全 文 ：盐胁迫下豌豆幼苗对内外源犖犗的生理生化响应
时振振１，李胜１，杨柯１，马绍英１，刘会杰１，张品南１，杨晓明２
（１．甘肃省干旱生境作物学重点实验室 甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州７３００７０；
２．甘肃省农业科学院作物研究所，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：以豌豆品种“陇豌一号”为材料，用ＮＯ供体硝普钠、ＮＯ清除剂ｃＰＴＩＯ及硝普钠类似物亚铁氰化钠处理豌
豆幼苗，研究了内外源ＮＯ对盐胁迫下豌豆幼苗生长的影响。结果表明：添加外源 ＮＯ能明显使盐胁迫下豌豆幼
苗胚芽和胚根长、幼苗干重、根冠比及叶绿素含量增加（犘＜０．０５），可溶性蛋白和可溶性糖含量升高，豌豆幼苗叶片
ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性增加（犘＜０．０５），叶片质膜相对透性降低，还能减缓 ＭＤＡ含量的上升并提高脯氨酸含量。
内源ＮＯ对盐胁迫下豌豆幼苗胚芽生长、幼苗干重、可溶性糖含量、ＭＤＡ含量以及ＳＯＤ、ＣＡＴ活性均具有明显的
调节作用。因此，内外源ＮＯ均可缓解盐胁迫对豌豆幼苗的伤害。
关键词：ＮＯ；响应；豌豆幼苗
中图分类号：Ｓ５２０．１；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０５０１９３０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０５２２
土壤盐渍化也称盐碱化，是指土壤底层或地下水的盐分随毛管水上升到地表，当水分蒸发后，盐分就积累在
表层土壤中，对植物的生长发育造成胁迫。土壤盐渍化已成为世界性的环境问题，严重威胁农业和畜牧业的生
产。全球将近２０％的耕地以及近半数的灌溉地都受到不同程度的盐渍化影响［１２］。中国盐渍土面积约２亿
ｈｍ２，主要分布在东北滨海地区以及西北干旱半干旱地区［３６］。盐胁迫是影响植物生长的重要因子，也是影响作
物产量的主要因素［７］。在盐碱胁迫作用下，植物生长会受到抑制［８１０］，植物的光合过程受阻，产生过量活性氧，导
致细胞内损伤，甚至死亡［１１１３］。豌豆（犘犻狊狌犿狊犪狋犻狏狌犿）属豆科、豌豆属，英文名Ｐｅａ或ＧａｒｄｅｎＦｉｅｌｄＰｅａ，中文又
名寒豆、毕豆、国豆、荷兰豆等，是重要的豆科小杂粮作物［１４］，中国是世界上第三大干豌豆生产国和第二大青豌豆
生产国。近年来，豌豆因其适应性强、用途广泛、营养价值高、经济效益和种植效益好等优点被生产者和消费者越
来越关注，种植面积也不断扩大，主要分布在江苏、浙江、湖北、甘肃、青海、内蒙古等２０多个省（区、市）［１５］。然
而，我国西北地区淡水资源缺乏，土壤盐渍化严重［１６］，严重影响着豌豆产量和品质，所以探寻减缓豌豆生产中盐
胁迫的途径是非常必要的。
一氧化氮（ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅ，ＮＯ）是一种最新发现且广泛存在于植物细胞内和细胞间的信号分子，参与调节许多
生理过程［１７１８］。适量浓度的ＮＯ可以减轻盐胁迫下植物幼苗生长的抑制作用［１９］、维持盐胁迫下细胞膜结构和功
能的稳定性以及缓解植物叶片叶绿素的降解和氧化损伤［２０２１］，还维持细胞渗透平衡和诱导植物细胞内多种抗氧
化酶的活性［２２］，从而提高植物的抗逆能力。王芳等［２３］研究表明，外源ＮＯ对Ｃｄ胁迫下玉米（犣犲犪犿犪狔狊）生长有
一定的缓解作用，可以增强玉米幼苗对Ｃｄ毒害的抗性。张艳艳等［２４］指出ＮＯ对盐胁迫下玉米幼苗生长所受到
的抑制具有缓解作用。张宋智等［２５］研究表明，黄金树（犆犪狋犪犾狆犪狊狆犲犮犻狅狊犪）种子在外源 ＮＯ 供体亚硝基铁氰化钠
（ＳＮＰ）浸种后萌发得到的幼苗耐盐性较优。赵滢等［２６］研究表明，外源 ＮＯ 能显著提升盐胁迫下山葡萄（犞犻狋犻狊
犪犿狌狉犲狀狊犻狊）叶片ＳＯＤ和 ＡＰＸ活性，减少 ＭＤＡ的产生和积累，保护光合机构免受活性氧伤害，从而提高叶片叶
绿素含量。谢英赞等［２７］发现，在一定程度上缓解盐胁迫对决明（犆犪狊狊犻犪狊狆犲犮狋犪犫犻犾犻狊）幼苗造成的伤害。刘建新
等［２８］研究表明，ＮＯ参与盐胁迫下Ｐｒｏ积累的调控。虽然前人对ＮＯ已做较多的研究，但有关内外源ＮＯ对盐胁
