全 文 ：书三种一年生藜科沙生植物出苗对沙埋
深度和水分条件的响应
罗亚勇１，２，赵学勇１，黄迎新１，２，左小安１，２，王少昆１，２，张永锋３
（１．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，甘肃 兰州７３００００；２．中国科学院研究生院，
北京１０００４９；３．甘肃省灵台县西屯中学，甘肃 平凉７４４４０３）
摘要：通过盆栽控制试验，研究了沙米、大果虫实和长穗虫实３种一年生沙生植物在４个模拟降水水平（Ａ、Ｂ、Ｃ和
Ｄ）和６种埋深水平（０，１０，２０，３０，４０和５０ｍｍ）的出苗情况。结果表明，３种植物种子均没有休眠现象。沙米和长
穗虫实均在１０ｍｍ埋深处的出苗率最大，而大果虫实在３０ｍｍ埋深处的出苗率最大，沙米、大果虫实和长穗虫实，
各降水处理的平均出苗率分别为５０．６３％，７７．２９％和７５．２１％。在沙土表面的种子，沙米萌发受强烈抑制，而其余
２种植物在降水较多的Ａ、Ｂ和Ｄ处理下萌发较多但成苗较少。这３种植物耐埋深的大小依次为：大果虫实＞沙米
＞长穗虫实。降水量越大，其出苗率越高，沙米和大果虫实单次强降水下其种子出苗率大于等量的多次少量降水
的积累，但是长穗虫实相反。这表明在干旱半干旱沙地，降水是调节季节性种子出苗最重要的决定因素，种子在沙
土中的垂直分布决定了降水后种子萌发的比例并有助于维持土壤种子库。
关键词：沙米；大果虫实；长穗虫实；出苗；埋深；降水
中图分类号：Ｑ９４５．３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０２０１２２０８
种子萌发行为和幼苗库的建成是植物生活史繁殖对策研究的重要方面［１，２］，种子萌发行为的比较对解释植被
构成差异具有重要意义［３，４］。在荒漠生境中，降水的时间变异性强烈地限制植物的生存。与成熟植株相比，幼苗
根系发育尚短，而且仅仅分布在干燥而较薄的土壤表层或近表层，因而更易遭受水分胁迫。植被能否在干旱风沙
区生境上定植取决于它的幼苗出土和生长对沙埋的适应能力［５］。对一年生植物，在整个生活史仅生产１次种子，
种子萌发和幼苗出土对于植物群落中幼苗的补充起着关键作用［６～８］。
降水的强度和频度决定了不同深度土层的土壤水分，也决定了所能湿润的土层深度。一方面，即使少量的降
水也能提高表层土壤含水量，但是表层土壤水分的蒸发也快。另一方面，只有较大量的降水才能提高深层土壤含
水量，且深层土壤蒸发少，因而容易保持水分。因此分布在不同深度土壤的种子在降水后面临不同的土壤水分条
件，这也影响不同沙埋深度的种子萌发率和出苗率。除了土壤水分，其他受土壤深度调节的因素，如土壤温度、光
照和通气性等，也影响种子萌发和出苗［８］。不同植物种子萌发受沙埋深度的影响不同，有些植物种子的萌发与埋
深无关［９，１０］，而有些植物种子在深沙埋条件下不能萌发［１１，１２］或者诱导休眠［１０，１３］。即使种子萌发不需要光照，沙
埋深度越高，幼苗出土过程中延伸越长，受到沙埋的阻力越大。一般来说出苗率与种子重量有很大关系，种子重
量越大，在相同深度沙埋条件下更容易出苗［５，１４，１５］。
沙米（犃犵狉犻狅狆犺狔犾犾狌犿狊狇狌犪狉狉狅狊狌犿）、大果虫实（犆狅狉犻狊狆犲狉犿狌犿犿犪犮狉狅犮犪狉狆狌犿）和长穗虫实（犆狅狉犻狊狆犲狉犿狌犿犲犾狅狀
犵犪狋狌犿）均为一年生藜科植物。沙米种群主要生长在流动沙丘上，在半固定沙丘和固定沙丘上沙米种群仅生长在
其中的裸沙斑中，它是流动沙丘恢复过程中的主要先锋植物种［１６，１７］。大果虫实种群主要分布在半流动沙丘上。
长穗虫实主要分布在退化的沙质草地和固定沙丘上。它们出现在沙地植被恢复演替过程中的不同阶段，在沙地
恢复中有重要作用。因此本研究以这３种植物为研究对象。
关于土壤水分和沙埋对种子萌发和出苗影响的研究报道较多［８，１８，１９］，但对于一年生植物种子对沙埋和降水
１２２－１２９
２００９年４月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１８卷 第２期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
收稿日期：２００８０４１８；改回日期：２００８０６２３
