全 文 ：书罗勒对海水胁迫的生理响应
宁建凤１，２，邹献中１，杨少海１，孙丽丽１，罗文贱１，陈勇１，巫金龙１，魏岚１
（１．广东省农业科学院土壤肥料研究所 农业部南方植物营养与肥料重点实验室，广东 广州５１０６４０；
２．华南农业大学资源环境学院，广东 广州５１０６４２）
摘要：采用网室盆栽实验，研究了不同浓度海水（０，５％，１０％，２０％，３０％和４０％）处理下罗勒生长及生理特性的响
应特征。结果表明，海水胁迫显著降低罗勒植株生长速率及地上部干物质积累量，而根系在３０％海水处理下基本
不受影响。高盐（３０％ 和４０％）处理显著促进罗勒植株可溶性糖和脯氨酸的积累、提高其叶片水分利用效率，但光
合作用受到不同程度的抑制，光合速率的降低主要是由气孔因素所引起。海水胁迫下植株大量吸收Ｎａ＋的同时伴
随根系或茎部Ｋ＋和Ｃａ２＋含量的显著降低，而叶片Ｋ＋、Ｃａ２＋含量维持不变或显著增加。盐胁迫植株体内５７．１％
～６４．６％的Ｎａ＋积累在根系，而超过５０％的Ｋ＋和Ｃａ２＋分布在叶片中。海水胁迫明显降低罗勒植株 Ｋ＋／Ｎａ＋和
Ｃａ２＋／Ｎａ＋，但所有盐处理的植株均维持较高的叶片Ｋ＋／Ｎａ＋和Ｃａ２＋／Ｎａ＋，４０％海水处理的叶片Ｋ＋／Ｎａ＋值仍高
于３。研究结果表明，罗勒通过将Ｎａ＋主要区隔于根系并维持叶片Ｋ＋／Ｎａ＋或Ｃａ２＋／Ｎａ＋的稳定，以及在高盐环境
下积累可溶性糖和脯氨酸进行渗透调节来适应不同浓度的海水胁迫。
关键词：罗勒；海水；离子平衡；渗透调节
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０２０２１９０８
盐分是限制作物生长和产量提高的非生物胁迫因子之一［１］。据统计，世界上约有２３％的耕作土壤不同程度
的受到盐渍化的危害［２］，我国目前盐碱地面积约为９９１３万ｈｍ２［３］，且由于不合理开发利用土壤盐渍化呈现增加
态势［４］。盐分通过渗透胁迫、离子毒害以及由此导致的次生胁迫如营养不平衡和氧化胁迫等对植物产生伤害，影
响植物体内包括光合作用、蛋白质合成、能量代谢及脂质代谢等在内的多种主要的生理生化过程［５８］，最终导致植
物的生长抑制和产量降低，甚至死亡。植物在对盐渍环境长期的适应过程中，进化出拒盐、稀盐、排盐、离子分隔
等多种耐盐机制［９］，这种耐盐能力是由多种生物化学过程决定的有利于植物在盐渍环境中获取并保持体内水分、
维护叶绿体功能及保持离子平衡［６］。无论是盐生植物还是甜土植物，其细胞质内均不能忍受大量钠离子，因此过
多的盐分离子被限制在液泡中或者分隔于其他组织内从而减轻对植物体代谢功能的影响［１０］。大量研究显示，甜
土植物的耐盐性主要取决于其根系对盐分的选择吸收和盐分在器官、组织、细胞３个层次上的区域化以及保持细
胞质内高浓度的钾离子和低浓度钠离子的能力［１１１３］。同时，盐胁迫下细胞内合成和积累有机小分子物质如脯氨
酸、甜菜碱、有机酸和可溶性糖等来进行渗透调节，维持细胞内渗透势平衡，也是植物适应盐胁迫的重要机
制［１４，１５］。
罗勒（犗犮犻犿狌犿犫犪狊犻犾犻犮狌犿），又称小叶薄荷、光明子、零陵香等，为唇形科一年生草本植物，广泛分布于亚洲、非
洲以及中南美洲的热带、亚热带地区［１６］，在我国的广东、广西、河南、四川、福建等地均有栽培。罗勒作为一种资
源型芳香植物，具有重要的药用价值和经济价值［１７］。罗勒精油被广泛用作食品行业的调味剂、用于香料业以及
医药工业等领域，同时罗勒体内所含有的芳香化合物有较强的生物活性特征，具有驱虫、杀虫、抗菌及抗氧化等功
效［１８］。长期以来，国内外针对罗勒的研究主要集中于其植株的生长调控［１９］及芳香油成分分析［２０，２１］和药理作
用［２２］等方面，而鲜有针对罗勒耐盐性研究和报道。本研究采用盆栽试验，研究不同浓度海水胁迫下罗勒生长、离
子吸收与分配、有机物质积累以及光合生理特性的变化，明确罗勒对盐胁迫的响应特征，为深入探讨其耐盐机理
奠定基础。
第２２卷 第２期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２１９－２２６
２０１３年４月
收稿日期：２０１２０４１８；改回日期：２０１２０７０９
基金项目：广东省科技计划项目（Ｎｏ．２０１０Ｂ０３０８００００９）和广州市农业科技项目（ＧＺＣＱＣ１００２ＦＧ０８０１５）资助。
