全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０６７ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
常修奇，刘玫，程薪宇，王宇婷，魏雪莹，王雪微．中国伞形科柴胡属果实结构的系统学价值．草业学报，２０１５，２４（１０）：１０８１１９．
ＣＨＡＮＧＸｉｕＱｉ，ＬＩＵＭｅｉ，ＣＨＥＮＧＸｉｎＹｕ，ＷＡＮＧＹｕＴｉｎｇ，ＷＥＩＸｕｅＹｉｎｇ，ＷＡＮＧＸｕｅＷｅｉ．Ｔｈｅｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆｆｒｕｉｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ
ｉｎ犅狌狆犾犲狌狉狌犿ｏｆｔｈｅｆａｍｉｌｙＡｐｉａｃｅａｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１０）：１０８１１９．
中国伞形科柴胡属果实结构的系统学价值
常修奇，刘玫，程薪宇，王宇婷，魏雪莹，王雪微
（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室，黑龙江 哈尔滨１５００２５）
摘要：本文首次深入研究了中国柴胡属２９种，５变种及２变形果实的三维结构。结构显示果实结构变化较大，分果
表面平滑，横切面近圆形，脊略微突出。中果皮有两种分泌结构，伴生油管及非伴生油管（油管）。前者仅存在于少
数物种，且直径小，后者包括不分支及分支油管。不分支油管存在于多数物种的沟（１～５）和结合面（２～７），油管通
常与分果近等长，但亦存在短油管。少数物种的油管呈分支状，在中果皮不规则分布。种皮由１或２层薄壁细胞
构成。胚乳在结合面平直或微凹。中果皮无结晶。心皮柄多为２个，在结合面彼此相对。柴胡属果实的多数特征
存在于芹亚科其他类群，但分支状油管及２层细胞的种皮仅见于牵环花亚科，变豆菜亚科及芹亚科的基础类群。
柴胡属果实的解剖结构支持分子系统学将柴胡属位于芹亚科其他类群的基础位置。
关键词：柴胡属；果实解剖；油管；伞形科；系统学　　
犜犺犲狆犺狔犾狅犵犲狀犲狋犻犮狊犻犵狀犻犳犻犮犪狀犮犲狅犳犳狉狌犻狋狊狋狉狌犮狋狌狉犲狊犻狀犅狌狆犾犲狌狉狌犿狅犳狋犺犲犳犪犿犻犾狔犃狆犻犪犮犲犪犲
ＣＨＡＮＧＸｉｕＱｉ，ＬＩＵＭｅｉ，ＣＨＥＮＧＸｉｎＹｕ，ＷＡＮＧＹｕＴｉｎｇ，ＷＥＩＸｕｅＹｉｎｇ，ＷＡＮＧＸｕｅＷｅｉ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犎犪狉犫犻狀犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犘犾犪狀狋犅犻狅犾狅犵狔，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犎犲犻犾狅狀犵犼犻犪狀犵
犘狉狅狏犻狀犮犲，犎犪狉犫犻狀１５００２５，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｔｈｒｅｅｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｆｒｕｉｔｓｏｆ２９ｓｐｅｃｉｅｓ，５ｖａｒｉｅｔｉｅｓａｎｄ２ｆｏｒｍｓｉｎｔｈｅｇｅｎｕｓ犅狌狆犾犲狌