基金项目：国家自然科学基金项目（４０６０１００８），中国科学院资环局方向性项目（ＫＺＣＸ２ＹＷ４３１）和中国科学院寒区旱区环境与工程研究所创
新课题（Ｏ６５０４４４００）资助。
作者简介：罗亚勇（１９８３），男，甘肃平凉人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｕｏｙｙ８１６＠１２６．ｃｏｍ
响应的研究较少［８］。本研究的目的在于阐明这３种沙生植物种子出苗对土壤水分及沙埋协同作用的响应过程。
阐明它们最适宜的出苗条件，初步解释其在沙地自然植被演替中处于不同阶段的原因，进而为沙地植被的恢复重
建工作提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区位于科尔沁沙地中南部的奈曼旗境内。地理位置Ｅ１２０°４１′，Ｎ４２°５４′，属半干旱气候，年均气温
６．５℃，年平均降水量约为３６６ｍｍ。土壤类型主要有风沙土、草甸土、沙质栗钙土和沼泽土。而且土壤基质不稳
定，起沙风频繁强劲，降水变率大，生态环境十分脆弱，是我国最为典型的风沙生态环境脆弱区。植被为处于不同
沙漠化阶段的次生沙生植被，流动沙丘主要建群种是沙米。半流动和半固定沙丘主要植物种有差巴嘎蒿（犃狉狋犲
犿犻狊犻犪犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅犿）、狗尾草（犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊）、黄蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪）和大果虫实等。固定沙丘主要植物种
有白草（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犮犲狀狋狉犪狊犻犪狋犻犮狌犿）、芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犮狅犿犿狌狀犻狊）、糙隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）、达乌里
胡枝子（犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狌狉犻犮犪）和小叶锦鸡儿（犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪）等。
１．２ 植物选择与种子收集
所选３种植物是沙地最常见的一年生草本，代表了不同沙漠化演替阶段的植物种类。２００６年秋季种子成熟
时期，在同一地点的不同母株上收集种子。采集后的种子处理干净，风干后装入布袋置于实验室内自然冷藏。筛
选大而饱满的种子，测量千粒重，共５个重复。种子重量种间差异大，种内差异小（表１）。
表１ ３种植物的种子重量和萌发率
犜犪犫犾犲１ 犛犲犲犱犿犪狊狊犪狀犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲３狊狆犲犮犻犲狊
植物种Ｐｌａｎｔｓｐｅｓｃｉｅｓ 所属科Ｆａｍｉｌｙ 生活型Ｌｉｆｅｆｏｒｍ 千粒重１０００ｓｅｅｄｍａｓｓ（±ＳＤ）（ｇ）萌发率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ（±ＳＤ）（％）
沙米犃．狊狇狌犪狉狉狅狊狌犿 藜科Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ 一年生Ａｎｎｕａｌ １．６５±０．０４ ８５．０±３．９５
大果虫实犆．犿犪犮狉狅犮犪狉狆狌犿 藜科Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ 一年生Ａｎｎｕａｌ ２．２３±０．０４ ９１．５±２．８５
长穗虫实犆．犲犾狅狀犵犪狋狌犿 藜科Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ 一年生Ａｎｎｕａｌ １．１０±０．０６ ９７．５±１．７７
１．３ 试验设计
１．３．１ 种子萌发预试验 试验在植物组织培养箱（６４００Ｃｐ４，ＣｏｎｔｈｅｒｍＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＣｏ．ｌｔｄ．）进行，每天光照１４