作者简介：宁建凤（１９７８），女，河北邯郸人，助理研究员，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｎｊｆｗｚｈｔ＠ｔｏｍ．ｃｏｍ
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
罗勒种子购自河南驻马店市菜种行。供试固体海盐（徐闻海盐场出品）是利用广东徐闻海域海水蒸发而成，
根据固体海盐产品使用说明，将３３．３３ｇ海盐溶于１Ｌ自来水所形成的溶液即为１００％ 海水。按此方法，本试验
中称取相应质量的固体海盐用１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液配制成５％，１０％，２０％，３０％和４０％等不同浓度的海水。供
试海盐基本性质及化学组成为：ｐＨ，８．１４；Ｎａ＋，３６２．５ｇ／ｋｇ；Ｋ＋，０．２５ｇ／ｋｇ；Ｍｇ２＋，０．６ｇ／ｋｇ；Ｃａ２＋，１．６ｇ／ｋｇ；
Ｃｌ－，５９６．９ｇ／ｋｇ；ＳＯ４２－，１．４８ｇ／ｋｇ；不溶物，０．３５ｇ／ｋｇ；水分，３．７ｇ／ｋｇ。
１．２ 试验设计
试验于２０１０年１０月至１１月在广东省农业科学院土壤肥料研究所网室内进行。将罗勒种子消毒、清洗后播
种于下部具孔、内装石英砂的塑料盆中，每盆定植３株幼苗。用１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液培养至幼苗高度为１８～２０
ｃｍ时开始不同浓度海水处理。试验设置５％，１０％，２０％，３０％和４０％ 共５个海水浓度，以不加海水的１／２Ｈｏ
ａｇｌａｎｄ营养液为对照（０％），每处理１２个重复。试验过程中每２天更换１次营养液，营养液浇灌量是砂子持水量
的４倍。海水处理１０ｄ后进行各项指标的分析测定。罗勒整个培养过程均在自然光照下进行，日间温度２４～
２８℃，相对湿度３５％～５０％；夜间温度１７～２０℃，相对湿度５５％～８５％。试验在相同条件下重复３次。
１．３ 植株生长速率测定
分别于盐胁迫处理开始和处理１０ｄ后测量各处理植株高度，按照下列公式计算：
生长速率（ｍｍ／ｄ）＝ （处理后株高－处理前株高）／处理天数。
１．４ 植株鲜重和干重测定
采样时用自来水洗去根系砂粒，再用蒸馏水冲洗干净，用吸水纸吸干植物表面水分，称得植株鲜重。然后将
罗勒植株分成根、茎、叶三部分，分别称量鲜重后放入烘箱中在１０５℃杀青１５ｍｉｎ，７０℃烘干至恒重，称得根、茎、
叶干重。
１．５ Ｋ＋、Ｎａ＋和Ｃａ２＋离子含量测定
植株样品烘干粉碎研磨后，过０．５９ｍｍ筛，精确称量约０．１００ｇ。参照郑青松等［２３］文献进行植株根、茎、叶
离子含量测定。Ｋ＋、Ｎａ＋含量采用火焰光度计测定；Ｃａ２＋含量用原子吸收仪测定。
１．６ 脯氨酸和可溶性糖含量的测定
测定罗勒根、茎和叶片样品。参照李合生（２０００）［２４］的方法，分别采用蒽酮比色法和磺基水杨酸法测定可溶
性糖和脯氨酸的含量。
１．７ 光合作用参数测定
于盐处理的第１０天 （晴天）上午９：００－１２：３０，用Ｌｉ６４００型光合测定仪（ＬＩＣＯＲ，Ｌｏｇａｎ，ＵＳＡ）测定罗勒
叶片的净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）、蒸腾速率（Ｔｒ）等参数。水分利用效率（ＷＵＥ）为
Ｐｎ／Ｔｒ计算值。测定时叶室温度为２８～２９℃，光量子流密度为１０００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，ＣＯ２浓度为３８０μｍｏｌ／ｍｏｌ。
每处理随机选取６株，每株选择４片完全展开叶进行测定。
１．８ 数据处理方法
采用Ｅｘｃｅｌ２００３和ＳＡＳ９．２进行数据处理和分析。
２ 结果与分析
２．１ 海水胁迫对罗勒植株生长的影响
海水胁迫显著抑制罗勒植株生长及干物质积累（图１），且海水胁迫对植株地上部的抑制效应明显强于根系
（图１Ａ）。茎、叶干重随海水浓度增加而显著降低，４０％ 海水处理下的干重分别降低为对照的２８％ 和３６％。罗
勒根系干重在海水浓度≤３０％时，与对照处理相比无显著差异，即使在４０％海水浓度处理下，干重仍维持在对照
的６２％。罗勒植株生长速率随海水浓度增加而显著下降（图１Ｂ），４０％海水胁迫下，植株生长速率为对照处理的
３１％。
