全 文 ：书黑麦草对犖犪犎犆犗３胁迫的光合生理响应
刘建新，王鑫，王瑞娟，贾海燕
（陇东学院生命科学与技术学院 甘肃省高校陇东生物资源保护与利用省级重点实验室，甘肃 庆阳７４５０００）
摘要：为了探讨牧草对碱胁迫的光合生理响应，采用营养液砂培方法，研究了不同浓度 ＮａＨＣＯ３（０，５０，１００，１５０，
２００ｍｍｏｌ／Ｌ）胁迫对黑麦草幼苗叶片光合色素含量、气体交换参数、叶绿素荧光和叶黄素循环的影响。结果表明，
１）随着ＮａＨＣＯ３ 浓度增大，叶绿素和类胡萝卜素含量逐渐降低，叶绿素ａ／ｂ不断提高，净光合速率（犘狀）、气孔导度
（犌狊）、蒸腾速率（犜狉）和气孔限制值（犔狊）下降，胞间ＣＯ２ 浓度（犆犻）升高，表明非气孔限制是碱胁迫下犘狀 降低的主要
因素。２）ＰＳⅡ初始荧光（犉狅）随ＮａＨＣＯ３ 浓度提高明显上升，最大荧光（犉犿）、最大光化学效率（犉狏／犉犿）、实际光化
学效率（ΦＰＳⅡ）和光化学猝灭（狇犘）显著下降，非光化学猝灭（犖犘犙）呈增加趋势。３）随着ＮａＨＣＯ３ 浓度提高，天线转
化效率（犉狏′／犉犿′）降低，激发能在２个光系统间的分配不平衡性（β／α－１）增大，叶片吸收的光能中用于光反应的比
例（犘）下降，而天线热耗散的比例（犇）增加，叶黄素循环脱环氧化状态（犃＋犣）／（犞＋犃＋犣）呈先升后降趋势，表明依
赖叶黄素循环的天线热耗散是碱胁迫下黑麦草耗散过剩光能的主要途径。
关键词：黑麦草；ＮａＨＣＯ３ 胁迫；光合作用；叶绿素荧光；叶黄素循环
中图分类号：Ｓ５４３＋．７０４；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０３０１８４０７
土壤盐渍化已成为世界性的环境问题和制约农牧业发展的重要逆境因素。目前，世界上有１００多个国家存
在着约１．５×１０９ｈｍ２ 的盐碱地，其中２３％为盐土，３７％是苏打土［１］。我国２．６×１０７ｈｍ２ 的盐碱地中耕地约６．６
×１０６ｈｍ２，主要分布在西北干旱和半干旱地区［２］。盐碱化土壤中的致害盐类除了以ＮａＣｌ和Ｎａ２ＳＯ４ 为主的中
性盐以外，还有以Ｎａ２ＣＯ３ 和ＮａＨＣＯ３ 为主的碱性盐。为研究方便，通常将中性盐胁迫称为盐胁迫，而将碱性盐
胁迫称为碱胁迫［３］。碱胁迫下，植物除遭受同盐胁迫共有的离子毒害和渗透胁迫外，还要受高ｐＨ值胁迫。碱胁
迫与盐胁迫实际上是２种既相关但又有本质区别的不同性质的胁迫［４］。然而，以往的植物抗盐碱研究多以中性
盐为主，对碱性盐涉及相对较少。仅见关于高ｐＨ钙质土［５］，碱土［６］，碱胁迫［７，８］以及盐碱混合胁迫［９，１０］对植物生
长、活性氧代谢和渗透溶质积累等影响的报道。这些研究不仅证明了碱胁迫的客观存在，而且还揭示了碱胁迫对
植物的伤害大于盐胁迫的事实。因此，研究植物对碱胁迫的响应机制对改良利用盐碱土资源具有重要意义。
黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）是目前我国栽培面积最大的禾本科优质牧草，但盐碱胁迫仍是制约其生产的主要
逆境因子，尤其对耐碱性较低的苗期伤害更大［１１］。光合作用是植物生产力最主要的构成要素。有关盐胁迫对光
合气体交换、电子传递和激发能分配等影响的研究较多［１２，１３］，但碱胁迫对光合作用影响的报道还不多见。薛延
丰和刘兆普［２］研究指出，Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫严重造成了菊芋（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊狋狌犫犲狉狅狊狌狊）幼苗光合机构的损伤，使光合电子
传递受阻、光化学效率降低，多余激发能无法耗散，最终导致光合速率下降；白文波等［１４］报道，ＮａＨＣＯ３ 胁迫引起
了马蔺（犐狉犻狊犾犪犮狋犲犪）幼苗叶绿素含量和光合速率降低。关于黑麦草的耐盐碱研究目前还主要集中在耐盐品种的
筛选和对ＮａＣｌ胁迫伤害的机制探讨上［１５］，对其碱胁迫下光合生理响应的研究鲜见报道［１１］。我国西部许多黑麦
草种植区的土壤中ＮａＨＣＯ３ 的含量远高于Ｎａ２ＣＯ３。为此，本试验以多年生黑麦草幼苗为材料，研究了 ＮａＨ
ＣＯ３ 胁迫下叶片光合色素含量、光合特性、叶绿素荧光和叶黄素循环组分的变化，探讨碱胁迫对其光合功能的影
响，以期为黑麦草适应碱胁迫生理机制的揭示提供依据。