ｈ，黑暗１０ｈ。在光照下温度设定为２５℃，黑暗下为１５℃。每个培养皿内放入２张滤纸，将４０粒种子均匀放置在
滤纸上，加适量蒸馏水，保持滤纸湿润。每天记录种子发芽数，直到连续５ｄ种子不发芽，结束试验。每种植物５
个重复。
１．３．２ 沙埋试验 花盆（直径２２ｃｍ，高１９ｃｍ）内装有已晾干的过１ｍｍ土壤筛的风沙土（取自流动沙丘１ｍ以
下，没有种子）。用尼龙网铺在带有排水孔的花盆底部，既可通气又可阻止沙土漏出。将种子均匀撒在花盆中（距
边缘１ｃｍ处不撒种子）。
试验处理包括埋深和水分２个因素，采用多因素完全随机试验设计。埋深设０，１０，２０，３０，４０和５０ｍｍ６个
水平。水分设置参照Ｔｏｂｅ等［８］的中国３种荒漠一年生植物出苗试验，设置为Ａ、Ｂ、Ｃ和Ｄ４个模拟降水水平：Ａ
为首次降水３０ｍｍ（供水１１３９．８ｍＬ），以后每隔１ｄ降水５ｍｍ（供水１８９．９ｍＬ）；Ｂ为首次降水１０ｍｍ（供水
３７９．９ｍＬ），以后每隔２ｄ降水５ｍｍ；Ｃ为首次降水１０ｍｍ，以后每隔６ｄ降水５ｍｍ；Ｄ为首次降水３０ｍｍ，以后
不降水。Ａ、Ｂ、Ｃ降水处理１个月的累积降水量分别为１０５，６０和３０ｍｍ，分别模拟科尔沁沙地近５０年（１９６１－
２００７年）来７，６和５月份的平均降水量。
每个物种共６×４＝２４个处理，每个处理５个重复，每个花盆内种植４０粒种子。在种植０ｍｍ的表层的种子
时，尽量使重心之下部分位于沙土中，重心之上部分露出表面［１４］。除了种植种子的处理外，每个水分处理设置１２
个空白对照用来测量土壤水分，测量采用内径为１０ｍｍ的ＰＶＣ管取土，分别在播种后第５，１０，１５和２０天用烘
干法测量不同深度：０～１０，１０～２０，２０～３０，３０～４０，４０～５０和５０～１００ｍｍ各层土壤含水量，每个水分处理每次
３２１第１８卷第２期 草业学报２００９年
３个重复。试验在温室内进行，从２００７年５月下旬开始，温室白天温度保持在２５℃左右，夜间温度保持在２０℃
左右。每天记录幼苗数量，共３０ｄ。
１．４ 数据处理
数据分析采用ＳＰＳＳ１１．５（ＳＰＳＳＩｎｃ．，Ｃｈｉｃａｇｏ，Ｉｌｉｎｏｉｓ）软件进行处理，各物种出苗率，去除未出苗的处理，
进行平方根数据转换，使之符合方差齐性检验。应用广义线性模型（ＧＬＭ）分析沙埋和降水对出苗率的影响。
２ 结果与分析
２．１ 预试验种子萌发结果
３种植物在培养箱内的种子发芽率分别为：沙米（８５．０±３．９５）％，大果虫实（９１．５±２．８５）％，长穗虫实（９７．５
±１．７７）％（表１）。这表明，３物种种子发芽率较高，种子没有休眠或休眠种子很少［８］。因此分别将３种植物预试
验中的发芽率作为各种子沙埋试验种子最大发芽率。试验表明，３种植物种子萌发所需时间明显不同：长穗虫实
在不到１ｄ的时间基本全部萌发，甚至在加水后３ｈ内就已经萌发了；大果虫实萌发集中在第１～４天；而沙米种
子萌发主要集中在第３～６天，萌发持续时间较长，甚至在第１０天还有少量种子萌发。
２．２ 沙埋对种子出苗率的影响
沙埋深度显著影响着沙米（犉＝２５０．６６２，犘＜０．００１）、大果虫实（犉＝１２４．１０９，犘＜０．００１）和长穗虫实（犉＝
２４４．８９７，犘＜０．００１）的出苗率（表２）。沙米和长穗虫实均在１０ｍｍ埋深处的出苗率最大，而大果虫实在３０ｍｍ
埋深处的出苗率最大，各降水处理下沙米、大果虫实和长穗虫实平均出苗率分别为５０．６３％，７７．２９％和７５．２１％。
沙米在０ｍｍ埋深下几乎没有萌发，一方面由于该处土壤水分蒸发快，土壤水分含量低，而沙米种子萌发需要较
高的土壤水分含量并且所需要的吸水时间较长；另一方面由于沙米种子萌发存在光抑制［８］。２种虫实种子萌发
在０ｍｍ埋深时，Ａ、Ｂ和Ｄ降水下大量萌发，但是定植的幼苗很少，这是由于它们能够迅速萌发，但是萌发幼苗
的胚根不易扎进土壤，容易遭受土壤表层的干旱而死亡。长穗虫实在５０ｍｍ沙埋下几乎没有出苗，说明其种子
出苗的最大埋深在５０ｍｍ。然而在此埋深，Ａ和Ｄ降水处理下沙米和大果虫实仍可大量出苗。说明这３种植物
耐埋深能力依次为大果虫实＞沙米＞长穗虫实。ＧＬＭ分析表明，沙米、大果虫实和长穗虫实埋深的离均差平方
和占埋深、降水处理以及其交互作用总离均差平方和的比例分别为５６．０４％，３８．１５％和７６．５６％（表２）。这说明
