全 文 ：书紫花苜蓿种质耐盐性综合评价
及盐胁迫下的生理反应
李源１，２，刘贵波２，高洪文１，孙桂枝１，赵海明２，谢楠２
（１．中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京１００１９３；２．河北省农林科学院旱作农业研究所
河北省农作物抗旱研究重点实验室，河北 衡水０５３０００）
摘要：以中苜１号为对照，对来自俄罗斯的１８份紫花苜蓿种质的耐盐性进行了综合评价，并对盐胁迫下的生理反
应进行了初步研究。结果表明，运用标准差系数赋予权重法进行综合评价，不但考虑了不同指标的权重，还定量的
鉴定出了每份材料的耐盐能力，比聚类分析的结果更具科学合理性，试验共筛选出 Ｍ７、Ｍ９、Ｍ１５、８１０共４份耐盐
性强的种质；在此基础上，进一步探讨了盐胁迫下的生理反应，除叶水势随着盐浓度的增加呈下降趋势外，游离脯
氨酸含量、可溶性糖含量、细胞质膜透性、丙二醛含量、水分饱和亏缺则呈上升趋势，且不同材料变化幅度不同。可
溶性糖含量、细胞质膜透性、丙二醛含量、水分饱和亏缺和叶水势等指标很好的反映了材料间的耐盐性，可直接作
为耐盐评价的鉴定指标。
关键词：紫花苜蓿；苗期；耐盐性；综合评价；生理反应
中图分类号：Ｓ５５１＋．７；Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０３００７９０８
　 土壤盐渍化是全球性的问题，全世界盐渍土壤的面积约占陆地面积的７．６％，在我国盐渍土约有０．７亿
ｈｍ２，并随着生态环境的恶化和不合理地开发利用，仍在进一步扩大。如何开发利用如此大面积的盐碱地资源，
对发展国民经济有着重要战略意义。苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）属中等耐盐碱豆科植物，加强耐盐苜蓿品种的选
育，对开发利用盐碱地、发展畜牧业，具有举足轻重的作用，而苜蓿种质耐盐性的评价鉴定是选育耐盐品种的基
础。在苜蓿种质耐盐性综合评价的研究中，ＡＬｋｈａｔｉｂ等［１］认为苗期是耐盐鉴定最佳时期。刘春华［２］将６９个苜
蓿品种的耐盐性分为３类，耿华珠等［３］综合评价了５０多份苜蓿品种的苗期耐盐性，这些研究只是初步筛选出了
相对耐盐的品种，而对每份材料的耐盐能力并没有做出定量评价，且在评价过程中均采用了等权重法，忽略了不
同指标在耐盐性上的权重问题；此外，盐胁迫会导致植物正常的生理、生化活动受到影响［４６］，桂枝等［７］用游离脯
氨酸含量和超氧化物歧化酶活性探讨了６个苜蓿品种的耐盐性，张永峰和殷波［８］对混合盐碱胁迫下紫花苜蓿保
护酶活性的变化及丙二醛积累进行了研究，这些研究多集中于耐盐性有关的单项理化指标上，缺乏系统性研究。
且本研究用到的１８份苜蓿种质的耐盐性国内外未见报道。本研究以中苜１号为对照，对俄罗斯引进的１８份苜
蓿种质设置不同ＮａＣｌ浓度胁迫，运用聚类分析、标准差系数赋予权重法进行苗期耐盐性综合评价，在此基础上，
选取４份典型种质对盐胁迫下的生理反应从渗透调节、膜系统、水分生理等三方面进行初步研究。在指标权重分
析的基础上定量评价出每份材料的耐盐能力，同时对盐胁迫下的生理反应进行系统研究，为苜蓿耐盐育种和资源
开发提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试材料共１９份，其中对照（ＣＫ）为中苜１号，其余１８份为俄罗斯引进材料，由中国农业科学院北京畜牧兽
医研究所牧草资源室提供。
１．２　试验方法
试验于２００７年１１月－２００８年１月在河北省农林科学院旱作节水试验站智能化温室中进行。选用试验田
第１９卷　第４期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
７９－８６
２０１０年８月
 收稿日期：２００９０５３１；改回日期：２００９０６２９
基金项目：十一五国家科技支撑计划（２００８ＢＡＤＢ３Ｂ０１，２００７ＢＡＤ５６Ｂ０２）资助。
作者简介：李源（１９８１），男，山西翼城人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｇｓｌｙ８６８＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｇａｏｈｏｎｇｗｅｎ＠２６３．ｎｅｔ
土壤，去掉杂质、捣碎过筛。随机取样法取少量土壤测定土壤水分和盐分。将过筛后的土壤装入无孔的塑料花盆
中（盆高１２．５ｃｍ，底径１２．０ｃｍ，口径１５．５ｃｍ），每盆装大田土１．５ｋｇ（干土），装土时，根据实际测定的土壤含水
量（１３．６％）来确定装入盆中土的重量。２００７年１１月１０日播种，出苗后间苗，两叶期定苗，每盆保留长势一致、