０２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
图１ 不同浓度海水对罗勒植株干重（犃）及生长速率（犅）的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳狊犲犪狑犪狋犲狉狅狀狆犾犪狀狋犱狉狔狑犲犻犵犺狋（犃）犪狀犱狋犺犲犵狉狅狑狋犺狉犪狋犲（犅）狅犳犗．犫犪狊犻犾犻犮狌犿
不同字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（犘＜０．０５），ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 海水胁迫对罗勒叶片光合作用参数的影响
海水胁迫显著降低罗勒叶片胞间ＣＯ２ 浓度和气孔导度值（表１），且Ｃｉ和Ｇｓ均随海水浓度增加显著降低，
４０％海水处理下，Ｃｉ和Ｇｓ分别较相应对照处理降低了７７．７％和８１．９％。叶片净光合速率和蒸腾速率在海水浓
度≥２０％时均显著降低，而海水浓度≤１０％时与对照相比无显著差异。叶片水分利用率仅在高浓度海水（３０％和
４０％）胁迫下显著升高，较对照分别提高了２８．１％和３４．３％，其他海水处理下的水分利用率与对照差异不显著。
表１ 不同浓度海水对罗勒叶片光合作用参数的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳狊犲犪狑犪狋犲狉狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犗．犫犪狊犻犾犻犮狌犿
海水浓度
Ｓｅａｗａｔｅｒｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（％）
净光合速率 （Ｐｎ）
ＮｅｔＣＯ２ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（μｍｏｌＣＯ２／ｍ２·ｓ）
蒸腾速率 （Ｔｒ）
Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ
（ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
水分利用率 （ＷＵＥ）
Ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
（μｍｏｌ／ｍｍｏｌ）
气孔导度 （Ｇｓ）
Ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
（ｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）
胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）
ＩｎｔｅｒｃｅｌｕａｒＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（μｍｏｌ／ｍｏｌ）
０ １６．２２ａｂ ２．９８ａ ５．４８ｂ ０．１７７ａ ２３１．６ａ
５ １７．８６ａ ３．２０ａ ５．６５ｂ ０．１６７ｂ １７９．２ｂ
１０ １５．９３ｂ ３．０６ａ ５．２７ｂ ０．１３１ｃ １８２．５ｂ
２０ １１．４８ｃ ２．０９ｂ ５．５４ｂ ０．０７０ｄ １１４．８ｃ
３０ ８．８６ｄ １．２９ｃ ７．０２ａ ０．０３７ｅ ６２．８ｄ
４０ ７．６８ｄ １．１０ｃ ７．３６ａ ０．０３２ｅ ５１．６ｄ
注：同列不同字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５），下同。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（犘＜０．０５），ｔｈｅｓａｍｅａｓｂｅｌｏｗ．
２．３ 海水胁迫对罗勒离子吸收、分配的影响
海水胁迫显著增加罗勒植株体内Ｎａ＋的积累（表２），４０％海水处理下，根和茎Ｎａ＋含量分别较相应对照处理
增加了９．４和９．２倍，而叶片Ｎａ＋仅增加１．５倍。海水处理显著降低罗勒根和茎部的Ｋ＋含量，叶片Ｋ＋含量保
持不变或显著增加（表２）。与Ｋ＋相似，海水胁迫下叶片Ｃａ２＋含量较对照处理显著增加或无显著差异，而茎中