第２３卷 第５期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１９３－２００
２０１４年１０月
收稿日期：２０１３０９２２；改回日期：２０１３１０３０
基金项目：现代农业食用豆产业技术体系专项资金（ＣＡＲＳ０９），国家自然科学基金项目（３１１６０３０４）和甘肃农业大学ＳＲＴＰ项目（２０１２０８２５）资
助。
作者简介：时振振（１９８９），男，河南商丘人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｓｈｉｚｈｅｎ８２１５６１８６５＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｓｈ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
迫下豌豆生长的调节效应及机理还鲜有报道。因此，本文以豌豆为试验材料，研究内外源ＮＯ对盐胁迫下豌豆生
长的影响，以期揭示ＮＯ提高豌豆耐盐的生理机制，为开展豌豆种质资源研究和确立豌豆盐渍地优质高产稳产提
供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料与处理
试验于２０１３年３－６月在甘肃农业大学植物细胞工程实验室进行。供试豌豆品种为耐盐性较弱的“陇豌一
号”，由甘肃省农业科学院作物所提供。选取大小一致且无病虫害、颗粒饱满的豌豆种子，流水冲洗２０ｍｉｎ，１％
的８４消毒液消毒１０ｍｉｎ，无菌水冲洗４次，吸水纸吸干后播种于盛有灭过菌的蛭石培养钵中（直径１５ｃｍ），移至
光照培养箱［光照１２ｈ／ｄ，温度（２３±１）℃，空气相对湿度８０％，光通量密度４００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ］进行发芽培养，每２
ｄ浇灌一次１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液。待４、５片真叶展开后，挑选长势一致的幼苗，开始以下浇灌处理（处理液的
ｐＨ均为７）：１）ＣＫ （１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液）；２）ＮＯ （１００μｍｏｌ／ＬＳＮＰ）；３）ＮａＣｌ（１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）；４）
ＮａＣｌ＋ＮＯ（１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ＋１００μｍｏｌ／ＬＳＮＰ）；５）ＮａＣｌ＋ＳＦ（１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ＋１００μｍｏｌ／Ｌ亚铁氰化
钠）；６）ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ（１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ＋１００μｍｏｌ／Ｌ２４羧苯基四甲基咪唑烷１氧３氧化物）；７）ＮａＣｌ＋ｃ
ＰＴＩＯ＋ＮＯ（１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ＋１００μｍｏｌ／ＬｃＰＴＩＯ＋１００μｍｏｌ／ＬＳＮＰ）。每次每盆浇５０ｍＬ，连续处理８ｄ
后取豌豆幼苗植株进行各项生理指标测定。
１．２ 测定指标与方法
处理结束后，每处理随机选取３０株幼苗，分别测量胚根长和胚芽长（胚根、胚芽长采用精度０．１ｍｍ的游标
卡尺直接测量），测定地上部和地下部干重（９５℃杀青１０ｍｉｎ，６５℃下烘至恒重并称重），求平均值，根冠比通过根
系干重／地上部干重计算。叶绿素含量测定采用丙酮乙醇混合法［２９］；可溶性蛋白测定采用考马斯亮蓝 Ｇ２５０
法［２９］；可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法［２９］；超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）测定采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）法［３０］；过氧化物
酶（ＰＯＤ）测定采用愈创木酚法［３０］；过氧化氢酶（ＣＡＴ）测定采用紫外分光光度法［３０］。叶片质膜相对透性的测定
