全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４４７０ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
达丽婷，朱亚灵，宋丽雯，胡桂馨，王森山．不同苜蓿品种对豌豆蚜中肠消化酶活性的影响．草业学报，２０１５，２４（１０）：８０８７．
ＤＡＬｉＴｉｎｇ，ＺＨＵＹａＬｉｎｇ，ＳＯＮＧＬｉＷｅｎ，ＨＵＧｕｉＸｉｎ，ＷＡＮＧＳｅｎＳｈａｎ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｆａｌｆａｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｎｔｈｅｍｉｄｇｕｔｐｒｏｔｅａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆ
ｐｅａａｐｈｉｄ（犃犮狔狉狋犺狅狊犻狆犺狅狀狆犻狊狌犿）．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１０）：８０８７．
不同苜蓿品种对豌豆蚜中肠消化酶活性的影响
达丽婷１，朱亚灵２，宋丽雯１，胡桂馨１，王森山１
（１．甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，
甘肃 兰州７３００７０；２．兰州市园林科学研究所，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：为了探究取食苜蓿对豌豆蚜中肠消化酶的影响，揭示苜蓿抗蚜的生化机制，本文测定了２种色型豌豆蚜取食
８个不同抗性苜蓿品种后中肠主要消化酶的活性。结果表明，红色型豌豆蚜在取食低抗品种渭南后，其中肠蛋白酶
活性为（９．７１±０．６３）Ｕ／ｍＬ，绿色型豌豆蚜取食感虫品种猎人河后为（９．８８±０．５６）Ｕ／ｍＬ，二者取食高抗品种三得
利后分别为（０．３３±０．１０）Ｕ／ｍＬ和（０．４３±０．０２）Ｕ／ｍＬ；红色型豌豆蚜取食感虫品种猎人河后其中肠脂肪酶活性
为（４．１２±０．３０）Ｕ／ｍＬ，绿色型豌豆蚜则在取食低抗品种渭南后酶活达（４．００±０．２９）Ｕ／ｍＬ，二者脂肪酶活性在取
食高抗品种甘农５号后分别为（１．６３±０．１０）Ｕ／ｍＬ和（１．０８±０．１３）Ｕ／ｍＬ；２种色型的豌豆蚜中肠淀粉酶的活性
在取食感虫品种猎人河后分别为（２．３０±０．４０）Ｕ／ｍＬ、（２．１４±０．２９）Ｕ／ｍＬ。此外，豌豆蚜取食８个苜蓿品种后，
红、绿色型豌豆蚜的蛋白酶、脂肪酶及绿色型豌豆蚜的淀粉酶活性与苜蓿抗性间均呈高度负线性相关，表明苜蓿品
种的抗蚜性越高，蚜虫取食后其中肠３种酶的活性越低，抗性苜蓿品种主要抑制豌豆蚜中肠消化酶的活性。
关键词：豌豆蚜；苜蓿；蛋白酶；脂肪酶；淀粉酶；抗性　　
犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犾犳犪犾犳犪狏犪狉犻犲狋犻犲狊狅狀狋犺犲犿犻犱犵狌狋狆狉狅狋犲犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳狆犲犪犪狆犺犻犱
（犃犮狔狉狋犺狅狊犻狆犺狅狀狆犻狊狌犿）
ＤＡＬｉＴｉｎｇ１，ＺＨＵＹａＬｉｎｇ２，ＳＯＮＧＬｉＷｅｎ１，ＨＵＧｕｉＸｉｎ１，ＷＡＮＧＳｅｎＳｈａｎ１
１．犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犈犱狌犮犪狋犻狅狀犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犈犮狅狊狔狊狋犲犿，犛犻狀狅犝．犛．犆犲狀狋犲狉狊犳狅狉犌狉犪狕犻狀犵犾犪狀犱犈犮狅狊狔狊狋犲犿犛狌狊狋犪犻狀犪犫犻犾犻狋狔，
犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪；２．犔犪狀狕犺狅狌犚犲狊犲犪狉犮犺犻狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犌犪狉犱犲狀犻狀犵，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｉｓｒｅｓｅａｒｃｈｍｅａｓｕｒｅｄｔｈｅｍｉｄｇｕｔｐｒｏｔｅａｓｅｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅｒｅｄａｎｄｇｒｅｅｎｐｅａａｐｈｉｄ（犃犮狔狉狋犺狅
狊犻狆犺狅狀狆犻狊狌犿）ａｆｔｅｒｔｈｅｙｈａｄｆｅｄｏｎ８ａｌｆａｌｆａ（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）ｖａｒｉｅｔｉｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｉｎｇｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｔｈｅｍｉｄｇｕｔ
ｐｒｏｔｅａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｔｈｅｒｅｄｐｅａａｐｈｉｄｗａｓ（９．７１±０．６３）Ｕ／ｍＬａｆｔｅｒｔｈｅｙｈａｄｆｅｄｏｎｔｈｅｖａｒｉｅｔｙＷｅｉｎａｎ，ａｎｄ
ｗａｓ（０．３３±０．１０）Ｕ／ｍＬａｆｔｅｒｆｅｅｄｉｎｇｏｎｖａｒｉｅｔｙＳａｎｄｉｌｉ．Ｔｈｅｐｒｏｔｅａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｔｈｅｇｒｅｅｎｐｅａａｐｈｉｄｗａｓ
（９．８８±０．５６）Ｕ／ｍＬａｆｔｅｒｆｅｅｄｉｎｇｏｎｔｈｅｖａｒｉｅｔｙＨｕｎｔｅｒｒｉｖｅｒ，ａｎｄ（０．４３±０．０２）Ｕ／ｍＬａｆｔｅｒｆｅｅｄｉｎｇｏｎＳａｎｄ
ｉｌｉ．Ｔｈｅｍｉｄｇｕｔｌｉｐａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｔｈｅｒｅｄｐｅａａｐｈｉｄｗａｓ（４．１２±０．３０）Ｕ／ｍＬｗｈｅｎｔｈｅｙｉｎｆｅｓｔｅｄｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｒ
Ｈｕｎｔｅｒｒｉｖｅｒ，ｂｕｔｗａｓｏｎｌｙ（１．６３±０．１０）Ｕ／ｍＬ（犘＜０．０５）ｗｈｅｎｔｈｅｙｉｎｆｅｓｔｅｄｔｈｅｖａｒｉｅｔｙＧａｎｎｏｎｇＮｏ．５．Ｌｉ
ｐａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｗａｓ（４．００±０．２９）Ｕ／ｍＬｗｈｅｎａｐｈｉｄｓｈａｄｆｅｄｏｎｔｈｅｖａｒｉｅｔｙＷｅｉｎａｎ，ａｎｄｗａｓ（１．０８±０．１３）
Ｕ／ｍＬｗｈｅｎｆｅｅｄｉｎｇｏｎｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｒＧａｎｎｏｎｇＮｏ．５．Ｔｈｅｍｉｄｇｕｔａｍｙｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｔｈｅｒｅｄａｎｄｇｒｅｅｎｐｅａａ
ｐｈｉｄｓｗｅｒｅ（２．３０±０．４０）Ｕ／ｍＬａｎｄ（２．１４±０．２９）Ｕ／ｍＬ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｗｈｅｎｔｈｅｙｈａｄｆｅｄｏｎｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｒ
Ｈｕｎｔｅｒｒｉｖｅｒ．Ｉｎｓｕｍｍａｒｙ，ｆｏｒｐｅａａｐｈｉｄｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎｏｆ８ａｌｆａｌｆａｖａｒｉｅｔｉｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｉｎｇａｐｈｉｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ａｈｉｇｈ
第２４卷　第１０期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１０
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１０月
Ｏｃｔ，２０１５
收稿日期：２０１４１１１３；改回日期：２０１５０１０４
基金项目：草业生态系统教育部重点实验室开放基金科研项目（ＣＹＺＳ２０１１０１５）资助。
作者简介：达丽婷（１９８７），女，甘肃兰州人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｉｄａ０５０４＠ｆｏｘｍａｉｌ．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｓｅｎｓｈａｎ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｎｅｇａｔｉｖｅｌｉｎｅａｒｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｆａｌｆａｖａｒｉｅｔｉｅｓａｎｄｔｈｅｐｒｏｔｅ
ａｓｅ，ｌｉｐａｓｅａｎｄａｍｙｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｔｈｅｐｅａａｐｈｉｄ，ｉ．ｅ．ｗｈｅｎｔｈｅａｌｆａｌｆａａｐｈｉｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｓｈｉｇｈｅｒ，ｔｈｅｅｎｚｙｍｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙｉｓｌｏｗｅｒ．Ｈｅｎｃｅｉｔｉｓｃｏｎｃｌｕｄｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｓｉｓｔａｎｔａｌｆａｌｆａｖａｒｉｅｔｉｅｓｒｅｓｔｒｉｃｔｔｈｅｍｉｄｇｕｔｄｉｇｅｓｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｔｈｅｐｅａａｐｈｉｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｐｅａａｐｈｉｄ（犃犮狔狉狋犺狅狊犻狆犺狅狀狆犻狊狌犿）；ａｌｆａｌｆａ（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）；ｐｒｏｔｅａｓｅ；ｌｉｐａｓｅ；ａｍｙｌａｓｅ；ｒｅｓｉｓｔ
ａｎｃｅ
苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）在我国有２０００余年的历史，经过人工驯化和自然选择，形成了一些具有地方特色的
优良品种［１２］。苜蓿产量高，而且草质优良，各种畜禽均喜食，是全世界栽培面积最广的优质牧草［３６］。在美国，苜
蓿是次于小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、玉米（犣犲犪犿犪狔狊）和水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）的第四大农作物，为美国创造了巨大
的生态和社会效益［７］。而在我国，随着畜牧业的不断发展，草产业呈现出强劲的发展势头，特别是甘肃、新疆、内
蒙古等西北地区，因其良好的饲料和食用价值，形成进出口产业链［８］。根据调查，西北地区由于苜蓿虫害的影响，
常造成１０％～３０％的经济损失，其中苜蓿蚜虫类是最重要的害虫类群之一［９１０］。在甘肃危害苜蓿的蚜虫主要有
３种：苜蓿蚜（犃狆犺犻狊犿犲犱犻犮犪犵犻狀犻狊，ＰＡ），豌豆蚜（犃犮狔狉狋犺狅狊犻狆犺狅狀狆犻狊狌犿，ＢＢＡ）和苜蓿斑蚜（犜犺犲狉犻狅犪狆犺犻狊狋狉犻犳狅犾犻犻，
ＳＡＡ）。近几年，由于气候、环境条件的复杂变化，甘肃兰州苜蓿田的蚜虫种群也发生了很大的变化，２００４－２００５
年苜蓿田的蚜虫种群以苜蓿斑蚜为主；２００６年苜蓿田的蚜虫发生量很少；２００７年苜蓿斑蚜的发生高峰期提前到
了５月份，６月份苜蓿斑蚜的发生量下降，豌豆蚜的蚜量上升，超过苜蓿斑蚜，成为苜蓿田优势种群；２００８年苜蓿
田的蚜虫种群以豌豆蚜为主；从以上蚜虫种群的发生动态可以看出，豌豆蚜正在从苜蓿田的次要害虫上升为主要
害虫［１１］。
豌豆蚜亦叫豆无网长管蚜，是苜蓿上常见的重要害虫，世界各地均有分布。豌豆蚜有２种生物型：红色型和
绿色型。１９４５年，Ｈａｒｒｉｎｇｔｏｎ［１２］首次发现红色型的豌豆蚜，之后国内外学者对豌豆蚜及其生物型广泛开展研究，
Ｋｕｇｌｅｒ和Ｒａｔｃｌｉｆｆｅ［１３］评价苜蓿对红色型豌豆蚜的抗性时发现，对绿色豌豆蚜有抗性的苜蓿对红色型豌豆蚜抗性
很低或者丧失了抗性。在我国，武德功等［３］通过组建生命表评价了５个苜蓿品种对２种色型豌豆蚜的抗生性。
金娟等［１４］研究了不同苜蓿品种对２种生物型豌豆蚜的抗生性表明，同一苜蓿品种和不同苜蓿品种之间对２种色
型豌豆蚜的抗生性都存在差异，说明豌豆蚜色型的分化给抗蚜品系的培育带来了更多的挑战。
苜蓿抗蚜育种是防治该虫最有效的途径之一，而明确的抗性机制是高效抗虫育种的基础。目前国内对苜蓿
抗蚜机制的研究，主要集中在苜蓿体内的营养物质［１５］、抗虫过程中的相关酶［１６１７］及次生代谢产物在蚜虫为害前
后变化与作物抗虫性之间的关系［１１，１４，１７］等方面。王森山［１８］通过室内和大田抗蚜评价、筛选，采用ＩＳＯ９６４８法测
定４个不同抗蚜级别苜蓿品（种）系感蚜前后单宁含量，初步揭示了苜蓿对苜蓿斑蚜的抗性机制及抗性生理生化
机制。研究表明苜蓿对苜蓿斑蚜的抗性以抗生性为主，不同抗性苜蓿品种由于蚜虫的危害，植株内单宁含量发生
变化，随着苜蓿品种单宁含量增加，蚜害指数降低，苜蓿品种的抗虫性提高。曲若轶等［１９２０］报道单宁抗虫机理包
括：与昆虫的中肠肠壁蛋白质结合，促使蛋白质沉淀，影响中肠的渗透性和对蛋白质、氨基酸等重要营养物质的吸
收、消化和利用；抑制昆虫中肠消化酶的活性；降低血淋巴中糖及蛋白质含量等。而对于豌豆蚜为害苜蓿后单宁
对其抗性是影响其对蛋白质、氨基酸等营养物质的吸收和利用有待研究证明。
蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶是昆虫中肠重要的消化酶，近年来国内已有研究者就蛾类、蚁类、蜜蜂等昆虫的中肠
消化酶活性进行了研究［２１２５］。然而，就取食苜蓿后，红绿两种色型豌豆蚜中肠内酶活性的研究还比较少。为了揭
示苜蓿抗蚜生化机制，在对国内外主栽苜蓿品种田间抗蚜性鉴定的基础上［２６２８］，利用甘农５号等不同抗性水平的
苜蓿品种为供试材料，测定豌豆蚜在不同苜蓿品种上取食后中肠消化酶的活性，探究豌豆蚜取食苜蓿后生理的变
化，为揭示苜蓿对豌豆蚜抗性的生化机制奠定理论基础。
１　材料与方法
１．１　供试材料
１．１．１　供试虫源　　从甘肃农业大学苜蓿试验田采集豌豆蚜成蚜，将其置于实验室２５℃恒温箱中，用鲜苜蓿叶
