全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"%#$*$ +##
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!!文章编号!$##$($)*&""#$%##%(#*$($#
不同栽植密度下欧美杨叶片耐荫性与
生物累积量的关系
王宁宁$!"! 黄!娟,! 丁昌俊,! 张!洪)! 沈应柏$!"!! 苏晓华,!
"$2北京林业大学生物科学与技术学院!北京!$###&,* "2北京林业大学林木育种国家工程实验室!北京!$###&,* ,2中国林业科学
研究院林业研究所!国家林业局林木培育重点实验室!北京!$###*$* )2云南省红河州泸西县中枢镇林业站!云南 红河州!%")###
收稿日期$ "#$%(#,($*
基金项目$ 国家%十二+五&科技支撑计划课题%超高产优质杨树速生材新品种选育""#$"-./#$-#,#&
作者简介$ 王宁宁"$*&) J#!女!山东潍坊人!博士生!主要从事植物生理生态研究23(4567$ 859969969<$,2=>4
!
通讯作者$ 二者对论文贡献度相同!均为通讯作者2
摘要!为阐明不同栽植密度下欧美杨无性系树冠叶片耐荫性与生物累积量的关系!选择高密度"" 4 ,` 4#和低密
度"" 4 %` 4#栽植的不同亲本的 % 个欧美杨无性系为研究对象!测量了生物量树冠结构叶面积指数及光合参数(
结果表明$"$#不同无性系对栽植密度有不同的反应*""#具有较高生物量的欧美杨无性系树冠叶片在高低栽植密
度下均表现出较强的耐荫性特征*",#树冠耐荫性在不同密度中表现出差异性!在低密度栽植中!树冠上层耐荫性
与生物量和叶面积指数关系密切*在高密度栽植中!树冠上下层叶片耐荫性与生物量和叶面积指数关系密切*")#
树冠耐荫性特征受亲本和环境的共同影响!由低密度到高密度!具有较高生物量的 #,(#)(*+#,(#)($$$#,(#)($+$
树冠中下层叶片光补偿点和暗呼吸速率大幅度降低( 该研究结果可为选择适合高密度栽植的欧美杨无性系提供数
据和理论支持(
关键词!杨树*短轮伐期*栽植密度*光合作用*生物量*耐荫性
中图分类号!M+*"2$$ 文献标识码!.
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#)($+$ 85DR6QPBP9OW9RPBR6QPBP9OU759O5O6>9 RP9D6OT2E>4U5BPR 86O@ O@PRP9D6OT" 4 %` 4! O@P=B>89 7P5VPD>Q
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林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
69 A6>45DDUB>RW=O6>9 W9RPBO@PRP9D6OT" 4 %` 42"%# F@PD@5RPO>7PB59=P85D5QP=OPR ATP9V6B>94P9O59R @PB6(
O5A676OT2F@P76:@O=>4UP9D5O6>9 U>69O"HEG# 59R BPDU6B5O6>9 B5OP"0R# >QO@P:P9>OTUPD86O@ @6:@ A6>45DDUB>RW=(
O6>9 85DD6:96Q6=59O7>8PB69 " 4 ,` 4=>4U5BPR 86O@ " 4 %` 42F@PDPBPDW7OD=>W7R APWDPR O>DP7P=O:P9>OTUPQ>B
@6:@ RP9D6OT59R D@>BOB>O5O6>9 U759O5O6>92
9%- :($/&$ U>U75B* @6:@ RP9D6OTD@>BO(B>O5O6>9 U759O5O6>9* U759O5O6>9 RP9D6OT* U@>O>DT9O@PD6D* A6>45DD* D@5RPO>7(
PB59=P
杨树因其生长快产量高适应性广等特点成为
速生丰产林的理想树种,$ J,- ( 目前!我国杨树人工林
面积达 &%) 万 @4"!占全国人工林面积的 $&c$)g!杨
树人工林在减缓我国木材需求压力维护生态平衡
等方面具有重要作用( 高密度短轮伐期栽植是速生
丰产林的重要栽植方式,)- ( 杨树无性系之间存在较
大变异性!因此!选择适合高密度短轮伐期栽植的杨
树无性系成为促进速生丰产林发展的关键( 树冠光
截获能力和叶片光合能力是决定生物量的两个关键
因素,% J- !但高密度栽植在树冠中形成的弱光环境
限制了叶片光合作用( 因此!杨树无性系对弱光的
适应能力成为选育适合高密度短轮伐期栽植杨树无
性系的重要因素(
树冠光截获能力是决定生物量的关键因素!而
树冠光截获能力由树冠结构和叶片光合能力决
定,+ J&- ( 光环境影响树冠结构和叶片光合能力!但
林业中关于光截获的研究主要集中于树冠结构方
面,* J$,- ( 目前!提高光截获的主要方式是通过优化
树冠结构提高叶面积指数!但对于叶片对弱光的适
应能力与光截获的关系关注较少,$,- ( 许多研究者
指出!叶片光合特性与高密度栽植树木的生物量累
积有重要相关作用( 1P7D>9,$"-指出!树木生物量与
树冠中叶片的光合潜力有很大关系*/6=e4599 等,$,-
认为!在高密度短轮伐期栽植中!树冠中叶片对光的
响应对生物量累积有重要影响*但目前关于杨树在
不同环境下的光响应研究主要集中于环境胁迫对光
合能力的影响方面,$) J$*- !且主要关注杨树幼苗期的
光合特性!对于树冠叶片光合特性对不同栽植密度
的响应及对生物量累积的影响关注甚少( 有研究指
出!叶片光补偿点和暗呼吸速率可以反映叶片的耐
荫性,"#- !而且笔者以前的研究结果表明!欧美杨树
冠叶片耐荫性较强的无性系在高密度栽植中具有较
高的生物量,"$- ( 杨树的光合特性在不同无性系间
差异很大!且不同的无性系对栽植密度的响应也不
同( 为了进一步探讨欧美杨光合特性对弱光的适应
能力与生物量的关系!笔者监测了 " 4 ,` 4和 " 4
%` 4" 个栽植密度下 % 个欧美杨无性系的光合参
数!目的在于探讨栽植密度对欧美杨叶片耐荫性与
生物量关系的影响!为欧美杨品种选育和栽培提供
参考(
$!材料与方法
;2;<试验地概况和试验材料
试验林地位于辽宁省锦州凌海市原种场")$o
$+I1!$"$o,I3#!海拔 $+ 4( 林地建于 "##+ 年春
季!面积 +2, @4"!为 $ 年生苗 $ 年生根系埋根造林(
林地包括 ) 个密度区!株距为 " 4!密度区东西排布!