埋深对３种植物种子出苗的影响为长穗虫实＞沙米＞大果虫实。
３种植物的出苗率都随着沙埋深度的增加先增加后降低（图１），而且除了沙米在Ｃ水分处理外其余均遵循
着二次函数模型的关系：犈＝犫０＋犫１狓＋犫２狓２（犈为出苗率，犫０为截距，而狓代表沙埋深度）。回归方程如表３所
示。
２．３ 水分对种子出苗率的影响
４种模拟降水下不同深度土壤在第５，１０，１５和２０天的水分含量结果显示（图２），不同降水处理显著影响着
表２ 埋深和水分对３种植物出苗率影响的犌犔犕分析
犜犪犫犾犲２ 犛狌犿犿犪狉狔狅犳犌犔犕犲狓犪犿犻狀犻狀犵狋犺犲犲犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪狀犱犫狌狉犻犪犾犱犲狆狋犺，犻狉狉犻犵犪狋犻狅狀犱犲狆狋犺犪狀犱
狋犺犲犻狉犻狀狋犲狉犪犮狋犻狅狀狅狀狊犲犲犱犾犻狀犵犲犿犲狉犵犲狀犮犲狅犳３狊狆犲犮犻犲狊
项目Ｉｔｅｍ ｄｆ
沙米犃．狊狇狌犪狉狉狅狊狌犿
Ｆ ＳＳ（％）
大果虫实犆．犿犪犮狉狅犮犪狉狆狌犿
Ｆ ＳＳ（％）
长穗虫实犆．犲犾狅狀犵犪狋狌犿
Ｆ ＳＳ（％）
埋深Ｓａｎｄｂｕｒｉａｌｄｅｐｔｈ ５ ２５０．６６２ ３１．１４ １２４．１０９ １０．６７ ２４４．８９７ ３３．５６
水分Ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｒｅｇｉｍｅｓ ３ ２００．７１８ １４．９６ ２２１．５６０ １１．４３ ４４．７４４ ３．６８
埋深×水分Ｓａｎｄｂｕｒｉａｌｄｅｐｔｈ×ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｒｅｇｉｍｅｓ １５ ２５．３９５ ９．４６ ２２．７７１ ５．８７ １６．０４９ ６．６０
总计Ｔｏｔａｌ ５５．５６ ２７．９７ ４３．８４
注：模型中包含截距，ｄｆ：自由度，ＳＳ（％）处理方差平方和占总方差平方和的比例（模型 Ⅲ），星号分别表示犘＜０．０５（），犘＜０．０１（），犘＜
０．００１（）。
Ｎｏｔｅｓ：Ｉｎｔｅｒｃｅｐｔｗａｓｉｎｃｌｕｄｅｄｉｎｔｈｅｍｏｄｅｌ，ｄｆ：Ｄｅｇｒｅｅｓｏｆｆｒｅｅｄｏｍ，ＳＳ（％）：Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｓｕｍｏｆｓｑｕａｒｅｓｔｏｔｈｅｔｏｔａｌｓｕｍｏｆｓｑｕａｒｅｓ（ＴｙｐｅⅢ），
ａｓｔｅｒｉｓｋｓｄｅｎｏｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅａｔ犘＜０．０５（），犘＜０．０１（），犘＜０．００１（）．
４２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
图１ ３种植物在不同沙埋深度和降水下的出苗率
犉犻犵．１ 犛犲犲犱犾犻狀犵犲犿犲狉犵犲狀犮犲狅犳狋犺狉犲犲狊狆犲犮犻犲狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犪狀犱犫狌狉犻犪犾犱犲狆狋犺犪狀犱犻狉狉犻犵犪狋犻狅狀狉犲犵犻犿犲狊
表３ 不同降水处理下３种沙生植物的出苗率与沙埋深度的二次曲线回归方程
犜犪犫犾犲３ 犆狅狀犻犮犳狌狀犮狋犻狅狀狊犪狉犲犳犻狋狋犲犱犫犲狋狑犲犲狀犿犲犪狀犲犿犲狉犵犲狀犮犲犪狀犱狊犪狀犱犫狌狉犻犪犾犱犲狆狋犺犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻狉狉犻犵犪狋犻狅狀狉犲犵犻犿犲狊犳狅狉３狊狆犲犮犻犲狊
水分Ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｒｅｇｉｍｅｓ 沙米犃．狊狇狌犪狉狉狅狊狌犿 大果虫实犆．犿犪犮狉狅犮犪狉狆狌犿 长穗虫实犆．犲犾狅狀犵犪狋狌犿
Ａ
Ｅ＝１４．３８＋３．０３狓－０．０６狓２
犚２＝０．５６０，犘＝０．００２
Ｅ＝４３．１８＋２．９７狓－０．０５狓２
犚２＝０．７４７，犘＜０．００１
Ｅ＝５３．６３＋１．３４狓－０．０５狓２
犚２＝０．５８０，犘＝０．００２
Ｂ
Ｅ＝８．０１＋１．２４狓－０．０３狓２
犚２＝０．５１６，犘＝０．００４