１８第１０期 达丽婷　等：不同苜蓿品种对豌豆蚜中肠消化酶活性的影响
片饲养，以１２ｈ以内的初产若蚜作为供试虫源。
１．１．２　供试苜蓿品种　　供试苜蓿品种及其来源详见表１所示。
表１　苜蓿品种及来源
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犪犾犳犪犾犳犪狏犪狉犻犲狋犻犲狊犪狀犱狊狅狌狉犮犲
苜蓿品种Ａｌｆａｌｆａｖａｒｉｅｔｉｅｓ 抗性级别Ｒｅｓｉｓｔａｎｔｃｌａｓｓ 抗蚜株率 Ｒａｔｅｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｔｐｌａｎｔｓ（％） 来源Ｓｏｕｒｃｅ
甘农５号ＧａｎｎｏｎｇＮｏ．５ ＨＲ高抗 Ｈｉｇｈｌｙｒｅｓｉｓｔａｎｔ ８７．１０±３．０９ 甘肃农业大学ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
三得利Ｓａｎｄｉｌｉ ＨＲ高抗 Ｈｉｇｈｌｙｒｅｓｉｓｔａｎｔ ８６．９０±５．５２ 甘肃农业大学ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
陇东Ｌｏｎｇｄｏｎｇ ＨＲ高抗 Ｈｉｇｈｌｙｒｅｓｉｓｔａｎｔ ７７．８０±１．３７ 甘肃农业大学ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
甘农３号ＧａｎｎｏｎｇＮｏ．３ Ｒ抗虫Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ４２．３０±２．９５ 甘肃农业大学ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
金皇后Ｇｏｌｄｅｍｐｒｅｓｓ Ｒ抗虫Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ４９．２０±３．１１ 甘肃农业大学ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
天水Ｔｉａｎｓｈｕｉ ＭＲ中抗 Ｍｏｄｅｒａｔｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ２１．３０±２．８１ 甘肃农业大学ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
渭南 Ｗｅｉｎａｎ ＬＲ中抗Ｌｏｗｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ １３．６０±１．４７ 甘肃农业大学ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
猎人河 Ｈｕｎｔｅｒｒｉｖｅｒ Ｓ感虫Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ２．３６±１．０３ 甘肃农业大学ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　 表中抗蚜株率为２０１３年田间抗蚜性评价结果［２８］。ＲａｔｅｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｔｐｌａｎｔｓｉｎＴａｂｌｅｉｓｔｈｅｒｅｓｕｌｔｏｆｆｉｅｌｄｅｖａｌｕａｔｉｏｎｉｎ２００３［２８］．
１．２　测定方法
１．２．１　试虫的采集与酶液的制备　　在苜蓿生长的幼苗期，分别接红、绿２种色型的豌豆蚜初产若蚜若干于各
供试苜蓿品种上，置于温度（２３±１）℃，光周期Ｌ∶Ｄ＝１６∶８，相对湿度ＲＨ＝（７０±５）％的条件下饲养，待其生长
发育为成蚜后，从每个苜蓿品种上采集两种色型成蚜各２０头，重复３次。将待测豌豆蚜去头，释放其血淋巴后，
抽取中肠并加入１ｍＬ预冷的０．１５ｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液，将其冰浴匀浆并在４℃下１１０００ｒ／ｍｉｎ离心２０ｍｉｎ，取上
清液为酶提取液置于４℃下备用，４８ｈ内测定［２９］。
１．２．２　蛋白酶活性测定　　参照沙槎云等［２３］的方法。以酪蛋白为底物，酪蛋白以２０ｍｇ／ｍＬ的浓度溶于０．１５
ｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液。取酶液０．１ｍＬ加入１ｍＬ酪蛋白溶液中，加缓冲液使最终体积达到４ｍＬ，３７℃水浴３０ｍｉｎ，
取上清液０．２５ｍＬ，加ｆｏｌｉｎ酚甲１．２５ｍＬ，ｆｏｌｉｎ酚乙０．２５ｍＬ，在波长４２５ｎｍ处测吸光值。将酶液以等量的
０．１５ｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液替代作为对照。参照《酶的测定方法》［３０］中的方法，将测得的吸光值转化为酶活性。计算
公式为：
蛋白酶活性（Ｕ／ｍＬ）＝Δ犃４２５ｎｍ×９７．０９×犞狋×犞犈
式中，Δ犃为吸光值，犞 为反应总体积，犞犈 为反应酶液体积，狋为反应时间。
１．２．３　脂肪酶活性测定　　脂肪酶的活性测定用对硝基苯酚法［３１３３］。以对硝基苯酚酯作为底物，脂肪酶水解底
物产生具有颜色的对硝基苯酚，在４２０ｎｍ波长下测出其吸光光度值，将酶液以等量的０．１５ｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液替
代作为对照，方法同处理。酶活性单位定义为检测条件下每ｍｉｎ产生１μｍｏｌ对硝基苯酚所需的脂肪酶量。参照
《昆虫生化与分子生物学实验技术》［２９］中的方法，将测得的吸光值转化为酶活性。计算公式为：
脂肪酶活性（Ｕ／ｍＬ）＝Δ犃４２０ｎｍ×２０狋×犞犈
式中，Δ犃为吸光值，狋为反应时间，犞犈 为反应酶液量。
１．２．４　淀粉酶活性测定　　参照Ｓｔｅｌｍａｃｈ［３０］《酶的测定方法》（１９９２）中伯恩费尔德法。以０．１％的淀粉水溶液
为底物，在０．０２ｍｏｌ／ＬｐＨ８．０的磷酸缓冲液中，０．１ｍＬ酶液与０．２ｍＬ的淀粉水溶液反应，ＤＮＳ（３，５－二硝基
水杨酸）试剂染色，在波长４９２ｎｍ处测吸光值。将酶液以等量的０．１５ｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液替代作为对照，方法同
处理。参照《酶的测定方法》［３０］中的计算方法，将测得的吸光值转化为酶活性。计算公式为：
淀粉酶活性（Ｕ／ｍＬ）＝６．７５８×Δ犃４９２ｎｍ／ｍｉｎ×０．１５４１×犞犈
２８ 草　业　学　报 第２４卷
式中，Δ犃为吸光值，犞犈 为反应酶液量。
１．３　数据处理
应用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔｏｆｆｉｃｅｅｘｃｅｌ２００７及ＳＰＳＳ１９．０软件对调查数据进行处理，采用 ＡＮＯＶＡ单因素方差分析。
供试８个抗蚜性不同的具有代表性的苜蓿品种，以其田间抗蚜性株率为自变量（犡），豌豆蚜中肠消化酶活性
为因变量（犢）进行相关性分析，计算回归方程犢＝犪＋犫犡，并利用犉检验法进行显著性检验。
２　结果与分析
２．１　豌豆蚜２种生物型中肠消化酶活性的测定结果
２．１．１　豌豆蚜２种生物型中肠蛋白酶的活性　　在室温（２３±１）℃条件下，测定了取食８种苜蓿后２种色型豌
豆蚜中肠蛋白酶活性，结果见表２。
表２结果表明，豌豆蚜取食为害８种苜蓿品种后，其中肠内蛋白酶活性存在差异。红色型豌豆蚜的中肠酶活