由东向西行距分别为 ,% 4( 每个密度区包括 ,
个重复区!重复小区南北分布!每个小区栽植 "" 个
欧美杨无性系!每个无性系在小区内为单一无性系
斑块状栽植( 各个无性系在不同密度间栽植方式完
全相同!但重复小区间有所差异( 在最北侧的小区
中!#"(,"( 的栽植方式为 % 株 ` 行!#"(,+($) 为 )
株 )` 行!#,(#)(*+ 为 株 ` 行!#,(#)($$$ 为 % 株
)` 行!#,(#)($+$ 为 ) 株 ,` 行( 中部和南侧小区
中!% 个无性系的栽植方式相同!#"(,"( 为 ) 株 `
行!#"(,+($) 为 ) 株 )` 行!#,(#)(*+ 为 ) 株 +` 行!
#,(#)($$$ 为 ) 株 )` 行!#,(#)($+$ 为 ) 株 ,` 行(
林地周围栽有 " 行保护行!以避免边缘效应( % 个
欧美杨无性系的亲本信息见表 $(
表 ;<试验无性系的亲本信息
无性系名称 母本 父本
#"(,"( 0R3$2&",3% 0R@,A#( =V22mPBPP=eP9.
#"(,+($) 0R3$2&",3$%-5BOB2=V22M@59@56:W59P9D6D. `0R3$2&",3$%=722Z5BV5BR. "NJ,\%$# 0R@,A#( 2mPBPP=eP9.
#,(#)(*+ 0R3$2&",3$%=722%%\%. 0`R3$2&",3$%=722"S31&. 0R@,A#( 2-BW44P9. `0R@,A#( 2G6==5B>7>.
#,(#)($$$ 0R3$2&",3$%=722%%\%. 0`R3$2&",3$%=722"S31&. 0R@,A#( 2-BW44P9. `0R@,A#( 2G6==5B>7>.
#,(#)($+$ 0R3$2&",3$%=722%%\%. 0`R3$2&",3$%=722"S31&. 0R@,A#( 2-BW44P9. `0R@,A#( 2G6==5B>7>.
"*
第 % 期 王宁宁!等$不同栽植密度下欧美杨叶片耐荫性与生物累积量的关系
试验选取高密度 " 4 ,` 4区和低密度 " 4 %`
4区中 % 个欧美杨无性系为研究对象!在每个无性
系的每个小区的栽植斑块中间位置选取 % 株为测量
株!其观测平均值为该小区平均值!, 次重复(
;2><测量方法
$2"2$!生长测量
$2"2$2$!胸径测量!"#$" 年生长季结束后!在密
度 " 4 ,` 4和 " 4 %` 4的每个重复小区中选取 %
株测量胸径"/-Z#!其胸径平均值为小区平均值!
根据林地栽植方式设置 , 个重复小区(
$2"2$2"!冠长冠幅及树高测量!在 "#$, 年 " 月
芽萌动前!应用浩宇测绘公司提供的三维激光扫描
仪" 5^B>H5DPBD=599PBQ>=WD,/ $"#! .^0bOP=@9>7>(
:6PD! LPB459T! @OU$\\8882Q5B>5D652=>4\UB>RW=OD75DPB(D=599PB\=9 \#对目标树进行扫描,""- ( 应用软
件 ME313"%2#! .^0bOP=@9>7>:6PD! LPB459T#进行
站点拼接形成点云文件!用 LP>45:6=MOWR6>""#$"!
,/DTDOP4! _M.#和 LP>45:6=MU5Be""#$"! ,/DTD(
OP4! _M.#进行测量( 树高是从树干地面到主干最
高点的距离!冠长是指主干上最下面一个活枝到主
干最高点的距离!冠幅是东西方向和南北方向距离
冠宽的平均值( 每个无性系在每个小区中 % 株测量
树的冠长冠幅取平均值为小区平均值!根据林地栽
植方式设置 , 个重复区(
$2"2$2,!生物量计算!用三维扫描仪及配套软件
测量每一个枝条的枝长"S;#和基径"D#(
枝条的生物量]
2
"`"PD#
"
S`;`
#
单株树主干生物量根据二元材积表,",-进行
计算$
单株树主干生物量]"#2"%) %)+ %)% D`S>" `
>a#R+&) )" &#+ D`S>
"
# `
#
式中$DS>为胸径!>为树高!