Ｅ＝２１．３１＋４．９８狓－０．１１狓２
犚２＝０．７５４，犘＜０．００１
Ｅ＝２５．３３＋２．６３狓－０．０７狓２
犚２＝０．４６３，犘＝０．００９
Ｃ
Ｅ＝４．２９＋０．５６狓－０．０１狓２
犚２＝０．５０８，犘＝０．１００
Ｅ＝－３．１２＋３．４３狓－０．０７狓２
犚２＝０．７６９，犘＜０．００１
Ｅ＝３１．７３＋０．９５狓－０．０４狓２
犚２＝０．３５１，犘＝０．０３９
Ｄ
Ｅ＝１６．９３＋３．５８狓－０．０８狓２
犚２＝０．５０８，犘＝０．００５
Ｅ＝１６．６１＋４．５１狓－０．０７狓２
犚２＝０．８６９，犘＜０．００１
Ｅ＝２２．１７＋０．２７２狓－０．０７狓２
犚２＝０．６９０，犘＜０．００１
图２ ４种降水下不同深度土壤水分在第５，１０，１５和２０天的水分含量
犉犻犵．２ 犕狅犻狊狋狌狉犲犮狅狀狋犲狀狋犻狀狊犪狀犱犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲狆狋犺狉犪狀犵犲狊犻狀狆狅狋狊狅狀５，１０，１５犪狀犱２０犱犪狔
Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ４种模拟降水：Ａ为首次降水３０ｍｍ（供水１１３９．８ｍＬ），以后每隔１ｄ降水５ｍｍ（供水１８９．９ｍＬ）；Ｂ为首次降水１０ｍｍ（供水３７９．９
ｍＬ），以后每隔２ｄ降水５ｍｍ；Ｃ为首次降水１０ｍｍ，以后每隔６ｄ降水５ｍｍ；Ｄ为首次降水３０ｍｍ，以后不降水。分别在播种后第５，１０，１５和２０ｄ
测定土壤水分，每点为３个重复的平均值 Ｗｈｅｎｔｈｅｐｏｔｓｗｅｒｅｉｒｒｉｇａｔｅｄｉｎｉｔｉａｌｙｗｉｔｈｗａｔｅｒｅｑｕｉｖａｌｅｎｔｔｏ３０，１０ｏｒ１０ｍｍｏｆｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｒｅｇｉｍｅｓａｎｄ
ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙｗｉｔｈｗａｔｅｒｅｑｕｉｖａｌｅｎｔｔｏ５ｍｍｏｆｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｒｅｇｉｍｅｓａｔ１，２ａｎｄ６ｄｉｎｔｅｒｖａｌｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ（Ａ，ＢａｎｄＣ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）．ｏｒｉｒｒｉｇａｔｅｄｉｎｉｔｉａｌｙ
ｗｉｔｈｗａｔｅｒｅｑｕｉｖａｌｅｎｔｔｏ３０ｍｍｏｆｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｒｅｇｉｍｅｓａｎｄｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙｎｏｔｉｒｒｉｇａｔｅｄａｔａｌ（Ｄ）．Ｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎｓａｎｄｗａｓｍｅａｓｕｒｅｄ５，１０，１５ａｎｄ
２０ｄａｆｔｅｒｔｈｅｂｅｇｉｎｎｉｎｇｏｆｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ．Ｅａｃｈｐｏｉｎｔｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｈｅｍｅａｎｏｆｔｈｒｅｅｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ
５２１第１８卷第２期 草业学报２００９年
沙米（犉＝２００．７１８，犘＜０．００１）、大果虫实（犉＝２２１．５６０，
犘＜０．００１）和长穗虫实（犉＝４４．７４４，犘＜０．００１）的出
苗率（表２）。４种降水处理对３种植物种子出苗率影
响差异显著（表４）。
ＧＬＭ分析表明，沙米、大果虫实和长穗虫实降水
的离均差平方和占埋深、降水处理及其交互作用总离
均差平方和的比例分别 为 ２６．９３％，４０．８６％ 和
８．３９％；而且降水对大果虫实出苗率的离均差平方和
贡献大于沙埋，其他２种相反（表２）。这说明降水对３