性范围在（９．７１±０．６３）～（０．３３±０．１０）Ｕ／ｍＬ之间，取食低抗品种渭南的达（９．７１±０．６３）Ｕ／ｍＬ，高抗品种三
得利的为（０．３３±０．１０）Ｕ／ｍＬ。低抗品种渭南与感虫品种猎人河之间酶活性差异不显著（犘＞０．０５），渭南、猎人
河与其余６种供试苜蓿品种间差异显著 （犘＜０．０５）；高抗品种三得利、甘农５号、陇东，抗虫品种金皇后间差异不
显著（犘＞０．０５）。
绿色型豌豆蚜的中肠蛋白酶活性在感虫品种猎人河上达（９．８８±０．５６）Ｕ／ｍＬ，与渭南间差异不显著（犘＞
０．０５），猎人河、渭南与其他６个供试品种间差异显著（犘＜０．０５）；高抗品种三得利上的酶活性为（０．４３±０．０２）
Ｕ／ｍＬ。高抗品种三得利、甘农５号、陇东，抗虫品种金皇后间差异不显著（犘＞０．０５）。
２．１．２　豌豆蚜２种生物型中肠脂肪酶的活性　　表３结果显示，豌豆蚜取食为害８种苜蓿品种后，红色型豌豆
蚜中肠内的脂肪酶活性在（４．１２±０．３０）～（１．６３±０．１０）Ｕ／ｍＬ之间，其中取食感虫品种猎人河后的酶活达
（４．１２±０．３０）Ｕ／ｍＬ，高抗品种甘农５号的为（１．６３±０．１０）Ｕ／ｍＬ；猎人河、渭南与甘农３号、天水及三得利、甘
农５号、陇东、金皇后等供试苜蓿品种间差异显著 （犘＜０．０５），猎人河和渭南、甘农３号间及天水、三得利、甘农５
号、陇东、金皇后品种间差异不显著（犘＞０．０５）。
表２　取食８种苜蓿后２种色型豌豆蚜中肠蛋白酶活性
犜犪犫犾犲２　犕犻犱犵狌狋狆狉狅狋犲犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳狋狑狅犮狅犾狅狉犿狅狉狆犺狊狅犳
狆犲犪犪狆犺犻犱犪犳狋犲狉犳犲犱狅狀８犪犾犳犪犾犳犪狏犪狉犻犲狋犻犲狊 Ｕ／ｍＬ
苜蓿品种
Ａｌｆａｌｆａｖａｒｉｅｔｉｅｓ
红色型
Ｒｅｄｂｉｏｔｙｐｅ
绿色型
Ｇｒｅｅｎｂｉｏｔｙｐｅ
渭南 Ｗｅｉｎａｎ ９．７１±０．６３ａ ９．８５±０．０７ａ
猎人河 Ｈｕｎｔｅｒｒｉｖｅｒ ９．６２±０．２２ａ ９．８８±０．５６ａ
天水Ｔｉａｎｓｈｕｉ ３．２５±０．２６ｂ ３．５８±２．０５ｂ
甘农３号ＧａｎｎｏｎｇＮｏ．３ １．２２±０．３５ｃ ２．９１±０．５６ｂｃ
金皇后Ｇｏｌｄｅｍｐｒｅｓｓ ０．７７±０．９３ｃｄ １．５２±０．８５ｃｄ
陇东Ｌｏｎｇｄｏｎｇ ０．５９±０．２０ｃｄ １．４４±０．９６ｃｄ
甘农５号ＧａｎｎｏｎｇＮｏ．５ ０．３８±０．０２ｄ ０．４６±０．０６ｄ
三得利Ｓａｎｄｉｌｉ ０．３３±０．１０ｄ ０．４３±０．０２ｄ
表３　取食８种苜蓿后２种色型豌豆蚜中肠脂肪酶活性
犜犪犫犾犲３　犕犻犱犵狌狋犾犻狆犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳狋狑狅犮狅犾狅狉犿狅狉狆犺狊狅犳
狆犲犪犪狆犺犻犱犪犳狋犲狉犳犲犱狅狀８犪犾犳犪犾犳犪狏犪狉犻犲狋犻犲狊 Ｕ／ｍＬ
苜蓿品种
Ａｌｆａｌｆａｖａｒｉｅｔｉｅｓ
红色型
Ｒｅｄｂｉｏｔｙｐｅ
绿色型
Ｇｒｅｅｎｂｉｏｔｙｐｅ
猎人河 Ｈｕｎｔｅｒｒｉｖｅｒ ４．１２±０．３０ａ ３．９６±０．２５ａ
渭南 Ｗｅｉｎａｎ ４．１１±０．４２ａ ４．００±０．２９ａ
甘农３号ＧａｎｎｏｎｇＮｏ．３ ３．３０±０．０７ｂ ３．０３±０．５２ｂ
天水Ｔｉａｎｓｈｕｉ ３．２７±０．１４ｂ ２．８２±０．１５ｂｃ
三得利Ｓａｎｄｉｌｉ ２．３８±０．２１ｃ １．６５±０．０８ｄｅ
金皇后Ｇｏｌｄｅｍｐｒｅｓｓ ２．２７±０．２９ｃ ２．１８±０．２０ｃｄ
陇东Ｌｏｎｇｄｏｎｇ １．６７±０．１０ｃ １．５３±０．１４ｄｅ
甘农５号ＧａｎｎｏｎｇＮｏ．５ １．６３±０．１０ｃ １．０８±０．１３ｅ
　注：同列数据后不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
而绿色型豌豆蚜中肠内的脂肪酶活性在（４．００±０．２９）～（１．０８±０．１３）Ｕ／ｍＬ之间，其中取食低抗品种渭南
后的酶活达（４．００±０．２９）Ｕ／ｍＬ，高抗品种甘农５号的为（１．０８±０．１３）Ｕ／ｍＬ；感虫品种猎人河与低抗品种渭
南之间差异不显著（犘＞０．０５），猎人河、渭南与其余６种供试苜蓿品种间差异显著 （犘＜０．０５），高抗品种甘农５
３８第１０期 达丽婷　等：不同苜蓿品种对豌豆蚜中肠消化酶活性的影响
号与金皇后、天水、甘农３号、猎人河、渭南之间差异显
著 （犘＜０．０５）。
２．１．３　豌豆蚜２种生物型中肠淀粉酶活性的测定　
　表４结果表明，红色型豌豆蚜在取食感虫品种猎人
河后其中肠淀粉酶活性为（２．３０±０．４０）Ｕ／ｍＬ，与渭
南、甘农３号和甘农５号３个品种间差异显著（犘＜
０．０５）。
绿色型豌豆蚜取食感虫品种猎人河后其中肠淀粉
酶活性最高，为（２．１４±０．２９）Ｕ／ｍＬ，与其他７个供
试品种间差异显著（犘＜０．０５）；取食抗虫品种甘农３
号后其中肠淀粉酶活性为（０．８７±０．１２）Ｕ／ｍＬ，与天
水、猎人河间差异显著（犘＜０．０５）。
２．２　豌豆蚜中肠消化酶活性与苜蓿抗性相关性分析
表４　取食８种苜蓿后２种色型豌豆蚜中肠淀粉酶活型
犜犪犫犾犲４　犕犻犱犵狌狋犪犿狔犾犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳狋狑狅犮狅犾狅狉犿狅狉狆犺狊
狅犳狆犲犪犪狆犺犻犱犪犳狋犲狉犳犲犱狅狀８犪犾犳犪犾犳犪狏犪狉犻犲狋犻犲狊 Ｕ／ｍＬ
苜蓿品种
Ａｌｆａｌｆａｖａｒｉｅｔｉｅｓ
红色型
Ｒｅｄｂｉｏｔｙｐｅ
绿色型
Ｇｒｅｅｎｂｉｏｔｙｐｅ
猎人河 Ｈｕｎｔｅｒｒｉｖｅｒ ２．３０±０．４０ａ ２．１４±０．２９ａ
天水Ｔｉａｎｓｈｕｉ １．７４±０．２７ａｂ １．５６±０．４１ｂ
金皇后Ｇｏｌｄｅｍｐｒｅｓｓ １．５７±０．１７ａｂ １．３６±０．３７ｂｃ
三得利Ｓａｎｄｉｌｉ １．５１±０．３７ａｂ １．２７±０．１３ｂｃ
陇东Ｌｏｎｇｄｏｎｇ １．３８±０．２８ａｂ ０．９１±０．１１ｃ
渭南 Ｗｅｉｎａｎ １．２９±０．３１ｂ １．２６±０．２４ｂｃ
甘农３号ＧａｎｎｏｎｇＮｏ．３ １．２３±０．０６ｂ ０．８７±０．１２ｃ
甘农５号ＧａｎｎｏｎｇＮｏ．５ １．２０±０．０３ｂ １．０２±０．２０ｂｃ
　　以８种不同抗性的苜蓿品种的抗蚜株率为自变量（犡），豌豆蚜中肠消化酶活性为因变量（犢）进行相关性分
析，计算出其回归方程，结果见表５。
表５结果显示，豌豆蚜取食８个不同抗性苜蓿品种后，苜蓿品种的抗性与豌豆蚜中肠主要消化酶活性间均呈
负线性相关，其中与红、绿色型豌豆蚜蛋白酶和脂肪酶活性及绿色豌豆蚜淀粉酶活性间均呈高度正线性相关
（犘＜０．０１），与红色豌豆蚜淀粉酶活性间相关性不显著。两种生物型的豌豆蚜取食８种不同抗性的苜蓿品种后，
主要消化酶活性均受到影响，苜蓿品种的抗蚜性越高，蚜虫取食后其中肠３种消化酶的活性越低。
表５　豌豆蚜中肠消化酶活性与苜蓿抗性的相关性分析
犜犪犫犾犲５　犜犺犲犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊犫犲狋狑犲犲狀犱犻犵犲狊狋犻狏犲犲狀狕狔犿犲狅犳狆犲犪犪狆犺犻犱犪狀犱狋犺犲狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狅犳犪犾犳犪犾犳犪
消化酶Ｄｉｇｅｓｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓ 生物型Ｂｉｏｔｙｐｅ 回归方程Ｔｈｅｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎ 犚 犚２ 犉测验犉ｔｅｓｔ