#
为木材密度
"#c, :+=4
J,
#
,")-
(
单株树木生物量"S0# ]枝条生物量 a主干生
物量
每公顷土地生物量即群体生物量"SB#$
SB]S0 栽`植小区中株数\栽植小区面积(
每个密度每个小区 % 株测量树的生物量平均值
为小区平均值!每个小区为 $ 次重复!共 , 次重复(
$2"2"!叶面积指数及林下光照强度测量!每个栽
植小区的每个无性系斑块中随机选取 % 个点!用冠
层分析仪 "d69ME.1bGfFC "##5! 0{L31FN1(
MF0_C31FM N9=2! E595R5#进行拍照!计算林地中
每个无性系的叶面积指数" ;7Q#和树冠下直射光
"D##树冠下散射光"DF#和树冠下总光强"T#!% 个
点的平均值作为该斑块的平均值!, 个小区的平均
值为 , 次重复值(
单株树冠叶面积"8;7# ];7Q` 栽植小区株数栽植小区面积(
$2"2,!光合参数测量
$2"2,2$!光合日变化参数观测及计算!在 "#$" 年
& 月采用便携式气体交换系统 "HN()## jF! bG31
2$! 3=>OP=e! _M.#测量光合参数!在每个无性系的
栽植斑块中!从测量生物量的 % 株中选取 $ 株测量
光合参数( 选取晴朗无风的天气进行光合日变化参
数的测量!于 $##&$,#$$$##$,$,#$$## 进行
测量( 测量位置为树冠东侧上中下层!上层位于
树冠最顶端!中层为树冠 $\" 处!下层为树冠最下
层( 在每一测量层分别选取 % 片成熟的功能叶进行
测量!取测量叶片平均值作为树冠该位置的光合值(
测量中!参比 Eb
"
用大气 Eb
"
",+# )##
!
4>7+
4>7
J$
#!叶室温度为空气温度"", ,, K#!气体流
速为 %##
!
4>7+D
J$
( 测量的光合参数用于计算单
位土地面积的日光合累积量" B<0@#( 某一时间点
测量的树冠上中下层叶片光合值取平均值为该时
间点的单位面积叶片光合值!一天中 % 个时间点的
光合值的总和为单位面积叶片日光合累积量!则
B<0@]单位面积叶片日光合累积量 ;`7Q(
$2"2,2"!光合光响应参数测量!光合日变化参数
测量结束后!选取晴朗无风的天气!从测量光合日变
化的树木树冠东侧上中下层采长度大于 %# =4的
枝条测量光合光响应曲线( 枝条采下后!迅速插入
水中!从枝条采下到测量结束保证在 " @ 以内!测量
时间为上午 +$##)$$$##( 光响应曲线测量中!参比
Eb
"
浓度控制在 ,+# )##
!
4>7+4>7
J$
!气体流速
为 %##
!
4>7+D
J$
!光照强度设置 $) 个梯度!从" ###
!
4>7+4
J"
D
J$依次降到 #
!
4>7+4
J"
+D
J$
!温度控
制在 "& ,#K( 用叶子飘的新模型,"% J"+-拟合计算
光响应参数$上"中\下#层光饱和点";B0(M\h\j#!
上"中\下#层光补偿点";80(M\h\j#!上"中\下#层
暗呼吸速率"3(M\h\j#!上"中\下#层最大光合速
率"0@(M\h\j#( 上"中\下#层光合呼吸比"0@P3(
M\h\j#是最大光合速率和暗呼吸速率的比值( 每
株树每个树冠位置测量至少 , 个树枝!取平均值代
表该位置的光响应参数!, 个重复小区的平均值为 ,
次重复值(
,*
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
;2B<数据分析
应用 MGMM $&2# "MGMM N9=2! _M.# 对生物量
叶面积指数及光合参数进行单因素方差分析">9P(
85T.1bm.#!用 M1S法进行多重比较( 对不同无
性系和栽植密度下的参数进行双因素方差分析
"O8>(85T.1bm.#( 此外!应用 MGMM $&2# 对 " 个栽
植密度下 % 个无性系的生物量冠长冠幅叶面积
指数及光合光响应参数进行聚类分析( 用 M64=5(G
$$2# "_4POB6=D.-! _4P5! M8PRP9# 进行主成分分
析"GE.#和偏最小二乘分析 "GHM#!分析在不同密
度下生物量与光合参数的关系(
"!结果与分析
>2;<不同栽植密度下无性系间生物量和光合参数
的比较
!!不同栽植密度和不同无性系间的生物量冠幅
叶面积指数及树冠下层光环境均存在差异"表 "#(
表 ><不同栽植密度下无性系的生物量及
光合参数的双因素方差分析
项目
栽植
密度
无性
系
单株生物量"S0#
!! !!!
群体生物量"SB#
! !!!
冠长"8;# JJ
!!!
冠幅"89#
!!! !!!
叶面积指数";7Q#
!!! !!!
单位土地面积日光合累积量"M(G9#
!!! !!
冠层下直射光"D##
!!! !!
冠层下散射光"DF#
!!! !!
冠层下总光强"T#
!!! !!
树冠上层叶片光补偿点";80(M# JJ
!!!
树冠中层叶片光补偿点";80(h#
!!! !!
树冠下层叶片光补偿点";80(j#
!!! !!