１８４－１９０
２０１２年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第３期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１１０３２１；改回日期：２０１１０５２０
基金项目：甘肃省庆阳市科技攻关计划项目（０８０２ＮＫＣＭ０８２）资助。
作者简介：刘建新（１９６４），男，甘肃通渭人，教授。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｊｘ１９６４＠１６３．ｃｏｍ
１ 材料与方法
１．１ 材料培养和处理
试验于２００９年８－１０月在陇东学院生物科技园进行。将多年生黑麦草品种Ｏｕｐｅｃ的种子（购自百绿集团
北京代理处）消毒、催芽后，选露白一致的播种在装有珍珠岩的塑料钵（直径２０ｃｍ，高２２ｃｍ）中，每钵播约２５０
粒，浇足水后置温室培养。温室昼／夜温度为（２８±５）℃／（２１±３）℃，湿度为６０％～７５％，每天照光约１２ｈ，平均
光强６２０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。出苗后每隔２ｄ浇１次１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液，常规管理。待幼苗二叶一心时，每钵选
留１５０株左右生长一致的健壮幼苗。三叶一心时，将苗分为５组，分别用含有０（ＣＫ），５０，１００，１５０，２００ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＨＣＯ３的 Ｈｏａｇｌａｎｄ溶液进行胁迫处理，每处理３盆，重复５次。ＮａＨＣＯ３ 处理液每天递增５０ｍｍｏｌ／Ｌ，各处
理于同一天达到设定浓度，然后每天以设定浓度的处理液浇灌，浇灌量为珍珠岩持水量的２倍以洗掉积盐，保持
各处理浓度的恒定。处理７ｄ后胁迫症状较明显时进行光合生理指标的测定，重复３次。
１．２ 测定指标与方法
１．２．１ 光合色素含量 参照李合生［１６］的方法测定。称取叶片鲜样０．１０ｇ，加入１０ｍＬ８０％丙酮研磨提取并定
容至５０ｍＬ。过滤，用分光光度计测定滤液Ａ６６３、Ａ６４６和Ａ４７０值，计算叶绿素ａ、叶绿素ｂ和类胡萝卜素含量。
１．２．２ 光合气体交换参数 采用ＣＩＲＡＳ２型便携式光合作用测定系统（ＰＰｓｙｓｔｅｍｓ，英国）测定黑麦草幼苗第
２和第３片叶晴天９：００－１１：００的净光合速率（犘狀）、蒸腾速率（犜狉）、气孔导度（犌狊）和胞间ＣＯ２ 浓度（犆犻）。气孔
限制值（犔狊）由公式犔狊＝１－犆犻／犆犪（犆犪 为大气中ＣＯ２ 浓度）计算得出［１７］。测定时叶室内源光强为６００μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ），温度２５℃，ＣＯ２ 浓度为３６０μＬ／Ｌ。
１．２．３ 叶绿素荧光参数 按文献［２］的方法，用ＦＭＳ２型调制式荧光仪（Ｈａｎｓａｔｅｃｈ，英国）测定第２和第３片叶
晴天９：００－１１：００的叶绿素荧光参数，包括：暗适应３０ｍｉｎ后的初始荧光（犉狅）、最大荧光（犉犿）和光强为６００
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）下的稳态荧光（犉狊）、最大荧光（犉犿′）和最小荧光（犉狅′），并参照Ｓｃｈｒｅｉｂｅｒ等［１８］和Ｇｅｎｔｙ等［１９］的方
法计算ＰＳⅡ最大光化学效率（犉狏／犉犿）＝（犉犿－犉狅）／犉犿，实际光化学效率ΦＰＳⅡ＝（犉犿′－犉狊）／犉犿′，光化学猝灭狇犘＝
（犉犿′－犉狊）／（犉犿′－犉狅′）、非光化学猝灭犖犘犙＝犉犿／犉犿′－１。２个光系统之间的激发能分配系数按Ｂｒａｕｎ和 Ｍａｌ
ｋｉｎ［２０］的公式计算：ＰＳⅠ激发能分配系数α＝犳／（１＋犳），ＰＳⅡ激发能分配系数β＝１／（１＋犳），犳＝（犉犿′－犉狊）／（犉犿′
－犉狅′）；ＰＳⅠ和ＰＳⅡ间激发能分配的不平衡性用β／α－１表示。根据ＤｅｍｍｉｇＡｄａｍｓ等
［２１］的方法计算光合机构
吸收的光能用于光化学反应的份额犘＝犉狏′／犉犿′×狇犘，用于天线热耗散的份额犇＝１－犉狏′／犉犿′，用于反应中心由
非光化学反应耗散的份额犈狓＝犉狏′／犉犿′×（１－狇犘）。
１．２．４ 叶黄素循环组分 按照Ｃｈｅｎｇ［２２］的方法，用高效液相色谱仪测定叶黄素循环组分紫黄质（犞）、单环氧玉