均匀分布的苗１０棵。２００７年１２月２０日苗生长到三叶期开始进行耐盐处理，按每盆土壤干重的０（ＣＫ），０．３％，
０．４％，０．５％，０．６％计算好所需加入的化学纯ＮａＣｌ量，溶解到一定量的自来水中配制盐溶液，对照加等量自来
水，盐处理后及时补充蒸发的水分，使盐处理后的土壤含水量维持在田间持水量的７０％左右。每处理６次重复，
其中３次重复进行形态指标测定，另外３次重复进行生理生化指标测定，盐处理３０ｄ后开始测定指标。试验测
得大田土壤全盐量为０．０４８％，忽略不计。
１．３　测定内容与方法
测定幼苗的株高，统计植株存活率，烘干法测定生物量［９］；其中：存活率＝（盐处理后存活苗数／原幼苗总数）
×１００％；生物量＝地上干物质重量＋地下干物质重量；酸性茚三酮法测定脯氨酸含量［９］，苯酚比色法测定可溶性
糖含量［９］，电导法测定质膜透性［９］，硫代巴比妥酸法测定丙二醛含量［９］，烘干称重法测定水分饱和亏缺［９］，小叶流
法测定叶水势［１０］。
１．４　数据处理及评价方法
单项指标耐盐系数用下面公式计算：
ａ％＝（不同浓度处理下平均测定值／对照测定值）×１００％
运用ＳＡＳ９．０进行方差分析，综合评价方法采用聚类分析和标准差系数赋予权重法，其中标准差系数赋予
权重法计算方法如下。
１．４．１　数据标准化　运用隶属函数对各指标进行标准化处理［１１］：
μ（犡犼）＝
犡犼－犡ｍｉｎ
犡ｍａｘ－犡ｍｉｎ
（１）
μ（犡犼）＝
犡ｍａｘ－犡犼
犡ｍａｘ－犡ｍｉｎ　　犼＝１
，２，…，狀 （２）
式中，犡犼表示第犼个综合指标值；犡ｍｉｎ表示第犼个综合指标的最小值；犡ｍａｘ表示第犼个综合指标的最大值，指标与
耐盐性成正相关用隶属函数公式（１）计算隶属函数值，指标与耐盐性成负相关用反隶属函数公式（２）计算隶属函
数值。
１．４．２　权重确定　采用标准差系数法（Ｓ），用公式（３）计算标准差系数犞犼，公式（４）归一化后得到各指标的权重
系数犠犼。
犞犼＝
∑
狀
犻＝１
（犡犻犼－珡犡犼）槡 ２
珡犡犼
（３）
犠犼＝
犞犼
∑
犿
犼＝１
犞犼
（４）
１．４．３　综合评价值　用公式（５）计算各品种的综合评价值
犇＝∑
狀
犼＝１
［μ（犡犼）×犠犼］　　犼＝１，２，…，狀 （５）
式中，犇值为各供试材料的综合评价值。
２　结果与分析
２．１　紫花苜蓿种质苗期耐盐性综合评价
２．１．１　盐胁迫对苜蓿存活率、株高、生物量和相对电导率的影响　盐胁迫下１９份苜蓿种质的综合评价指标的统
计值如表１所示。结果表明，除叶片相对电导率随着盐浓度的增加呈上升趋势外，供试材料的存活率、株高、生物
量则呈下降趋势。方差分析表明，相同材料在不同处理下表现出显著性差异，不同材料在相同处理下也表现出显
著性差异（犘＜０．０５）（表１）。１９份苜蓿种质的耐盐系数得出（表２），不同材料在相同指标下的耐盐系数表现出显
０８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
表１　耐盐性综合评价指标的统计值
犜犪犫犾犲１　犛狋犪狋犻狊狋犻犮犪犾狏犪犾狌犲狅犳狊犪犾狋狋狅犾犲狉犪狀犮犲犻狀犱犲狓犲狊狅犳犮狅犿狆狉犲犺犲狀狊犻狏犲犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀
材料编号
Ｎｏ．
存活率Ｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅ（％）
０％ ０．３％ ０．４％ ０．５％ ０．６％
株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
０％ ０．３％ ０．４％ ０．５％ ０．６％
Ｍ１ １００．０ａ １００．０ａ ９３．３ａｂｃ ８３．３ａｂ ３６．７ｃｄｅｆｇ ２．７ｉ ２．４ｊ ２．２ｆ ２．０ｅ １．６ｆ
Ｍ２ １００．０ａ １００．０ａ ９０．０ａｂｃ ７６．７ａｂｃ ２６．７ｅｆｇｈ ４．７ｇｈ ４．３ｆｇｈ ４．３ｄ ４．０ｄ ３．９ｄ
Ｍ３ １００．０ａ １００．０ａ ６０．０ｆ ２６．７ｅ ２０．０ｆｇｈ ５．９ｆｇ ４．０ｇｈ ３．１ｅｆ ２．９ｅ ２．９ｅ
Ｍ４ １００．０ａ １００．０ａ ８０．０ｃｄｅ ３６．７ｄｅ ２３．３ｅｆｇｈ ３．３ｈ ３．３ｉｊ ２．５ｆ ２．３ｅ ２．２ｅｆ
Ｍ５ １００．０ａ １００．０ａ ９３．３ａｂｃ ７３．３ａｂｃ ４６．７ｂｃｄｅｆ １２．９ｂ ８．９ａｂ ７．８ｂｃ ７．１ｂ ６．８ａ
ＣＫ １００．０ａ １００．０ａ １００．０ａ ８０．０ａｂｃ ５３．３ａｂｃｄｅ １５．６ａ ９．７ａ ９．０ａ ８．２ａ ６．８ａ