树冠上层叶片光饱和点";B0(M# JJ JJ
树冠中层叶片光饱和点";B0(h# JJ JJ
树冠下层叶片光饱和点";B0(j# JJ JJ
树冠上层叶片暗呼吸速率"3(M# JJ
!!!
树冠中层叶片暗呼吸速率"3(h#
!! !
树冠下层叶片暗呼吸速率"3(j#
!!! !
树冠上层叶片最大光合速率"0@(M# JJ
!!
树冠中层叶片最大光合速率"0@(h# JJ JJ
树冠下层叶片最大光合速率"0@(j#
!!!
JJ
树冠上层叶片光合呼吸比"0@\0R(M# JJ
!!!
树冠中层叶片光合呼吸比"0@\0R(h#
!!! !!
树冠下层叶片光合呼吸比"0@\0R(j# JJ
!!!
!!注$
!
表示 #2#$ i0
*
#R#%*
!!
表示 #R##$ i0
*
#R#$*
!!!
表示0
*
#2##$(
光响应参数中!树冠不同位置的光补偿点在无性系
间均存在极显著差异"#2##$ i0
*
#2#$#*" 种栽
植密度的树冠中下层叶片光补偿点差异显著( 树
冠不同位置的光饱和点在栽植密度和无性系间均
差异不显著( 不同位置叶片的暗呼吸速率在栽植
密度和无性系间均差异显著!但树冠上层叶片暗呼
吸速率在栽植密度间差异不显著!这与叶片光补偿
点的趋势一致( 树冠下层叶片的最大光合速率在
栽植密度间差异显著!而树冠上层叶片的最大光合
速率在无性系间差异显著( 树冠上层和下层叶片
的光合呼吸比在栽植密度间差异不显著!中层叶片
的光合呼吸比在栽植密度间差异显著!而树冠不同
位置叶片的光合呼吸比在无性系间差异显著( 由
此可知!生物量及光合光响应参数受栽植密度和无
性系的影响(
图 $ .显示$在 " 种栽植密度中!无性系 #,(#)(
*+#,(#)($$$ 和 #,(#)($+$ 的群体生物量均显著高
于 #"(,"( 和 #"(,+($)( 对 " 个栽植密度的同一无
性系的生物量比较发现$无性系 #,(#)(*+ 高密度""
4 ,` 4#的群体生物量比低密度"" 4 %` 4#的稍
低!而其它无性系是高密度的群体生物量比低密度
的高( 图 $-显示$高密度栽植的 % 个无性系的叶面
积指数均比低密度的低!除 #, J#) J$$$ 外!均差异
显著( 图 $ E显示$" 种栽植密度的冠长差异不显
著*在高密度栽植的无性系间存在差异!#,(#)(*+
#,(#)($$$#,(#)($+$ 的冠长显著高于 #"(,"(#"(
,+($)!而低密度栽植的 % 个无性系间差异不显著(
图 $ /显示$在 " 个栽植密度中!#,(#)(*+#,(#)(
$$$#,(#)($+$ 的冠幅均高于 #"(,"( 和 #"(,+($)*
此外!高密度栽植的 % 个无性系的冠幅均比低密度
的低!但只有 #,(#)(*+ 的冠幅在密度间存在显著
差异(
不同栽植密度不同无性系的光环境比较结果
"图 "#显示$低密度栽植的 % 个无性系的树冠下层
直射光散射光及总光强均高于高密度栽植!且 #,(
#)($$$ 树冠下层直射光散射光及总光强均显著低
于其它无性系*高密度栽植的 #,(#)($+$ 树冠下层直
射光散射光和总光强均低于其它无性系(
图 ,.显示$在低密度中!#"(,"( 和 #"(,+($) 树
冠上层叶片光补偿点显著高于 #,(#)($$$#,(#)(*+
和 #,(#)($+$*在高密度下!#"(,+($) 树冠上层光补
偿点最高!其次为 #"(,"(!再次为 #,(#)($$$#,(#)(
*+ 和 #,(#)($+$( #"(,"( 在高密度中的树冠上层光
)*
第 % 期 王宁宁!等$不同栽植密度下欧美杨叶片耐荫性与生物累积量的关系
!!标在 " 4 %` 4误差线上方和 " 4 ,` 4误差线下方的小写字母均表示该密度下 % 个无性系差异显著"0i#2#%#!标在 " 4 ,` 4柱下
方的%
!