蛋白酶Ｐｒｏｔｅａｓｅ 红色型Ｒｅｄｂｉｏｔｙｐｅ 犢＝８．０５３－０．１０１犡 ０．８３５ ０．６９８ 犉＝５０．７８０
绿色型Ｇｒｅｅｎｂｉｏｔｙｐｅ 犢＝８．６１２－０．１０２犡 ０．８６１ ０．７４２ 犉＝６３．１９４
脂肪酶Ｌｉｐａｓｅ 红色型Ｒｅｄｂｉｏｔｙｐｅ 犢＝４．１３３－０．０２７犡 ０．８６１ ０．７４１ 犉＝６２．９７３
绿色型Ｇｒｅｅｎｂｉｏｔｙｐｅ 犢＝４．０２０－０．３１犡 ０．９０５ ０．８１８ 犉＝９９．０３０
淀粉酶Ａｍｙｌａｓｅ 红色型Ｒｅｄｂｉｏｔｙｐｅ 犢＝１．８１４－０．００６犡 ０．３５２ ０．１２４ 犉＝３．１０２，犘＝０．０９２
绿色型Ｇｒｅｅｎｂｉｏｔｙｐｅ 犢＝１．６９０－０．００８犡 ０．５６３ ０．３１７ 犉＝１０．１８９，犘＝０．００４
　注：表示在０．０１水平（双侧）上极显著相关，表示在０．０５水平（双侧）上显著相关。
　Ｎｏｔｅ：ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０１ｌｅｖｅｌ（ｔｗｏｓｉｄｅｄ），ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ（ｔｗｏｓｉｄｅｄ）．
３　小结与讨论
３．１　蛋白酶
结果表明，豌豆蚜取食为害８种供试不同抗性级别的苜蓿品种后，对其中肠内蛋白酶活性的影响显著。２种
色型豌豆蚜在低抗品种渭南和感虫品种猎人河上的酶活性均显著高于其他供试苜蓿品种；在高抗品种三得利和
甘农５号上的酶活性显著低于其他品种，说明酶活性与苜蓿的抗性级别有着紧密的联系，即抗性越强，酶活性越
低。
红绿色型豌豆蚜中肠蛋白酶活性在８种供试苜蓿品种上均随抗性减弱而呈上升趋势。两种色型的豌豆蚜中
肠内蛋白酶活性与苜蓿品种的抗性间均呈现出高度负线性相关，苜蓿品种抗性越强，其中肠内蛋白酶活性就越
弱，说明苜蓿抗性对豌豆蚜中肠内蛋白质酶有较大的影响，当豌豆蚜获得较多蛋白质后，抗性品种上豌豆蚜的蛋
白酶活性降低，从而影响豌豆蚜对蛋白质的消化，这一结果与王森山［１８］和戴小枫等［３４］的研究结果相吻合。
４８ 草　业　学　报 第２４卷
３．２　脂肪酶
试验结果表明，红绿２种色型豌豆蚜取食为害８种不同抗性级别的苜蓿品种后，其中肠脂肪酶活性受到显著
影响，红绿色型豌豆蚜脂肪酶酶活均在高抗品种甘农５号上最低，红色型豌豆蚜中肠脂肪酶活性在感虫品种猎人
河上最高，绿色型在低抗品种渭南上最高，且红色型豌豆蚜的中肠脂肪酶活性均高于绿色型。
豌豆蚜取食８个苜蓿品种后，红色型豌豆蚜的中肠脂肪酶活性均高于绿色型，在高抗品种甘农５号和三得利
上差异显著，且不同苜蓿品种抗性和红绿色型豌豆蚜体内脂肪酶活性均呈高度负线性相关，说明高抗品种对豌豆
蚜脂肪酶酶活的影响较大。
３．３　淀粉酶
试验结果显示，豌豆蚜取食为害这８种苜蓿品种后，红绿两种色型的豌豆蚜体内中肠淀粉酶的活性均在感虫
品种猎人河上最高，在其余７个品种上与抗性没有表现出明显的一致性。但红色型豌豆蚜的酶活性在８个品种
上都高于绿色型，这与Ｓｅｙｅｄ等［３５］的２０１３年的研究结果不同色型的豌豆蚜体内的能量积累方式不同，绿色型豌
豆蚜的蛋白质含量明显高于红色型豌豆蚜，但是脂肪和可溶性碳水化合物含量较低，而红色型豌豆蚜最丰富的能
量存储是脂肪和可溶性碳水化合物的这一结果相近。
此外，绿色型的豌豆蚜的淀粉酶活性与８个苜蓿品种的抗性间呈现出高度的负线性相关，即苜蓿品种抗性越
强，红色型豌豆蚜中肠内淀粉酶活性就越弱，说明苜蓿抗性对豌豆蚜中肠内淀粉酶有较大的影响。
综上所述，这３种酶的活性都与苜蓿品种的抗性表现出高度负线性相关，这说明，在一定程度上苜蓿品种的
抗性对红绿色型中肠内的消化酶活性产生了显著的影响，即苜蓿品种抗性越强，豌豆蚜中肠内酶活性就越弱。这
一显著的影响可能与抗性苜蓿品种中影响酶活性的某种生化物质有关，具体的生化抗性物质及其抗性机理尚不
清楚，需进一步研究。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＷａｎｇＣＺ，ＱｉＳＬ，ＳｈｉＹＨ，犲狋犪犾．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｆａｌｆａｖａｒｉｅｔｉｅｓ．ＪｏｕｎａｌｏｆＨｕａｚｈｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵ
ｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００２，２１（１）：４４４６．
［２］　ＷｕＤＧ，ＨｅＣＧ，ＷｅＴＪ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｅｌｅｖｅｎａｌｆａｌｆａｖａｒｉｅｔｉｅｓｔｏａｐｈｉｄ．ＧｒａｓｓｌａｎｄａｎｄＴｕｒｆ，２００７，２（４）：
５４５７．
［３］　ＷｕＤＧ，ＨｅＣＧ，ＬｉｕＣＺ，犲狋犪犾．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆ犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ｔｏ犃犮狔狉狋犺狅狊犻狆犺狅狀狆犻狊狌犿．ＡｃｔａＡｇ
ｒｅｓｔｉａＳｉｎｉｃａ，２０１１，１９（３）：４９７５０１．
［４］　ＳｕＪＫ，ＺｈａｎｇＷＳ，ＬｉＭ．ＦｏｒａｇｅＹｉｅｌｄＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＧｏｌｄｅｎＳｈｉｅｌｄＰｒｅｓｓ，１９９３：５０５５．
［５］　ＮａｎＨ Ｍ，ＷａｎｇＪＰ，ＹａｎＪＢ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ８ｆｏｒｅｉｇｎａｌｆａｌｆａｃｕｌｔｉｖａｒｓ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａ
ＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，２００４，２４（１２）：２２６１２２６５．
［６］　ＨａｎＬ，ＪｉａＺＫ，ＨａｎＱＦ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｐｏｗｅｒｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｆａｌｆａｖａｒｉｅｔｉｅｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉ
ｔｙ，２００４，３２（４）：１９２３．
［７］　ＺｈａｎｇＸＲ，ＬｉｕＣＺ，ＹａｎＬ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｍａｉｎａｒｔｈｒｏｐｏｄｇｒｏｕｐｓｉｎａｌｆａｌｆａｆｉｅｌｄｓ．ＡｃｔａＡｇｒｅｓｔｉａ
Ｓｉｎｉｃａ，２００７，１５（６）：５５６５６０．
［８］　ＤｏｎｇＪ．Ｍｅｄｉｔａｔｉｏｎｏｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｇｓｔｒａｔｅｇｙｆｏｒａｌｆａｌｆａｉｎｄｕｓｔｒｉａｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｗｅｓｔｅｒｎａｒｅａ．ＦｅｅｄＬａｎｄｓｃａｐｅ，２００１，（１０）：２７