种植物种子出苗变异的解释：大果虫实＞沙米＞长穗
表４ 不同降水处理下３种植物出苗率 （犕犲犪狀±犛犈）
犜犪犫犾犲４ 犛犲犲犱犾犻狀犵犲犿犲狉犵犲狀犮犲狅犳３狊狆犲犮犻犲狊犪狋
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻狉狉犻犵犪狋犻狅狀狉犲犵犻犿犲狊 ％
降水
Ｒａｉｎｆａｌ
沙米
犃．狊狇狌犪狉狉狅狊狌犿
大果虫实
犆．犿犪犮狉狅犮犪狉狆狌犿
长穗虫实
犆．犲犾狅狀犵犪狋狌犿
Ａ ３３．３±１．０ａ ７５．６±１．６ａ ４４．７±１．４ａ
Ｂ １１．７±１．０ｂ ４３．２±１．６ｂ ３０．０±１．４ｂ
Ｃ ５．７±１．０ｂｃ ２２．６±１．６ｃ ２２．４±１．４ｃ
Ｄ ３１．７±１．０ｄ ６８．６±１．６ｄ ２９．０±１．４ｂ
虫实。Ａ，Ｂ和Ｃ降水处理下，沙米、大果虫实和长穗虫实出苗率依次分别降低了６４．８６％，５１．２８％及４２．８６％，
４７．６８％和３２．８９％，２５．３３％，下降幅度表现为沙米＞大果虫实＞长穗虫实。Ａ，Ｂ和Ｃ降水处理下３种植物种子
出苗率从大到小依次为大果虫实＞长穗虫实＞沙米；只有Ｄ处理下为大果虫实＞沙米＞长穗虫实。降水后３种
植物种子出苗率表现为大果虫实＞长穗虫实＞沙米。
埋深和水分交互作用也显著影响着沙米（犉＝２５．３９５，犘＜０．００１）、大果虫实（犉＝２２．７７１，犘＜０．００１）和长穗
虫实（犉＝１６．０４９，犘＜０．００１）的出苗率（表２）。沙米、大果虫实和长穗虫实沙埋与降水交互作用的离均差平方和
占埋深、降水处理以及其交互作用总离均差平方和的比例分别为１７．０３％，２１．００％和１５．０５％（表２）。
３ 讨论
种子出苗所需的适宜埋藏深度对一个特定的植物种往往很狭窄，当埋藏过深时，土壤中的低温、低Ｏ２ 浓度、
高湿和高ＣＯ２ 浓度会完全抑制种子萌发［２０～２２］，即使种子可以萌发，也会因为养分消耗过多而难以出苗［２３］；相反，
当埋藏过浅时，种子的萌发率可能提高，但幼苗的死亡率也会因为表层土壤水分的快速散失而提高［１２］。本研究
中，在土壤水分较好时，埋藏深度对大果虫实种子出苗的影响很小；沙米在５０ｍｍ埋深时仍可少量出苗，但是受
埋深的影响较大，长穗虫实在５０ｍｍ埋深时基本不出苗。
质量较大的种子通常比质量小的种子具有较高的出苗率［１３，１４，２３，２４］。但有时候其他特性也对种子的出苗率有
决定性影响。Ｂｏｗｅｒｓ［２３］发现，一些沙生植物的种子比那些具有相同或较大质量的非沙生植物种子更能从较深土
层中出苗。沙米种子的质量为１．６５ｍｇ，大果虫实和长穗虫实分别为２．２３和１．１０ｍｇ。这可以从一个方面解释
大果虫实种子的出苗率比沙米和长穗虫实高的原因。沙米的出苗率小于长穗虫实，一方面是由于试验中沙米种
子的萌发率小于长穗虫实；另一方面在于长穗虫实在降水量较少的Ｂ和Ｃ处理下的出苗率远大于沙米（表４）。
因此对一年生植物种子来说，出苗率与种子质量不呈线性关系。
荒漠植物种子萌发不会强烈地响应于某一次降水而使有活力的种子同时全部萌发［２５，２６］。已有研究表明，干
旱半干旱地区植物可以通过将种子滞留在植冠上［２３］、保持长时间连续萌发、综合依赖各种要素［２６］等延缓萌发，
降低风险。在降水不可预测的环境下，为了逃避风险，种子不会一次全部萌发从而导致种群灭绝。因此，荒漠环
境种子库特性似乎依赖于生长季降水的可靠性和丰富度。
各降水处理下各物种种子出苗率从高到底排列：沙米和大果虫实为Ａ＞Ｄ＞Ｂ＞Ｃ；长穗虫实为Ａ＞Ｂ＞Ｄ＞
Ｃ。出苗率均在Ａ降水处理下最高，Ｃ处理（月降水总量等于Ｄ处理，但是在１～１５ｄ的出苗期内降水总量小于
Ｄ处理）下最低，Ｂ处理的月降水量大于Ｄ处理，但是在１～１５ｄ的出苗期内降水总量等于Ｄ处理（未发表数据）。
这表明降水量越大，３物种出苗率越高，沙米和大果虫实单次强降水下其种子出苗率大于等量的多次少量降水的
积累，但是长穗虫实相反。这表明物种间种子出苗对降水的强度和频度响应过程有所不同。Ａ、Ｂ和Ｃ分别代表
科尔沁沙地７，６和５月份的降水量，这表明如果不考虑种子库的季节变化及其在土壤中的垂直分布，３个物种在
５，６和７月份出苗逐渐增加。与科尔沁沙地的降水相比较，在早春和中春由于降水少且频度小，３个物种出苗和
６２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