米黄质（犃）和玉米黄质（犣）的含量。以（犃＋犣）／（犃＋犣＋犞）表示脱环氧化状态。
１．３ 统计分析
用ＳＰＳＳ１８．０软件进行方差分析，用Ｄｕｎｃａｎ新复极差法检验差异显著性（α＝０．０５），结果以平均值±标准
误（ｍｅａｎ±ＳＥ）表示。
２ 结果与分析
２．１ ＮａＨＣＯ３ 胁迫下黑麦草叶片光合色素含量的变化
随着ＮａＨＣＯ３ 浓度提高，黑麦草幼苗叶片叶绿素ａ、ｂ和叶绿素总量及类胡萝卜素含量逐渐降低（表１），最
大处理浓度２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ 时，叶绿素ａ、ｂ和总叶绿素及类胡萝卜素含量分别下降至对照的７１．３％，
５７．４％，６７．３％和７６．１％，叶绿素ａ／ｂ的变化则相反。
２．２ ＮａＨＣＯ３ 胁迫对黑麦草叶片光合参数的影响
黑麦草叶片犘狀 随ＮａＨＣＯ３ 浓度增大而下降（表２），但５０ｍｍｏｌ／Ｌ处理与对照差异不显著，大于此浓度后
犘狀 明显降低，１００～２００ｍｍｏｌ／Ｌ处理的犘狀 比对照下降了３０．９％～５７．７％。犌狊、犜狉和犔狊的变化趋势与犘狀 基本
相同，而犆犻 随 ＮａＨＣＯ３ 浓度提高而增加，５０ｍｍｏｌ／Ｌ浓度处理的犌狊、犜狉、犔狊 和犆犻 与对照无显著差异，１００
ｍｍｏｌ／Ｌ及其以上浓度时与对照的差异显著。
５８１第２１卷第３期 草业学报２０１２年
２．３ ＮａＨＣＯ３ 胁迫对黑麦草叶片叶绿素荧光参数的影响
叶绿素荧光可反映环境因素对光合机构的影响，荧光参数犉狅 表示ＰＳⅡ反应中心处于完全开放时的荧光产
量，犉犿 反映通过ＰＳⅡ的电子传递情况。ＮａＨＣＯ３ 胁迫下，黑麦草叶片犉狅 升高，犉犿 下降，犉狅 升高和犉犿 下降的幅
度随胁迫强度增加而增大（表３），表明碱胁迫下通过ＰＳⅡ的电子传递受到了抑制。犉狏／犉犿、ΦＰＳⅡ和狇犘 随ＮａＨ
ＣＯ３ 浓度增加不断降低，５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ 处理的犉狏／犉犿、ΦＰＳⅡ和狇犘 与对照无显著差异，大于５０ｍｍｏｌ／Ｌ后
差异显著；犖犘犙随着ＮａＨＣＯ３ 浓度增大呈增加趋势，浓度为５０ｍｍｏｌ／Ｌ时犖犘犙与对照无显著差异，１００，１５０
和２００ｍｍｏｌ／Ｌ处理时显著高于对照。表明随着碱胁迫强度增大，叶片ＰＳⅡ反应中心开放比例和光能转化效率
下降，非辐射能量耗散增加。
表１ 犖犪犎犆犗３ 胁迫对黑麦草叶片光合色素含量的影响
犜犪犫犾犲１ 犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳犖犪犎犆犗３狊狋狉犲狊狊狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犻犵犿犲狀狋犮狅狀狋犲狀狋犻狀犔．狆犲狉犲狀狀犲狊犲犲犱犾犻狀犵犾犲犪狏犲狊
ＮａＨＣＯ３
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
叶绿素ａ
Ｃｈｌａ（ｍｇ／ｇＤＷ）
叶绿素ｂ
Ｃｈｌｂ（ｍｇ／ｇＤＷ）
叶绿素ａ／ｂ
Ｃｈｌａ／ｂ
总叶绿素
Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）（ｍｇ／ｇＤＷ）
类胡萝卜素
Ｃａｒ（ｍｇ／ｇＤＷ）
ＣＫ １０．７１３±０．７０８ａ ４．３９３±０．３２４ａ ２．４３９±０．１５２ｃ １５．１０６±１．０３５ａ ２．２７０±０．２０４ａ
５０ １０．５７９±０．５７４ａ ３．９４９±０．２８６ｂ ２．６７９±０．１６４ｂ １４．５２８±０．８５６ａ ２．２１８±０．１６２ａ
１００ ９．８８０±０．６３６ｂ ３．６２１±０．２１５ｃ ２．７２９±０．１４３ｂ １３．５０１±０．８５２ｂ ２．０７５±０．１８４ｂ
１５０ ９．２３４±０．６８４ｃ ３．３８６±０．３０２ｄ ２．７２７±０．１１６ｂ １２．６２０±０．９９０ｃ １．９５０±０．１８５ｃ
２００ ７．６４３±０．７２２ｄ ２．５２３±０．３３８ｅ ３．０２９±０．１２５ａ １０．１６６±１．０５８ｄ １．７２８±０．１５９ｄ
注：同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２ 犖犪犎犆犗３ 胁迫对黑麦草叶片光合参数的影响
