全 文 :林业科学研究 2016,29(1):85 92
ForestResearch
文章编号:10011498(2016)01008508
不同甜柿砧穗组合根系差异性研究
汤 丹,龚榜初,江锡兵,吴开云,徐 阳
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江省林木育种技术研究重点实验室,浙江 杭州 311400)
收稿日期:20150409
基金项目:国家林业局“948”引进项目(2013426);浙江省“果品农业新品种选育”重大科技专项重点项目(2012C1290410)
作者简介:汤丹(1990—),男,湖南衡阳人,在读硕士研究生,主要从事经济林栽培与育种研究.
通讯作者:研究员,主要从事经济林栽培与育种研究.Email:gongbc@126.com
摘要:[目的]研究甜柿嫁接苗地上部分和根系表型性状差异,可在形态学上揭示接穗对砧木生根的影响及砧穗间
互作,为甜柿嫁接砧木选择和栽培推广提供理论依据。[方法]采用方差分析、多重比较及主成分分析等方法,对27
种1年生甜柿嫁接组合,3种2年生嫁接组合和3种2年生中间砧嫁接组合的地上部分和根系形态指标进行多样性
分析和综合评价。[结果]不同甜柿嫁接苗地上部分和根系形态指标组合间存在差异性;同种砧木下(老鸦柿除
外),嫁接‘次郎’或‘阳丰’的嫁接苗根系鲜质量、根系干质量、根系长度、根系表面积及根系体积优于嫁接‘太秋’
或‘富有’的嫁接苗,表型性状综合评价结果也如此;除含水率外,地上部分和根系表型指标均存在极显著或显著相
关,地上部分鲜质量与地上部分干质量是影响根鲜质量、根干质量、根系长度、根系表面积和根系体积的主导因子,
株高和接穗直径则是影响这些根系表型性状的重要因子;山东产君迁子和浙江柿嫁接‘富有’的2年生嫁接苗根系
有衰退迹象,利用‘次郎’作中间砧可明显改善其早期生根状况。[结论]研究结果初步反应了甜柿嫁接苗接穗对砧
木生根的影响,且影响或与嫁接亲和性相关。砧木根系和接穗生长存在紧密的相互作用。利用‘次郎’作中间砧,
或可改善浙江柿、山东产君迁子嫁接‘富有’不亲和。
关键词:甜柿;嫁接;根系;互作;中间砧
中图分类号:S6652 文献标识码:A
EfectsofDiferentScionsonRootstockRootSysteminPersimmon
TANGDan,GONGBangchu,JIANGXibing,WUKaiyun,XUYang
(ResearchInstituteofSubtropicalForestry,ChineseAcademyofForestry,KeyLaboratoryofTreeBreedingofZhejiangProvince,
Hangzhou 311400,Zhejiang,China)
Abstract:Thediferenceofshootsandrootsphenotypicinpersimmongraftedseedlingsreflectstheinfluenceofsci
ononthegrowthofrootsandinteractionexistedbetweenscionandrootstock.Itmayprovideevidencesforrootstock
selectionandcultivationonpersimmon.Theshootandrootphenotypictraitsof27oneyearoldgraftedcombina
tions,3twoyearoldgraftedcombinationsand3twoyearoldgraftedcombinationswithinterstockwereanalyzedu
singvarianceanalysis,multiplecomparisonsandprincipalcomponentanalysis.Theresultsshowedthattherewere
significantdiferencesforshootandrootphenotypictraitsamonggraftedcombinations;Undersamerootstock,graf
tedseedlingswithDiospyroskaki‘Jirou’orD.kaki‘Youhou’scionshadhigherrootfresh,dryweight,root
length,rootareaandrootvolumethanD.kaki‘Taishu’orD.kaki‘Fuyu’scions,ontheeightrootstocks(without
D.rhombifoliaHemsl),andthecomprehensiveevaluationalsorevealedsimilarresults.Inadditiontomoisturecon
tent,theshootandrootphenotypictraitshadsignificantlycorelation,thereinto,theshootfreshweightanddry
weightwerethedominantfactors,plantheightandsciondiameterwereimportantfactorsonrootsfreshweight,roots
dryweight,rootlength,rootareaandrootvolume.TwoyearoldgraftedseedlingsofD.lotusorD.glaucifoliagraf
林 业 科 学 研 究 第29卷
tedontoD.kaki‘Fuyu’scionshowedweakeningrootsphenotypictraits,butitwasimprovedwithD.kaki‘Jirou’
interstockintheearly.Itisconcludedthatscionhadinfluenceonrootstockroots,andmaybeassociatewiththe
graftcompatibility,thereexistedcloseinteractionbetweenscionandrootstockroots.ItisestimatedtakingD.kaki
‘Jirou’asinterstockmayimprovetheafinityofD.lotusorD.glaucifoliagraftedontoD.kaki‘Fuyu’scion.
Keywords:persimmon;graft;rootsystem;interaction;interstock
甜 柿 (DiospyroskakiThunb.)属 柿 树 科
(Ebenaeeae)柿属(DiopsyrosL.)落叶乔木,果实具有
较高的营养价值,是一种重要的经济林树种,现已在
我国多个地区栽培。但是,我国除湖北罗田甜柿
(D.kakiThunb‘Luotian’)外,其它甜柿品种均为日
本引种。嫁接是保持果树优良性状和快速推广常用
的手段。然而,前人的研究表明,甜柿在引种嫁接过
程中,对砧木的选择比较严格,例如君迁子(D.lotus
L.)和浙江省的几种野柿作完全甜柿砧木,多有不
亲和现象[1];‘富有’(D.kakiThunb‘Fuyu’)甜柿
嫁接君迁子、浙江柿(D.glaucifoliaMetc)砧木,砧木
导管易阻碍,出现延迟不亲和现象[2];油柿(D.Ole
iferaCheng)不宜作‘阳丰’(D.kakiThunb‘You
hou’)甜柿的砧木[3]等。因此,选择合适的砧木是
甜柿栽培推广成功的关键。
在甜柿嫁接植株中,因来源不同,砧木和接穗间
具有明显的相互作用[3-5]。开展砧木与接穗互作研
究,对于明确砧穗互作机制和科学选择砧穗组合具
有重要意义。前人已在嫁接的砧木选择[1,6]、接穗
早期生长和生理生化特性[7-8]等方面探讨甜柿嫁接
的砧穗互作。但尚没有关于甜柿接穗对砧木影响,
尤其是对砧木生根影响的研究。因此,本研究以甜
柿1、2年生嫁接苗及2年生中间砧嫁接苗为材料,
对地上部分和根系表型特征进行多样性分析,旨在
从形态学上揭示接穗对砧木生根的影响,并探讨砧
木和接穗在嫁接体系中的相互作用,为甜柿嫁接砧
木选择及栽培推广提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料来源于中国林科院亚热带林业研究所
甜柿苗圃,1年生甜柿嫁接组合共27种,包括4种接
穗,即‘太秋’(D.kakiThunb‘Taishu’)、‘次郎’
(D.kakiThunb‘Jirou’)、‘富有’;8种砧木,分别
为:‘537号’(D.kakivar.sylvestrisMak)、山东产君
迁子、浙江柿、云南产君迁子、‘禅寺丸’(D.kaki
Thunb‘Zenjimaru’)、罗田甜柿、老鸦柿(D.rhombi
foliaHemsl)和金枣柿(D.zhejiangensisG.),嫁接时
间为2014年3月。2年生甜柿嫁接组合(2013年3
月嫁接)及中间砧嫁接组合(2013年3月嫁接中间
砧,2014年3月嫁接接穗)各3种。试验地位于浙
江省杭州市富阳区,气候类型为亚热带季风气候,年
平均气温为16.9℃,年降水量1461.2mm,年日照
时数为1666.9h,土壤类型为黄壤。各嫁接组合为
随机区组设计,每种组合3次重复,每个重复嫁接30
株苗。
1.2 成活率、保存率及地上部分表型性状测量
2014年5月,统计1年生甜柿嫁接苗的成活率;
12月份统计1年生嫁接苗保存率。
2014年12月,对1年生甜柿嫁接苗每小区随机
选取10株,每个处理共选取30株,采用卷尺或游标
卡尺,测量嫁接苗的株高、砧木直径和接穗直径(接
穗、砧木直径分别测量嫁接口上下5cm处),穗砧直
径比计算公式为:穗砧直径比=接穗直径/砧木直径。
1.3 根系表型性状测量
2014年12月,对1、2年生甜柿嫁接苗及中间砧
嫁接苗的各组合,每个小区随机选择3株,每个处理
共选9株长势一致的嫁接苗,采用挖掘法取样。挖
掘出完整根系,而后在水中浸泡,待根系周围泥土软
化后用水冲洗干净,再用吸水纸吸去残余的水分后
待测。
地上部分鲜质量、地上干质量、根鲜质量及根干
质量采用百分之一电子天平称量。其中,根冠比 =
根干质量/地上部分干质量;含水率 =(鲜质量 -干
质量)/干质量。根系长度、根系表面积、根系体积及
各径级根系分配通过 ScanMakeri800Plus扫描仪
(上海中晶科技有限公司)扫描后用 LAS根系分析
系统(杭州万深检测科技有限公司)分析而得。
1.4 数据分析
采用Excel2007和 SPSS19.0软件对各表型性
状进行方差分析,Duncan’s多重比较及综合评价。
2 结果与分析
2.1 甜柿嫁接苗地上部分表型性状对比分析
27种甜柿嫁接组合的嫁接成活率、保存率统计
68
第1期 汤 丹,等:不同甜柿砧穗组合根系差异性研究
显示(表1),除老鸦柿作砧木的组合外,成活率均达
到 70%,罗田甜柿嫁接 ‘阳丰’成活率最高
(967%);不同砧木嫁接下,‘太秋’、‘阳丰’或‘富
有’接穗在‘537号’、‘禅寺丸’和罗田甜柿上保存
率均高于70%,‘次郎’接穗则在‘537号’、山东产
君迁子和浙江柿砧木上保存率较高(高于 70%);
‘537号’嫁接‘次郎’保存率最高(88.9%)。1年生
甜柿嫁接苗地上部分表型性状方差分析显示(表
2),株高、砧木直径、接穗直径及穗砧直径比在组合
间的差异均达到极显著水平,其中株高表型性状的
组合间差异最大(F=83.8)。各种嫁接组合地上部
分表型对比表明,老鸦柿作砧木的嫁接苗(C23
C25)地上部分表型较弱,在株高、砧木直径、接穗直
径(C25除外)、地上部分鲜质量和干质量上低于其
它嫁接组合。同种砧木下,不同接穗的嫁接苗地上
部分各表型性状多重比较表明,砧木直径(C9除
外)、穗砧直径比和地上部分含水率差异性不明显;
地上部分鲜质量和干质量表现为嫁接‘次郎’的组
合优于嫁接‘阳丰’的组合,且这两种接穗嫁接的组
合均优于嫁接‘富有’或‘太秋’的组合。
表1 甜柿1年生嫁接组合成活率、保存率
接穗
成活率/%(保存率/%)
砧木
‘537号’ 山东产君迁子 浙江柿 云南产君迁子 ‘禅寺丸’ 罗田甜柿 老鸦柿 金枣柿
‘太秋’ 84.5(77.8) 80.0(60.0) 75.6(66.7) 87.8(55.6) 76.7(70.0) 91.1(73.3) 40.0(27.7) -
‘阳丰’ 93.3(83.3) 94.4(86.7) 86.7(61.1) 85.6(61.1) 85.6(78.9) 96.7(85.6) 47.8(33.3) 76.7(46.7)
‘次郎’ 92.2(88.9) 91.1(85.6) 84.4(72.2) 85.6(68.9) - - - -
‘富有’ 92.2(87.8) 92.2(56.7) 91.1(68.9) 74.4(54.4) 83.3(80.0) 91.1(81.1) 68.9(27.7) 72.2(50.0)
注:括号内数据为保存率。
表2 甜柿1年生柿嫁接苗地上部分形态指标多重比较
组合编号 砧木 接穗 株高/cm 砧木直径/mm 接穗直径/mm 穗砧直径比
C1 ‘537号’ ‘太秋’ 114.5±16.09AB 13.51±2.55A 10.51±1.93A 0.783±0.085A
C2 ‘阳丰’ 113.2±14.7AB 13.71±1.98A 11.01±1.32A 0.800±0.079A
C3 ‘富有’ 118.9±13.7A 13.30±1.86A 10.61±1.88A 0.798±0.012A
C4 ‘次郎’ 109.2±16.7B 13.42±1.65A 10.63±1.17A 0.800±0.011A
C5 山东产君迁子 ‘太秋’ 111.7±19.7B 13.01±1.47A 10.54±1.16A 0.815±0.006A
C6 ‘阳丰’ 124.3±15.2A 14.43±2.04A 11.58±1.34A 0.813±0.064A
C7 ‘富有’ 110.0±7.7B 14.31±2.53A 11.54±1.60A 0.817±0.066A
C8 ‘次郎’ 116.3±15.2AB 14.48±2.18A 11.98±1.57A 0.833±0.068A
C9 浙江柿 ‘太秋’ 101.8±8.7B 13.40±1.48B 10.25±0.979B 0.767±0.037A
C10 ‘阳丰’ 125.7±10.0A 16.87±2.61A 13.18±1.70A 0.785±0.049A
C11 ‘富有’ 117.6±7.5A 18.55±2.54A 14.10±2.23A 0.761±0.007A
C12 ‘次郎’ 118.6±7.7A 17.85±3.27A 14.01±2.86A 0.795±0.030A
C13 云南产君迁子 ‘太秋’ 75.0±5.9B 13.39±2.18A 9.16±1.81B 0.686±0.019A
C14 ‘阳丰’ 97.4±5.9A 15.82±3.17A 11.00±1.92A 0.701±0.062A
C15 ‘富有’ 77.4±5.7B 14.27±2.90A 9.15±1.92B 0.642±0.022A
C16 ‘次郎’ 95.5±4.9A 15.05±2.85A 10.57±2.13AB 0.702±0.064A
C17 ‘禅寺丸’ ‘太秋’ 106.6±5.8C 13.60±2.28A 9.46±1.33A 0.702±0.036A
C18 ‘阳丰’ 114.3±5.3B 14.37±2.55A 10.95±1.65A 0.770±0.017A
C19 ‘富有’ 124.6±9.8A 14.65±2.47A 10.81±1.60A 0.743±0.014A
C20 罗田甜柿 ‘太秋’ 114.5±17A 13.27±2.83A 10.97±2.15A 0.832±0.004A
C21 ‘阳丰’ 114.9±15.6A 13.33±2.18A 10.99±1.90A 0.828±0.023A
C22 ‘富有’ 116.3±18.5A 12.98±2.16A 10.67±1.90A 0.825±0.010A
C23 老鸦柿 ‘太秋’ 44.5±3.2B 9.66±1.09A 7.42±1.24B 0.770±0.016A
C24 ‘阳丰’ 49.8±5.5A 9.39±1.27A 6.70±1.05B 0.716±0.032A
C25 ‘富有’ 52.9±4.2A 10.86±0.99A 8.64±1.16A 0.797±0.020A
C26 金枣柿 ‘阳丰’ 79.8±10.1 13.36±1.34 8.73±1.32 0.65±0.050
C27 富有 63.1±7.9 12.19±1.61 8.36±1.39 0.68±0.013
组合间F值 83.8 14.6 18.9 9.2
注:不同大写字母表示相同砧木下不同接穗的嫁接组合间表型性状差异达极显著水平(p<0.01)。p<0.01。下同。
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林 业 科 学 研 究 第29卷
2.2 甜柿嫁接苗根系表型性状对比分析
根系表型是植物根系生长状况的直接体现,根
系对水分和养分的吸收与根系活性、根系分布、根系
表面积等因素密切相关。表3结果显示,27种甜柿
嫁接组合的根系含水率(变幅0.767 1.267)高于
地上部分含水率(变幅0.621 0.935),表明根系能
维持较高的含水率以供应地上部分的水分需求。1
年生甜柿嫁接苗的根幅25 50cm,分布深度20
50cm(表4)。其中,‘537号’、罗田甜柿和‘禅寺
丸’为深根系砧木(根深40 50cm),山东产君迁
子、浙江柿等为浅根系砧木(根深20 35cm)。根
鲜质量、根干质量、根系含水率、根冠比(干物质)、
根系长度、根系表面积、根系体积及各径级根系长度
方差分析显示,组合间差异均极显著,且以细根(直
径0 2mm)长度差异最显著(F=252.7),表明各
嫁接组合因砧木特性或接穗等因素的影响,根系表
型表现出差异性。同种砧木下,根鲜质量和根干质
量表现为‘次郎’作接穗的组合最优,‘阳丰’作接穗
的组合次之(组合C23 C25除外)。根冠比(干物
质)变幅为0.51(C27) 1.49(C23)。
表3 甜柿1年生嫁接苗地上部分与根系鲜质量、干质量及含水率
组合编号
地上部分
鲜质量/g
地上部分
干质量/g
地上部分
含水率
根鲜质量/g 根干质量/g 根系含水率 根冠比
C1 63.2±5.9C 34.4±5.9C 0.851±0.091A 65.9±11.1B 32.0±5.9B 1.034±0.06A 0.93±0.13A
C2 85.8±4.3AB 47.1±1.7B 0.823±0.067A 76.9±7.9AB 38.7±1.8B 1.019±0.039A 0.82±0.1A
C3 73.6±6.4BC 41.3±5.8BC 0.782±0.067A 56.5±3.7B 29.1±2.5C 1.042±0.012A 0.7±0.22A
C4 95.9±5A 56.3±3.9A 0.707±0.071A 95.3±14.1A 50.6±8.6A 0.952±0.137A 0.9±0.11A
C5 111.2±1.2BC 60.6±1.8B 0.751±0.035A 62.7±4.9B 35.5±3.7B 0.77±0.053A 0.58±0.04A
C6 122.5±8.5AB 70.0±4.6A 0.753±0.06A 88.1±5A 46.4±3A 0.767±0.09A 0.66±0.10A
C7 102.7±7.7C 58.8±5.4B 0.75±0.052A 56.8±10.7B 32.8±3B 0.871±0.104A 0.56±0.04A
C8 127.2±6.7A 75.8±5.2A 0.679±0.046A 91.5±8.1A 50.6±1.8A 0.799±0.033A 0.68±0.11A
C9 81.7±6.6C 47.6±3.6C 0.716±0.039A 55.5±7.3B 29.6±3.9C 0.889±0.003AB 0.67±0.02A
C10 132.4±5.7A 78.2±2.7AB 0.692±0.025A 98.8±7.2A 51.9±3.9B 0.907±0.015A 0.66±0.06A
C11 114.5±9B 70.9±8.5B 0.621±0.069A 90.2±13A 48.9±7.4B 0.844±0.023B 0.69±0.02A
C12 121.0±7.5AB 81.3±6.9A 0.692±0.074A 108.5±10.3A 56.7±5.4A 0.915±0.03A 0.69±0.17A
C13 68.2±3.4C 35.8±3.8C 0.935±0.041A 55.2±5C 29.3±1.6C 1.22±0.071A 0.82±0.09AB
C14 85.8±10.2AB 42.5±5.4B 0.923±0.048A 83.9±10.3AB 42.8±4.3AB 0.956±0.043A 1.01±0.04A
C15 79.1±5.5B 40.7±2.1B 0.935±0.047A 74.9±6.7B 38.1±5.1B 0.942±0.022A 0.94±0.1A
C16 103.8±6.9A 55.4±6.1A 0.88±0.084A 96.0±9.8A 48.8±5.7A 0.97±0.059A 0.89±0.16A
C17 63.8±5.9C 35.2±3.2C 0.813±0.024A 78.0±4.6B 36.8±2.6B 1.124±0.036A 1.05±0.16A
C18 138.1±16.3A 79.2±10.7A 0.746±0.035A 116.7±14.8A 59.4±9.2A 0.972±0.017B 0.75±0.07B
C19 86.0±4.3B 50.7±4.4B 0.756±0.012A 91.9±5.6A 38.7±1.6B 1.211±0.014A 0.77±0.09B
C20 94.3±14.6B 51.6±9.2B 0.835±0.047A 112.7±14.1A 57.0±7.4A 0.976±0.017A 1.11±0.08A
C21 131.5±5.7A 75.2±4.1A 0.749±0.019A 114.2±3.8A 57.1±2.5A 0.862±0.083A 0.76±0.03B
C22 59.0±4.8C 32.5±2.9C 0.816±0.022A 41.8±3.1B 21.1±1.4B 0.978±0.01A 0.65±0.04B
C23 24.3±2.4A 13.8±1A 0.763±0.046A 37.4±4.1A 20.4±1.7A 0.835±0.054A 1.49±0.19A
C24 26.6±7.4A 15.7±4.4A 0.695±0.017A 31.2±7.9A 17.6±5.3A 0.799±0.032A 1.14±0.11A
C25 23.3±5.7A 14.3±3A 0.645±0.065A 32.4±6.8A 17.9±3.5A 0.807±0.02A 1.29±0.06A
C26 53.2±3.8 27.9±0.8 0.908±0.164 35.5±7.3 15.6±2.2 1.267±0.05 0.56±0.24
C27 35.7±3.3 20.2±1.9 0.769±0.035 21.0±3.8 10.3±1.8 1.03±0.053 0.51±0.09
组合间F值 72.9 53.7 6.5 81.2 58.6 8.6 10.5
1年生甜柿嫁接苗根系扫描结果显示(表4),各
嫁接组合中,C8具有最高的根系长度、根系表面积
及根系体积;山东产君迁子作砧木的嫁接苗(组合
C5 C8)根系长度表现最优;‘537号’作砧木,嫁接
‘次郎’(C4)的组合根系长度、根系表面积和根系体
积均明显高于嫁接‘阳丰’、‘富有’或‘太秋’的组
合,且山东产君迁子或云南产君迁子作砧木,嫁接
‘次郎’苗的这3个根系性状表现也如此;浙江柿、
‘禅寺丸’、罗田甜柿或金枣柿为砧木,同种砧木下,
嫁接‘阳丰’的组合根系长度、根系表面积和根系体
积高于其它组合;老鸦柿为砧木,3种接穗嫁接的嫁
接苗根系表现为‘太秋’的根系长度最高,根系表面
积和根系体积在嫁接‘富有’的嫁接苗中最高。根
系分级表明,老鸦柿作砧木时(C23 C25),细根
(直径 0 2mm)是砧木根系的主要组成部分
(567% 62.2%),而其它组合则不同,细根所占
88
第1期 汤 丹,等:不同甜柿砧穗组合根系差异性研究
比例均低于50%(变幅16.7% 48.2%);组合 C6
具有最大的细根长度;537作砧木,嫁接‘阳丰’或
‘次郎’的嫁接苗细根长度极显著高于嫁接‘太秋’
或‘富有’的嫁接苗,山东产君迁子、云南产君迁子
和金枣柿作砧木时表现也如此;在浙江柿、‘禅寺
丸’或老鸦柿上,同砧木嫁接‘富有’的细根长度显
著高于其它接穗嫁接的嫁接苗,在罗田甜柿的砧木
上细根长度则以嫁接‘太秋’最高。
表4 1年生柿嫁接苗根系形态指标多重比较
组合编号
根系分布
根幅/cm 根深/cm
根系长度
/cm
根系表面积
/cm2
根系体积
/cm3
各级根系长度/cm(分级比/%)
0 2mm 2 5mm 5mm以上
C1 38 50 263.1C 60.0C 3.271C 66.0C(25.1) 105.7C(40.2) 91.4C(34.7)
C2 35 45 445.6A 80.4B 4.180BC 150.7A(33.8) 178.2A(40.0) 117.0B(26.2)
C3 33 40 390.0B 87.3B 5.238AB 108.2B(27.7) 140.8B(36.1) 141.0A(36.2)
C4 43 40 479.5A 102.2A 6.370A 146.5A(30.6) 179.7A(37.4) 153.3A(32.0)
C5 35 30 915.2C 137.3B 6.032B 239.4C(26.2) 266.1C(29.1) 409.7A(44.7)
C6 35 30 1081.9A 189.3A 4.965C 521.5A(48.2) 354.9B(32.8) 216.4C(19.0)
C7 40 25 758.2D 122.0B 4.905C 240.1C(31.7) 319.4B(42.1) 198.8C(26.2)
C8 35 30 1099.5A 196.7A 8.273A 316.7B(28.8) 442.4A(40.3) 340.4B(30.9)
C9 33 30 287.3D 58.1B 2.54B 76.3C(26.7) 114.7D(39.9) 96.0C(33.4)
C10 44 35 664.8A 133.5A 6.621A 191.2A(28.8) 275.6A(41.5) 198.1A(29.7)
C11 48 25 594.3B 107.5A 6.163A 205.3A(34.5) 236.4B(39.8) 152.6B(25.7)
C12 40 25 462.5C 117.3A 6.463A 97.0B(21.0) 182.2C(39.4) 183.3A(39.6)
C13 38 20 285.8D 57.3D 2.253B 76.3B(26.7) 110.9C(38.8) 98.6D(34.5)
C14 42 25 486.9B 95.2B 4.626A 127.9A(26.3) 195.0A(40.0) 163.9B(33.7)
C15 33 25 351.5C 77.1C 2.650B 71.6B(20.4) 154.9B(44.1) 125.0C(35.5)
C16 37 30 518.3A 130.9A 5.429A 133.1A(25.7) 186.4A(36.0) 198.9A(38.3)
C17 30 40 478.7B 92.4B 3.623B 160.9C(33.6) 211.2B(44.1) 106.6B(22.3)
C18 35 50 682.7A 122.3A 6.756A 228.0B(33.4) 257.4A(37.7) 197.3A(28.9)
C19 32 40 659.1A 99.0B 4.368B 267.3A(40.6) 261.3A(39.6) 130.5B(19.8)
C20 34 45 411.5A 76.1A 4.144A 152.7A(37.1) 157.4A(38.3) 101.4A(24.6)
C21 30 50 438.9A 83.7A 4.502A 142.1A(32.4) 165.8A(37.8) 130.9A(29.8)
C22 25 40 170.8B 31.5B 1.566B 61.6B(36.1) 69.3B(40.6) 39.9B(23.3)
C23 33 25 320.2A 33.3A 0.868B 189.4A(59.2) 84.8A(26.5) 46.1A(14.3)
C24 35 25 204.3B 29.1A 1.026A 115.8B(56.7) 43.7B(21.4) 44.7A(21.9)
C25 38 30 310.2A 36.2A 1.308A 193.0A(62.2) 69.3B(22.4) 47.9A(15.4)
C26 38 30 196.1 35.3 1.464 40.2(20.5) 101.2(51.6) 54.7(27.9)
C27 25 25 97.7 18.1 0.811 21.4(21.9) 56.5(57.8) 19.8(20.3)
嫁接组合间F值 - - 186.5 113.7 103.5 252.7 137.7 70.9
注:括号内数据为分级比,表8同。
2.3 地上部分表型性状与根系表型性状相关分析
对甜柿嫁接苗地上部分与根系的16个表型性
状进行相关分析(表5),结果显示,除地上部分含水
率和根系含水率外,其它表型性状间均存在极显著
或显著相关,体现了甜柿嫁接苗地上部分与根系间
的互作。其中,根鲜质量、根干质量、根系长度、根系
表面积及根系体积与地上部分各表型(地上含水率
除外)呈正相关,且与地上部分鲜质量和地上干质量
的相关性最高,与株高和接穗直径的相关性次之;根
冠比与地上部分表型(地上含水率除外)呈负相关,
与成活率相关性最显著(相关系数 -0.601);根系
含水率与穗砧直径比呈极显著负相关,与地上部分
含水率呈极显著正相关。
2.4 甜柿嫁接苗表型性状综合评价
利用主成分分析法,对甜柿各嫁接组合地上部
分的6个表型指标(株高、砧木直径、接穗直径、穗砧
直径比、地上部分鲜质量及地上部分干质量)、6个
根系形态指标(根系鲜质量、根系干质量、根冠比/干
物质、根系长度、根系表面积和根系体积)、成活率和
保存率进行主成分分析和综合评价。结果表明(表
6),所有的主成分构成中,信息主要集中于前4个主
成分,其累积贡献率达到90.966%。其中,第1主成
分特征根为9.309,贡献率占66.492%,各表型指标
(根冠比/干物质除外)均与第1主成分呈正相关,特
征向量大小依次顺序为地上部分干质量、地上部分
鲜质量、根系体积等;第2主成分特征根为1.487,贡
98
林 业 科 学 研 究 第29卷
献率占 10.625%,特征向量大小依次顺序为根冠
比/干物质、根干质量、根系长度等;第3主成分特征
根为1.032,贡献率占7.371%,特征向量大小依次
顺序为砧穗直径比、根系长度、株高等;而第4成分
特征根为0.907,贡献率占6.478%,特征向量大小
依次顺序为根冠比/干物质、根鲜质量及根干质
量等。
表5 1年生甜柿嫁接苗地上部分与根系表型性状相关分析
表型性状 根鲜质量 根干质量 根冠比 根系含水率 根系长度 根系表面积 根系体积
成活率 0.566 0.561 -0.601 0.134 0.410 0.536 0.620
保存率 0.555 0.541 -0.466 0.149 0.392 0.500 0.557
株高 0.705 0.698 -0.525 0.028 0.567 0.671 0.759
砧木直径 0.671 0.661 -0.453 0.066 0.407 0.572 0.684
接穗直径 0.730 0.752 -0.445 -0.175 0.553 0.681 0.802
穗砧直径比 0.432 0.399 -0.462 -0.519 0.431 0.389 0.439
地上部分鲜质量 0.847 0.877 -0.469 -0.264 0.732 0.839 0.901
地上部分干质量 0.847 0.882 -0.457 -0.286 0.722 0.832 0.906
地上部分含水率 -0.151 -0.230 0.002 0.586 -0.380 -0.313 -0.367
注:p<0.05,p<0.01。
表6 甜柿1年生嫁接苗各表型性状主成分分析
主成分因子 Z1 Z2 Z3 Z4 主成分因子 Z1 Z2 Z3 Z4
特征根 9.309 1.487 1.032 0.907 地上部分鲜质量 0.960 0.083 -0.066 -0.068
贡献率 66.492 10.625 7.371 6.478 地上部分干质量 0.958 0.105 -0.070 -0.062
累积贡献率 66.492 77.117 84.489 90.966 根鲜质量 0.852 0.307 -0.232 0.304
成活率 0.795 -0.440 0.147 0.154 根干质量 0.874 0.345 -0.175 0.245
保存率 0.725 -0.391 0.171 0.241 根冠比 -0.462 0.737 -0.043 0.396
株高 0.898 -0.236 0.175 0.158 根系长度 0.741 0.319 0.185 -0.506
砧木直径 0.787 -0.231 -0.474 0.040 根系表面积 0.856 0.254 0.040 -0.387
接穗直径 0.905 -0.110 -0.081 0.104 根系体积 0.922 0.178 -0.033 -0.136
砧穗直径比 0.480 0.218 0.766 0.212 - - - - -
综合评价值(Q)显示(表7),组合C8的综合评
价值(Q=2.78)最大,C6(Q=2.77)、C12(Q=
262)等次之,C24(Q=-4.15)的综合评价值最低;
同种砧木下(C23 C25除外),嫁接‘次郎’的组合
综合评价值最高,嫁接‘阳丰’的组合次之,嫁接‘太
秋’或‘富有’接穗的组合综合评价值最低,表明嫁
接‘次郎’和‘阳丰’的组合较嫁接‘太秋’或‘富有’
的组合拥有更好的表型;组合C23 C25中,则以老
鸦柿嫁接‘富有’的组合(C25)综合评价值最高。
2.5 ‘富有’与 ‘次郎’品种1、2年生嫁接苗及中间
砧嫁接苗根系表型对比分析
不同年龄甜柿嫁接苗及中间砧嫁接苗根系表
型对比分析表明(表8),浙江柿或山东产君迁子嫁
接‘富有’的2年生嫁接苗根鲜质量、根干质量、根系
长度、根系表面积及根系体积均低于1年生嫁接苗,
而使用‘次郎’作中间砧,能明显改善各嫁接组合的
根鲜质量、根干质量、根系长度、根系表面积及根系体
表7 甜柿1年生嫁接苗各形态指标综合评价
组合编号 综合评价值(Q) 排序 组合编号 综合评价值(Q)排序
C1 -0.5 17 C15 -1.25 21
C2 0.53 14 C16 0.79 12
C3 0.23 15 C17 -0.53 18
C4 1.36 8 C18 2.32 5
C5 1.26 9 C19 0.66 13
C6 2.77 2 C20 1.2 10
C7 1.16 11 C21 1.84 7
C8 2.78 1 C22 -1.05 20
C9 -0.9 19 C23 -3.95 26
C10 2.36 4 C24 -4.15 27
C11 1.99 6 C25 -3.26 24
C12 2.62 3 C26 -2.82 23
C13 -2.05 22 C27 -3.59 25
C14 0.21 16 - - -
积。根系分级对比表明,细根随着砧木年龄的增加
所占比例降低,直径大于2mm的根系则反之;‘次
郎’作中间砧的2年生嫁接苗各分级根系长度均高
于对应的2年生‘富有’嫁接苗。
09
第1期 汤 丹,等:不同甜柿砧穗组合根系差异性研究
表8 不同年龄甜柿嫁接苗及中间砧嫁接苗根系表型指标对比分析
苗
龄
接穗 中间砧 砧木
根系分布
根幅
/cm
根深
/cm
根鲜质
量/g
根干质
量/g
根系含
水率
根系长
度/cm
根系表面
积/cm2
根系体
积/cm3
各级根系长度/cm(分级比/%)
0 2mm 2 5mm 5mm以上
1‘次郎’ - ‘537号’ 45 40 95.3A 50.6A 0.952 479.5B 102.2B 6.370B146.5A(30.5)179.7A(37.5)153.3(B32.0)
1‘富有’ - ‘537号’ 32 40 56.5B 29.1B 1.042 390.0C 87.3C 5.238C108.2B(27.7)140.8A(36.1)141.0(B36.2)
2‘富有’ - ‘537号’ 38 40 92.2A 54.2A 0.701 463.8B 116.7A 6.821B116.4B(25.1)155.7A(33.6)191.7A(41.3)
2‘富有’‘次郎’ ‘537号’ 40 40 97.5A 56.45A0.726 531.9A 127.9A 8.400A143.1A(26.9)177.0A(33.3)211.7A(39.8)
1‘次郎’ - 浙江柿 40 25 118.5A 63.3A 0.915 462.5B 117.3B 6.463B 97.0C(21.0)182.2B(39.4)183.3B(39.6)
1‘富有’ - 浙江柿 47 25 90.2B 48.9B 0.844 594.3A 107.5B 6.163B205.3A(34.5)236.4A(39.8)152.6C(25.7)
2‘富有’ - 浙江柿 28 25 66.9C 38.2C 0.751 244.6C 81.4C 4.060C 48.9D(20.0) 97.8C(40.0) 97.8D(40.0)
2‘富有’‘次郎’ 浙江柿 38 30 107.9A 60.5A 0.783 546.5A 172.9A 7.983A119.1B(11.8)199.5B(36.5)227.3A(41.6)
1‘次郎’ - 山东产君迁子 35 30 87.5B 48.6A 0.7991099.5A 196.7A 8.273B316.7A(28.8)442.5A(40.2)340.4B(31.0)
1‘富有’ - 山东产君迁子 40 25 56.8C 31.8B 0.871 758.2B 122.0B 4.905C240.1B(31.7)319.4B(42.1)198.8D(26.2)
2‘富有’ - 山东产君迁子 30 25 45.2D 28.5B 0.773 551.7C 98.2C 4.767C 94.3C(17.1)211.9C(38.4)245.5C(44.5)
2‘富有’‘次郎’山东产君迁子 45 35 99.8A 56.7A 0.7601114.7A 192.0A10.015A236.2B(21.2)356.7B(32.0)521.8A(46.8)
3 结论与讨论
植物嫁接过程中,影响嫁接成活的因子主要是
砧木和接穗间亲和力,亲和力高则嫁接成活率
高[10]。不同甜柿品种嫁接试验显示,‘537号’、‘禅
寺丸’和罗田甜柿作砧木嫁接苗成活率和保存率较
高,表明‘537号’、‘禅寺丸’和罗田甜柿嫁接‘太
秋’、‘阳丰’和‘富有’接穗早期具有较好的亲和性。
老鸦柿常作矮化砧[9,11]。本研究表明,成活老鸦柿
嫁接苗细根的根系长度比例高,株高较矮,体现了老
鸦柿具有作矮化砧的潜力。
根系是植物的重要器官,具有吸收水分、矿质元
素和储藏养分等作用,对植物生长起着决定性作
用[12-13]。研究嫁接苗根系能了解接穗对砧木根系
生长的影响及嫁接亲和性情况。27种甜柿嫁接组
合根系形态特征对比分析表明,不同嫁接苗的组合
间方差分析差异极显著,且以细根长度差异性最大。
同种砧木下,因接穗的不同,各嫁接组合的地上部分
和根系表型存在一定差异,研究结果与康乐等研
究[14]一致,表明甜柿嫁接组合中,接穗对砧木根系
生长产生影响;其中,8种砧木(老鸦柿除外)嫁接
‘次郎’或‘阳丰’的嫁接苗根系鲜质量、根系干质
量、根系长度、根系表面积及根系体积优于嫁接‘太
秋’或‘富有’的嫁接苗,且利用主成分分析法,对不
同嫁接组合各表型性状综合评价,结果也如此。前
人研究发现,‘富有’嫁接在君迁子等砧木上表现不
亲和[2],嫁接‘次郎’等则亲和性良好[1],表明接穗
对砧木根系生长的影响或与砧穗间亲和性相关联。
细根是植物根系的主要组成部分之一,具有巨
大的吸收表面积,是树木吸收水分和养分的主要器
官[15],同时也在陆地生态系统能量流动和物质循环
中扮演重要角色[16]。本研究结果显示,1年生甜柿
嫁接苗细根均占较少的一部分(除老鸦柿作砧木的
组合外),体现了柿科植物生根难、发根迟缓的特
性[17]。2年生甜柿嫁接苗或中间砧嫁接苗的细根长
度比1年生嫁接苗明显减少,表明随着年限的增加,
甜柿嫁接苗主根系组成比例增加,以固定和支撑植
物体,提高苗木对外界环境条件的适应。
在嫁接植株中,砧木和接穗间的作用是相互的。
砧木能够影响接穗的生理生态特性和果实品质,以
适应外界生物或非生物的环境条件限制[18-20]。接
穗因生理机能、代谢作产物和砧穗间亲和程度等差
异,对砧木生长也有一定的影响[10]。不同环境条件
下,砧穗间的互作存在许多争议[21],但常在嫁接植
株的形态特征上得到体现[22-23]。本研究结果显示,
甜柿嫁接苗地上部分和根系表型性状均存在极显著
或显著相关(含水率除外),反映了接穗和砧木根系
间存在紧密的相互作用。各种表型性状中,地上部
分鲜质量与干质量是影响根鲜质量、根干质量、根系
长度、根系表面积和根系体积的主导因子,株高和接
穗直径则是影响这些根系表型性状的重要因子。同
种砧木不同接穗嫁接组合间或同种接穗不同砧木嫁
接组合间的各表型性状差异性表明,砧穗间的互作
可能因物种或环境条件不同而表现不同[24-26]。
中间砧是位于接穗和基砧之间的一段砧木,用
于二重或多重嫁接。国内外中间砧在苹果(Malus
pumilaMil.)[27-29]、梨(Pyrusspp.)[30-31]、甜柿[9,11]
等果树的研究已见报道,具有改善砧穗嫁接不亲和、
矮化树势等作用。本研究中,浙江柿和山东产君迁
子嫁接‘富有’的1年生甜柿苗生根良好,而对2年
19
林 业 科 学 研 究 第29卷
生嫁接苗根系分析显示,根系各表型性状均有衰退
现象,究其原因可能是浙江柿、山东产君迁子嫁接
‘富有’延迟不亲和[1]。‘次郎’与君迁子等砧木嫁
接亲和性良好,故选用‘次郎’作中间砧以期改良
‘富有’嫁接苗表型不优现状。结果表明,选用‘次
郎’作中间砧,能明显改善537号、浙江柿及山东产
君迁子嫁接‘富有’的早期生根状况。因此,‘次郎’
甜柿或可作优良中间砧,改善浙江柿、山东产君迁子
嫁接‘富有’不亲和现状。
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