幼苗存活受到抑制；在晚春到夏末的降水可以促进这些物种的萌发、出苗和幼苗存活。这表明在干旱半干旱沙
地，降水是调节季节性种子出苗最重要的决定因素。
各物种种子出苗所需的降水强度和频度不同。对大果虫实和长穗虫实来说，其种子在不利的水分条件下萌
发。出土的幼苗更易遭受干旱胁迫致死而消耗了大量的土壤种子库种子，表明种子在不利的水分条件下萌发不
总是有利于其适应环境。因此，可以说降水格局决定了对哪些物种的定居更有利［８］。
沙米、大果虫实和长穗虫实分别出现在沙地植被恢复演替过程中的不同阶段。研究表明，沙米在封育１年的
流动沙丘、封育５年的半流动沙丘、封育１５年的固定沙丘、自由放牧沙质草地以及封育６年的沙质草地有效种子
库的密度分别为１３６±５０，２５±１０，４±３，０．４±０．４和１±１有效种子／ｍ２；大果虫实分别为５±２，１４１９±２０３，７２±
２０，８６±３３和３±２有效种子／ｍ２［２７，２８］。沙米主要生活在流动沙丘上，它的种子也许已经发展出了适应沙埋的机
制，而大果虫实生活在半流动沙丘，这里的沙埋问题不如流动沙丘严重，大果虫实种子面临的适应沙埋的选择压
力也相应较轻，但是其本身耐沙埋的能力却强于沙米。从半流动沙丘到流动沙丘的退化过程中，大果虫实种子库
数量急剧减少，这是由于其种子萌发和出苗很多，消耗了大量的种子库中的种子。这表明在干旱半干旱沙地，这
３种植物的出苗主要受降水的调节。分布在土壤表面的种子和深层的种子中有部分种子在降水后不萌发但是仍
然保持种子活力，这些种子在风沙环境中迁移到适合萌发的埋深后，可以在生长季后期的降水或者在未来年份降
水后萌发。因此，种子在沙土中的垂直分布决定了降水后种子萌发的比例并有助于维持土壤种子库［８］。
总之，一年生植物需要严密控制其种子的萌发行为［２２，２９］，因为不利环境条件下的萌发会对其种群生存造成
严重威胁；而对多年生植物来说，因为种子的不当萌发对种群的影响要小得多，它们对种子萌发的控制也会相应
较松［３０］。沙米种子能够在生长季中期大量而快速地萌发，而在生长季的早期和晚期则避免大量萌发，以此来获
得尽可能高的幼苗成活率。相反，大果虫实种子萌发对降水和埋深的响应方式缺少变化；长穗虫实稍遇降水就可
大量快速萌发，而且不耐沙埋，因而它们不能有效地保证幼苗成活。这也许就是沙米能够早于大果虫实和长穗虫
实成功定居于流沙生境的重要原因。本研究只选择了科尔沁沙地３种最常见的一年生植物进行研究，为了阐明
种子萌发和出苗在沙地植被恢复中的地位和作用，还需选择更多的物种进行系统的研究。
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７２１第１８卷第２期 草业学报２００９年
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狆狊犪犿犿狅狆犺犻犾狌犿［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９０，６８：３０４３１０．
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犛犲犲犱犾犻狀犵犲犿犲狉犵犲狀犮犲狅犳狋犺狉犲犲犆犺犲狀狅狆狅犱犻犪犮犲犪犲犪狀狀狌犪犾狊犻狀狉犲狊狆狅狀狊犲狋狅犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狊犪狀犱犫狌狉犻犪犾犱犲狆狋犺狊犪狀犱犻狉狉犻犵犪狋犻狅狀狉犲犵犻犿犲狊
ＬＵＯＹａｙｏｎｇ１，２，ＺＨＡＯＸｕｅｙｏｎｇ１，ＨＵＡＮＧＹｉｎｇｘｉｎ１，２，ＺＵＯＸｉａｏａｎ１，２，
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（１．ＮａｉｍａｎＤｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎ，ＣｏｌｄａｎｄＡｒｉｄＲｅｇｉｏｎｓＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｒａｄｕａｔｅ
ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ；３．ＨｉｇｈＳｃｈｏｏｌ