采用电导仪法［３０］。相对电导率＝犚１／犚２×１００％，犚１ 为处理后测得的电导率；犚２ 为处理并煮沸后测得的总电导
率；丙二醛（ＭＤＡ）含量测定采用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）显色法［３１］；脯氨酸（Ｐｒｏ）含量测定采用茚三酮显色法［３１］，
每处理重复３次。
１．３ 数据分析
用Ｅｘｃｅｌ２００３软件处理数据和绘图，ＳＰＳＳ１３．０软件进行统计分析，用Ｄｕｎｃａｎ’ｓ新复极差法进行差异显著
性检验（犘＜０．０５）。
２ 结果与分析
２．１ 盐胁迫下豌豆幼苗生长对ＮＯ的响应
在幼苗生长过程中，胚根长和胚芽长是反映幼苗生长的关键指标。由表１可知，与对照ＣＫ相比，外源ＮＯ
对豌豆幼苗胚芽和胚根生长无显著影响，而盐胁迫则显著抑制了胚根和胚芽的生长。与ＮａＣｌ处理相比，添加外
源ＮＯ能显著提高胚根长和胚芽长，ＮａＣｌ＋ＮＯ处理使胚芽长增加２５．３４％，胚根长增加３８．２６％（犘＜０．０５），而
ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ＋ＮＯ处理较ＮａＣｌ＋ＮＯ抑制了胚芽及胚根的伸长，说明外源ＮＯ能缓解盐胁迫对二者的抑制作
用。此外，盐胁迫下用ＮＯ清除剂ｃＰＴＩＯ处理胚芽长显著低于ＮａＣｌ处理，这表明内源ＮＯ可能也参与盐胁迫
的缓解作用。
盐胁迫和ＮＯ处理对豌豆幼苗的干重和根冠比也有显著影响。与ＣＫ相比，添加外源ＮＯ对豌豆幼苗的干
重和根冠比无明显效应。ＮＯ能显著增加盐胁迫下豌豆地上部和地下部干重以及根冠比。ＮａＣｌ处理明显降低
了豌豆幼苗的干重（犘＜０．０５），而ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ＋ＮＯ处理使地上部干重高于ＮａＣｌ处理但低于ＮａＣｌ＋ＮＯ处
理，但其地下部干重无明显差异。说明外源ＮＯ能缓解盐胁迫阻碍豌豆幼苗干重的增加。ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ处理
使干重显著低于ＮａＣｌ处理（犘＜０．０５），表明内源ＮＯ也参与了该缓解过程。同时，与ＮａＣｌ处理相比，添加ＮＯ
显著增加了盐胁迫下的根冠比。
４９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
表１ 犖犗对盐胁迫下豌豆幼苗胚芽和胚根长的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犗狅狀犾犲狀犵狋犺狅犳犵犲狉犿犪狀犱狉犪犱犻犮犪犾狅犳狆犲犪狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
胚芽长
Ｇｅｒｍｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
胚根长
Ｒａｄｉｃａｌｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
地上部干重Ｓｈｏｏｔ
ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｍｇ／株Ｐｌａｎｔ）
地下部干重Ｒｏｏｔ
ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｍｇ／株Ｐｌａｎｔ）
根冠比
Ｒｏｏｔ／ｔｏｐ
ＣＫ １３．９２±０．５９ａ ２１．３６±１．４５ａ ６３．１４±０．７８ａ ４８．６２±０．５４ａ ０．７７±０．１１ａ
ＮＯ １４．３３±０．６１ａ ２１．４２±１．５２ａ ６４．８２±０．８６ａ ４８．８８±０．５７ａ ０．６８±０．０９ａｂｃ
ＮａＣｌ ９．６７±０．３５ｃｄ １２．７８±０．８９ｃ ４５．９１±０．５３ｄ ２９．０３±０．４２ｃ ０．４９±０．１０ｃ
ＮａＣｌ＋ＮＯ １２．１２±０．４７ｂ １７．６７±１．０６ｂ ６１．４４±０．４９ｂ ４３．６２±０．４６ｂ ０．７１±０．０８ａｂ
ＮａＣｌ＋ＳＦ ９．７１±０．２９ｃｄ １２．７１±０．７８ｃ ４５．５６±０．６７ｄ ２９．１６±０．３８ｃ ０．６４±０．１２ａｂｃ
ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ ７．８９±０．２４ｅ １１．７４±０．５５ｃ ３９．９２±０．５９ｅ ２２．７５±０．２９ｄ ０．５７±０．５９ｂｃ
ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ＋ＮＯ １０．１６±０．５９ｃ １３．５４±０．６７ｃ ４７．６９±０．４８ｃ ２９．０９±０．３７ｃ ０．６２±０．０７ａｂｃ
同列不同小写字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５），下同。
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５），ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ ＮＯ对盐胁迫下豌豆幼苗叶绿素含量的影响
图１ 犖犗对盐胁迫下豌豆幼苗叶绿素含量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犗狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋狅犳狆犲犪
狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
Ａ：ＣＫ；Ｂ：ＮＯ；Ｃ：ＮａＣｌ；Ｄ：ＮａＣｌ＋ＮＯ；Ｅ：ＮａＣｌ＋ＳＦ；Ｆ：ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ；
Ｇ：ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ＋ＮＯ．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
由图１可以看出，与ＣＫ相比，添加外源ＮＯ对
豌豆幼苗叶片的叶绿素含量没有影响。ＮａＣｌ处理
显著降低了叶绿素含量，添加外源ＮＯ能显著提高
盐胁迫下豌豆幼苗叶片的叶绿素含量，ＮａＣｌ＋ｃ
ＰＴＩＯ＋ＮＯ处理下叶绿素含量显著低于 ＮａＣｌ＋
ＮＯ处理，ＮａＣｌ＋ＮＯ处理较ＮａＣｌ处理和ＮａＣｌ＋ｃ
ＰＴＩＯ＋ＮＯ处理下叶绿素含量分别增加了４４．２３％
和１９．６８％（犘＜０．０５）。这说明外源ＮＯ能缓解盐
胁迫对豌豆植株光合的抑制作用。ＮａＣｌ处理与
ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ处理叶绿素含量无显著差异，表明
内源ＮＯ对豌豆植株光合作用无明显调节作用。
２．３ ＮＯ对盐胁迫下豌豆幼苗可溶性蛋白含量、可
溶性糖含量和Ｐｒｏ含量的影响
由图２可以看出，非盐胁迫下，添加ＮＯ对豌豆幼苗叶片中可溶性蛋白含量无明显影响。ＮａＣｌ处理使豌豆
叶片中可溶性蛋白含量降低２２．４３％，盐胁迫下添加外源 ＮＯ可使豌豆幼苗叶片可溶性蛋白含量显著增加。
ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ＋ＮＯ处理较ＮａＣｌ胁迫对可溶性蛋白含量无明显影响，说明外源ＮＯ参与可溶性蛋白合成的调
节。而ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ处理与ＮａＣｌ处理下可溶性蛋白含量无显著差异，表明内源ＮＯ对可溶性蛋白合成无明显
调节作用。
与ＣＫ相比，添加 ＮＯ 对豌豆幼苗叶片中可溶性糖含量无明显影响。ＮａＣｌ胁迫下可溶性糖含量降低
２５．４３％（犘＜０．０５），添加外源ＮＯ可使盐胁迫下豌豆幼苗叶片中可溶性糖含量显著增加（犘＜０．０５）。ＮａＣｌ＋ｃ
ＰＴＩＯ＋ＮＯ处理较ＮａＣｌ胁迫对可溶性糖含量无明显影响，说明外源ＮＯ参与可溶性糖合成的调节。ＮａＣｌ＋ｃ
ＰＴＩＯ处理时可溶性糖的含量急剧下降，与ＮａＣｌ处理差异显著且添加ＮＯ能逆转盐胁迫下ｃＰＴＩＯ对豌豆叶片
可溶性糖含量的影响，表明内源ＮＯ参与可溶性糖含量的调节。
外源ＮＯ处理与ＣＫ相比，豌豆幼苗叶片脯氨酸含量无显著变化。ＮａＣｌ处理明显提高了豌豆叶片的脯氨酸
含量（犘＜０．０５），ＮａＣｌ＋ＮＯ处理也明显提高了盐胁迫时豌豆叶片的脯氨酸含量（犘＜０．０５），且比ＮａＣｌ处理高
２３．６３％，而ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ＋ＮＯ处理下脯氨酸含量显著低于ＮａＣｌ＋ＮＯ处理。由此说明外源ＮＯ促进了盐胁