２８．
［９］　ＷａｎｇＳＳ，ＸｕＹＸ，ＣａｏＺＺ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｌｆａｌｆａｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｎｔｈｅｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅａｎｄｆｅｃｕｎｄｉｔｙｏｆ犜犺犲狉犻狅犪狆犺犻狊犿犪犮狌犾犪狋犪
（Ｂｕｃｋｔｏｎ）（Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ：Ａｐｈｉｄａｅ）．ＡｃｔａＥｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００８，５１（７）：７７４７７７．
［１０］　ＨｅＣＧ，ＷａｎｇＳＳ，ＣａｏＺＺ，犲狋犪犾．Ｆｉｅｌｄｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ４０犕犲犱犻犮犪犵狅犮狌犾狋犻狏犪狉狊（ｌｉｎｅｓ）ｔｏｔｈｒｉｐｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌ
ｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００７，１６（５）：７９８３．
［１１］　ＷｕＤＧ，ＷａｎｇＳＳ，ＬｉｕＣＺ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓｔｒｅｓｓｂｙ犃犮狔狉狋犺狅狊犻狆犺狅狀狆犻狊狌犿ｏｎｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｔａｎｎｉｎａｎｄｐｈｙｓｉｏ
ｌｏｇｉｃａｌａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｆａｌｆａｃｕｌｔｉｖａｒｓ．ＡｃｔａＡｇｒｅｓｔｉａＳｉｎｉｃａ，２０１１，１９（２）：３５１３５５．
［１２］　ＨａｒｒｉｎｇｔｏｎＣＤ．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｒａｃｅｓｏｆｔｈｅｐｅａａｐｈｉｄ．ＪｏｕｒｎａｌＥｃｏｎｏｍｉｃＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，１９４５，３８：１２２２．
［１３］　ＫｕｇｌｅｒＪＬ，ＲａｔｃｌｉｆｆｅＲＨ．Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎａｌｆａｌｆａｔｏａｒｅｄｆｏｒｍｏｆｔｈｅｐｅａａｐｈｉｄ（Ｈｏｍｏｐｔｅｒａ：Ａｐｈｉｄｉｄａｅ）．ＪｏｕｒｎａｌＥｃｏｎｏｍｉｃ
Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，１９８３，（７６）：７４７６．
［１４］　ＪｉｎＪ，ＬｉａｎｇＪ，ＨｅＣＧ．Ａｎｔｉｂｉｏｓｉｓｏｆｆｉｖｅａｌｆａｌｆａｃｕｉｔｉｖａｒｓｔｏｔｗｏｃｏｌｏｕｒｍｏｒｐｈｓｏｆ犃犮狔狉狋犺狅狊犻狆犺狅狀狆犻狊狌犿．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１３，２２（６）：３３５３４０．
５８第１０期 达丽婷　等：不同苜蓿品种对豌豆蚜中肠消化酶活性的影响
［１５］　ＺｈａｎｇＪ，ＪｉａＺＫ，ＨａｎｇＱＦ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎｓｔｅｍ／ｌｅａｆｒａｔｉｏａｎｄＦＷ／ＤＷｒａｔｉｏｏｆａｌｆａｌｆａ．ＡｃｔａＡｇｒｉ
ｃｕｌｔｕｒａｅＢｏｒｅａｌｉｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓＳｉｎｉｃａ，２００７，１６（４）：１２１１２５．
［１６］　ＣｈｅｎｇＬ，ＨｅＣＧ，ＨｕＧＸ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆ犜犺犲狉犻狅犪狆犺犻狊狋狉犻犳狅犾犻犻ｏｎｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＰＡＬ，ＰＯＤａｎｄＰＰＯｉｎｆｉｖｅａｌｆａｌｆａ
ｖａｒｉｅｔｉｅｓ．ＰｌａｎｔＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，２００９，３５（６）：８７９０．
［１７］　ＨｕａｎｇＷ，ＪｉａＺＫ，ＨａｎＱＦ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓｔｒｅｓｓｂｙＡｐｈｉｓｍｅｄｉｃａｇｉｎｉｓｋｏｃｈｏｎｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＭＤＡａｎｄａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆ
ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｆａｌｆａｖａｒｉｅｔｉｅｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００７，２７（６）：３４４０．
［１８］　ＷａｎｇＳＳ．ＲｅｓｉｓｔａｎｃｅＭｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＡｌｆａｌｆａＶａｒｉｅｔｉｅｓ（ｌｉｎｅｓ）ｔｏ犜犺犲狉犻狅犪狆犺犻狊狋狉犻犳狅犾犻犻（ＳＡＡ）［Ｄ］．Ｌａｎｚｈｏｕ：ＧａｎｓｕＡｒｇｒｉｃｕｌ
ｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００８：６３６６．
［１９］　ＱｕＲＹ，ＨａｎＧＨ，ＳｕｎＸＧ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＳｃｉｒｔｏｔｈｒｉｐｓｄｏｒｓａｌｉｓｏｎｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｏｆ犌犻狀犽犵狅犫犻犾狅犫犪ｌｅａｖｅｓ．Ｆｏｒ
ｅｓｔＰｅｓｔａｎｄＤｉｓｅａｓｅ，２００９，２８（４）：１４１６．
［２０］　ＱｕＲＹ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＳｃｉｒｔｏｔｈｒｉｐｓＤｏｒｓａｌｉｓＨｏｏｄＤａｍａｇｅｏｎ犌犻狀犽犵狅犫犻狅犫犪Ｌ．Ｇｒｏｗｔｈ，ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＣｈａｒａｃｔｅｒ
ｉｓｔｉｃｓ［Ｄ］．Ｔａｉ’ａｎ：ＳｈａｎｄｏｎｇＡｒｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００９：１５１６．
［２１］　ＬｉＣＦ，ＷｕＤＹ．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｄｉｇｅｓｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｉｎｔｈｅｍｉｄｇｕｔａｎｄｂｌｏｏｄｏｆｓｉｌｋｗｏｒｍｆｅｄｏｎａｎａｒｔｉｆｉｃｉａｌｄｉｅｔ．Ｎｅ