&表示该无性系在密度间存在差异"0i#2#%#!下同(
图 $!% 个无性系在 " 个栽植密度下群体生物量".#叶面积指数"-#冠长"E#和冠幅"/#的差异
补偿点显著比低密度的低!其它无性系的树冠上层
叶片光补偿点在 " 种密度间差异不显著 "0n
#c#%#( 低密度栽植下!#"(,"( 树冠中层的光补偿
点显著高于其它无性系!而其它无性系间差异不显
著*高密度栽植下!#,(#)($+$ 树冠中层的光补偿点
显著低于其它无性系( 同一无性系!从低密度到高
密度栽植!#"(,"( 和 #,(#)($+$ 的树冠中层叶片光
补偿点显著降低"0i#2#%#!其它无性系的树冠中
层叶片光补偿点在 " 种密度间差异不显著( 在低密
度中!% 个无性系的树冠下层光补偿点均差异不显
著*在高密度中!#,(#)(*+ 和 #,(#)($+$ 的树冠下层
光补偿点显著低于 #"(,"( 和 #"(,+($)!而且 #,(#)(
*+#,(#)($$$ 和 #,(#)($+$ 下层叶片光补偿点在密
度间存在差异( 同一无性系树冠不同位置的叶片光
补偿点比较结果表明$#"(,"( 和 #"(,+($) 树冠上
中下层叶片在 " 个密度栽植下均有相似规律!即树
冠上层叶片光补偿点显著高于树冠下层*#,(#)(*+
#,(#)($$$ 和 #,(#)($+$ 无性系在低密度栽植下树冠
叶片的光补偿点由上到下虽然有所降低!但差异不
显著!而在高密度栽植下!#,(#)(*+#,(#)($$$ 和 #,(
#)($+$ 树冠中下层叶片光补偿点迅速降低!显著低
于上层叶片的光补偿点(
图 , -表明$在低密度栽植下!% 个无性系树冠
, 个不同位置的叶片光饱和点的差异不显著!而高
密度栽植下!只有 #,(#)($+$ 树冠下层叶片的光饱和
点低于其它无性系!其它均差异不显著( 叶片光饱
和点在 " 个密度间差异不显著(
图 ,E显示$在低密度栽植下!不同无性系的同
一冠层叶片的最大光合速率差异不显著*在高密度
栽植下!同一层次叶片比较!#"(,+($) 上层叶片最大
光合速率低于其它无性系!中下层间差异不显著(
同一无性系不同树冠位置叶片的最大光合速率比较
发现$在低密度栽植下!#"(,"( 和 #"(,+($) 树冠上
层叶片的最大光合速率高于中下层叶片!其它无性
系的叶片最大光合速率在树冠不同位置间没有明显
差异*在高密度栽植下!#,(#)(*+#,(#)($$$ 和 #,(
#)($+$ 树冠上层叶片的最大光合速率均显著高于下
层( 树冠不同位置叶片最大光合速率在 " 种密度间
差异不显著!只有 #,(#)(*+ 树冠下层叶片的最大光
合速率在高低密度间差异显著(
图 ,/表明$暗呼吸速率的变化趋势与光补偿点
的相似( 在低密度栽植下!#"(,"( 和 #"(,+($) 树冠
上层叶片的暗呼吸速率显著高于其他无性系*但在
高密度栽植下!只有 #"(,+($) 显著高于其它无性系(
低密度栽植下!#"(,"( 树冠中层的叶片暗呼吸速率
显著高于其它无性系*但在高密度栽植下!#,(#)($+$
树冠中层叶片的暗呼吸速率显著低于其它无性系*
树冠下层叶片中!低密度栽植下!#"(,"( 下层叶片
的暗呼吸速率显著高于其他无性系!而高密度栽植
中!#,(#)(*+ 和 #,(#)($+$ 下层叶片的暗呼吸速率显
著低于其他无性系( 同一无性系同一冠层叶片的暗
呼吸速率在 " 种密度间比较表明$#,(#)(*+#,(#)(
%*
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
图 "!" 个栽植密度下 % 个无性系树冠下层光环境的差异
$$$ 和 #,(#)($+$ 树冠中下层叶片的暗呼吸速率高
密度的比低密度的低!#"(,+($) 和 #"(,"( 则差异不
显著( 树冠不同位置叶片的暗呼吸速率的比较表
明$在 " 种栽植密度中!#"(,"(#"(,+($) 和 #,(#)(
$+$ 树冠上层叶片的暗呼吸速率显著高于中下层!
#"(,"( 和 #"(,+($) 密度间表现相似*在低密度栽植
下!#,(#)($$$#,(#)(*+ 树冠上中下层叶片暗呼吸
速率差异不显著!在高密度栽植下!#,(#)(*+#,(#)(
$$$ 和 #,(#)($+$ 树冠中下层叶片暗呼吸速率显著
低于上层叶片(
图 ,3表明$在 " 个栽植密度下!#,(#)(*+#,(
#)($$$ 和 #,(#)($+$ 树冠不同位置叶片的光合呼吸
比大多高于 #"(,"( 和 #"(,+($)( #"(,"( 树冠上层
和中层叶片及 #,(#)($+$ 树冠中层叶片的光合呼吸
比高密度的比低密度的高(
>2><环境和亲本对生物量和光合参数的影响
对 " 个栽植密度和 % 个无性系的生物量叶面
图 ,!" 个栽植密度下 % 个无性系 , 个树冠不同位置的
光合光响应参数的差异
积指数冠长冠幅和光响应参数进行聚类分析!结
果"图 )#表明$$# 个样本首先分成 " 类!高低密度
栽植下的 #"(,+($) 和 #"(,"( 为一类!#,(#)(*+#,(
#)($$$ 和 #,(#)($+$ 为一类!其中!#"(,+($) 和 #"(
,"( 具有相同的父本!而 #,(#)(*+#,(#)($$$ 和 #,(
#)($+$ 具有相同亲本( 在第二大类中!根据栽植密
度可将 #,(#)(*+#,(#)($$$ 和 #,(#)($+$ 分为 " 类!
*
第 % 期 王宁宁!等$不同栽植密度下欧美杨叶片耐荫性与生物累积量的关系
同样第一大类也根据密度分为 " 类( 分类结果说
明!样本首先根据亲本进行分类!其次是根据环境进
行分类(
图 )!" 个栽植密度下 % 个无性系对生物量叶面积指数
冠长冠幅和光响应参数的聚类分析
对生物量叶面积指数冠长冠幅单位土地面
积光合日累积量及光合光响应参数等进行主成分分
析"GE.#!结果"图 % .#显示$" 个栽植密度和 % 个
无性系间可以清晰的分开( 偏最小二乘分析"GHM#
能够处理多个变量之间的关系!因此!为了观察在 "
种密度中对生物量有影响的因子!对观测因子进行
GHM分析"图 %-E!表 ,#( 图 %-E中与 f值在同
一方向的因子则对f值具有正向影响!与 f值在反
方向的则对 f值有负向影响( 结果表明$" 种栽植
密度中对生物量有显著影响的因子有很大差异( 高
密度中!0@P3(M0@(M8;DF3(M0@(h;B0(h
;80(M;7Q3(jB<0@0@P3(h;80(j对生物量
影响显著!其中!上下层叶片耐荫性"3(M;80(M
3(j;80(j#及上层和中层光合呼吸比和最大光合
速率"0@P3(M0@P3(h0@(M0@(h#均对生物量有
重要影响*而低密度中!89;80(M8;0@P3(M3(
M8;7DF;7QTD#B<0@;7<0@ 对生物量有显著
影响!其中!与生物量有相关性的光响应因子只
.为 " 个栽植密度下 % 个无性系的GE.得分图*-为密度 " 4 ,` 4栽植下的生物量GHM得分图*
E为密度 " 4 %` 4栽植下的生物量GHM得分图
图 %!" 种栽植密度下 % 个无性系的GE.和GHM得分图
+*
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
有树冠上层耐荫性"3(M;80(M#和上层光合呼吸
比"0@P3(M#!而其它因子均与光截获相关( 高密
度中!影响生物量的因子多是光响应参数*而低密度
中!影响生物量的因子多与树冠结构有关"898;
8;7DF;7QTD##(
偏最小二乘分析中!eQ0值大于 $ 的因子对观
测值的影响显著!图 %-E中!距离观测值"f值#越
近的因子!正向影响作用越大!反之!距离观测值越
远的因子则负向作用越大!中间的因子对观测值无
显著影响,"$- (
表 , 显示各个监测因子与叶面积指数的关系!
其中!高密度栽植下!DFTD#0@P3(h3(h;80(
hM(0@;B0(h对生物量的影响显著!低密度栽植
下!DFTD#8;7M(0@;7<0@8;3(M0@P3(M
;80(M对生物量有显著影响(
表 B<> 个栽植密度下光合因子对群体生物量$叶面积指数的偏最小二乘分析的eQ0值
群体生物量
因子 " 4 ,` 4 因子 " 4 %` 4
叶面积指数
因子 " 4 ,` 4 因子 " 4 %` 4
0@P3(M $2,&) +% 89 $R)# %+ DF $R)& $ DF $2%" $*
0@(M $2"*, "" ;80(M $2))$ $, T $R)# & T $2%*# $$
8; $R"+% +& 8; $R)"& )) D# $R),+ &) D# $R%+" +*
DF $R$*# %+ 0@P3(M $2,** #" 0@P3(h $2,#, &% 8;7 $R%#* $
3(M $2$&$ %& 3(M $2,+% ) 3(h $2",& )# B<0@ $2,%# &)
0@(h $2$+" %" 8;7 $R$&* $" ;80(h $2$+# $+ ;7<0@ $2") *+
;B0(h $2$#" ") DF $2$,$ +& B<0@ $R$% &+ 8; $2$)* &+
;80(M $2#++ #) ;7Q $R$$# )# ;B0(h $2#* ," 3(M $2$#) )
;7Q $R# &, T $R#+ "+ 3(j $2#*" ), 0@P3(M $2#&* ,
3(j $2#,& "& D# $R#) *" 0@(h $2#+& ,) ;80(M $2#&) $&
B<0@ $R#") ++ B<0@ $R#, $$ 0@P3(j $2#%" " 89 #2*% ",
0@P3(h $2#"$ % ;7<0@ $R#, "% ;80(j #2*% %) 0@(M #2&,# ,%
;80(j $2##% + 0@(M #2**, %" ;80(M #2&++ *& 0@(j #2&$& %*
0@P3(j #2**$ $+ 0@(j #2** ** 3(M #2&+$ &* ;B0(j #2+"# &
;80(h #2*+, +# 0@P3(j #2&## ,+ 0@P3(M #2&,, # 0@P3(j #2*# ")
89 #R*"" &, 0@P3(h #2+)* $, 8;7 #R+"" %+ 3(h #2%," &*
T #R*#" " 0@(h #2+"% #& 8; #R+$* ") ;B0(M #2%$$ +"
D# #R&%% + ;B0(j #2+"" & 0@(M #2+" $) 0@(h #2%$# )&
;7<0@ #R&#% *" 3(h #2)*) ) ;7<0@ #R)" *) 0@P3(h #2%#" %&
8;7 #R+& *" ;80(h #2)"* *$ 89 #R", %$ ;B0(h #2)$# ,$
3(h #2&$ " ;80(j #2)#) )* ;B0(M #2%#% +) ;80(h #2,)" +"
;B0(M #2%% ++ 3(j #2"+) # ;B0(j #2)$* ," 3(j #2"*$ &&