迫下豌豆叶片脯氨酸的合成。ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ处理下脯氨酸含量与ＮａＣｌ处理无显著差异，表明内源ＮＯ对脯氨
酸的合成无明显调控作用。
５９１第２３卷第５期 草业学报２０１４年
图２ 犖犗对盐胁迫下豌豆幼苗可溶性蛋白（犃）含量、
可溶性糖（犅）含量和犘狉狅（犆）含量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犗狅狀狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀（犃）犮狅狀狋犲狀狋，
狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉（犅）犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱犘狉狅（犆）犮狅狀狋犲狀狋
狅犳狆犲犪狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
２．４ ＮＯ对盐胁迫下豌豆幼苗ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性的影响
由表２可看出，与ＣＫ相比，ＮＯ处理下豌豆叶片中ＳＯＤ活性无明显变化。ＮａＣｌ处理下，豌豆幼苗叶片中
ＳＯＤ活性明显低于对照ＣＫ（犘＜０．０５），ＮａＣｌ＋ＮＯ处理则明显增加了盐胁迫下豌豆幼苗叶片ＳＯＤ活性（犘＜
０．０５），而ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ＋ＮＯ处理下ＳＯＤ活性则显著低于ＮａＣｌ＋ＮＯ，说明外源ＮＯ提高了盐胁迫下豌豆幼
苗叶片ＳＯＤ的活性。ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ处理加剧了盐胁迫对ＳＯＤ活性的抑制，说明内源ＮＯ也参与ＳＯＤ活性的
调节。ＮＯ处理和ＮａＣｌ胁迫均使豌豆幼苗ＰＯＤ活性低于ＣＫ。与 ＮａＣｌ处理相比，ＮａＣｌ＋ＮＯ处理使得ＰＯＤ
活性显著增加，而ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ＋ＮＯ处理下ＰＯＤ活性与ＮａＣｌ处理无显著差异，表明外源ＮＯ提高了盐胁迫
下豌豆幼苗叶片中ＰＯＤ的活性。ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ处理与ＮａＣｌ处理下ＰＯＤ活性无显著差异，表明内源ＮＯ对豌
豆幼苗叶片中ＰＯＤ活性无明显调节作用。ＮＯ处理对豌豆幼苗叶片中ＣＡＴ活性较ＣＫ无明显效应。在ＮａＣｌ
处理下，豌豆幼苗叶片ＣＡＴ的活性明显降低（犘＜０．０５），ＮａＣｌ＋ＮＯ处理使ＣＡＴ活性明显增高。ＮａＣｌ＋ｃ
ＰＴＩＯ＋ＮＯ处理下ＣＡＴ活性显著低于ＮａＣｌ＋ＮＯ处理，说明外源 ＮＯ增加了盐胁迫下豌豆幼苗叶片的ＣＡＴ
活性。ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ处理下ＣＡＴ活性显著低于ＮａＣｌ处理，表明内源ＮＯ也参与了盐胁迫下豌豆幼苗叶片中
ＣＡＴ活性的调控。
表２ 犖犗对盐胁迫下豌豆幼苗犛犗犇、犘犗犇、犆犃犜活性的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犗狅狀狋犺犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犛犗犇，犘犗犇犪狀犱犆犃犜狅犳狆犲犪狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＳＯＤ活性
ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ（Ｕ／ｇＦＷ）
ＰＯＤ活性
ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ（Ｕ／ｇＦＷ·ｍｉｎ）
ＣＡＴ活性
ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙ（Ｕ／ｇＦＷ·ｍｉｎ）
ＣＫ １２４．１０±３．２１ａ ２０９．６１±５．２３ｂ ７９．７７±２．１６ｂ
ＮＯ １２３．８７±４．１２ａ １４６．８９±３．４３ｅ ８０．４４±４．４４ｂ
