全 文 ：书五台山亚高山草甸的人工神经网络分类与排序
张金屯，聂二保，向春玲
（北京师范大学生命科学学院，北京１００８７５）
摘要：人工神经网络理论是较新的数学分支学科，神经网络分类和排序是刚引入植物生态学的分析方法。本研究
应用这２种方法研究了五台山亚高山高寒草甸。结果ＳＯＦＭ聚类将７８个样方分为８个植物群落类型，基本上代
表了本地区高寒草甸的群丛类型，具有明确的生态意义；ＳＯＦＭ排序反映了明显的生态梯度，表明海拔是影响草甸
植被生长和分布的最主要因子，坡向和坡度也有一定的作用；ＳＯＦＭ聚类和排序方法分析应用效果好，２种方法结
合使用更好；五台山草甸需要进一步加强保护。
关键词：山地草甸；数量分析；自组织人工神经网络；山西
中图分类号：Ｓ８１２．３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０４００３５０６
　 山地草甸是我国重要的植被类型，其中亚高山高寒草甸主要分布在青藏高原和西部山地。五台山亚高山草
甸是华北地区最典型，类型最丰富，草质和生产力最高的山地草甸，但近年来由于人类经济活动和全球气候变化，
草甸生态系统受到了很大威胁。为了保护这种特殊的生态系统和景观，五台山建立了亚高山草甸自然保护区。
对自然保护区内群落生态关系的研究，在自然保护区的建设和发展中具有重要意义［１，２］。数量分类和排序是研
究自然保护区内植物群落生态关系的重要手段［３］。近年来这方面的研究在增多［４～６］。对五台山亚高山草甸生态
的研究也引起了许多学者的兴趣。对草地类型的划分、生态评价及合理利用等问题已有较多的研究分析［７，８］。
但对亚高山草甸群落进行详细的数量分析研究较少。
在数量分类和排序中，神经网络分类和排序是比较新的方法［９］。神经网络理论是基于人体神经系统网络原
理而发展起来的［１０，１１］。与其他数量分类和排序方法相比，神经网络分类和排序已显示出在处理复杂系统问题上
的优势［９～１３］。理论上讲，其能够较好地描述自然现象和规律，已在人工智能、计算机、地学、医学等方面进行了有
效的应用。在生态学中的应用才刚刚开始。本研究试用自组织神经网络分类（ＳＯＦＭｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ）和排序
（ＳＯＦＭｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ）对五台山亚高山草甸植物群落进行分类和排序，以揭示草甸群落间的生态关系。
１　材料与方法
１．１　研究地自然概况
五台山位于山西东北部，北纬３８°３０′～３９°１５′，东经１１２°５０′～１１３°５０′。五台山最高峰北台（叶斗峰海拔３０５８
ｍ）是山西最高峰，也是华北之屋脊。山体相对高差约２０００ｍ。由于高度和地形的变化，形成不同的气候条件，
在山麓和前山地区，年均温为６．８℃，年降水量为５００～６５０ｍｍ，无霜期１３０ｄ，在台顶年均温在－５℃左右，有些
地方常年积冰，无霜期仅６０～７０ｄ。但在高处多地形雨，年降水量可达９００ｍｍ。水源丰富，山泉密布，径流量
大，土壤从山麓到山顶可分为褐土、山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤和亚高山草甸土。植被的垂直分布很明
显，从山麓到山顶依次是灌草丛、山地灌丛、温性针阔叶混交林、寒温性针叶林、亚高山草甸和高山草甸。本试验
主要研究海拔２０００ｍ以上的亚高山草甸。
１．２　取样
２００２年７－８月，用样带和样方相结合的方法取样，即沿五台山北台南坡，在海拔２０００～３０５８ｍ，每隔海拔
１００ｍ设置１条样带，共１１条。在各样带上随机设置５～８个２ｍ×２ｍ样方，共７８个样方。记录样方中植物种
第１８卷　第４期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
３５－４０
２００９年８月
 收稿日期：２００８０９１６；改回日期：２００８１０２３
基金项目：国家自然科学基金（Ｎｏ．３０８７０３９９）和教育部骨干教师基金资助。