0@(j #2%,# %# ;B0(M #2"# &* 0@(j #2,#& ,% ;80(j #2#+* ,)
;B0(j #2)&, , ;B0(h #2#%+ &)
,!结论与讨论
B2;<在高密度栽植下具有高生物量的无性系具有
较强的耐荫性
!!叶片的光合光补偿点和暗呼吸速率可以反映叶
片的耐荫性,"#- ( 图 , 显示$高密度中!无性系 #,(#)(
*+#,(#)($$$ 和 #,(#)($+$ 树冠上层和下层叶片光
补偿点和暗呼吸速率均低于 #"(,+($) 和 #"(,"((
高密度中生物量GHM结果显示!树冠上下层叶片的
耐荫性"3(M;80(M3(j;80(j#及光合呼吸比
"0@P3(M0@P3(h#均对生物量有较大的影响(
/6=e4599等,$,-认为!光合呼吸比可以作为适合高密
度栽植条件下获取较大生物量的杨树无性系的选择
指标( 图 $.图 , 及图 %-表明!在高密度中!#,(#)(
*+#,(#)($$$ 和 #,(#)($+$ 具有较高生物量!其树冠
上下层叶片耐荫性较强( 在低密度中!#,(#)(*+
#,(#)($$$ 和 #,(#)($+$ 树冠上层耐荫性对生物量有
重要影响"图 % E表 ,#( 笔者先前的研究同样证实
了树冠叶片的耐荫性与生物量有重要关系,"$- (
多个研究认为!树冠叶面积指数与生物量具有
显著线性相关关系," J,! "+- !叶面积指数可以作为生
物量大小的指标( 笔者先前的研究证实!叶片耐荫
性与叶面积指数有重要关系!并且冠长也与叶面积
指数和耐荫性有重要相关性,"$- !并认为耐荫性使树
冠能承载较多的叶面积!从而增加了树冠对光能的
截获!同时!耐荫性使树冠中叶片具有较高的光合时
&*
第 % 期 王宁宁!等$不同栽植密度下欧美杨叶片耐荫性与生物累积量的关系
间和光合效率!进而增加树冠光截获( 图 " 树冠下
层光环境结果显示!叶面积指数较高的 #,(#)(*+#,(
#)($$$ 和 #,(#)($+$ 在 " 种栽植密度中树冠下层光
照均较低!说明这 , 个无性系树冠光截获能力较强(
此外!图 % 证明!虽然栽植密度导致光环境产生变
化!但耐荫性对生物量的重要影响作用在不同密度
之间仍然存在( 不同栽植密度中!树冠叶片耐荫性
对叶面积指数存在重要影响 "表 ,#( 高密度中!树
冠中层叶片耐荫性与生物量有重要关系!而高密度
中!则是树冠上层叶片与生物量表现为相关关系!不
同密度下!树冠不同位置叶片耐荫性对生物量及叶
面积指数的关系需要结合环境对叶片耐荫性的影响
进一步分析( 本研究证实了耐荫性是决定高生物量
和高叶面积指数的原因(
B2><树冠叶片对弱光的适应能力影响生物量累积
图 , 所示$与 " 4 %` 4相比!" 4 ,` 4中 #,(
#)(*+#,(#)($$$ 和 #,(#)($+$ 树冠中下层叶片迅
速响应光环境变化而降低光补偿点和暗呼吸速率!
耐荫性提高,"#- !而 #"(,"( 和 #"(,+($) 的耐荫性在
" 种密度中差异不显著( 树冠不同位置叶片的光响
应参数表明!#"(,"( 和 #"(,+($) 树冠中下层叶片
的光补偿点和暗呼吸速率在高低密度中均显著低
于上层叶片( 在低密度中!#,(#)(*+#,(#)($$$ 和
#,(#)($+$ 树冠不同位置叶片的光补偿点和暗呼吸
速率的差异不显著*在高密度中!树冠中下层叶片
光补偿点和暗呼吸速率显著低于上层叶片( 这说
明!#,(#)(*+#,(#)($$$ 和 #,(#)($+$ 树冠叶片对光
环境响应灵敏(
图 ) 聚类分析中!各个无性系首先根据亲本分
类!其次是根据环境分类!说明亲本对耐荫性的作用
大于环境的影响( 有研究表明!高密度栽植下!树冠
相互遮蔽从而形成弱光环境进而影响生物量累
积,"*- !叶片对光环境的响应对生物量累积有重要影
响,$,- ( 通过对高低栽植密度下生物量及光合参数
的GE.和GHM分析表明!在低密度中!与生物量相
关的参数主要为树冠结构参数及叶面积指数*而高
密度下!与生物量和叶面积指数相关的主要是耐荫
性参数( 树冠结构特征直接影响光截获,"&- !所以!
在光强竞争较弱的低密度中!影响生物量的因子主
要是上层叶片耐荫性和树冠结构特征*而高密度下!
耐荫性对冠长及叶面积指数有重要影响,"$- !所以!
高密度下影响生物量的因子主要是树冠中下层叶
片的耐荫性和光合能力( 综合生物量结果"图 $#!
低密度栽植下!树冠上层耐荫性强的 #,(#)(*+#,(
#)($$$ 和 #,(#)($+$ 具有较高的生物累积*而高密度
栽植下!#,(#)(*+#,(#)($$$ 和 #,(#)($+$ 响应弱光
环境!树冠下层叶片耐荫性增强!从而具有较高生物
累积(
综上所述!在低密度栽植下!冠层中光照较为充
足!树冠光截获主要受树冠结构影响!而较强的耐荫
性增加了光合时间!因此!在密度 " 4 %` 4中耐荫
性较强的 #,(#)(*+#,(#)($$$ 和 #,(#)($+$ 的生物
量较高( 密度 " 4 ,` 4中!树冠下层光照较弱!树
冠适应响应光环境有 " 种变化!一是减少树冠叶片
数量!增加透光性!从而维持树冠中下层叶片的光合
能量!如 #"(,"( 和 #"(,+($)*二是降低光补偿点和
暗呼吸速率!从而维持较大的叶面积指数和光合利
用能力!如 #,(#)(*+#,(#)($$$ 和 #,(#)($+$( 弱光
环境下!#"(,"( 和 #"(,+($) 对弱光利用能力没有增
强!光合器官减少!因而!在高密度下生物量较低*而
#,(#)(*+#,(#)($$$ 和 #,(#)($+$ 能够适应弱光环境
保持较高叶面积和耐荫性!因而!在高密度下生物量
较高(
参考文献!