ＮａＣｌ ８６．１１±２．８６ｂ １８１．１１±４．１５ｃｄ ７０．４４±３．２４ｃ
ＮａＣｌ＋ＮＯ １２８．９８±５．４０ａ ２４４．３６±５．５６ａ １０７．６９±７．４１ａ
ＮａＣｌ＋ＳＦ ８８．６２±３．４５ｂ １８２．４１±４．２２ｃｄ ６９．５２±３．０９ｃ
ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ ６２．４４±３．０７ｄ １７５．３４±５．６５ｄ ６０．８８±４．１２ｄ
ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ＋ＮＯ ７１．２１±５．５６ｃ １８５．８９±６．２７ｃ ６７．５２±３．１６ｃｄ
６９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
２．５ 外源ＮＯ对盐胁迫下豌豆幼苗叶片质膜相对透性和丙二醛含量的影响
由图３Ａ可知，ＮＯ处理下豌豆幼苗叶片质膜相对透性与ＣＫ无显著差异。ＮａＣｌ胁迫使质膜相对透性增
大，且明显高于ＣＫ（犘＜０．０５），ＮａＣｌ＋ＮＯ处理较ＮａＣｌ胁迫使豌豆叶片的质膜相对透性降低，降低了３２．６２％
（犘＜０．０５），ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ＋ＮＯ处理下质膜相对透性显著低于ＮａＣｌ＋ＮＯ 处理，说明外源ＮＯ能缓解盐胁迫
下豌豆幼苗叶片质膜的相对透性。而 ＮａＣｌ处理与 ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ相比，质膜相对透性无显著差异，表明内源
ＮＯ对豌豆幼苗叶片质膜相对透性无明显调控作用。从图３Ｂ可以看出，ＮＯ处理下豌豆叶片 ＭＤＡ含量与ＣＫ
差异不显著。ＮａＣｌ处理下，豌豆幼苗叶片的 ＭＤＡ含量显著高于ＣＫ（犘＜０．０５）。而ＮａＣｌ＋ＮＯ处理可以明显
降低盐胁迫下豌豆叶片 ＭＤＡ的含量（犘＜０．０５），并且ＮａＣｌ＋ＮＯ处理下 ＭＤＡ含量显著低于ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ＋
ＮＯ，说明外源ＮＯ可以缓解盐胁迫造成的豌豆幼苗叶片中 ＭＤＡ含量的增加。ＮａＣｌ＋ｃＰＴＩＯ处理促进了盐胁
迫下 ＭＤＡ含量的增加，表明内源ＮＯ也参与盐胁迫下豌豆叶片中 ＭＤＡ合成的调控。
图３ 不同处理下豌豆幼苗叶片质膜相对透性（犃）和 犕犇犃（犅）含量的变化
犉犻犵．３ 犜犺犲犿犲犿犫狉犪狀犲狉犲犾犪狋犻狏犲狆犲狉犿犲犪犫犻犾犻狋狔犪狀犱犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳狆犲犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊犾犲犪狏犲狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
３ 讨论
盐胁迫能对幼苗生长产生一定抑制作用，破坏细胞膜的完整性、影响有关物质的积累，改变某些酶的功
能［３２］。而外源ＮＯ能作为一种信号分子促进胚芽和胚根生长，增加生物量，减少非生物胁迫下植物体内ＲＯＳ的
积累，缓解各种胁迫造成的氧化损伤，从而增强植物的适应能力［３３］。
１）盐胁迫下，植物的生长及生理指标会受到一定的影响。实验表明，外源ＮＯ供体ＳＮＰ能显著促进盐胁迫
下豌豆种子胚根和胚芽生长，增加幼苗干物质积累以及根冠比，并且显著增加了豌豆叶片叶绿素含量，表明外源
ＮＯ有助于维持豌豆叶片的叶绿素含量，提高了叶片细胞的渗透调节能力和耐盐能力，蒋明义等［３４］证实渗透胁
迫下叶绿素的降解主要由活性氧的氧化损伤引起，所以ＮＯ消除了大量的活性氧，从而缓解了盐胁迫带来的氧化
损伤，促进了叶绿素的合成。
２）植物通过可溶性蛋白和可溶性糖的积累来维持细胞的渗透平衡，从而缓解盐离子的毒害作用［３５］。本试验
中，盐胁迫显著降低了豌豆幼苗叶片中可溶性蛋白和可溶性糖含量，添加外源ＮＯ能使可溶性蛋白和可溶性糖含
量显著升高。脯氨酸积累是植物对逆境胁迫的一种重要的防护机制，脯氨酸不仅作为渗透调节物质，还包括在清
除ＲＯＳ，提高抗氧化能力，稳定大分子结构，降低细胞酸性以及解除氨毒等方面起重要作用［３６］。本研究表明，
ＮＯ处理可明显提高ＮａＣｌ胁迫下豌豆幼苗叶片的脯氨酸含量，这和吴雪霞等［３７］的结论一致。这表明外源ＮＯ