Ｍ６ １００．０ａ １００．０ａ １００．０ａ ９６．７ａ ８０．０ａ ９．９ｄ ６．８ｄ ６．７ｃ ６．６ｂ ６．０ａｂｃ
Ｍ７ １００．０ａ １００．０ａ ９６．７ａｂ ８６．７ａｂ ７０．０ａｂ １１．３ｃｄ ８．６ｂｃ ８．５ａｂ ７．４ａｂ ６．５ａｂ
Ｍ８ １００．０ａ １００．０ａ １００．０ａ ８３．０ａｂｃ ６３．３ａｂｃ １０．５ｃｄ ８．３ｂｃ ８．３ａｂ ７．４ａｂ ６．６ａｂ
Ｍ９ １００．０ａ １００．０ａ １００．０ａ ８０．０ａｂｃ ４３．３ｂｃｄｅｆｇ １０．６ｃｄ ８．４ｂｃ ７．０ｃ ６．５ｂ ６．３ａｂ
Ｍ１０ １００．０ａ １００．０ａ ９６．７ａｂ ８０．０ａｂｃ ３０．０ｄｅｆｇｈ １１．８ｂｃ ７．９ｂｃ ７．３ｂｃ ６．９ｂ ５．７ｂｃ
８１０ １００．０ａ １００．０ａ ７０．０ｅｆ ４３．３ｄｅ １３．３ｇｈ ８．６ｅ ８．１ｂｃ ７．５ｂｃ ６．６ｂ ５．３ｃ
Ｍ１１ １００．０ａ １００．０ａ ８３．３ｂｃｄｅ ６３．３ｂｃｄ ３．３ｈ １１．０ｃｄ ７．７ｃｄ ６．８ｃ ５．４ｃ ５．３ｃ
Ｍ１２ １００．０ａ １００．０ａ ７０．０ｅｆ ４０．０ｄｅ ３６．７ｃｄｅｆｇ ６．１ｅｆｇ ４．０ｈ ３．１ｅｆ ２．９ｅ ２．８ｅ
Ｍ１３ １００．０ａ １００．０ａ ９３．３ａｂｃ ７６．７ａｂｃ ２３．３ｅｆｇｈ ７．５ｅ ５．１ｅｆｇ ４．８ｄ ４．１ｄ ４．０ｄ
Ｍ１４ １００．０ａ １００．０ａ ８６．７ａｂｃｄ ８０．０ａｂｃ ６０．０ａｂｃｄ ７．７ｅ ５．４ｅ ４．５ｄ ４．１ｄ ４．０ｄ
Ｍ１５ １００．０ａ １００．０ａ １００．０ａ ８０．０ａｂｃ １６．７ｆｇｈ ６．４ｅｆ ５．２ｅｆ ５．０ｄ ５．０ｃｄ ４．０ｄ
Ｍ１６ １００．０ａ １００．０ａ ９３．３ａｂｃ ８６．７ａｂ ６６．７ａｂｃ ６．６ｅｆ ４．８ｅｆｇｈ ４．８ｄ ４．６ｃｄ ４．４ｄ
Ｍ１７ １００．０ａ １００．０ａ ７３．３ｄｅｆ ６０．０ｂｃｄ ２３．３ｅｆｇｈ ５．８ｆｇ ４．４ｆｇｈ ４．２ｄｅ ５．１ｄ ４．１ｄ
平均 Ｍｅａｎ １００．０ａ １００．０ａ ８８．４ｂ ７０．２ｃ ３８．８ｄ ８．４ａ ６．２ｂ ５．７ｃ ５．２ｄ ４．７ｅ
材料编号
Ｎｏ．
生物量Ｂｉｏｍａｓｓ（ｇＤＭ）
０％ ０．３％ ０．４％ ０．５％ ０．６％
相对电导率 Ｒｅｌａｔｉｖｅｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ（％）
０％ ０．３％ ０．４％ ０．５％ ０．６％
Ｍ１ ０．４１ｋ ０．２７ｈｉ ０．２１ｇｈ ０．２０ｅ ０．１７ｆｇ ４．３ａｂ ７．４ａｂｃ ９．３ｄｅｆｇｈ １２．７ｃｄｅｆｇ １９．７ａｂｃｄｅｆ
Ｍ２ ０．６４ｉｊ ０．３５ｈ ０．３０ｇｈ ０．２８ｄｅ ０．２２ｄｅｆｇ ２．６ｂ ９．３ａｂｃ １５．０ａｂｃｄ １７．２ａｂｃｄ ２０．７ａｂｃｄｅｆ
Ｍ３ ０．５９ｊ ０．４６ｇｈ ０．２７ｇｈ ０．２２ｅ ０．２０ｅｆｇ ５．３ａｂ １４．８ａｂ １５．５ａｂｃ ２３．４ａ ２６．２ａｂｃｄ
Ｍ４ ０．３３ｋ ０．２２ｉ ０．０９ｈ ０．１６ｅ ０．０８ｇ ４．３ａｂ ７．４ａｂｃ １０．６ｃｄｅｆｇｈ １４．１ｂｃｄｅｆｇ２９．８ａ
Ｍ５ １．６４ａ １．２３ａ ０．７０ｂｃ ０．５２ａｂ ０．３５ａｂｃｄｅ ４．５ａｂ １６．１ａ １８．５ａ ２３．３ａ ２６．９ａｂｃ
ＣＫ １．４３ｂ １．０１ｂ ０．９９ａ ０．６８ａ ０．４９ａｂ ５．６ａｂ １４．３ａｂ １７．１ａｂ ２１．５ａｂ ２４．６ａｂｃｄｅ
Ｍ６ １．１１ｄｅ ０．７６ｃｄｅ ０．６４ｂｃｄｅ ０．５５ａｂ ０．４３ａｂｃ ３．５ｂ ６．８ｂｃ ７．５ｇｈ １２．５ｃｄｅｆｇ １６．４ｃｄｅｆ
Ｍ７ ０．９２ｆｇｈ ０．７６ｃｄｅ ０．６８ｂｃｄ ０．５４ａｂ ０．３９ａｂｃ ４．４ａｂ ７．０ａｂｃ １３．７ａｂｃｄｅｆ １５．３ｂｃｄｅｆｇ１７．８ｂｃｄｅｆ
Ｍ８ １．４０ｂｃ ０．９１ｂｃ ０．６９ｂｃｄ ０．５７ａｂ ０．３８ａｂｃｄ ３．９ｂ ５．７ｃ ６．７ｈ ８．２ｅｆｇ １１．９ｆ
Ｍ９ ０．８６ｇｈ ０．６５ｅｆ ０．５５ｃｄｅ ０．４４ｂｃｄ ０．４３ａｂｃ ５．４ａｂ ６．３ｃ ７．９ｆｇｈ ９．８ｄｅｆｇ １５．２ｅｆ
Ｍ１０ １．０７ｅｆ ０．７３ｄｅｆ ０．６３ｂｃｄｅ ０．５６ａｂ ０．３３ｂｃｄｅｆ ５．５ａｂ ６．３ｃ ７．３ｇｈ ９．６ｄｅｆｇ １６．８ｃｄｅｆ
８１０ １．０３ｅｆ ０．８７ｂｃｄ ０．７６ｂ ０．５２ａｂ ０．５１ａ ５．０ａｂ １２．４ａｂｃ １５．８ａｂｃ １７．６ａｂｃｄ ２２．６ａｂｃｄｅ