作者简介：张金屯（１９５７），男，山西夏县人，教授，博士生导师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｊｔ＠ｂｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
的盖度、多度等指标，共记录维管植物７２种。根据数据简缩原则，删除只在１个或２个样方中出现的偶见种，所
以实际分析数据为７８×４５维矩阵。同时记录样方所在地的海拔、坡向、坡度等。这里以重要值综合指标作为数
据，因为只有灌木和草本植物，重要值（犐犞）的计算公式：
犐犞＝（相对盖度＋相对高度）／２
１．３　ＳＯＦＭ聚类和排序方法
自组织特征映射网络（ｓｅｌｆｏｒｇａｎｉｚｉｎｇｆｅａｔｕｒｅｍａｐ，ＳＯＦＭ）是一种自组织竞争神经网络［１１］。ＳＯＦＭ 网络是
由单层神经元网络组成，其输入节点（神经元）与输出节点之间为双向权连接。因为网络学习中竞争特性表现在
输出层，所以输出层也叫竞争层。ＳＯＦＭ是以无教师示教的方式进行网络训练，网络结构和连接权值根据聚类
规则自动对周围的模式样本进行学习和调整，直到网络结构能够合理反映训练样本的分布规律［１０，１２］。
１．３．１　ＳＯＦＭ聚类　设ＳＯＦＭ 网络的输入模式为：
犘犽＝（犘１犽，犘２犽，…，犘犖犽）　　（犽＝１，２，…，狇）
竞争层神经元的矢量为犃犼（犪犼１，犪犼２，…，犪犼犕）　　（犼＝１，２，…，犕）
竞争层神经元与输入层神经元之间的连接权为：
犠犻犼＝（狑犼１，狑犼２，…，狑犼犻，…，狑犼犖）　　（犻＝１，２，…，犖；犼＝１，２，…，犕）
ＳＯＦＭ聚类分析的步骤如下：
１）初始化。将网络的连接权｛狑犻犼｝赋予［０，１］区间的随机值（犻＝１，２，…，犖；犼＝１，２，…，犕）。确定学习率
η（狋）的初始值η（０）（０＜η＜１）；确定邻域犖犵（狋）的初始值犖犵（０）。邻域犖犵（狋）是指以下面第５）步确定的获胜神
经元犵为中心，且包括若干神经元的区域范围，犖犵（狋）的值表示第狋次学习过程中邻域所包含的神经元个数；确定
总的学习次数为犜。
２）任选一学习模式，将输入矢量的原始值犘犽 提供给网络输入层，并进行归一化处理。
犘犽＝
犘犽
‖犘犽‖＝
（犘１犽，犘２犽，…，犘犖犽）
［（犘１犽）２＋（犘２犽）２＋…＋（犘犖犽）２］１／２
３）对连接权矢量犠犻犼进行归一化处理：
狑犼＝
狑犼
‖狑犼‖
＝
（狑犼１，狑犼２，…，狑犼犖）
［（狑犼１）２＋（狑犼２）２＋…＋（狑犼犖）２］１／２
４）计算狑犼和犘犽 间的欧氏距离：
犱犼＝［∑
犖
犻＝１
（犘犻犽－狑犼犻）２］１／２　　（犼＝１，２，…，犕 ）
５）找出最小的距离犱犵，确定获胜神经元犵。
犱犵＝ｍｉｎ［犱犼］　　（犼＝１，２，…，犕）
６）调整连接权值，对竞争层神经元与输入层神经元之间的连接权值进行修正。
狑犼犻（狋＋１）＝狑犼犻（狋）＋η（狋）×［犘犻
犽－狑犼狋（狋）］　　 ［犼＝１，２，…，犕；０＜η（０）＜１］
７）选取另一学习模式提供给网络的输入层，返回到步骤３），重复以上过程，直到狇个学习模式全部提供给网
络。
８）得出新的学习率η（狋）和邻域犖犵（狋）：
η（狋）＝η（０）（１－狋／犜）
式中，η（０）为初始学习率，狋为学习次数，犜为总学习次数。
犖犵（狋）＝ＩＮＴ［犖犵（０）（１－狋／犜）］，ＩＮＴ［狓］代表取整符号，犖犵（０）为犖犵（狋）的初始值。
９）令狋＝狋＋１，返回到步骤２），直到狋＝犜为止。
通过训练使得输出层中获胜神经元犵及其邻域内的权值向量逼近输入矢量，而实现模式分类。
１．３．２　ＳＯＦＭ排序　ＳＯＦＭ排序是在ＳＯＦＭ聚类的基础上进行的。聚类和排序都是反映输入矢量关系的，二
者有必然的联系。根据最后输入向量在拓扑结构中的空间分布而实现排序。在上面计算的基础上加上重新标定
就可以得到排序轴的坐标。标定就是将样方在聚类图中的网格位置转化为０～１的排序值［１２］。
６３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
２　结果与分析
２．１　ＳＯＦＭ聚类
ＳＯＦＭ聚类是在 ＭＡＴＬＡＢ（６．５）神经网络工具箱中使用初始化、训练、激活等函数完成学习过程的。训练