ｗｓｌｅｔｔｅｒｏｆＳｅｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０００，２０（１）：５８．
［２２］　ＷａｎｇＣＺ，ＱｉｎＪＤ．ＰａｒｔｉａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｐｒｏｔｅａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅｍｉｄｇｕｔｏｆＨｅｌｉｃｏｖｅｒｐａ犃狉犿犻犵犲狉犪犾犪狉狏犪犲．ＡｃｔａＥｎｔｏ
ｍｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，１９９６，３９（１）：７１４．
［２３］　ＳｈａＣＹ，ＢａｉＣ，ＷｅｎＪ．犔犲狌犮犪狀犻犪犛犲狆犪狉犪狋犪ＷａｌｋｅｒｉｎｔｈｅｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙｏｆｔｈｅｃｒｙｓｔａｌｓｏｆｂａｃｉｌｕｓｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓＶＡＲ．Ｋｅｎｙａｅ
“７４０４”．ＡｃｔａＥｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，１９８１，２４（３）：２３７２４３．
［２４］　ＬｉｎＭＺ，ＣｈｅｎＨＹ，ＹａｎｇＨＸ，犲狋犪犾．Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｍａｊｏｒｄｉｇｅｓｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｉｎｔｈｅｍｉｄｇｕｔｏｆ犮犺狉狔狊狅狆犪狆犪犾犾犲狀狊（Ｒａｍｂｕｒ）
ｌａｒｖａｆｅｄｏｎａｒｔｉｆｉｃｉａｌｄｉｅｔｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｏｎｔｒｏｌ，２００８，２４（３）：２０５２０９．
［２５］　ＭａＷ Ｈ，ＺｈａｎｇＸＭ，ＪｉａＬＰ，犲狋犪犾．Ａｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｆｄｉｇｅｓｔｉｏｎｅｎｚｙｍｅｓａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｓｌｉｖａｒｙｇｌａｎｄｓａｎｄａｎｄｍｉｄｇｕｔｓｉｎ
ＷｏｒｋｅｒＨｏｎｅｙｂｅｅ，犃狆犻狊犿犲犾犾犻犳犲狉犪犾犻犵狌狊狋犻犮犪Ｌ．ＳｉｃｈｕａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｏｏｌｏｇｙ，２０１１，３０（５）：７２４７２７．
［２６］　ＨｅＣＧ，ＺｈａｎｇＸＧ．ＦｉｅｌｄｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆＬｕｃｅｒｎｅ（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪Ｌ．）ｆｏｒｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏａｐｈｉｄｓｉｎｎｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ．Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００６，（５７）：４７１４７５．
［２７］　ＷｕＤＧ，ＤｕＪＬ，ＷａｎｇＳＳ，犲狋犪犾．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ４ａｌｆａｌｆａ（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）ｃｕｌｔｉｖａｒｓｔｏｐｅａａｐｈｉｄ（犃犮狔狉狋犺狅狊犻
狆犺狅狀狆犻狊狌犿）．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，２９（１）：１０１１０４．
［２８］　ＷａｎｇＳＳ，ＺｈｕＹＬ，ＳｏｎｇＬＷ，犲狋犪犾．Ｆｉｅｌｄｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｆａｌｆａａｖａｒｉｅｔｉｅｓｔｏ犃犮狔狉狋犺狅狊犻狆犺狅狀狆犻狊狌犿
ｈａｒｒｉｓ．ＡｃｔａＡｇｒｅｓｔｉａＳｉｎｉｃａ，２０１４，２２（５）：１１３９１１４２．
［２９］　ＣａｏＣ Ｗ，ＧａｏＣ．ＩｎｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｈａｅｒｂｉｎ：ＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｐｒｅｓｓ，２００９．
［３０］　ＳｔｅｌｍａｃｈＢ．ＤｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＥｎｚｙｍｅ［Ｍ］．ＱｉａｎＪＹ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＬｉｇｈｔＩｎｄｕｓｔｒｙＰｒｅｓｓ，１９９２：３７４０，２８８２９０．
［３１］　ＧａｏＧ，ＨａｎＳＰ，ＷａｎｇＺ，犲狋犪犾．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅａｓｓａｙｍｅｔｈｏｄｓｏｆｌｉｐａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ．ＰｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
２００２，９（５）：２８１２８４．
［３２］　ＬｅｉＱＹ，ＺｏｕＫ，ＺｈｏｕＪＪ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｏｆａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｌｉｐａｓｅａｎｄｉｔｓｃｏｍｐａｒｉｓｉｏｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＫａｉｌｉＵｎｉｖｅｒ
ｓｉｔｙ，２０１１，２９（６）：４３４５．
［３３］　ＣｈｅｎＬＹ，ＧｕａｎＺＺ，ＬｉａｎｇＹＬ，犲狋犪犾．Ｔｈｅａｓｓａｙｍｅｔｈｏｄｓｏｆａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｌｉｐａｓｅ，ａｍｙｌａｓｅ，ｐｒｏｔｅａｓｅｉｎｔｒｙｐｓｉｎ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒ
ｎａｌｏｆＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＰｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃｓ，１９８５，（１）：４８５７．