ｏｆＬｉｎｇｔａｉＣｏｕｎｔｙｉｎＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｐｉｎｇｌｉａｎｇ７４４４０３，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｉｒｒｉｇａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｂｕｒｉａｌｄｅｐｔｈｉｎｓａｎｄｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｅｍｅｒｇｅｎｃｅａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｓｕｒｖｉｖａｌｉｎ３ａｎｎｕａｌｓ（犃犵狉犻狅狆犺狔犾犾狌犿狊狇狌犪狉狉狅狊狌犿，犆狅狉犻狊狆犲狉犿狌犿犿犪犮狉狅犮犪狉狆狌犿ａｎｄ犆．犲犾狅狀犵犪狋狌犿）ｗｈｉｃｈｃｏｍ
ｍｏｎｌｙｇｒｏｗｏｎｓａｎｄｄｕｎｅｓｉｎｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｒｅｇｉｏｎｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｓｅｅｄｌｉｎｇｅｍｅｒｇｅｎｃｅ
ｗａｓｅｘａｍｉｎｅｄｆｏｒｓｅｅｄｓｓｏｗｎｏｎｔｈｅｓｕｒｆａｃｅ，ｏｒａｔｄｅｐｔｈｓｏｆ１０，２０，３０，４０ａｎｄ５０ｍｍｉｎｓａｎｄｆｉｌｅｄｐｏｔｓ．
Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅ４ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｔｅｒｉｎｇｒｅｇｉｍｅｓｉｎｐｏｔｓｗａｓ：ＴｒｅａｔｍｅｎｔｓＡ（３０ｍｍ，ｉｎｉｔｉａｌｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ），Ｂ（１０ｍｍ），Ｃ
（１０ｍｍ），ａｎｄＤ（３０ｍｍ）．Ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙ，ｗａｔｅｒｅｑｕｉｖａｌｅｎｔｔｏ５ｍｍｏｆｉｒｒｉｇａｔｉｏｎａｔ１，２，ｏｒ６ｄｉｎｔｅｒｖａｌｓｗａｓ
ａｄｄｅｄｔｏｔｒｅａｔｍｅｎｔｓＡ，Ｂ，ａｎｄＣ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｂｕｔｎｏｆｕｒｔｈｅｒｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｗａｓａｐｐｌｉｅｄｔｏｔｒｅａｔｍｅｎｔＤ．Ｎｏｓｅｅｄ
ｄｏｒｍａｎｃｙｗａｓｆｏｕｎｄｉｎａｎｙｓｐｅｃｉｅｓ．犃．狊狇狌犪狉狉狅狊狌犿ａｎｄ犆．犲犾狅狀犵犪狋狌犿ｓｅｅｄｌｉｎｇｅｍｅｒｇｅｎｃｅｗａｓｍｏｓｔｆａｖｏｕｒｅｄ
ｗｈｅｎｓｅｅｄｓｗｅｒｅｂｕｒｉｅｄａｔａｄｅｐｔｈｏｆ１０ｍｍ，ｂｕｔｆｏｒ犆．犿犪犮狉狅犮犪狉狆狌犿３０ｍｍｗａｓｔｈｅｍｏｓｔｆａｖｏｕｒａｂｌｅｄｅｐｔｈ．
Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｏｆｔｈｅ４ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｒｅｇｉｍｅｓｆｏｒｔｈｅ３ｓｐｅｃｉｅｓｗａｓ５０．６３％ （犃．狊狇狌犪狉狉狅狊狌犿），７７．２９％ （犆．
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狋狌犿，ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄｔｈｏｕｇｈｆｅｗｓｅｅｄｌｉｎｇｓｓｕｒｖｉｖｅｄｄｕｅｔｏｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｉｖｅｎｅｓｓｏｆｓａｎｄｂｕｒｉａｌｄｅｐｔｈ
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９２１第１８卷第２期 草业学报２００９年