犜犪犫犾犲２ 犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳犖犪犎犆犗３狊狋狉犲狊狊狅狀犘狀，犌狊，犆犻，犜狉犪狀犱犔狊犻狀犔．狆犲狉犲狀狀犲狊犲犲犱犾犻狀犵犾犲犪狏犲狊
ＮａＨＣＯ３
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
净光合速率
犘狀（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
气孔导度
犌狊（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
胞间ＣＯ２浓度
犆犻（μｍｏｌ／ｍｏｌ）
蒸腾速率
犜狉（ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
气孔限制值
犔狊
ＣＫ １２．７７±１．３１ａ ６３．２９±５．７８ａ ２３５．４７±１１．５２ｃ ３．８９±０．４１ａ ０．３４６±０．０３３ａ
５０ １１．８５±１．１５ａ ５８．６２±４．３７ａ ２４１．３６±１０．３５ｃ ３．７３±０．２８ａ ０．３３０±０．０４１ａ
１００ ８．８２±１．４２ｂ ４３．９２±４．１８ｂ ２６６．７５±１０．０６ｂ ２．４２±０．３４ｂ ０．２５９±０．０５３ｂ
１５０ ７．３４±１．２３ｂ ４０．２５±３．２２ｂ ２８７．１５±１４．８３ａ ２．３８±０．３９ｂ ０．２０２±０．０４６ｂｃ
２００ ５．４０±１．２５ｃ ３４．１９±４．５６ｃ ２９６．８２±１３．１９ａ ２．２５±０．２３ｂ ０．１７６±０．０３８ｃ
表３ 犖犪犎犆犗３ 胁迫对黑麦草叶片叶绿素荧光参数的影响
犜犪犫犾犲３ 犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳犖犪犎犆犗３狊狋狉犲狊狊狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犻狀犔．狆犲狉犲狀狀犲狊犲犲犱犾犻狀犵犾犲犪狏犲狊
ＮａＨＣＯ３（ｍｍｏｌ／Ｌ） 犉狅 犉犿 犉狏／犉犿 ΦＰＳⅡ 狇犘 犖犘犙
ＣＫ ２４８．２±５．８２ｃ １２１５．３±１７．１４ａ ０．７９６±０．０２５ａ ０．５２２±０．００５ａ ０．７６７±０．０１５ａ ０．５４５±０．０２６ｂ
５０ ２５６．９±６．７３ｃ １１９７．２±１５．９６ａ ０．７８５±０．０３１ａ ０．４９４±０．００８ａ ０．７５６±０．０１２ａ ０．５４４±０．０２１ｂ
１００ ３３６．４±６．９８ｂ １１６２．９±１２．５５ｂ ０．７１１±０．０２８ｂ ０．３９５±０．０１３ｂ ０．６８０±０．０１１ｂ ０．６１１±０．０１６ａ
１５０ ３４９．２±５．７１ｂ １１５５．１±１８．７２ｂ ０．６９８±０．０２２ｂ ０．３７０±０．００４ｂ ０．６６７±０．０１８ｂ ０．６１２±０．０２２ａ
２００ ３９３．５±７．２４ａ １０８９．８±１４．９９ｃ ０．６３９±０．０３２ｃ ０．２７５±０．００７ｃ ０．５８５±０．０１４ｃ ０．６１４±０．０１９ａ
犉狅：初始荧光Ｉｎｉｔｉａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；犉犿：最大荧光 Ｍａｘｉｍｕｍｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；犉狏／犉犿：最大光化学效率 Ｍａｘｉｍａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ；ΦＰＳⅡ：实际光
化学效率Ａｃｔｕａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ；狇犘：光化学猝灭Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇ；犖犘犙：非光化学猝灭Ｎｏｎ－ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇ．
６８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
２．４ ＮａＨＣＯ３ 胁迫对黑麦草叶片光能分配的影响