狉狌犿，ｆｒｏｍＣｈｉｎａｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎｄｅｐｔｈａｎｄａｒｅｒｅｐｏｒｔｅｄｆｏｒｔｈｅｆｉｒｓｔｔｉｍｅｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ．Ｔｈｅｆｒｕｉｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ
ｗｅｒｅｆｏｕｎｄｔｏｖａｒｙｇｒｅａｔｌｙ．Ｔｈｅｍｅｒｉｃａｒｐｓｕｒｆａｃｅｓａｒｅｓｍｏｏｔｈ，ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙｃｉｒｃｕｌａｒｉｎｔｒａｎｓｖｅｒｓｅｓｅｃｔｉｏｎ，
ａｎｄｒｉｂｓａｒｅｓｌｉｇｈｔｌｙｐｒｏｍｉｎｅｎｔ．Ｔｗｏｔｙｐｅｓｏｆｓｅｃｒｅｔｏｒｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ，ｒｉｂｄｕｃｔｓａｎｄｖｉｔｔａｅ，ｏｃｃｕｒｉｎｔｈｅｍｅｓｏ
ｃａｒｐｓ．Ｔｈｅｆｏｒｍｅｒｗｈｉｃｈａｒｅｓｍａｌｉｎｄｉａｍｅｔｅｒａｒｅｆｏｕｎｄｉｎａｆｅｗｔａｘａａｎｄｔｈｅｌａｔｔｅｒｉｎｃｌｕｄｅｕｎｂｒａｎｃｈｅｄａｎｄ
ｂｒａｎｃｈｅｄｖｉｔｔａｅ．Ｔｈｅｖｉｔｔａｅｏｃｃｕｒｉｎｔｈｅｆｕｒｒｏｗ（１－５）ａｎｄｃｏｍｍｉｓｓｕｒｅ（２－７）ｉｎｍｏｓｔｔａｘａ，ａｎｄｔｈｅｙａｒｅｓｉｍｉ
ｌａｒｔｏｍｅｒｉｃａｒｐｓｉｎｌｅｎｇｔｈ，ｕｓｕａｌｙｕｎｂｒａｎｃｈｅｄ，ａｎｄｓｏｍｅｔｉｍｅｓｓｈｏｒｔ．Ｔｈｅｖｉｔｔａｅａｒｅｂｒａｎｃｈｅｄｉｎａｆｅｗｔａｘａａｎｄ
ｄｉｓｐｅｒｓｅｄｉｎｔｈｅｍｅｓｏｃａｒｐｓ．Ｔｈｅｔｅｓｔａｉｓｃｏｍｐｏｓｅｄｏｆｏｎｅｏｒｔｗｏｌａｙｅｒｓｏｆｐａｒｅｎｃｈｙｍａｃｅｌｓ．Ｔｈｅｅｎｄｏｓｐｅｒｍｉｓ
ｆｌａｔｏｒｓｌｉｇｈｔｌｙｃｏｎｃａｖｅｏｎｔｈｅｃｏｍｍｉｓｓｕｒａｌｓｉｄｅ．Ｃｒｙｓｔａｌｓａｒｅｎｏｔｐｒｅｓｅｎｔｉｎｔｈｅｍｅｓｏｃａｒｐ．Ｔｈｅｒｅａｒｅｕｓｕａｌｙ
ｔｗｏｃａｒｐｏｐｈｏｒｅｓ，ｗｈｉｃｈａｒｅａｒｒａｎｇｅｄｏｎｏｐｐｏｓｉｔｅｓｉｄｅｓｏｆｔｈｅｃｏｍｍｉｓｓｕｒａｌｐｌａｎｅ．Ｍｏｓｔｆｅａｔｕｒｅｓｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓ
ａｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｏｔｈｅｒｇｒｏｕｐｓｏｆｔｈｅＡｐｉｏｉｄｅａｅ，ｂｕｔｂｒａｎｃｈｉｎｇｖｉｔｔａｅａｎｄｔｅｓｔａｗｉｔｈｔｗｏｌａｙｅｒｓｏｆｃｅｌｓａｒｅｏｎｌｙ
ｆｏｕｎｄｉｎｔｈｅＡｚｏｒｅｌｏｉｄｅａｅ，Ｓａｎｉｃｕｌｏｉｄｅａｅ，ａｎｄｓｏｍｅｇｒｏｕｐｓｏｆｔｈｅＡｐｉｏｉｄｅａｅ．Ｔｈｅａｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆ
犅狌狆犾犲狌狉狌犿ｆｒｕｉｔｓｓｕｐｐｏｒｔｉｔｓｃｏｎｔｉｎｕｅｄｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＡｐｉｏｉｄｅａｅ，ａｓｓｈｏｗｎｂｙｍｏｌｅｃｕｌａｒｓｔｕｄｉｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犅狌狆犾犲狌狉狌犿；ｆｒｕｉｔａｎａｔｏｍｙ；ｖｉｔｔａ；Ａｐｉａｃｅａｅ；ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ
第２４卷　第１０期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１０
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１０月
Ｏｃｔ，２０１５
收稿日期：２０１５０１２９；改回日期：２０１５０４３０
基金项目：国家自然科学基金（３１２７０２３５和３１０７０１６９）资助。
作者简介：常修奇（１９９１），男，黑龙江双鸭山人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｇｏａｌｈｉａ４２０＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｍ．ｒ．ｌｉｕ＠１２６．ｃｏｍ
柴胡属（犅狌狆犾犲狌狉狌犿）是伞形科（Ａｐｉａｃｅａｅ）芹亚科（Ａｐｉｏｉｄｅａｅ）的大属之一，全世界约１８０种，主要分布于欧
洲，亚洲，非洲及北美［１３］。中国有４２种，其中２２种为特有种［４］。植物主要为多年生（稀为一年生）草本，少为木
本，单叶［３５］。芹亚科植物通常为复叶，具单叶的物种主要存在于天胡荽亚科（Ｄｒｕｄｅ’ｓＨｙｄｒｏｃｏｔｙｌｏｉｄｅａｅ）和变豆
菜亚科（Ｓａｎｉｃｕｌｏｉｄｅａｅ）［１］，前者已被分子系统学证明不是个自然类群，其中大部分属被分别移入两个新的亚科，
参棕亚科（Ｍａｋｉｎｌａｙｏｉｄｅａｅ）及牵环花亚科（Ａｚｏｒｅｌｏｉｄｅａｅ）［６］。花粉研究［７９］表明柴胡属的花粉同参棕亚科，牵环
花亚科及变豆菜亚科类似，近菱形，近圆形及椭圆形，为原始类型。染色体数亦同这几个亚科相似，通常为狀＝４，
６，７或８，很少为芹亚科多数物种具有的染色体数狀＝１１［１０１２］。
分子系统学研究［１３２７］显示芹亚科不是个自然的类群，传统位于这一亚科的非洲特有属Ｐｏｌｅｍａｎｎｉｏｐｓｉｓ及
Ｓｔｅｇａｎｏｔａｅｎｉａ应靠近变豆菜亚科，其他一些属犃狀犵犻狀狅狀，犎犲狋犲狉狅犿狅狉狆犺犪，犇狉犪犮狅狊犮犻犪犱犻狌犿，犘狅犾犲犿犪狀狀犻犪，犌犾犻犪这５
个属组成一个新的族Ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｅａｅ［２４］，Ａｎｎｅｓｏｒｈｉｚａ及Ｃｈａｍａｒｅａ应位于芹亚科的基础位置［２４］。尽管分子系
统研究证明柴胡属是单系类群，比这些非洲特有属进化，但仍位于芹亚科的基础位置［６，２８３１］。
柴胡属的果实具有游离的心皮柄，５个丝状的脊，每个沟里通常具１～３个油管，通常无伴生油管［１，３］。
Ｓｎｏｇｅｒｕｐ和Ｓｎｏｇｅｒｕｐ［３２］指出柴胡属果实解剖结构的变化大于伞形科任何一个类群。Ｌｉｕ［３３］及王长宝等［３４］揭示
了柴胡属果实油管数量变化较大。然而迄今为止缺少这一属果实结构的详细报道。伞形科果实结构常被视为其