缓解了盐胁迫对豌豆幼苗的抑制作用。
３）逆境胁迫下，植物体内产生大量活性氧（ＲＯＳ），对植物造成伤害，ＳＯＤ是清除生物体内Ｏ２－·的唯一酶类，
ＰＯＤ和ＣＡＴ是植物体内Ｈ２Ｏ２ 的清除酶。ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ等保护酶类在植物体内协同作用，在逆境胁迫中清
除过量的ＲＯＳ，维持ＲＯＳ的代谢平衡，保护膜结构，从而使植物在一定程度上忍耐、减缓或抵御逆境胁迫伤
害［３８］。最近研究发现，ＮＯ作为一种信号分子对植物逆境生理起重要作用，主要与其对ＲＯＳ代谢的调节有关，
７９１第２３卷第５期 草业学报２０１４年
外源ＮＯ可以诱导植物细胞内多种抗氧化酶类的活性，从而提高植物的抗逆能力［３９］。本研究发现，０．１ｍｍｏｌ／Ｌ
ＳＮＰ可不同程度地提高盐胁迫下豌豆叶片ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 的活性，这与焦娟等［４０］和郁继华等［４１］报道结论一
致。但ＮＯ对盐胁迫下豌豆叶片３种保护酶的诱导效果并不相同，这可能与盐胁迫下ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ在膜
脂过氧化途径中产生的位置以及ＮＯ对３种保护酶活性的调节机制不完全相同有关［４２４３］。
４）细胞膜是受逆境胁迫最敏感的部位之一，盐胁迫会对细胞膜造成膜脂过氧化伤害，并使膜的透性增大，导
致膜内物质向外渗漏，并最终引起细胞死亡，而 ＭＤＡ是膜脂过氧化的指标。本研究结果表明，外源 ＮＯ供体
ＳＮＰ处理明显降低了ＮａＣｌ胁迫下豌豆幼苗叶片的质膜相对透性，同时明显降低叶片中 ＭＤＡ的含量，这与肖强
和郑海雷［４４］的结论一致。从而证实了外源ＮＯ可以缓解盐胁迫造成的豌豆幼苗叶片的膜脂过氧化，对细胞膜具
有保护和修复作用，可减轻或防止膜系统的过氧化伤害，这与芦翔等［４５］的研究结果一致。
５）亚铁氰化钠是ＳＮＰ的类似物，在生物体中分解后除不产生ＮＯ外，其他产物与ＳＮＰ相同，结果表明：盐胁
迫下用亚铁氰化钠处理豌豆幼苗对胚芽和胚根生长、干物质积累、叶绿素含量、可溶性蛋白和可溶性糖含量、抗氧
化酶活性（ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ）与ＮａＣｌ胁迫均无明显差异，说明缓解盐胁迫对植物生长抑制发挥作用的是ＮＯ，这
与郁继华等［４１］、周万海等［４６］、樊怀福等［４７］的研究结果相同。用ＮＯ清除剂ｃＰＴＩＯ处理加剧了盐胁迫对豌豆幼
苗生长的抑制，如胚芽干重、ＳＯＤ活性、ＣＡＴ活性、可溶性糖含量均降低，ＭＤＡ含量增高。
４ 结论
内外源ＮＯ均能缓解盐胁迫对豌豆幼苗生长的抑制。非盐胁迫下，外源ＮＯ对豌豆胚芽和胚根生长、幼苗干
重以及叶片中叶绿素含量、可溶性蛋白和可溶性糖含量、ＭＤＡ和Ｐｒｏ含量、ＳＯＤ和ＣＡＴ的活性及质膜相对透性
均无显著影响。ＮａＣｌ胁迫下，施加外源ＮＯ促进了胚芽、胚根的生长并增加了幼苗干重、根冠比和叶绿素的含
量；显著降低了豌豆幼苗叶片中膜脂过氧化产物 ＭＤＡ的含量，维持盐胁迫下细胞膜结构和功能的稳定，增加了
豌豆幼苗叶片中Ｐｒｏ含量以提高细胞内渗透调节物质的含量和组织持水能力，来缓解盐胁迫对豌豆幼苗的伤害。
此外外源ＮＯ通过可溶性蛋白和可溶性糖的累积来协调细胞与外界的渗透平衡，从而缓解盐离子的毒害。内源
ＮＯ对盐胁迫下豌豆幼苗生长也有一定的调控作用，如胚芽生长和干重的调节，可溶性糖、膜脂过氧化产物 ＭＤＡ
含量的调节以及ＳＯＤ、ＣＡＴ活性的调节。
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犘犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犪狀犱犫犻狅犮犺犲犿犻犮犪犾狉犲狊狆狅狀狊犲狅犳狆犲犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊狋狅犲狀犱狅犵犲狀狅狌狊
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ＳＨＩＺｈｅｎｚｈｅｎ１，ＬＩＳｈｅｎｇ１，ＹＡＮＧＫｅ１，ＭＡＳｈａｏｙｉｎｇ１，ＬＩＵＨｕｉｊｉｅ１，
ＺＨＡＮＧＰｉｎｎａｎ１，ＹＡＮＧＸｉａｏｍｉｎｇ２