Ｍ１１ １．０１ｅｆｇ ０．８０ｃｄｅ ０．４４ｅｆ ０．４６ｂｃ ０．２８ｃｄｅｆ ４．７ａｂ ６．７ｂｃ ７．３ｇｈ ７．５ｆｇ １５．１ｅｆ
Ｍ１２ ０．３９ｋ ０．３２ｈ ０．２０ｇｈ ０．２２ｅ ０．１８ｆｇ ４．８ａｂ １０．８ａｂｃ １４．２ａｂｃｄｅ １５．７ａｂｃｄｅｆ２７．６ａｂ
Ｍ１３ １．１１ｄｅ ０．８６ｂｃｄ ０．６５ｂｃｄｅ ０．５３ａｂ ０．３５ａｂｃｄｅ ５．４ａｂ ８．４ａｂｃ １０．９ｂｃｄｅｆｇ １１．５ｄｅｆｇ １４．５ｅｆ
Ｍ１４ ０．９９ｅｆｇ ０．５８ｆｇ ０．５３ｄｅ ０．５２ａｂ ０．３７ａｂｃｄ ４．９ａｂ １２．２ａｂｃ １４．０ａｂｃｄｅｆｇ１４．４ｂｃｄｅｆｇ１５．３ｅｆ
Ｍ１５ ０．８２ｆｇｈ ０．８４ｃｄ ０．５８ｃｄｅ ０．４６ｂｃ ０．３０ｃｄｅｆ ５．０ａｂ ５．９ｃ ７．４ｇｈ １０．５ｄｅｆｇ １５．８ｄｅｆ
Ｍ１６ １．２６ｃｄ ０．８２ｃｄ ０．６３ｂｃｄｅ ０．４７ｂｃ ０．３９ａｂｃ ４．２ａｂ ８．５ａｂｃ １１．７ｂｃｄｅｆｇ １４．４ｂｃｄｅｆｇ１６．５ｃｄｅｆ
Ｍ１７ ０．７９ｈ ０．３８ｈ ０．３３ｆｇ ０．３７ｃｄｅ ０．２２ｄｅｆｇ ４．２ａｂ １１．５ａｂｃ １１．８ｂｃｄｅｆｇ １６．５ａｂｃｄｅ２０．５ａｂｃｄｅｆ
平均 Ｍｅａｎ ０．９４ａ ０．６７ｂ ０．５３ｃ ０．４３ｄ ０．３２ｅ ４．６ａ ９．１ｂ １１．３ｃ １４．０ｄ １９．２ｅ
　注：同列不同小写字母表示材料间差异显著（犘＜０．０５）；最后一行不同小写字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５）；下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｓａｍｅｃｏｌｕｍ（犘＜０．０５）；Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｇｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎ
ｔｈｅｌａｓｔｌｉｎｅ（犘＜０．０５）；Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
１８第１９卷第４期 草业学报２０１０年
表２　盐胁迫下综合评价指标的耐盐系数
犜犪犫犾犲２　犛犪犾狋狋狅犾犲狉犪狀犮犲犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀犮犲狅犳犮狅犿狆狉犲犺犲狀狊犻狏犲犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀犻狀犱犲狓犲狊
材料编号Ｎｏ． 存活率Ｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅ 株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ 生物量Ｂｉｏｍａｓｓ 相对电导率Ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
Ｍ１ ７８．３±３．８２ｃｄｅ ７６．１±４．５４ａｂｃ ５２．３±６．３９ｄｅｆｇ ２８６．５±１１．１４ｅ
Ｍ２ ７３．３±３．８２ｅｆ ８８．３±８．５３ａ ４５．１±３．３５ｇｈ ５８７．８±７．６８ａ
Ｍ３ ５１．７±７．６４ｈ ５５．０±６．４９ｇｈ ４８．７±３．２１ｅｆｇｈ ３７４．０±８．３３ｃ
Ｍ４ ６０．０±８．２１ｇｈ ７７．９±６．１１ａｂｃ ４８．５±６．４７ｅｆｇｈ ３６３．９±９．７５ｃｄ
Ｍ５ ７８．３±２．８８ｃｄｅ ５９．４±４．９２ｄｅｆｇｈ ４２．５±２．８４ｈ ４５５．６±８．５２ｂ
ＣＫ ８３．３±３．８２ｂｃｄ ５４．０±５．６１ｇｈ ５５．５±３．０６ｂｃｄｅ ２６７．２±８．８７ｅｆ
Ｍ６ ９４．２±１．４４ａ ６５．３±４．７１ｃｄｅｆｇ ５３．４±４．０４ｂｃｄｅｆ ３０７．０±７．０２ｃｄｅ
Ｍ７ ８８．３±１．４４ａｂ ６８．８±５．２１ｂｃｄｅｆ ６４．２±２．２６ａ ３０６．５±７．８９ｄｅ
Ｍ８ ８６．６±２．８８ａｂｃ ７２．８±５．６８ｂｃｄ ４５．５±１．９１ｆｇｈ ２０９．１±５．２５ｅｆｇ
Ｍ９ ８０．８±６．２９ｂｃｄｅ ６６．７±４．７９ｂｃｄｅｆｇ ６０．４±２．５６ａｂｃ １８２．０±９．７９ｈ
Ｍ１０ ７６．７±６．２９ｄｅ ５８．８±５．７７ｅｆｇｈ ５２．７±３．８１ｃｄｅｆｇ １８３．４±１１．１９ｈ