亚科、族及属的重要分类特征［１，３５３６］，近年来随着果实研究的深入，进一步揭示了果实微形态（如油管、维管束、结
合面及心皮柄等）对伞形科系统分类的重要性，为分子系统学的研究提供了重要的形态学支持［３３４０］。本文的目的
是深入研究中国柴胡属果实的三维结构，比较不同物种果实结构的异同，并将所研究的结构与已研究的伞形科的
其他类群相比较，为分子系统学确立的柴胡属的系统位置提供形态学依据，并为进一步深入研究世界柴胡属及伞
形科系统学奠定了形态学基础。
１　材料与方法
１．１　材料
选取中国柴胡属２９种、５变种及２变型作为研究对象，物种名称及凭证标本信息见表１。果实材料分别取自
于中国科学院华南植物园标本馆（ＩＢＳＣ－ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎＨｅｒｂａｒｉｕｍ），中国科学院沈阳应用生态
研究所标本馆（ＩＦＰ－Ｈｅｒｂａｒｉｕｍ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｐｐｌｉｎｇＥｃｏｌｏｇｙ，ＣＡＳ），中国科学院昆明植物研究所标本馆
（ＫＵＮ－Ｈｅｒｂａｒｉｕｍ，ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＣＡＳ），中国科学院植物研究所标本馆（ＰＥ－Ｈｅｒｂａｒｉｕｍ，Ｉｎ
ｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＣＡＳ），四川大学标本馆（ＳＺ－Ｈｅｒｂａｒｉｕｍ，ＳｉｃｈｕａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ），中国科学院新疆生态与地理
研究所标本馆（ＸＪＢＩ－Ｈｅｒｂａｒｉｕｍ，ＸｉｎｊｉａｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｏｇｒａｐｈｙ，ＣＡＳ）。
１．２　方法
观察果实外形，油管及心皮柄的结构：用具数码相机（ＯｌｙｍｐｕｓＤＰ７０）的解剖镜（ＯｌｙｍｐｕｓＳＰ３５０）观察柴胡
属果实外形及心皮柄的结构并照相。将干的果实放入热水（约９０℃）中浸泡，待材料完全吸水膨胀并沉入水底
（约２ｈ）时，取出果实，撕取果皮，将其放在载玻片上并加１～２滴５０％甘油水溶液，用具数码相机（ＯｌｙｍｐｕｓＤＰ
２６）的显微镜（ＯｌｙｍｐｕｓＢＸ５１）观察油管结构并照相。
ＧＭＡ（ｇｌｙｃｏｌｍｅｔｈａｃｒｙｌａｔｅ：乙二醇甲基丙烯酸酯）切片：每个物种取２～３个果实，根据Ｆｅｄｅｒ和Ｏ’Ｂｒｉｅｎ［４１］
的方法，果实经吸水膨胀后，放入ＦＡＡ（ｆｏｒｍａｌｉｎ－ａｃｅｔｉｃａｃｉｄ－ａｌｃｏｈｏｌ：福尔马林－冰醋酸－酒精）固定，时间不
少于２４ｈ。材料经５０％乙醇（４～６ｈ），１００％乙醇（４～６ｈ），异丙醇（６ｈ）和正丁醇（６ｈ）脱水，每步各重复１次。
接着材料进入ＧＭＡ渗透，共３次，第１和２次各１ｄ，第３次不少于５ｄ。之后将材料及ＧＭＡ装入无色胶囊，置
于６０℃温箱聚合（２４ｈ）。用ＬｅｉｃａＵｌｔｒａｃｕｔＲ切片机切片，厚度约２～３μｍ。同样根据Ｆｅｄｅｒ和Ｏ’Ｂｒｉｅｎ
［４１］的方
法，将切片用甲苯胺蓝染色，中性树胶封片。用具数码相机（ＯｌｙｍｐｕｓＤＰ２６）的显微镜（ＯｌｙｍｐｕｓＢＸ５１）观察果
实结构并照相。
２　结果与分析