Ｃａ２＋含量显著降低，根系Ｃａ２＋则基本不受海水胁迫的影响（表２）。盐胁迫下Ｎａ＋主要积累在根系和茎部，分别
占植株Ｎａ＋总量的５７．１％～６４．６％和２４．８％～３１．９％，而分布于叶片中的Ｎａ＋仅为８．３％～１１．２％。与Ｎａ＋的
分配情况不同，海水处理下Ｋ＋和Ｃａ２＋主要分布于地上部，根系含量较低：根系Ｋ＋含量占植株Ｋ＋总量的１０．２％
～１３．９％，而茎和叶分别占２７．９％～３３．８％和５０．５％～５７．９％；Ｃａ２＋在叶片和茎部的分配量分别为５６．４％～
６１．９％和１９．９％～２６．３％，根系积累量为１６．３％～１８．７％。
１２２第２２卷第２期 草业学报２０１３年
表２ 不同浓度海水对罗勒植株离子吸收、分配的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳狊犲犪狑犪狋犲狉狅狀犻狅狀狌狆狋犪犽犲犪狀犱犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犻狀犗．犫犪狊犻犾犻犮狌犿狆犾犪狀狋
海水浓度Ｓｅａｗａｔｅｒ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（％）
钠含量Ｎａ＋ｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｍｏｌ／ｇＤＷ）
根Ｒｏｏｔ 茎Ｓｔｅｍ 叶Ｌｅａｆ
钾含量Ｋ＋ｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｍｏｌ／ｇＤＷ）
根Ｒｏｏｔ 茎Ｓｔｅｍ 叶Ｌｅａｆ
钙含量Ｃａ２＋ｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｍｏｌ／ｇＤＷ）
根Ｒｏｏｔ 茎Ｓｔｅｍ 叶Ｌｅａｆ
０ ０．２１ｄ ０．１２ｆ ０．１７ｄ ０．９０ａ １．１１ａ １．１８ｃ ０．０６４ａ ０．１２０ａ ０．１８７ｄ
５ １．１９ｃ ０．４６ｅ ０．２１ｃｄ ０．４４ｂ ０．９５ｂ １．４２ａ ０．０５４ａ ０．０８４ｂｃ ０．１８０ｄ
１０ １．３１ｃ ０．６０ｄ ０．２２ｃ ０．３０ｃ ０．７３ｃ １．３７ａ ０．０５５ａ ０．０７３ｃ ０．１８１ｄ
２０ １．８１ｂ ０．７６ｃ ０．２３ｂｃ ０．３３ｂｃ ０．５９ｃ １．２０ｃ ０．０６１ａ ０．０６７ｃ ０．２０８ｃ
３０ ２．１４ａ ０．９１ｂ ０．２８ｂ ０．２９ｃ ０．７０ｃ １．１６ｃ ０．０６７ａ ０．０９７ｂ ０．２４８ａ
４０ ２．１８ａ １．２２ａ ０．４３ａ ０．２６ｃ ０．６８ｃ １．３０ｂｃ ０．０７１ａ ０．０７９ｂｃ ０．２２９ｂ
海水胁迫明显降低罗勒植株Ｋ＋／Ｎａ＋和Ｃａ２＋／Ｎａ＋（图２）。５％海水处理下，根、茎、叶Ｋ＋／Ｎａ＋值分别为
０．３７，２．０９和６．９０，较相应对照处理分别降低了９１．５％，７７．３％和１．１％；与Ｋ＋／Ｎａ＋值的变化相似，５％海水胁
迫下根和茎Ｃａ２＋／Ｎａ＋相比对照降低幅度明显高于叶片，分别为８５．１％和８１．０％，而叶片仅降低了２１．４％。随
海水浓度增加，植株不同部位Ｋ＋／Ｎａ＋和Ｃａ２＋／Ｎａ＋均呈缓慢降低趋势，但所有盐处理的植株均维持较高的叶片
Ｋ＋／Ｎａ＋和Ｃａ２＋／Ｎａ＋，即使在４０％海水胁迫下，罗勒叶片Ｋ＋／Ｎａ＋值仍高于３。
图２ 不同浓度海水对罗勒植株犓＋／犖犪＋（犃）和犆犪２＋／犖犪＋（犅）的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳狊犲犪狑犪狋犲狉狅狀犓＋／犖犪＋（犃）犪狀犱犆犪２＋／犖犪＋（犅）狅犳犗．犫犪狊犻犾犻犮狌犿
２．４ 海水胁迫对罗勒有机溶质积累的影响
海水浓度≤１０％时，罗勒根、茎、叶中可溶性糖和脯氨酸含量与对照相比均无显著差异（图３）。海水浓度为
２０％时，叶片中２种有机溶质的含量均显著高于对照，根系和茎部的含量与对照相比仍无显著差异。继续增加盐
浓度，植株各部位可溶性糖和脯氨酸含量较对照均显著增加，４０％ 海水处理下根、茎、叶可溶性糖相比对照处理
增加了１２４．５％，３８．４％和６５．４％ ，而脯氨酸的增加幅度分别为２９４．４％，２３６．８％和１８４．３％。同一处理下，叶
片可溶性糖和脯氨酸的含量高于根系和茎。