与对照相比，５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ 处理的黑麦草叶片天线转化效率（犉狏′／犉犿′）、ＰＳⅠ和ＰＳⅡ间激发能分配
的不平衡性（β／α－１）、ＰＳⅡ吸收的光能中用于光化学反应的比例（犘）和天线热耗散的比例（犇）无显著变化（表
４），当ＮａＨＣＯ３ 浓度大于５０ｍｍｏｌ／Ｌ后，犉狅′／犉犿′、β／α－１、犘和犇 与对照的差异显著，并随ＮａＨＣＯ３ 浓度增大，
犉狅′／犉犿′和犘逐渐降低，而β／α－１和犇不断增大，反应中心的过剩光能（犈狓）却随ＮａＨＣＯ３ 浓度增大无显著变
化。
２．５ ＮａＨＣＯ３ 胁迫对黑麦草叶片叶黄素循环的影响
叶黄素循环是植物耗散过剩光能的一条重要途径，其色素组成（犃＋犣）／（犞＋犃＋犣）及（犞＋犃＋犣）的大小与
热耗散能力直接相关［２２］。ＮａＨＣＯ３ 胁迫下，ＰＳⅡ吸收的光能中用于天线热耗散比例的增加是否通过有效启动
叶黄素循环耗散过剩光能，通过检测叶黄素循环各色素组成含量的变化表明，随着ＮａＨＣＯ３ 浓度的增加，黑麦草
叶片（犞＋犃＋犣）呈明显下降趋势，（犃＋犣）／（犞＋犃＋犣）在ＮａＨＣＯ３ 浓度为５０ｍｍｏｌ／Ｌ时与对照的差异不显著，
１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ 时迅速升高且与对照差异显著，此后虽有所降低，但仍显著高于对照（图１）。表明ＮａＨ
ＣＯ３ 胁迫下黑麦草有效启动了叶黄素循环进行热耗散，以防御过剩激发能对光合机构造成严重伤害。
表４ 犖犪犎犆犗３ 胁迫对黑麦草叶片天线转化效率（犉狏′／犉犿′）、犘犛Ⅰ和犘犛Ⅱ能量分配、
犘犛Ⅱ光化学反应（犘）、天线热耗散（犇）和过剩光能（犈狓）的影响
犜犪犫犾犲４ 犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳犖犪犎犆犗３狊狋狉犲狊狊狅狀犪狀狋犲狀狀犪犮狅狀狏犲狉狊犻狅狀犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔（犉狏′／犉犿′），犲狀犲狉犵狔犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀犘犛犐犪狀犱犘犛Ⅱ，
犘犛Ⅱ狆犺狅狋狅犮犺犲犿犻狊狋狉狔（犘），犪狀狋犲狀狀犪犺犲犪狋犱犻狊狊犻狆犪狋犻狅狀（犇）犪狀犱犲狓犮犲狊狊犲狀犲狉犵狔（犈狓）犻狀犔．狆犲狉犲狀狀犲狊犲犲犱犾犻狀犵犾犲犪狏犲狊
ＮａＨＣＯ３（ｍｍｏｌ／Ｌ） 犉狏′／犉犿′ β／α－１ 犘 （％） 犇 （％） 犈狓（％）
ＣＫ ０．６８０±０．０１９ａ ０．３０４±０．０２５ｃ ５２．２±１．４ａ ３２．０±１．２ｃ １５．８±２．２ａ
５０ ０．６５４±０．０１２ａ ０．３２３±０．０２２ｃ ４９．４±１．８ａ ３４．６±１．８ｃ １６．０±２．３ａ
１００ ０．５８０±０．０１６ｂ ０．４６９±０．０１７ｂ ３９．４±１．９ｂ ４２．０±１．５ｂ １８．６±３．５ａ
１５０ ０．５５５±０．０１１ｂ ０．５００±０．０１５ｂ ３７．０±２．１ｂ ４４．５±１．５ｂ １８．５±２．６ａ
２００ ０．４６９±０．０１４ｃ ０．７１０±０．０１４ａ ２７．４±１．５ｃ ５３．１±４．０ａ １９．６±１．７ａ
α：ＰＳⅠ激发能分配系数ＣｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｅｘｃｉｔａｔｉｏｎｅｎｅｒｇｙａｌｏｃａｔｉｏｎｉｎｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍⅠ；β：ＰＳⅡ激发能分配系数Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｅｘｃｉｔａｔｉｏｎｅｎｅｒｇｙａｌｏｃａ
ｔｉｏｎｉｎｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱ；（β／α－１）：ＰＳⅠ和ＰＳⅡ间激发能分配的不平衡性ＤｅｖｉａｔｉｏｎｆｒｏｍｆｕｌｂａｌａｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎＰＳⅠａｎｄＰＳⅡ．
图１ 犖犪犎犆犗３ 胁迫对黑麦草叶片叶黄素循环的影响
犉犻犵．１ 犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳犖犪犎犆犗３狊狋狉犲狊狊狅狀狓犪狀狋犺狅狆犺狔犾狊犮狔犮犾犲犻狀犔．狆犲狉犲狀狀犲狊犲犲犱犾犻狀犵犾犲犪狏犲狊
犃：单环氧玉米黄质Ａｎｔｈｅｒａｘａｎｔｈｉｎ；犣：玉米黄质Ｚｅａｘａｎｔｈｉｎ；犞：紫黄质Ｖｉｏｌａｘａｎｔｈｉｎ；不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）
Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．
７８１第２１卷第３期 草业学报２０１２年
３ 讨论
光合作用是植物最基本的生理特征，诸多胁迫因子如土壤干旱、盐害、贫瘠和高温等都可使叶绿素含量降低，
ＰＳⅡ光能利用率下降，导致犘狀 降低［２３２５］。引起犘狀 降低的自身因素主要有气孔限制和叶肉细胞光合活性下降引
起的非气孔限制２类。Ｆａｒｑｕｈａｒ和Ｓｈａｒｋｅｙ［２６］认为，当犘狀 和犆犻同时减小，且犔狊 增大时，犘狀 的下降可认为主要
是由犌狊的降低引起的；否则，犘狀 的下降应主要归因于叶肉细胞光合活性的降低。本研究表明，随着ＮａＨＣＯ３ 胁
迫强度的增大，黑麦草叶片犘狀、犜狉、犌狊和犔狊明显下降，而犆犻显著提高，表明碱胁迫下犘狀 的降低主要是由叶肉细
胞光合活性下降引起的，非气孔限制是主要作用。碱胁迫引起植物犘狀 降低的原因目前尚不明了，但许多研究表
明，叶绿素含量下降和非气孔限制是犘狀 降低的重要因素［２，１５］。黑麦草也不例外，ＮａＨＣＯ３ 胁迫下，叶片叶绿素
ａ、ｂ和类胡萝卜素含量随胁迫加剧显著降低，叶绿素ａ／ｂ呈增加趋势。叶绿素是类囊体膜上的重要组成，直接参
与叶绿体对光能的吸收、传递和转换。叶绿素ａ／ｂ反映ＰＳⅡ聚光复合体（ＬＨＣⅡ）在所有含叶绿素结构中的比
重，其值升高是ＬＨＣⅡ含量减少的特征［２７］，类胡萝卜素不仅具有吸收和传递光能的作用，还具有耗散多余光能，
防止强光破坏叶绿素的保护作用［２８］。可见，光合色素含量降低和叶绿素ａ／ｂ提高引起的叶片对光能捕获和利用
的下降可能是碱胁迫下黑麦草犘狀 下降的原因之一。同时，又可降低光合机构光氧化破坏的风险，是植物适应碱
胁迫的光保护调节机制［２９］。
ＮａＨＣＯ３ 胁迫明显提高了黑麦草叶片的犉狅，表明ＰＳⅡ反应中心受到不可逆的破坏或可逆失活［３０］。犉犿、
犉狏／犉犿、狇犘 和ΦＰＳⅡ随碱胁迫加剧显著降低（表３），说明黑麦草叶片ＰＳⅡ实际光能捕获效率、ＰＳⅡ开放中心数目和
电子传递活性下降［１７］，从而造成ＰＳⅡ反应中心激发能压力增高，电子传递受阻，发生了光抑制。此外，ＰＳⅠ与
ＰＳⅡ间激发能分配的不平衡性（β／α－１）随着ＮａＨＣＯ３ 浓度提高而增大（表４），表明分配给ＰＳⅠ的激发能α降
低，分配给ＰＳⅡ的激发能β增多。植物吸收的光能在２个光系统之间传递，调节２个光系统之间激发能分配平
衡和减轻ＰＳⅡ反应中心激发能压力的是状态转换［３１］。碱胁迫导致黑麦草ＰＳⅡ状态转换受阻，造成２个光系统
间激发能分配失衡，可能是造成叶片犘狀 下降的另一重要原因。
非光化学猝灭（犖犘犙）反映热耗散的变化［３２］。本研究表明，ＮａＨＣＯ３ 胁迫下，黑麦草叶片犖犘犙提高（表３），
说明碱胁迫下启动热耗散机制防御光抑制带来的破坏。随着 ＮａＨＣＯ３ 胁迫强度增大，ＰＳⅡ天线转化效率
（犉狏′／犉犿′）降低，叶片吸收的光能中用于光化学反应的比例（犘）明显减小，而天线热耗散的比例（犇）显著提高（表
３）。同时，ＮａＨＣＯ３ 胁迫导致叶黄素循环脱环氧化状态（犃＋犣）／（犞＋犃＋犣）明显增加（图１），表明黑麦草在遭受
碱胁迫时能有效启动叶黄素循环，加强依赖叶黄素循环的天线热耗散消耗过剩光能。逆境下激发能热耗散的增
加可降低ＰＳⅡ和电子传递链的过分还原，防止ＰＳⅡ光氧化破坏，但必然引起ＰＳⅡ反应中心光能转化效率和叶
片光合速率的降低［３３］。因此，碱胁迫下天线热耗散的增加可能也是导致黑麦草ＰＳⅡ反应中心光能转化效率下
降，最终引起叶片犘狀 降低的重要原因。
综上所述，低浓度ＮａＨＣＯ３（５０ｍｍｏｌ／Ｌ）胁迫对黑麦草幼苗的光合作用影响不大，高浓度ＮａＨＣＯ３（１００～
２００ｍｍｏｌ／Ｌ）胁迫下，叶片光合色素含量降低，ＰＳⅡ反应中心开放程度减小，电子传递受到抑制，２个光系统间激