（１．ＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｆＡｒｉｄｌａｎｄＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｒｏｐｓＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｇａｎｓｕ
ＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｐｅａｖａｒｉｅｔｙ‘ｌｏｎｇｗａｎ１’ｗａｓｕｓｅｄａｓｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｍａｔｅｒｉａｌｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ
ａｎｄｅｘｏｇｅｎｏｕｓＮＯｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｐｅａｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｗｉｔｈＮＯｄｏｎｏｒｓｏｄｉｕｍｎｉｔｒｏｐｒｕｓｓｉｄｅ
（ＳＮＰ），ＮＯｓｃａｖｅｎｇｅｒｃＰＴＩＯａｎｄｓｏｄｉｕｍｎｉｔｒｏｐｒｕｓｓｉｄｅａｎａｌｏｇｕｅｓｓｏｄｉｕｍｆｅｒｒｏｃｙａｎｉｄｅ．Ｉｔｗａｓｆｏｕｎｄｔｈａｔ
ａｄｄｉｎｇｅｘｏｇｅｎｏｕｓＮＯｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｐｌｕｍｕｌｅａｎｄｒａｄｉｃｌｅｌｅｎｇｔｈ，ｓｅｅｄｌｉｎｇｄｒｙｗｅｉｇｈｔ，ｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ，ｃｈｌｏｒｏ
ｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｓｕｇａｒｌｅｖｅｌｓ，ａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＯＤ，ＰＯＤａｎｄＣＡＴｏｆｔｈｅｐｅａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｐｒｏｌｉｎｅｗａｓａｌｓｏｉｎｃｒｅａｓｅｄｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｅｘｏｇｅｎｏｕｓＮＯａｌｓｏａｌｅｖｉａｔｅｄｔｈｅａｃｃｕ
ｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＭＤＡａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｍｅｍｂｒａｎｅｒｅｌａｔｉｖｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙｉｎｌｅａｖｅｓｏｆｐｅａｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．
ＥｎｄｏｇｅｎｏｕｓＮＯｈａｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｏｎｇｒｏｗｔｈｏｆｇｅｒｍ，ｓｅｅｄｌｉｎｇｄｒｙｗｅｉｇｈｔ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄ
ＭＤＡ，ＳＯＤａｎｄＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙ．Ｉｎｓｕｍｍａｒｙ，ｅｘｏｇｅｎｏｕｓａｎｄｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓＮＯｂｏｔｈａｌｅｖｉａｔｅｄｔｈｅｄａｍａｇｅｔｏｐｅａ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｃａｕｓｅｄｂｙｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ＮＯ；ｒｅｓｐｏｎｓｅ；ｐｅａｓｅｅｄｌｉｎｇ
００２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５