３ 讨论与结论
生长抑制、产量降低是植物响应盐胁迫的重要生理特征［６，７，２５］。与其他甜土植物对盐胁迫的响应特征相似，
罗勒植株生长速率及地上部干物质积累量在海水胁迫下均显著降低。然而，罗勒根系作为海水胁迫的直接作用
部位，其干重在３０％海水胁迫下基本不受影响，即使４０％ 海水处理下根系干重仍维持在对照的６２％。根系生物
量是植物适应盐胁迫的重要标志［２６］，说明罗勒作为一种较为耐盐的甜土植物［２７］，对海水胁迫有较强的适应性。
光合作用是对盐逆境胁迫最为敏感的生理过程［２８］，盐胁迫导致的叶片光合同化速率降低是植物生长受到抑
制的重要原因［６］。气孔因子和非气孔因子被认为是影响植物光合作用的两大主要因素［２９］。两者的区别在于，前
２２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
图３ 不同浓度海水对罗勒植株可溶性糖 （犃）和脯氨酸 （犅）含量的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳狊犲犪狑犪狋犲狉狅狀狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉（犃）犪狀犱狆狉狅犾犻狀犲（犅）犮狅狀狋犲狀狋狅犳犗．犫犪狊犻犾犻犮狌犿
者由于气孔导度的下降会造成ＣＯ２供应受阻从而使胞间ＣＯ２浓度降低，而非气孔因素则使其升高。确定引起光
合速率下降的主导因素时，应结合气孔导度和胞间ＣＯ２含量两者的变化进行判断，即当气孔导度下降的同时伴
随胞间ＣＯ２浓度的降低，才可认为是气孔因素所致［３０］。本研究中，海水胁迫下罗勒叶片Ｃｉ和Ｇｓ均显著降低，而
Ｐｎ在低浓度海水（５％和１０％）处理下并未出现显著变化，随胁迫强度增加，Ｐｎ显著降低，结合Ｃｉ和Ｇｓ的变化
可以认为，中、高浓度海水（２０％～４０％）胁迫下光合速率的降低是主要是由气孔因素所引起，这与 Ａｔｔｉａ等［３１］
（２０１１）的研究结果相一致。众所周知，蒸腾作用是植物体内Ｎａ＋、Ｃｌ－等盐分离子从根系向地上部进行长距离运
输的重要驱动力之一。盐胁迫下，叶片蒸腾速率的调节有利于控制植株地上部尤其是叶片中盐分离子的积
累［３２］。本试验结果显示２０％～４０％的海水胁迫显著降低罗勒叶片的蒸腾速率，一定程度上有利于减少叶片
Ｎａ＋的积累。据Ｋｏｙｒｏ（２００６）［３３］报道，盐渍环境下盐生植物犘犾犪狀狋犪犵狅犮狅狉狅狀狅狆狌狊气孔导度及蒸腾速率的下降是
其对高盐胁迫适应性的一种体现，而不仅仅是盐分所导致的抑制效应。作为甜土植物的罗勒，海水处理后气孔导
度和蒸腾速率的降低是否是其对盐胁迫的一种适应性反应，尚需进一步的深入探讨。然而，高浓度海水（３０％和
４０％）处理下叶片水分利用率的提高可以认为是罗勒植株在高盐环境下生存的一种适应性表现［３４］。
渗透胁迫、离子毒害是盐分对植物生长及光合生理过程产生伤害效应的重要作用机制。盐胁迫下植物体内
吸收大量Ｎａ＋、Ｃｌ－离子的同时，必然抑制其他养分离子如Ｋ＋、Ｃａ２＋等的吸收。本试验中，海水胁迫下罗勒体内
Ｎａ＋大量增加的同时伴随着根系或茎部Ｋ＋和Ｃａ２＋含量的显著降低。然而，叶片Ｋ＋、Ｃａ２＋含量并未受到盐胁迫
的不利影响，甚至出现显著增加的现象。盐分离子在罗勒植株不同部位的分布情况显示，５７．１％～６４．６％ 的
Ｎａ＋积累在根系，而超过５０％的Ｋ＋、Ｃａ２＋分布在叶片中。甜土植物的耐盐性取决于其根系对盐分离子的选择性
吸收能力以及将离子主要区隔于根系和茎部而保持叶片较低的Ｎａ＋水平的能力［３５，３６］。本研究中，盐胁迫下罗勒
对Ｎａ＋、Ｋ＋和Ｃａ２＋的吸收、分配效应符合甜土植物耐盐性的基本特征。然而，事实上，保持植株体内的离子平衡
比维持其体内较低的盐离子水平更为重要［３７］。适宜的Ｋ＋／Ｎａ＋或Ｃａ２＋／Ｎａ＋对于维持细胞膨压和渗透调节、光
合作用、酶活性及蛋白质合成等多种生理代谢过程具有重要作用［３８］。海水胁迫下由于Ｎａ＋的大量吸入，包括叶
片在内的罗勒植株各部位的Ｋ＋／Ｎａ＋和Ｃａ２＋／Ｎａ＋均显著降低，然而相比于根系和茎部，叶片保持着明显较高的
Ｋ＋／Ｎａ＋和Ｃａ２＋／Ｎａ＋。通常植物在盐渍环境中维持自身正常生长的Ｋ＋／Ｎａ＋最小值是１［３９］。而罗勒叶片Ｋ＋／
Ｎａ＋即使在４０％ 海水胁迫下仍高于３，是罗勒具有较强耐盐性的又一重要体现。