过程分为排列和调整２个阶段进行，排列阶段学习速率取默认值０．１，排列阶段学习次数设为５０００次，调整阶段
学习速率取默认值０．０２，调整阶段邻域半径取默认值１．０。结果７８个样方被分为８类（图１），代表８个植物群落
类型。
图１　五台山亚高山草甸７８个样方的犛犗犉犕聚类
犉犻犵．１　犛犗犉犕犮犾狌狊狋犲狉犻狀犵犿犪狆狅犳７８狇狌犪犱狉犪狋狊狅犳狊狌犫犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑狊犻狀狋犺犲犠狌狋犪犻犕狅狌狀狋犪犻狀狊
Ｉ矮嵩草＋北方嵩草草甸（ｆｏｒｍａｔｉｏｎ犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪＋犓．犫犲犾犾犪狉犱犻犻）。分布在北台地区海拔２８００ｍ以
上，土壤为亚高山草甸土和高山草甸土。该区气候寒冷，生长季节短，植被土层薄，草被层和腐殖质层发育良好。
冻融环普遍。群落总盖度９０％～９５％，矮嵩草和北方嵩草种群斑块明显。伴生种类主要有苔草（犆犪狉犲狓ｓｐｐ．）、
珠芽蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿）、瓣蕊唐松草（犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿狆犲狋犪犾狅犻犱犲狌犿）、秦艽（犌犲狀狋犻犪狀犪犿犪犮狉狅狆犺狔犾犾犪）、高山蒲
公英（犜犪狉犪狓犪犮狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿）等。
ＩＩ珠芽蓼＋雪白委陵菜草甸（ｆｏｒｍａｔｉｏｎ犘．狏犻狏犻狆犪狉狌犿＋犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪狀犻狏犲犪）。分布于北台海拔２４００～２６００
ｍ地区，土壤为亚高山草甸土。群落总盖度９０％以上。草甸植物种丰富，夏秋季节百花盛开，有时也称为五花草
甸。草甸主要以珠芽蓼和雪白委陵菜为主，还有苔草、地榆（犛犪狀犵狌犻狊狅狉犫犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊）、钝齿银莲花（犃狀犲犿狅狀犲
犮犪狋犺犪狔犲狀狊犻狊）、羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狅狏犻狀犪）、早熟禾（犘狅犪ｓｐｐ．）、零零香（犃狀犪狆犺犪犾犻狊犺犪狀犮狅犮犽犻犻）等多种植物。
ＩＩＩ金露梅－苔草灌丛草甸（ｆｏｒｍａｔｉｏｎ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪＋犆犪狉犲狓ｓｐｐ．）。分布在海拔２２００～２４００ｍ，土
壤为山地草甸土，也与苔草＋珠芽蓼草甸等群落交错分布，群落总盖度为９０％～９５％，灌木层盖度３０％以上。有
些地方明显呈灌丛斑块。草本层苔草占优势，另有地榆、蒿类、多种禾草等植物。
ＩＶ苔草＋北方嵩草草甸（ｆｏｒｍａｔｉｏｎ犆犪狉犲狓ｓｐｐ．＋犓．犫犲犾犾犪狉犱犻犻）。分布在海拔２６００～２８００ｍ，其中有少量
的矮嵩草斑块，土壤为亚高山草甸土。群落繁茂，生产力较高，群落总盖度９５％～１００％，苔草种群的斑块与北方
７３第１８卷第４期 草业学报２００９年
嵩草种群的斑块交错分布，其他种有珠芽蓼、雪白委陵菜、钝齿银莲花、瓣蕊唐松草、勿忘草（犕狔狅狊狅狋犻狊狊狔犾狏犪狋犻犮犪）
等。
Ｖ鬼见愁－雪白委陵菜灌丛草甸（ｆｏｒｍａｔｉｏｎ犆犪狉犪犵犪狀犪犼狌犫犪狋犪＋犘．狀犻狏犲犪）。分布于海拔２４００～２６００ｍ，常
见于半阴坡，土壤为亚高山草甸土。群落总盖度８０％～９０％，优势种鬼见愁的盖度为５０％～６０％，有的地方可达
８０％，草本层有雪白委陵菜、苔草、珠芽蓼、地榆等。
ＶＩ苔草＋珠芽蓼草甸（ｆｏｒｍａｔｉｏｎ犆犪狉犲狓ｓｐｐ．＋犘．狏犻狏犻狆犪狉狌犿）。分布于海拔２３００～２７００ｍ，该类草甸面
积较大，土壤为山地草甸土和亚高山草甸土，是五台山地区主要的草地群落类型，群落总盖度９０％～１００％。群