８１０ ５６．７±６．２９ｇｈ ７９．６±６．２１ａｂ ６４．４±６．６３ａ ２５２．９±７．７２ｅｆｇ
Ｍ１１ ６２．５±６．６１ｇ ５７．１±５．２３ｆｇｈ ４９．９±４．７２ｅｆｇｈ １９６．０±１２．１１ｇｈ
Ｍ１２ ６１．７±３．８２ｇ ５２．１±６．２４ｈ ６１．４±４．２２ａｂ ３５７．６±９．０６ｃｄ
Ｍ１３ ７３．３±５．２０ｅｆ ５９．８±３．０４ｄｅｆｇｈ ５４．１±４．９７ｂｃｄｅ ２１０．９±５．９１ｅｆｇ
Ｍ１４ ８１．７±３．８２ｂｃｄｅ ５８．３±３．４８ｅｆｇｈ ５０．２±６．６７ｅｆｇｈ ２８８．３±１１．２３ｅ
Ｍ１５ ７４．２±２．８８ｄｅ ７５．４±６．０４ａｂｃ ５９．３±８．２７ａｂｃｄ １９７．８±９．３５ｇｈ
Ｍ１６ ８６．７±３．８２ａｂｃ ６９．９±５．６１ｂｃｄｅｆ ４６．０±３．３３ｅｆｇｈ ３０２．０±８．９２ｄｅ
Ｍ１７ ６４．２±９．２７ｆｇ ７１．８±６．５０ｂｃｄｅ ４０．４±３．１８ｈｉ ３６１．８±８．９９ｃｄ
著性差异，相同材料在不同指标下的耐盐系数也表现
图１　１９份紫花苜蓿种质耐盐性的分级聚类图
犉犻犵．１　犆犾犪狊狊犻犳犻犲犱犮犾狌狊狋犲狉犱犻犪犵狉犪犿狅狀狊犪犾狋狋狅犾犲狉犪狀犮犲
狅犳１９犕犲犱犻犮犪犵狅犵犲狉犿狆犾犪狊犿狉犲狊狅狌狉犮犲狊
出显著性差异（犘＜０．０５）。分析表明，如果仅用各单
项指标进行评价，难以真正反映出不同材料的耐盐性，
运用多指标进行综合评价才能使试验结果更具科学合
理性。
２．１．２　聚类分析不同材料的耐盐性　以表２中各单
项指标的耐盐系数为依据，对其进行标准化处理，以欧
氏距离的平方为相似尺度，采用离差平方和（ＷＡＲＤ）
法对数据进行聚类分析，聚类结果如图１所示。
根据聚类输出结果，可将供试紫花苜蓿种质的耐
盐性分为强、中、弱、差四大类。第１类材料：Ｍ７、Ｍ９、
Ｍ１５、８１０；第２类材料：Ｍ１、Ｍ８、Ｍ１６；第３类材料：
ＣＫ、Ｍ１４、Ｍ６、Ｍ１０、Ｍ１３、Ｍ１１；第４类材料：Ｍ２、Ｍ４、
Ｍ１７、Ｍ５、Ｍ３、Ｍ１２。
２．１．３　标准差系数赋予权重法分析材料的耐盐性　
聚类分析法结果将供试种质的耐盐性分为强、中、弱、
差四大类，而每份材料之间的耐盐能力无法定量比较，
且聚类分析法是一种等权重的综合评价方法，而实际
上不同指标在评价耐盐性上的权重是不同的。
２８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
　　本研究采用标准差系数赋予权重法对１９份苜蓿
材料进行了耐盐性评价，综合评价结果见表３。表中
综合评价犇值代表了各材料的耐盐性，其中，材料 Ｍ７
的犇值最大，表明该材料耐盐性最强。评价结果与聚
类分析的结果基本一致，而有些材料比如 Ｍ６在这２
种方法下评价结果不同，这种差异很可能是考虑权重
的结果。
２．２　盐胁迫下紫花苜蓿的生理反应
２．２．１　盐胁迫下游离脯氨酸和可溶性糖含量的变化
　对脯氨酸含量研究表明，在正常生长（ＣＫ）状态下，４
份种质游离脯氨酸含量差异不显著（犘＞０．０５），随着
盐浓度的加重，游离脯氨酸含量呈增加趋势。在同一
胁迫处理下，耐盐性强的种质 Ｍ７的脯氨酸含量总是
低于耐盐性弱的种质 Ｍ５，且耐盐性强的种质脯氨酸
含量增加幅度低于耐盐性弱的种质（图２），脯氨酸积
累量与材料的耐盐性呈负相关，这与 Ｈａｒｏ等［１２］研究
结果一致；可溶性糖含量研究表明，在正常生长（ＣＫ）
状态下，４份种质可溶性糖含量差异不显著（犘＞０．０５）
（图３），随着盐浓度的增加，可溶性糖含量呈增加趋
势，种质 Ｍ７的可溶性糖含量在０．５％ＮａＣｌ胁迫下急
剧增加，且增加幅度最大，而后出现下降趋势，其余３
份种质可溶性糖含量积累量呈缓慢增加趋势，在整个
胁迫过程中，材料 Ｍ５可溶性糖增加幅度最小。
２．２．２　盐胁迫下相对电导率和丙二醛含量的变化　
盐胁迫下细胞膜透性可以反映质膜受损伤的程度，数
表３　各材料隶属函数值、权重、综合评价犇值
犜犪犫犾犲３　犞犪犾狌犲狅犳犿犲犿犫犲狉狊犺犻狆犳狌狀犮狋犻狅狀，犻狀犱犲狓狑犲犻犵犺狋，
犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀犻狀犱犲狓犇狅犳犲犪犮犺犪犮犮犲狊狊犻狅狀狊
材料
编号
Ｎｏ．
隶属函数值
Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｉｖｅｆｕｎｃｔｉｏｎ
μ（１） μ（２） μ（３） μ（４）
综合评价
犇值
Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ犇
Ｍ１ ０．６２７ ０．６６６ ０．４９４ ０．７４３ ０．６２３
Ｍ２ ０．５０９ １．０００ ０．１９４ ０．０００ ０．４９６
Ｍ３ ０．０００ ０．０８１ ０．３４７ ０．５２７ ０．２０８
Ｍ４ ０．１９５ ０．７１６ ０．３３７ ０．５５２ ０．４５９
Ｍ５ ０．６２７ ０．２０３ ０．０８９ ０．３２６ ０．２９５
ＣＫ ０．７４４ ０．０５３ ０．６２９ ０．７９０ ０．５００
Ｍ６ １．０００ ０．３６７ ０．５４３ ０．６９２ ０．６２３
Ｍ７ ０．８６２ ０．４６３ ０．９９０ ０．６９３ ０．７４３
Ｍ８ ０．８２１ ０．５７４ ０．２１４ ０．９３３ ０．５９５
Ｍ９ ０．６８５ ０．４０５ ０．８３２ １．０００ ０．６８９
Ｍ１０ ０．５８７ ０．１８６ ０．５１１ ０．９９７ ０．５０６
８１０ ０．１１７ ０．７６３ １．０００ ０．８２５ ０．６８３
Ｍ１１ ０．２５４ ０．１３９ ０．３９７ ０．９６６ ０．３７４
Ｍ１２ ０．２３５ ０．０００ ０．８７６ ０．５６７ ０．３９１
Ｍ１３ ０．５０９ ０．２１４ ０．５６９ ０．９２９ ０．５０１
Ｍ１４ ０．７０５ ０．１７１ ０．４０７ ０．７３８ ０．４５９
Ｍ１５ ０．５２９ ０．６４５ ０．７８９ ０．９６１ ０．７０９
Ｍ１６ ０．８２３ ０．４９４ ０．２３２ ０．７０４ ０．５３７
Ｍ１７ ０．２９３ ０．５４６ ０．０００ ０．５５７ ０．３３７
权重
Ｉｎｄｅｘｗｅｉｇｈｔ
０．２４２ ０．３１９ ０．２７５ ０．１６５
图２　盐胁迫下游离脯氨酸含量的变化
犉犻犵．２　犆犺犪狀犵犲狅犳狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
图３　盐胁迫下可溶性糖含量的变化
犉犻犵．３　犆犺犪狀犵犲狅犳狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
值越大质膜受到的伤害也越大［１３］。丙二醛是膜脂过氧化的主要产物，其含量高低是反映膜脂过氧化强弱的重要
指标［１４］。对细胞质膜透性研究表明，在正常生长（ＣＫ）状态下，４份种质的质膜透性差异不显著（犘＞０．０５），随着
盐浓度梯度的增加，不同种质的质膜透性呈上升趋势（图４），在同一胁迫处理下，种质 Ｍ７质膜透性总是低于种
质 Ｍ５，且种质Ｍ７的质膜透性在整个胁迫处理过程中变化幅度最小；在正常生长状态下（ＣＫ），４份种质ＭＤＡ含
量差异不显著（犘＞０．０５），随着盐胁迫浓度的进一步加重，供试材料的丙二醛含量急剧增加（图５），不同材料增加
３８第１９卷第４期 草业学报２０１０年
幅度不同，种质 Ｍ７的 ＭＤＡ含量的增加幅度小于种质 Ｍ５。
２．２．３　盐胁迫下水分饱和亏缺和叶水势的变化　水分是植物生长的一个重要限制因子，当植物体内水分供应不
足，水分饱和亏缺可反应出植物的需水状况。叶水势是植物根系吸水及水分从植物体向外扩散的关键因素，是衡
量植物抗逆生理一个重要指标［１５］。在正常生长（ＣＫ）状态下，４份种质的水分饱和亏缺值差异不显著（犘＞
０．０５），随着盐胁迫程度的加重，不同材料水分饱和亏缺值均有不同程度增加（图６），其中种质 Ｍ５的水分饱和亏
缺值增加幅度最大，而种质 Ｍ７增加幅度最小，方差分析表明，相同盐胁迫下种质 Ｍ７水分饱和亏缺值与其他３
份材料呈显著性差异（犘＜０．０５）。４份种质在正常生长状态（ＣＫ）下叶水势间差异不显著（犘＞０．０５），在－０．３２
～－０．３９ＭＰａ，随着盐胁迫程度的进一步加重，不同材料间叶水势均有不同幅度下降，种质 Ｍ７的叶水势下降幅
度要大于种质 Ｍ５（图７）。通过叶水势的大幅度降低来增强其吸水能力以维持生长所需要的膨压，叶水势的下降
可能与叶片水分饱和亏缺的升高有关，也可能与游离脯氨酸含量、可溶性糖含量的大量积累有关。
图４　盐胁迫下细胞质膜透性的变化
犉犻犵．４　犆犺犪狀犵犲狅犳狉犲犾犪狋犻狏犲犲犾犲犮狋狉犻犮犪犾犮狅狀犱狌犮狋犻狏犻狋狔狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
图５　盐胁迫下丙二醛含量的变化
犉犻犵．５　犆犺犪狀犵犲狅犳犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
图６　盐胁迫下水分饱和亏缺的变化
犉犻犵．６　犆犺犪狀犵犲狅犳狑犪狋犲狉狊犪狋狌狉犪狋犻狅狀犱犲犳犻犮犻狋狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
图７　盐胁迫下叶水势的变化
犉犻犵．７　犆犺犪狀犵犲狅犳狑犪狋犲狉狆狅狋犲狀狋犻犪犾狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
３　讨论
植物在盐胁迫下表现出的耐盐性是一个复杂的过程，其耐盐能力的大小是多种代谢的综合表现，仅用单项指
标对材料间耐盐性进行评价尚有一定的局限性，运用综合评价法能有效的反映出不同材料的耐盐性［１６，１７］。本研
究运用聚类分析法和标准差系数赋予权重法２种综合评价方法比较分析了供试种质的耐盐性。聚类分析法只是
将供试种质的耐盐性分为强、中、弱、差四大类，而每份材料之间的耐盐能力无法定量比较，且忽视了不同指标的
权重，评价结果有一定的局限性；而标准差系数赋予权重法不但考虑了不同指标的权重，还进一步鉴定出了每份
材料的耐盐能力。比聚类分析的结果更具科学合理性。
渗透调节是植物适应盐碱胁迫的一种重要调节机制。游离脯氨酸和可溶性糖作为２种主要的渗透调节物质
在渗透调节中起着重要作用［１８２０］。本研究得出，这２种渗透调节物质在整个盐胁迫进程中呈上升趋势，说明紫花
苜蓿可通过渗透调节来适应逆境，材料 Ｍ７的可溶性糖含量在胁迫后期停止积累，也说明了渗透调节作用是有限
度的。脯氨酸含量与植物耐盐性的关系的问题：Ｓａｎａｄａ等［２１］研究认为脯氨酸的积累是植物为了适应盐胁迫而采
４８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
取的一种保护性措施，Ｐｏｕｓｔｉｎｉ等［２２］的研究表明脯氨酸可能和耐盐性无关，只在渗透调节方面发挥很小的作用，
周广生等［１１］研究认为脯氨酸的积累量与其耐盐性呈负相关，因而认为脯氨酸积累可能是植物受到盐害的结
果［２３］。本研究结果支持后者即脯氨酸含量与耐盐性呈负相关。耐盐性弱的种质 Ｍ５脯氨酸积累量远高于耐盐
性强的种质 Ｍ７，并且随盐浓度的增加，材料 Ｍ５中脯氨酸含量增加幅度大于材料 Ｍ７的增加幅度，所以脯氨酸积
累的快慢能体现植物对盐胁迫反应的敏感程度，而脯氨酸含量的高低不能反映其耐盐程度。建议以脯氨酸含量
积累的快慢作为植物耐盐性鉴定的参考指标。而可溶性糖含量、细胞质膜透性、丙二醛含量、水分饱和亏缺和叶
水势等指标很好的反映了材料间的耐盐性，可直接作为耐盐评价的鉴定指标。
耐盐性受遗传基础和环境因素的制约，常因其生理过程的复杂性、环境因子的多变性和两者互作的综合性而
异，因此，不同种甚至是同一种不同生态型植物之间耐盐性也存在很大的差异［２４，２５］。本研究对供试苜蓿种质耐
盐性采用ＮａＣｌ单盐处理，缺陷是离子组成与大田试验情况相差较大，试验鉴定结果有待进一步研究，同时建议
今后研究重点应建立在生产实践的基础上，并从与生理变化有相互联系中找出具有普遍性、稳定性及适用性的耐
盐性鉴定方法。
４　结论
通过对俄罗斯引进的１８份紫花苜蓿种质的耐盐性研究。结果表明，运用标准差系数赋予权重法对所有材料
进行耐盐性排序，筛选出 Ｍ７、Ｍ９、Ｍ１５、８１０共４份耐盐性强的种质，评价结果与实际观测基本一致。根据耐盐
性评价结果，选取了４份典型种质进行了生理特性变化研究，发现除叶水势随着盐浓度的增加呈下降趋势外，游
离脯氨酸含量、可溶性糖含量、细胞质膜透性、丙二醛含量、水分饱和亏缺则呈上升趋势，这些生理生化指标对盐
胁迫响应灵敏，且耐盐性不同的材料之间差异明显，很好的反映了材料间的耐盐性，可直接作为耐盐评价的鉴定
指标。
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狋犪犾犾犻狀狌犿Ｌ．）ａｎｄｇｌｙｃｏｐｈｙｔｅｓ（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲Ｌ．ａｎｄ犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿Ｌ．）ｌｅａｖｅｓａｎｄｒｏｏｔｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
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犃犮狅犿狆狉犲犺犲狀狊犻狏犲犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀狅犳狊犪犾狋狋狅犾犲狉犪狀犮犲犪狀犱狋犺犲狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狉犲狊狆狅狀狊犲
狅犳犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪犪狋狋犺犲狊犲犲犱犾犻狀犵狊狋犪犵犲
ＬＩＹｕａｎ１，２，ＬＩＵＧｕｉｂｏ２，ＧＡＯＨｏｎｇｗｅｎ１，ＳＵＮＧｕｉｚｈｉ１，ＺＨＡＯＨａｉｍｉｎｇ２，ＸＩＥＮａｎ２
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１９３，Ｃｈｉｎａ；
２．ＤｒｙｌａｎｄＦａｒｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＨｅｂｅｉＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓＫｅｙ
ＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＣｒｏｐＤｒｏｕｇｈｔＲｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆＨｅｂｅｉＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｈｅｎｇｓｈｕｉ０５３０００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆ１８犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪．
ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓｆｒｏｍＲｕｓｓｉａｗａｓｓｔｕｄｉｅｄｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（０．３％，０．４％，０．５％ａｎｄ０．６％）ｉｎ
ｔｈｅｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅａｔｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ．ＴｈｅｙｗｅｒｅｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈＺｈｏｎｇｍｕ１．Ｔｈｅｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ａｌｏｃａｔｉｏｎｗｅｉｇｈｔｅｄｍｅｔｈｏｄｎｏｔｏｎｌｙｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉｎｄｅｘｅｓａｌｏｃａｔｉｏｎｗｅｉｇｈｔ，ｂｕｔａｌｓｏｅｖａｌｕａｔｅｄｄｒｏｕｇｈｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆａｌｔｈｅｍａｔｅｒｉａｌｓ．Ｆｏｕｒｓｔｒｏｎｇｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ，Ｍ７，Ｍ９，Ｍ１５，ａｎｄ８１０，ｗｅｒｅｓｃｒｅｅｎｅｄ
ｕｓｉｎｇｔｈｉｓｍｅｔｈｏｄ．Ｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｒｅｌａｔｉｖｅｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ
ａｎｄｗａｔｅｒｓａｔｕｒａｔｉｏｎｄｅｆｉｃｉｔｗｅｒｅｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｗｈｉｌｅｌｅａｆｗａｔｅｒ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｒｅｌａｔｉｖｅｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ，ｗａｔｅｒｓａｔｕｒａｔｉｏｎ
ｄｅｆｉｃｉｔａｎｄｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｉｎｔｈｅｌｅａｆａｔｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅｒｅｓｐｏｎｄｅｄｓｅｎｓｉｔｉｖｅｌｙｔｏｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓａｎｄ
ｔｈｉｓｃａｎｂｅｕｓｅｄａｓａｎｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｎｄｅｘｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ．
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６８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４