渗透调节是植物对盐胁迫的重要适应机制之一。可溶性糖和脯氨酸是逆境胁迫诱导的有机小分子溶质，与
植物耐盐性之间的关系已有诸多报道［５，４０，４１］。可溶性糖作为植物体内一类重要的有机渗透调节剂，在稳定细胞
质膜和原生质胶体、保护细胞酶活性方面具有重要作用，同时也是合成其他有机溶质的碳架和能量来源［４２］。游
离脯氨酸作为一种有机渗透调节物质，具有调节细胞的渗透势、保护蛋白质分子和酶活性以及作为活性氧的清除
剂和抗冷剂等多种功能［４３］，通常认为脯氨酸在植物细胞适应胁迫过程中起到了重要作用，然而目前针对脯氨酸
３２２第２２卷第２期 草业学报２０１３年
在植物耐盐性中的确切作用仍存在争议［２５］。本试验中，罗勒根、茎、叶中可溶性糖和脯氨酸含量在低浓度海水
（５％ 和１０％）胁迫下无明显积累现象，而高浓度海水（３０％ 和４０％）处理后两者含量的显著升高有利于罗勒在高
盐环境中进行渗透调节，并维持盐胁迫下细胞的正常功能。据报道，可溶性糖和脯氨酸等有机溶质主要分布于代
谢旺盛的光合器官和生殖器官［４４，４５］，罗勒植株体内两种渗透调节剂在叶片中的积累量明显高于根系和茎部，对
于提高盐胁迫下叶片的渗透调节能力、保持细胞离子平衡具有重要作用。
本研究从植株生长和生理特性变化等方面探讨了罗勒对盐分胁迫的响应，明确了罗勒通过将Ｎａ＋主要区隔
于根系并维持叶片Ｋ＋／Ｎａ＋或Ｃａ２＋／Ｎａ＋平衡，以及在高盐胁迫下积累可溶性糖和脯氨酸进行渗透调节等为特
征的基础耐盐生理机制。然而，对罗勒耐盐机理的全面了解尚需进一步的深入研究。
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犘犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犗犮犻犿狌犿犫犪狊犻犾犻犮狌犿狋狅狊犲犪狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
ＮＩＮＧＪｉａｎｆｅｎｇ１，２，ＺＯＵＸｉａｎｚｈｏｎｇ１，ＹＡＮＧＳｈａｏｈａｉ１，ＳＵＮＬｉｌｉ１，
ＬＵＯＷｅｎｊｉａｎ１，ＣＨＥＮＹｏｎｇ１，ＷＵＪｉｎｌｏｎｇ１，ＷＥＩＬａｎ１
（１．ＳｏｉｌａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＧｕａｎｇｄｏｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆ
ＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒｉｎＳｏｕｔｈＲｅｇｉｏｎ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０６４０，
Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＮａｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０６４２，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｂａｓｉｌ（犗犮犻犿狌犿犫犪狊犻犾犻犮狌犿）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｓｕｂｊｅｃｔｅｄｔｏ０，５％，１０％，２０％，３０％ａｎｄ４０％ｓｅａｗａｔｅｒ
ｕｎｄｅｒｎｅｔｔｉｎｇｈｏｕｓｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓｅａｗａｔｅｒｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｌｅｄｔｏｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｅｒｅｄｕｃｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ
ｒａｔｅａｎｄｄｒｙｍａｓｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈｗａｓｎｏｔａｆｆｅｃｔｅｄｅｖｅｎｂｙｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈ３０％ｓｅａｗａ
ｔｅｒ．Ｈｉｇｈｓａｌｉｎｉｔｙ（３０％ａｎｄ４０％ｓｅａｗａｔｅｒ）ｃａｕｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｓｏｆｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓａｓ
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ｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＮａ＋ ｗａｓｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈａｄｅｃｌｉｎｅｏｆＣａ２＋ａｎｄＫ＋ｉｎｓｔｅｍｓ，ｒｏｏｔｓｏｒｂｏｔｈ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ
Ｋ＋ａｎｄＣａ２＋ｉｎｌｅａｖｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｏｒｒｅｍａｉｎｅｄｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｕｎｃｈａｎｇｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓａｌｔｌｅｖｅｌｓ．Ｉｎｐｌａｎｔｓｓｔｒｅｓｓｅｄ
ｂｙｓａｌｉｎｉｔｙ，Ｎａ＋ ｗｅｒｅｐａｒｔｉｔｉｏｎｅｄｍａｉｎｌｙｉｎｒｏｏｔｓ（５７．１％－６４．６％ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌ）ａｎｄｍｏｒｅｔｈａｎ５０％ｏｆｔｈｅＫ＋
ａｎｄＣａ２＋ ｗｅｒｅｓｔｏｒｅｄｉｎｌｅａｖｅｓ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｓｅａｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｈｅＫ＋／Ｎａ＋ａｎｄＣａ２＋／Ｎａ＋ｉｎｔｈｉｓｓｐｅ
ｃｉｅｓ，ａｌｔｈｏｕｇｈｔｈｅｈｉｇｈｅｒＫ＋／Ｎａ＋ａｎｄＣａ２＋／Ｎａ＋ ｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎｌｅａｖｅｓｒａｔｈｅｒｔｈａｎｉｎｒｏｏｔｓａｎｄｓｔｅｍｓ．Ｔｈｅ
Ｋ＋／Ｎａ＋ ｗａｓｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈｒｅｅｅｖｅｎｗｈｅｎｓｕｂｊｅｃｔｅｄｔｏ４０％ｓｅａｗａｔｅｒ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｔｈａｔｓａｌｔｔｏｌｅｒ
ａｎｃｅｏｆｂａｓｉｌｐｌａｎｔｓｍｉｇｈｔｂｅａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｍｐａｒｔｍｅｎｔａｌｉｓａｔｉｏｎｏｆＮａ＋ｉｎｒｏｏｔｓａｎｄｔｈｅｂａｌａｎｃｅｏｆＫ＋，
Ｎａ＋ａｎｄＣａ２＋ｉｎｌｅａｖｅｓａｓｗｅｌａｓｔｈｅｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｗｉｔｈｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｐｒｏｌｉｎｅｕｎｄｅｒｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｆ
ｈｉｇｈｓａｌｉｎｉｔｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犗犮犻犿狌犿犫犪狊犻犾犻犮狌犿；ｓｅａｗａｔｅｒ；ｉｏｎｂａｌａｎｃｅ；ｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ
６２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２