,$- 牛正田!张绮纹!彭镇华!等2国外杨树速生机制与理想株型研
究进展,k-2世界林业研究! "##!$*""#$", J"+2
,"- -B>P=eYHM! mPB769RP9 CM! m59:B>9DVP7R k! $&(2RN4U>BO59=P>Q
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**
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
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,$"- 1P7D>9 Ek2LP9PO6=5DD>=65O6>9DAPO8PP9 U@>O>DT9O@PO6==@5B5=OPB(
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-6>=@P46DOBT! $*&&! "$%), J%%)2
,$,- /6=e4599 /N! C6=@5P7/.! NDPAB59RDkL! $&(2R3QP=OD>Q7P5Q
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OB5DO69:0"G424%=W7O6V5BDRWB69:O@P6BDP=>9R :B>869:DP5D>9,k-2
FBPPG@TD6>7>:T! $**#! +"$("(,()#$ + J"#2
,$)- 井大炜!邢尚军!杜振宇! 等2干旱胁迫对杨树幼苗生长光合
特性及活性氧代谢的影响,k-2应用生态学报! "#$,! ")"+#$
$&#* J$&$2
,$%- 高!健! 吴泽民! 彭镇华2滩地杨树光合作用生理生态的研究
,k-2林业科学研究! "###! $,""#$ $)+ J$%"2
,$- 冯玉龙! 张亚杰! 巨关升! 等! "##$2杨树无性系幼苗光合作
用的光抑制,k-2植物研究! "##$! "")#$ %+& J%&"2
,$+- 冯玉龙! 巨关升! 朱春全2杨树无性系幼苗光合作用和 Gm水
分参数对水分胁迫的响应,k-2林业科学! "##,! ,* ",#$,#
J,2
,$&- 王秀伟! 贾桂梅! 毛子军! 等215E7胁迫对 , 个杨树无性系幼
苗生长和光合生理的影响,k-2植物研究! "#$%! ,% "$#$"+
J,,2
,$*- 江锡兵!宋跃朋!马开峰!等2杨树杂种无性系生长与光合生理
遗传变异研究,k-2西北植物学报! "#$$! ,$"*#$$++* J$+&%2
,"#- EB569PkC! 0P6=@ G-2HP5Q(7PVP776:@O=>4UP9D5O6>9 U>69OD69
D@5RP(O>7PB59O8>>RTDPPR769:D,k-21P8G@TO>7>:6DO! "##%! $
",#$+$# J+$,2
,"$- d59:11! ZW59:lk! MW9 k0! $&(2RM@5RPO>7PB59=PU75TD59
64U>BO59OB>7P69 A6>45DDUB>RW=O6>9 >QR6QPBP9OU>U75B:P9>OTUPD69
5@6:@(RP9D6OTU759O5O6>9 ,k-2 >^BPDO3=>7>:T59R C595:P4P9O!
"#$)! ,,$$)# J)*2
,""- 王宁宁! 尹文广! 黄秦军! 等2三维扫描技术在获取杨树树冠
结构特征参数上的应用 ,k-2林业科学!"#$%! %$ "%#$ $#&
J$$2
,",- 陈章水! 张守攻! 齐力旺! 等2杨树栽培技术规程,M-2"##+$$
J%"2
,")- 黄秦军!苏晓华!马常耕! 等2杨树新品系超短轮伐条材材性及
其生物制浆可行性,k-2林业科学研究! "##&! "$"$#! +) J+&2
,"%- fPhG2.9P84>RP7Q>BBP75O6>9D@6U APO8PP9 6B5R659=P59R O@P
B5OP>QU@>O>DT9O@PD6D69 ?#1H( D5O6V5,k-2G@>O>DT9O@PO6=5! "##+!
)%")#$,+ J)#2
,"- 叶子飘2光合作用对光响应新模型及其应用,k-2生物数学学
报! "##&! ",")#$+$# J+$2
,"+- 叶子飘!于!强2光合作用光响应模型的比较,k-2植物生态学
报! "##&! ,""#$$,% J$,$2
,"&- EPW7P459D0! MOPO7PB0 !^ Z69=e7PTFC! $&(2REB>89 5B=@6OP=(
OWBP>Q0"G424%=7>9PD5DRPOPB469PR ATAB59=@ >B6P9O5O6>9 59R
AB59=@ =@5B5=OPB6DO6=D,k-2FBPPG@TD6>7>:T! $**#! + "$("(,()#$
$%+ J$+2
,"*- E75VP5Bf!CPDD6PB!E>4P5W GL2N9OPB5=O69:69Q7WP9=P>Q76:@O59R
D6?P>9 5A>VP:B>W9R A6>45DDR6DOB6AWO6>9 69 DWA(A>BP57=>96QPBD5U(
769:D86O@ =>9OB5DO69:D@5RPO>7PB59=P,k-2FBPPG@TD6>7>:T! "##%!
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