本文详细地描述了中国柴胡属果实的形态结构，其主要特征见表２。图１Ａ～Ｌ展示了分果的果皮，伴生油
管及非伴生油管，维管束，种皮及心皮柄等特征，图２Ａ～ＪＪ展示了不同物种果实结构的变化。
９０１第１０期 常修奇　等：中国伞形科柴胡属果实结构的系统学价值
分果形状：研究的柴胡分果（ｍｅｒｉｃａｒｐ）的横切面均为近圆形（图１Ｉ，Ｊ，２Ａ～ＪＪ），具５个脊，１个中脊（ｍｅｄｉａｎ
ｒｉｂ），２个侧脊（ｌａｔｅｒａｌｒｉｂ）及２个边脊（ｍａｒｇｉｎａｌｒｉｂ）（图１Ｉ，２Ａ）。多数物种的脊略微突起，如线叶柴胡，金黄柴
胡及锥叶柴胡（图２Ａ～Ｃ），少数物种，即北柴胡，秦岭柴胡，有柄柴胡，红柴胡及小柴胡的脊具较明显突起，大于
果皮厚度的２倍（图２Ｅ，Ｕ，ＢＢ，ＤＤ，ＧＧ）。
表１　用于研究果实结构的中国柴胡属物种的凭证标本信息及其采集地
犜犪犫犾犲１　犜犪狓犪狅犳犅狌狆犾犲狌狉狌犿犻狀犆犺犻狀犪犲狓犪犿犻狀犲犱犳狅狉犳狉狌犻狋狊狋狉狌犮狋狌狉犲，狋狅犵犲狋犺犲狉狑犻狋犺狏狅狌犮犺犲狉狊狆犲犮犻犿犲狀犱犲狋犪犻犾狊犪狀犱犾狅犮犪犾犻狋狔
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
凭证标本及其存放标本馆
Ｖｏｕｃｈｅｒｓｐｅｃｉｍｅｎｓａｎｄｈｅｒｂａｒｉｕｍｗｈｅｒｅｄｅｐｏｓｉｔｅｄ
采集地
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
线叶柴胡犅．犪狀犵狌狊狋犻狊狊犻犿狌犿 黄河队８２６０（ＫＵＮ）ＨｕａｎｇｈｅＧｒｏｕｐ８２６０（ＫＵＮ） 陕西Ｓｈａｎｘｉ
金黄柴胡犅．犪狌狉犲狌犿 周太炎６５２０８７（ＩＢＳＣ）ＺｈｏｕＴ．Ｙ．６５２０８７（ＩＢＳＣ） 新疆 Ｘｉｎｊｉａｎｇ
锥叶柴胡犅．犫犻犮犪狌犾犲 王光正６５３（ＩＦＰ）ＷａｎｇＧ．Ｚ．６５３（ＩＦＰ） 内蒙古ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ
川滇柴胡犅．犮犪狀犱狅犾犾犲犻 陶国达１２９８７（ＫＵＮ）ＴａｏＧ．Ｄ．１２９８７（ＫＵＮ） 云南 Ｙｕｎｎａｎ
北柴胡犅．犮犺犻狀犲狀狊犲 ＨａｏＫ．Ｓ．４３７２（ＩＢＳＣ） 陕西Ｓｈａｎｘｉ
百花山柴胡犅．犮犺犻狀犲狀狊犲ｆ．狅犮狋狅狉犪犱犻犪狋狌犿 付沛云１３６１（ＩＦＰ）ＦｕＰ．Ｙ．１３６１（ＩＦＰ） 吉林Ｊｉｌｉｎ
北京柴胡犅．犮犺犻狀犲狀狊犲ｆ．狆犲犽犻狀犲狀狊犲 唐进２２２７（ＰＥ）ＴａｎｇＪ．２２２７（ＰＥ） 北京Ｂｅｉｊｉｎｇ
紫花鸭趾柴胡犅．犮狅犿犿犲犾狔狀狅犻犱犲狌犿 ＰｉｍｅｎｏｖＭ．Ｇ．犲狋犪犾．２９１（ＰＥ） 四川Ｓｉｃｈｕａｎ
簇生柴胡犅．犮狅狀犱犲狀狊犪狋狌犿 ＨａｏＫ．Ｓ．１１６７（ＰＥ） 青海 Ｑｉｎｇｈａｉ
葡枝柴胡犅．犱犪犾犺狅狌狊犻犪狀狌犿 青藏队８４３６（ＫＵＮ）ＱｉｎｇｚａｎｇＧｒｏｕｐ８４３６（ＫＵＮ） 西藏 Ｘｉｚａｎｇ
密花柴胡犅．犱犲狀狊犻犳犾狅狉狌犿 无采集人５３７９（ＸＪＢＩ）Ａｎｏｎｙｍｏｕｓ５３７９（ＸＪＢＩ） 新疆 Ｘｉｎｊｉａｎｇ
太白柴胡犅．犱犻犲犾狊犻犪狀狌犿 ＨａｏＫ．Ｓ．４４４９（ＰＥ） 陕西Ｓｈａｎｘｉ
大苞柴胡犅．犲狌狆犺狅狉犫犻狅犻犱犲狊 刘慎谔４１４３（ＰＥ）ＬｉｕＳ．Ｅ．４１４３（ＰＥ） 吉林Ｊｉｌｉｎ
新疆柴胡犅．犲狓犪犾狋犪狋狌犿 关克俭１７８９（ＸