全 文 ：书放牧与围封对黄土高原典型草原植物
生物量及其碳氮磷贮量的影响
董晓玉，傅华，李旭东，牛得草，郭丁，李晓东
（兰州大学草地农业科技学院 农业部草地农业生态系统学重点开放实验室，甘肃 兰州７３００００）
摘要：将黄土高原典型草原植物亚生态系分为地上活体、立枯物、凋落物和地下根系４个部分，进行放牧与围封草
地植物生物量及其碳、氮、磷贮量的研究。结果表明，放牧与围封草地各组分碳、氮、磷贮量的季节动态模式与其对
应生物量变化规律一致；碳、氮、磷贮量均与生物量呈极显著正相关（犘＜０．０１），其相关系数分别为０．９９０，０．８９９和
０．９３６（ＦＧ），０．９９０，０．８９１和０．９３６（ＧＧ）；封育和放牧草地植物间各部分碳、氮、磷贮量差异均由各自生物量差异引
起。围封草地植物总生物量和地上、地下生物量、立枯物、凋落物的量，以及碳、氮、磷贮量一般高于放牧样地（犘＜
０．０５）。地上活体氮、磷贮量在其生物量最大时最高（７月），此时围封草地地上活体氮、磷贮量（１．２９１８，０．０８３７
ｇ／ｍ２）显著低于放牧草地（１．５２９７，０．１００２ｇ／ｍ２）（犘＜０．０５）。放牧草地主要通过地上幼嫩器官生物量和氮、磷含
量的增加来获得较大氮磷贮量，并以此提高草地利用率。
关键词：典型草原；放牧；植物生物量；碳；氮；磷
中图分类号：Ｓ８１２．８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０２０１７５０８
　 草地生态系统是一个极为重要的生态系统类型。据统计，我国草地总面积约为４亿ｈｍ２，占国土面积的
４０％以上，为我国面积最大的陆地生态系统［１］。但由于长期超载过牧等不合理利用，致使草地生态系统结构受到
严重破坏，功能急剧退化，使其成为受人类活动影响最为严重的区域之一［２４］。生物量是研究植被净初级生产力
的基础，是评价生态系统结构与功能的重要参数［５］。生物量对研究系统的营养物质分配和营养物质循环具有重
要意义［６，７］。碳、氮、磷是生命体实现能量代谢、遗传变异及信息表达等生命过程的基础元素，也是自然界生命体
含量较为丰富的元素，在草地生态系统物质循环过程中处于核心地位，并受到学术界普遍关注［８］。虽然适度放牧
条件下，草地生态系统的年净初级生产力能通过植物的补偿性生长增加，并由此促进动物生产层的生产［９］。但
草、畜产品从草地农业生态系统输出时，造成矿质元素（氮磷等）从草地系统的流失；且草地利用由游牧转变为半
舍饲放牧（白天放牧夜晚家畜入圈管理）时，亦减少家畜粪便向草地的返还。由此导致草地生态系统养分循环失衡。
我国草地生态系统中碳、氮、磷元素循环的研究始于２０世纪８０年代，集中于系统内氮、磷、钾等营养元素在
各贮量间的分配（贮量）以及周转速率的估算［１０１５］。近年，随计算机技术和计算数学在草地生态系统中的不断应
用，以及草畜系统优化的需要，进行草地生态中各营养元素在各贮量内的动态特征分析十分必要［１６，１７］。因此，探
讨放牧对草地生态系统元素循环特征的影响，确定合理的草地利用方式，有利于草地生态系统平衡的维持及畜牧
业的稳定与发展。本研究将植物贮量分为地上活体、立枯物、凋落物和地下生物４个部分，对放牧与封育条件下
黄土高原典型草原区植物生物量及碳、氮、磷元素贮量与动态进行定量分析，为草地管理和元素循环中数学模型
的建立提供理论及实践依据。
１　材料与方法
１．１　研究区自然概况
研究样地设在兰州大学国际地面气候与环境监测站及周围区域，位于甘肃省榆中县北部夏官营镇，地理坐标
第１９卷　第２期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１７５－１８２
２０１０年４月
 收稿日期：２００９０３２６；改回日期：２００９０４２４
基金项目：国家基金重点项目（９０７１１００２），国家重点基础研究发展计划（９７３ 计划）（２００７ＣＢ１０８９０３）和国家科技支撑计划项目
（２００８ＢＡＤ９５Ｂ０３）资助。
作者简介：董晓玉（１９８３），女，河南安阳人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｄｏｎｇｘｙ０６＠ｌｚｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｆｕｈｕａ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
为北纬３５°５７′，东经１０４°０９′，海拔为１９６５．８ｍ。地貌为黄土高原残塬梁峁沟壑，属大陆性半干旱气候，年平均气
温６．７°Ｃ，年降水量３８２ｍｍ，蒸发量１３４３ｍｍ，无霜期９０～１４０ｄ。年日照时数约２６００ｈ。植被类型为半干旱典
型草原，塬面草地群落建群种为本氏针茅（犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪），其次为冷蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪）、铁杆蒿（犜狉犻狆狅犾犻
狌犿狏狌犾犵犪狉犲）、赖草（犔犲狔犿狌狊狊犲犮犪犾犻狀狌狊）和阿尔泰狗娃花（犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊）等；土壤为灰钙土。
１．２　研究方法
１．２．１　样地设置　在地势平缓坡向一致地段，设置２块面积各为６ｈｍ２的围封（ＦＧ，ｆｅｎｃｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ）和自由放
牧（ＧＧ，ｇｒａｚｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ）样区，每样区内设置３块面积为５０ｍ×５０ｍ样地。该区域原为农田，１９８６年撂荒，已
基本恢复到天然植被。围封草地，于２００５年１０月设置网围栏。围栏外为自由放牧草地，放牧家畜为绵羊，家畜
白天放牧，夜晚入圈管理。
１．２．２　群落生物量测定　于２００７年３，５，７，９月和１１月中旬，在每个样区内设置６个１ｍ×１ｍ样方，每次每区
共计１８个样方。齐地刈割地上部分，刈割后，收集地面凋落物；刈割的地上生物体按活体与立枯物分开。各植物
样品１０５℃下杀青１５ｍｉｎ后，６５℃烘干称重［１８］，留样分析。在各次地上生物量收获后的样方内，用根钻（ｄ＝９．３
ｃｍ）收集０～５０ｃｍ土层根样，每个１ｍ×１ｍ样方内取１钻，共取１８钻。干筛法获得根样（过０．５ｍｍ筛子），用
清水洗净，６５℃烘干称重，留样分析。
１．２．３　植物样品分析　将烘干草样粉碎过直径０．２５ｍｍ筛子后，装入自封袋分析用。植物氮、磷含量：用开氏
方法消化（浓硫酸加硫酸钾∶硫酸铜＜１０∶１＞催化剂消化）后，用瑞典ＦＯＳＳ公司的ＦＩＡｓｔａｒ５０００流动注射分析
仪分析。植物碳含量：重铬酸钾（Ｋ２Ｃｒ２Ｏ７）容量法［１９］。
１．２．４　数据分析　Ｅｘｃｅｌ程序作图，用ＳＰＳＳ１６．０的Ｔ检验对各指标数据进行放牧与围封草地间的差异显著性
分析。同时，以地上活体、立枯物、凋落物和地下根系４个部分的生物量及其对应的的碳、氮、磷贮量为重复，进行
生物量与碳、氮、磷贮量间的相关性分析。
２　结果与分析
２．１　放牧与围封对草地生物量的影响
围封与放牧草地总生物量和地下生物量季节动态均呈“增加→降低→增加”变化模式，其变化范围分别为
２５３．４８～３５６．４３ｇ／ｍ２（ＦＧ）和１６７．２２～２７８．６４ｇ／ｍ２（ＧＧ），１５５．０５～２４１．３８ｇ／ｍ２（ＦＧ）和１３２．３２～２０３．３３
ｇ／ｍ２（ＧＧ）；总生物量和地下生物量的最大值都出现在１１月（图１）。除９月的地下生物量外，５－９月，围封草地
总生物量和地下生物量均显著高于放牧草地（犘＜０．０５）。２类草地地上生物量季节变化均呈“增加→降低”的单
峰模式，其变化范围分别为６８．４０～１４５．９２ｇ／ｍ２（ＦＧ）和２３．５３～９５．３６ｇ／ｍ２（ＧＧ）；最大值分别出现于９月（ＦＧ）
和７月（ＧＧ），且各月份均为围封草地显著高于放牧草地（犘＜０．０５）。
围封与放牧草地地上活体生物量季节动态呈先增后降的单峰模式，其变化范围分别为３．３２～９５．０９ｇ／ｍ２
（ＦＧ）和２．５１～８１．４８ｇ／ｍ２（ＧＧ），最大值出现在７月；５和９月围封草地的地上活体均显著高于放牧草地（犘＜
０．０５）。围封与放牧草地立枯物季节动态均呈先降后升的Ｖ型变化，其变化范围为２８．４２～１０９．３９ｇ／ｍ２（ＦＧ）和
６．６４～５８．８７ｇ／ｍ２（ＧＧ），均为围封草地显著高于放牧草地（犘＜０．０５）；且其最小值均出现在７月。两样地凋落
物季节动态亦呈先增后降趋势，其变化范围为４．６４～２０．７６ｇ／ｍ２（ＦＧ）和０．０９～９．５２ｇ／ｍ２（ＧＧ），最大值出现于
生长季初期；除３和１１月外，各月草地凋落物均为围封草地显著高于放牧草地（犘＜０．０５）。
２．２　放牧与围封对植物碳贮量的影响
围封与放牧草地植物总碳贮量、地上与地下碳贮量，以及地上活体、立枯物和凋落物的碳贮量季节动态均与
其生物量变化规律一致（图２）。其中，围封与放牧草地植物总碳、地上和地下生物碳贮量变化范围分别为１２６．６１
～１６３．４６和７７．０７～１２５．０６ｇ／ｍ２，３１．２４～７１．０８和１０．７０～４７．４４ｇ／ｍ２，５９．１３～１０５．３５和４９．５９～８８．８４
ｇ／ｍ２；而其地上活体、立枯物和凋落物碳贮量的变化范围则分别为２．０４～４５．７１和１．６８～４１．１１ｇ／ｍ２，１３．０３～
５２．９３和２．９０～２８．２８ｇ／ｍ２，２．１３～９．２４和０．０４～３．９７ｇ／ｍ２。此外，围封草地总碳、地上和地下碳贮量分别在
５－９月，３－１１月，以及５，７，１１月显著高于放牧草地（犘＜０．０５）；除３，７，１１月地上活体和１１月凋落物的碳贮量
围封与放牧样地差异不显著外（犘＞０．０５），其他各月份地上活体、立枯物和凋落物的碳贮量均为围封草地显著大
６７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
图１　放牧与围封草地生物量季节动态
犉犻犵．１　犜犺犲狊犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳犫犻狅犿犪狊狊犻狀犵狉犪狕犲犱犪狀犱犳犲狀犮犲犱犵狉犪狊狊犾犪狀犱狊
ＮＳ，，，分别为不显著，犘＜０．０５，犘＜０．０１和犘＜０．００１ＮＳ，，ａｎｄ ｗｅｒｅｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ，犘＜０．０５，
犘＜０．０１ａｎｄ犘＜０．００１，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；Ⅰ：总生物量Ｂｉｏｍａｓｓ；Ⅱ：地上生物量 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ；Ⅲ：地下
生物量 Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ；Ⅳ：地上活体Ｌｉｖｅｓｈｏｏｔ；Ⅴ：立枯物Ｓｔａｎｄｉｎｇｄｅａｄｍａｔｔｅｒ；Ⅵ：凋落物Ｌｉｔｔｅｒ
于放牧草地（犘＜０．０５）。表明放牧能降低草地植物碳贮量。
２．３　放牧与围封对植物氮贮量的影响
围封与放牧草地植物总氮、地上与地下氮贮量，以及地上活体、立枯物和凋落物的氮贮量季节动态亦与其生
物量或碳贮量变化规律一致（图３）。其中，围封与放牧草地植物总氮、地上和地下生物氮贮量变化范围分别为２．
３８５７～３．５４１８和１．６６００～２．８２５７ｇ／ｍ２，０．６０４７～１．６６４４和０．３０９１～１．６７４４ｇ／ｍ２，０．９６４８～１．９４４０和
０．８８２６～１．７２３２ｇ／ｍ２；而其地上活体、立枯物和凋落物氮贮量变化范围则分别为０．０３７３～１．２９１８和０．０７８９
～１．５２９７ｇ／ｍ２，０．２３９０～０．６４２０和０．０６７２～０．３６４８ｇ／ｍ２，０．０４１６～０．１３６９和０．０００７～０．０８６７ｇ／ｍ２。此
外，围封草地５月总氮贮量，３，５和９月地上氮贮量，以及５和７月地下氮贮量均显著高于放牧草地（犘＜０．０５）；
除７月围封草地地上活体氮贮量显著低于放牧草地（犘＜０．０５），以及３和１１月地上活体与１１月的凋落物氮贮量
接近外（犘＞０．０５），其他各月份的地上活体、立枯物和凋落物的氮贮量均为放牧草地显著小于围封草地（犘＜
０．０５）。表明放牧能降低草地植物氮贮量。
２．４　放牧与围封对植物磷贮量的影响
从３月到１１月，围封与放牧草地植物总磷贮量随生长季的推移呈逐渐上升趋势，其他各部分磷贮量的季节
动态与其生物量或碳、氮贮量变化规律一致（图４）。其中，围封与放牧草地植物总磷、地上和地下生物磷贮量变
化范围分别为０．２０９４～０．２９６５和０．１３６８～０．２７１６ｇ／ｍ２，０．０３４９～０．１１６６和０．０２０２～０．１０９９ｇ／ｍ２，
０．１０１３～０．２０５３和０．０８０３～０．２０５４ｇ／ｍ２；而其地上活体、立枯物和凋落物磷贮量变化范围则分别为０．００５８
～０．０８５８和０．００８０～０．１００２ｇ／ｍ２，０．０１２２～０．０８０７和０．００３５～０．０５３０ｇ／ｍ２，０．００３９～０．００９８和０．０００１
７７１第１９卷第２期 草业学报２０１０年
图２　放牧和围封草地植物碳贮量季节动态
犉犻犵．２　犜犺犲狊犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳狆犾犪狀狋犮犪狉犫狅狀狊狋狅狉犪犵犲犻狀犵狉犪狕犲犱犪狀犱犳犲狀犮犲犱犵狉犪狊狊犾犪狀犱狊
同一月份放牧和封育间均值标不同字母者差异显著（犘＜０．０５）。下同 Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎＦＧａｎｄＧＣａｔｔｈｅｓａｍｅｓａｍｐｉｌｎｇｔｉｍｅ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｏｌｏｗ
～０．００６１ｇ／ｍ２。此外，围封草地５和７月总磷贮量，３，５和９月地上磷贮量，以及７月地下磷贮量均显著高于放
牧草地（犘＜０．０５）；且除７月围封草地地上活体氮贮量低于放牧草地外，地上活体、立枯物和凋落物的氮贮量均
为放牧草地显著小于围封样地（犘＜０．０５）。表明放牧能显著降低草地植物磷贮量。
３　讨论
３．１　放牧与围封对草地生物量的影响
放牧作为一种人类活动干扰因子，通过动物的采食、践踏及排泄物的输入直接或间接对草地生态系统产生影
响，从而影响草地生态系统的物质生产和能量分配，间接改变草地群落结构、物种多样性和地下生物量等［２０２２］。
本研究中，３－５月，因受家畜采食影响，放牧草地地上生物量增长缓慢，且其地下生物量因植物的萌发生长
而消耗大量贮存物质，故其总生物量下降。５－７月，随生长季的进一步推移，降水增加、热量充足，使草地植物生
８７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
图３　放牧和围封草地植物氮贮量季节动态
犉犻犵．３　犜犺犲狊犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳狆犾犪狀狋狀犻狋狉狅犵犲狀狊狋狅狉犪犵犲犻狀犵狉犪狕犲犱犪狀犱犳犲狀犮犲犱犵狉犪狊狊犾犪狀犱狊
长和光合同化物积累增加［２３］，且家畜的放牧采食使草地植物补偿性生长［２４，２５］；从而使放牧草地地上活体和总生
物量表现为增加趋势。７－９月，群落植物大部分处于生殖期，其光合同化产物主要向繁殖器官转移，仅有少部分
向地下器官转移，从而９月封育和放牧的地下生物量仅占草地总生物量的５１．７６％和６４．３３％；这与张娜和梁一
民［２３］的研究结果，即旺盛生长季，黄土高原天然草地植物本氏针茅和铁杆蒿地上生长旺盛，地下呈负增长的结果
类似。同时，因家畜采食的影响，使放牧草地地上活体低于围封草地，从而影响放牧草地的立枯物和凋落物量，使
其降低并低于围封草地；且７－１１月，因部分活体组织向立枯物的转变，从而引起该阶段地上活体减少而立枯物
增多。
３．２　放牧与围封对草地植物碳、氮、磷贮量的影响
草地生态系统中，碳是组成植物体的结构性物质，氮磷则为生物体的功能性物质，其分布和贮量直接关系草
地生态系统功能的正常发挥。本研究中，虽然因植物生育阶段和枝条营养物质含量不同［２６］，而使各部分碳、氮、
磷贮量季节动态不同；但围封和放牧草地群落植物各部分的碳、氮、磷贮量季节动态均与其生物量动态一致。在
９７１第１９卷第２期 草业学报２０１０年
图４　放牧和围封草地植物磷贮量季节动态
犉犻犵．４　犜犺犲狊犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳狆犾犪狀狋狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊狊狋狅狉犪犵犲犻狀犵狉犪狕犲犱犪狀犱犳犲狀犮犲犱犵狉犪狊狊犾犪狀犱狊
此基础上，通过群落植物生物量和碳、氮、磷贮量间相关分析得知，围封和放牧草地植物碳、氮、磷贮量均与生物量
呈显著正相关关系（犘＜０．０１），其相关系数分别为：０．９９０，０．８９９和０．９３６（ＦＧ）；０．９９０，０．８９１和０．９３６（ＧＧ）。表
明，封育和放牧草地植物间各部分碳、氮、磷贮量差异均由其各自生物量差异引起。
此外，虽然不同年龄阶段植物体碳含量相对稳定，但因植物各部分碳贮量与其生物量显著正相关，而使放牧
草地各部分的碳贮量均小于围封样地。同时，因家畜采食不仅刺激牧草生长，还促进地上氮、磷向幼嫩器官重新
分配，从而使放牧草地地上活体的生物量和氮、磷含量增加，并由此导致７月放牧草地地上活体的氮、磷贮量显著
高于围封草地。这与仲延凯等［２７］对内蒙古典型草原，割草促使草地植物氮、磷等营养元素含量增加的结果类似。
因此，放牧草地主要通过地上幼嫩器官生物量和植物氮、磷含量的增加来获得较大氮、磷贮量，并以此提高草地利
用率。
０８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
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１８１第１９卷第２期 草业学报２０１０年
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２８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２