落中尚有钝齿银莲花、雪白委陵菜、地榆、早熟禾、兰花棘豆（犗狓狔狋狉狅狆犻狊犮狅犲狉狌犾犲犪）、蒿类、高山蒲公英、秦艽等。
ＶＩＩ金露梅－白莲蒿＋野艾蒿灌丛草甸（ｆｏｒｍａｔｉｏｎ犘．犳狉狌狋犻犮狅狊犪＋犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犪犮狉狅狉狌犿＋犃．犾犪狏犪狀犱狌犾犪犲犳狅
犾犻犪）。分布于海拔２２００～２４００ｍ，多见于半阳坡，土壤为山地草甸土。群落总盖度９０％以上，金露梅种群密集
丛生，成斑块分布，盖度达３０％～６０％，草本层以蒿类为主，由于灌木对草本植物的相对保护作用，草本层盖度较
大，苔草相当繁茂，还有米口袋（犌狌犲犾犱犲狀狊狋犪犲犱狋犻犪犿狌犾狋犻犳犾狅狉犪）、钝齿银莲花、雪白委陵菜等伴生。
ＶＩＩＩ苔草＋早熟禾草甸（ｆｏｒｍａｔｉｏｎ犆犪狉犲狓ｓｐｐ．＋犘．犻犪狀狋犺犻狀犪）。分布在海拔２０００～２５００ｍ，土壤为山地草
甸土和亚高山草甸土。群落总盖度９５％～１００％，苔草和早熟禾占优势，主要伴生种有羊茅、地榆、钝齿银莲花、
洽草（犓狅犲犾犲狉犻犪犮狉犻狊狋犪狋犪）、高山蒲公英等。
２．２　ＳＯＦＭ排序
将ＳＯＦＭ聚类的结果进行重新标定（ｒｅｓｃａｌｉｎｇ）就得到通常的二维排序图（图２）。图中数字代表样方号，Ｉ
～ＶＩＩＩ代表群落类型。８个植物群落类型在图上各有其分布范围和界线，较好地反映了植物群落之间及群落与
环境之间的关系。第１排序轴和第２排序轴基本上都反映各植物群落所在地环境的温度和湿度的综合梯度，即
海拔梯度。从排序图的右下角到左上角，海拔逐渐升高，湿度随之增大，而温度则降低，草甸群落呈现出由海拔较
低的喜温喜湿的苔草＋早熟禾草甸和金露梅－蒿类灌丛草甸向海拔较高耐寒的矮嵩草＋北方嵩草草甸和苔草
图２　五台山亚高山草甸７８个样方的犛犗犉犕排序
犉犻犵．２　犛犗犉犕狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀犱犻犪犵狉犪犿狅犳７８狇狌犪犱狉犪狋狊狅犳狊狌犫犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑狊犻狀狋犺犲犠狌狋犪犻犕狅狌狀狋犪犻狀狊
ＳＯＦＭＯ１和ＳＯＦＭＯ２分别指ＳＯＦＭ第１排序轴和ＳＯＦＭ第２排序轴ＳＯＦＭＯ１ａｎｄＳＯＦＭＯ２ｒｅｆｅｒｔｏ
ｔｈｅｆｉｒｓｔＳＯＦＭｏｒｄｉｎａｔｉｏｎａｘｉｓａｎｄｔｈｅｓｅｃｏｎｄＳＯＦＭｏｒｄｉｎａｔｉｏｎａｘｉｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ
８３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
＋北方蒿草草甸过渡的趋势；其他群落生长环境的海拔、温度和湿度介于嵩草草甸和苔草＋早熟禾草甸之间，是
他们的中间类型。另外，坡向与排序轴也有密切关系，坡向的变化也影响着温度、湿度、光照等条件的变化，因而，
影响着植被的分布。坡度也有一定的作用，但不十分明显，因为草甸分布区坡度较缓［６］。
３　讨论
ＳＯＦＭ聚类将７８个样方分为８个群落类型，代表８个群丛。这一分类结果是合理的，与根据中国植被分类
原则进行的分类结果［７］和ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类结果［１４］是一致的，说明ＳＯＦＭ聚类结果具有生态学意义。本研究结
果反映了五台山草甸自然保护区的植被环境概貌和重点保护类型，也反映了群落类型间的生态关系。这与以前
的研究结果相一致［９，１２］，但群落的分布范围已有所变化，这是大气候变化和人类活动共同影响的结果。草甸以亚
高山草甸为主，在北台顶部有一定的高山草甸分布，主要是矮嵩草＋北方嵩草草甸和苔草＋北方嵩草草甸，这是
区域性特有植被类型，是十分珍贵的，但目前保护区内人类经济活动过于频繁，对草甸植被影响较大，应加大对保
护区的保护力度［１４］。
ＳＯＦＭ排序将７８个样方排列在排序空间，反映了样方之间的关系。８个草甸类型在排序空间各有自己的分
布范围，界线清晰，说明排序揭示了群落间的生态关系，同时也证明了ＳＯＦＭ聚类结果的合理性。排序图反映了
明显的生态梯度，即海拔是影响草甸生长发育和空间分布的最主要环境因子，因为海拔的变化会引起草甸生境中
水热条件的变化。另外，草甸植被的分布也与坡向和坡度等地形因子有关。这与前人的研究结果是一致
的［１４～１６］。
ＳＯＦＭ聚类和排序都是比较新的数量分析方法，也是人工神经网络理论在生态学中应用的尝试，目前实际
研究的例子还不多。从本研究结果看，它们可以有效地应用于植物群落生态分析，尤其是同时进行分类和排序分
析，这２个方法的结果都是以空间拓扑关系为基础的，二者结合有利于结果比较和相互印证，也有利于生态解
释［１６～１９］。在ＳＯＦＭ方法应用中，还有许多问题需要进一步研究，比如在不同植被类型研究中的应用、选择不同
的数据类型、与其他数量分析方法的比较等。
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［１５］　ＳｃｈｒｅｅｒＪＦ，ＨｉｎｅｓＲＪＯ，ＫｏｖａｃｓＫＭ．Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｄｉｖｅｐｒｏｆｉｌｅｓ：Ａｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓａｎｄ
ｕｎｓｕｐｅｒｖｉｓｅｄａｒｔｉｆｉｃｉａｌｎｅｕｒａｌｎｅｔｗｏｒｋｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＢｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｔａｔｉｓｔｉｃｓ，１９９８，３（４）：３８３
４０４．
［１６］　ＺｈａｎｇＪＴ，ＭｉＸＣ．ＤｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｈｉｇｈｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗｓａｃｒｏｓｓｅｌｅｖａｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔｉｎＷｕｔａｉＭｔｓ．（Ｎｏｒｔｈ
９３第１８卷第４期 草业学报２００９年
Ｃｈｉｎａ）［Ｊ］．ＰｏｌｉｓｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００７，５５：５８５５９３．
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犆犾犪狊狊犻犳犻犮犪狋犻狅狀犪狀犱狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀狅犳狊狌犫犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑狊犻狀犠狌狋犪犻犕狅狌狀狋犪犻狀狊犫狔犪狉狋犻犳犻犮犻犪犾狀犲狌狉犪犾狀犲狋狑狅狉犽犿犲狋犺狅犱狊
ＺＨＡＮＧＪｉｎｔｕｎ，ＮＩＥＥｒｂａｏ，ＸＩＡＮＧＣｈｕｎｌｉｎｇ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＢｅｉｊｉｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００８７５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｎｅｕｒａｌｎｅｔｗｏｒｋｔｈｅｏｒｙａｎｄｏｒｄｉｎａｔｉｏｎａｒｅｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｎｅｗｂｒａｎｃｈｅｓｏｆｍａｔｈｅｍａｔｉｃｓｔｈａｔｈａｖｅ
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０４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４