发能分配失衡，光化学效率下降；吸收的光能中用于光化学反应的比例减少，而依赖叶黄素循环的天线热耗散比
例增大，导致光能转换效率下降，叶片光合速率降低。
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ＬＩＵＪｉａｎｘｉｎ，ＷＡＮＧＸｉｎ，ＷＡＮＧＲｕｉｊｕａｎ，ＪＩＡＨａｉｙａｎ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬｏｎｇｄｏｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒ
ＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎａｎｄＵｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆＬｏｎｇｄｏｎｇＢｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅｓｉｎＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｑｉｎｇｙａｎｇ７４５０００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｆｏｒａｇｅｔｏａｌｋａｌｉｎｅｓｔｒｅｓｓ，ｒｙｅｇｒａｓｓ（犔狅犾犻狌犿
狆犲狉犲狀狀犲）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｇｒｏｗｎｉｎｓａｎｄｓｉｎａｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｗｅｒｅｅｘｐｏｓｅｄｔｏＮａＨＣＯ３ａｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆ０，５０，１００，
１５０，ｏｒ２００ｍｍｏｌ／ＬｉｎＨｏａｇｌａｎｄ’ｓｎｕｔｒｉｅｎｔｓｏｌｕｔｉｏｎ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆＮａＨＣＯ３ｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇ
ｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔ，ｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，ａｎｄｔｈｅｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｃｙｃｌｅｉｎｔｈｅｌｅａｆｗａｓ
ａｓｓｅｓｓｅｄ．１）ＷｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｉｎＮａＨＣＯ３ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａｎｄｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｃｏｎｔｅｎｔｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｇｒａｄｕａｌｙ，ｂｕｔｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ／ｂｉｎｃｒｅａｓｅｄｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ．Ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（犘狀），ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔ
ａｎｃｅ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，ａｎｄｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｔｏ犘狀ｏｆｒｙｅｇｒａｓｓｌｅａｖｅｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｂｕｔｔｈｅｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇｔｈａｔｎｏｎｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｗａｓｔｈｅｍａｉｎｃａｕｓｅｏｆｔｈｅ犘狀ｄｅｃｒｅａｓｅｕｎｄｅｒ
ａｌｋａｌｉｎｅｓｔｒｅｓｓ．２）Ｔｈｅｉｎｉｔｉａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｎｏｎｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（犖犘犙）ｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＮａＨＣＯ３，ｗｈｉｌｅｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｖａｌｕｅ（犉犿），ｍａｘｉｍａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
（犉狏／犉犿），ａｃｔｕａｌｙｉｅｌｄ（ΦＰＳⅡ），ａｎｄｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇｏｆＰＳⅡｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．３）Ｗｉｔｈａｎｉｎ
ｃｒｅａｓｅｉｎＮａＨＣＯ３ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅａｎｔｅｎｎａｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｔｏｐｅｎｃｅｎｔｅｒｓｉｎｔｈｅｐｒｅｓｅｎｃｅｏｆ犖犘犙ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅ
ｄｅｖｉａｔｉｏｎｆｒｏｍｆｕｌｂａｌａｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎＰＳＩａｎｄＰＳⅡｉｍｐｒｏｖｅｄ，ｔｈｅａｂｓｏｒｂｅｄｌｉｇｈｔｅｎｅｒｇｙａｌｏｃａｔｅｄｔｏｔｈｅｐｈｏｔｏ
ｃｈｅｍｉｃａｌｒｅａｃｔｉｏｎｏｆＰＳⅡｒｅｄｕｃｅｄ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｅｎｅｒｇｙｌｏｓｔｄｕｒｉｎｇａｎｔｅｎｎａｈｅａｔｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｔｈｅｄｅｅｐｏｘｉｄａｔｉｏｎｅｘｔｅｎｔｏｆｔｈｅｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｃｙｃｌｅ（犃＋犣）／（犞＋犃＋犣）ｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔ
ｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇｔｈａｔａｎｔｅｎｎａｈｅａｔｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎｄｅｐｅｎｄａｎｔｏｎｔｈｅｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｃｙｃｌｅｗａｓｔｈｅｍａｉｎ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｆｏｒｅｘｃｅｓｓｉｖｅｅｎｅｒｇｙｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｒｙｅｇｒａｓｓ（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）；ＮａＨＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；ｘａｎｔｈｏ
ｐｈｙｌｃｙｃｌｅ
０９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３