［３４］　ＤａｉＸＦ，ＷａｎｇＷ Ｇ，ＤｏｎｇＳＸ，犲狋犪犾．ＴｏｘｉｎａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｔｒａｎｓｇｅｎｉｃＢｔｃｏｔｔｏｎａｇａｉｎｓｔＨｅｌｉｃｏｖｅｒｐａＡｒｍｉｇｅｒａ
（Ｈｕｂｎｅｒ）ｉｎＮｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，１９９８，６（２）：１０９１１５．
［３５］　ＳｅｙｅｄＭＡ，ＳｅｙｅｄＭＴ，ＶａｈｉｄＨ，犲狋犪犾．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｅｎｅｒｇｙｂｙｔｈｅｃｏｌｏｕｒｍｏｒｐｈｓｏｆｔｈｅｐｅａａｐｈｉｄ犃犮狔狉狋犺狅
狊犻狆犺狅狀狆犻狊狌犿 （Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ：Ａｐｈｉｄｉｄａｅ）ｍｉｒｒｏｒｓｔｈｅｉｒｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ．ＥｕｒｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，２０１３，１１０（２）：
２４１２４５．
参考文献：
［１］　王成章，齐胜利，史莹华，等．不同苜蓿品种比较试验．华中农业大学学报，２００２，２１（１）：４４４６．
［２］　武德功，贺春贵，吴廷娟，等．不同紫花苜蓿品种对蚜虫抗性的比较试验．草原与草坪，２００７，２（４）：５４５７．
［３］　武德功，贺春贵，刘长仲，等．不同苜蓿品种对豌豆蚜的生化抗性机制．草地学报，２０１１，１９（３）：４９７５０１．
［４］　苏加楷，张文淑，李敏．牧草高产栽培［Ｍ］．北京：金盾出版社，１９９３：５０５５．
［５］　南红梅，王俊鹏，闫建波．８个引进苜蓿品种的生长特性比较研究．西北植物学报，２００４，２４（１２）：２２６１２２６５．
［６］　韩路，贾志宽，韩清芳，等．不同紫花苜蓿品种生产效能研究．西北农林科技大学学报，２００４，３２（４）：１９２３．
［７］　张新瑞，刘长仲，严林，等．苜蓿田主要节肢动物种群数量研究．草地学报，２００７，１５（６）：５５６５６０．
［８］　董君．西部地区苜蓿产业化发展战略思考．饲料广角，２００１，（１０）：２７２８．
６８ 草　业　学　报 第２４卷
［９］　王森山，许永霞，曹致中，等．苜蓿品种（系）对苜蓿斑蚜存活率和生殖力的影响．昆虫学报，２００８，５１（７）：７７４７７７．
［１０］　贺春贵，王森山，曹致中，等．４０个苜蓿品种（系）对蓟马田间抗性评价．草业学报，２００７，１６（５）：７９８３．
［１１］　武德功，王森山，刘长仲，等．豌豆蚜刺吸胁迫对不同苜蓿品种体内单宁含量及生理活性的影响．草地学报，２０１１，１９（２）：
３５１３５５．
［１４］　金娟，梁娟，贺春贵．苜蓿品种对２种色型豌豆蚜的抗生性．草业科学，２０１３，２２（６）：３３５３４０．
［１５］　张杰，贾志宽，韩清芳．不同养分对苜蓿茎叶比和鲜干比的影响．西北农业报，２００７，１６（４）：１２１１２５．
［１６］　程璐，贺春贵，胡桂馨，等．苜蓿斑蚜为害对５种苜蓿品种（系）ＰＡＬ、ＰＯＤ／ＰＰＯ酶活性的影响．植物保护，２００９，３５（６）：
８７９０．
［１７］　黄伟．贾志宽．韩清芳．危害胁迫对不同苜蓿品种体内丙二醛含量及防御性酶活性的影响．生态学报，２００７，２７（６）：３４４０．
［１８］　王森山．ＨＡ３等几种苜蓿品种（系）对苜蓿斑蚜的抗性机理研究［Ｄ］．兰州：甘肃农业大学，２００８：６３６６
［１９］　曲若轶，韩国华，孙绪艮，等．茶黄蓟马危害对银杏叶片生理指标的影响．中国森林病虫，２００９，２８（４）：１４１６．
［２０］　曲若轶．茶黄蓟马危害对银杏生长及生理生化的影响［Ｄ］．泰安：山东农业大学，２００９：１５１６．
［２１］　李春峰，吴大洋．人工饲料育家蚕中肠和血液中几种消化酶活性变化．蚕学通讯，２０００，２０（１）：５８．
［２２］　王深柱，钦俊德．棉铃虫幼虫中肠主要蛋白酶活性的鉴定．昆虫学报，１９９６，３９（１）：７１４．
［２３］　沙槎云，白成，温洁．粘虫肠道蛋白酶在苏云金杆菌肯尼亚变种“７４０７”晶体致病中的作用．昆虫学报，１９８１，２４（３）：２３７
２４３．
［２４］　林美珍，陈红印，杨海霞，等．大草蛉幼虫人工饲料最优配方的饲料效果及其中肠消化酶的活性测定．中国生物防治学报，
２００８，２４（３）：２０５２０９．
［２５］　马卫华，张小民，贾雷坡，等．意大利蜜蜂工蜂唾腺和中肠消化酶活性比较研究．四川动物，２０１１，３０（５）：７２４７２７．
［２７］　武德功，杜军利，王森山，等．４个苜蓿品种对豌豆蚜的抗性评价．草业科学，２０１２，２９（１）：１０１１０４．
［２８］　王森山，朱亚灵，宋丽雯，等．２８个苜蓿品种对豌豆蚜田间抗性评价．草地学报，２０１４，２２（５）：１１３９１１４２．
［２９］　曹传旺，高彩球．昆虫生化与分子生物学实验技术［Ｍ］．哈尔滨：东北林业大学出版社，２００９．
［３０］　施特尔马赫·Ｂ．酶的测定方法［Ｍ］．钱嘉渊．北京：轻工业出版社，１９９２：３７４０，２８８２９０．
［３１］　高贵，韩四平，王智．脂肪酶活力检测方法的比较．药物生物技术，２００２，９（５）：２８１２８４．
［３２］　雷启义，邹凯，周江菊．等．脂肪酶活力测定方法及其比较．凯里学院学报，２０１１，２９（６）：４３４５．
［３３］　陈乐仪，关祖真，梁玉玲，等．胰酶中脂肪酶、淀粉酶、蛋白酶活力的测定方法的研究．中国生化药物杂志，１９８５，（１）：４８
５７．
［３４］　戴小枫，王武钢，董双林．我国转基因Ｂｔ棉对棉铃虫的控制效果．农业生物技术学报，１９９８，６（２）：
檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵
１０６１０９．
《植物遗传资源学报》征订启事
《植物遗传资源学报》是中国农业科学院作物科学研究所和中国农学会主办的学术期刊，为中国科技论文统
计源期刊、中国科学引文数据库来源期刊（核心期刊）、中国核心期刊（遴选）数据库收录期刊、中国学术期刊综合
评价数据库统计源期刊，又被《中国生物学文摘》和中国生物学文献数据库、中文科技期刊数据库收录。据中信所
２０１４年期刊学术影响因子年报统计，《植物遗传资源学报》影响因子为１．１４６（综合影响因子１．３９６），在全国农艺
和园艺类期刊中排名第５，在全国１９９８种科技核心期刊中排名１５７位。
报道内容为大田、园艺作物，观赏、药用植物，林用植物、草类植物及其一切经济植物的有关植物遗传资源基
础理论研究、应用研究方面的研究成果、创新性学术论文和高水平综述或评论。诸如，种质资源的考察、收集、保
存、评价、利用、创新，信息学、管理学等；起源、演化、分类等系统学；基因发掘、鉴定、克隆、基因文库建立、遗传多
样性研究。
双月刊，大１６开本，１９６页。定价２０元，全年１２０元。各地邮局发行。
邮发代号：８２６４３。国内刊号ＣＮ１１４９９６／Ｓ，国际统一刊号ＩＳＳＮ１６７２１８１０。
本刊编辑部常年办理订阅手续，如需邮挂每期另加３元。
犈犿犪犻犾：ｚｗｙｃｚｙｘｂ２００３＠１６３．ｃｏｍ　ｚｗｙｃｚｙｘｂ２００３＠ｃａａｓ．ｃｎ；电话：０１０８２１０５７９４，８２１０５７９６（兼传真）；
地址：北京市中关村南大街１２号　《植物遗传资源学报》编辑部；邮政编码：１０００８１；
网址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｚｗｙｃｚｙ．ｃｎ
７８第１０期 达丽婷　等：不同苜蓿品种对豌豆蚜中肠消化酶活性的影响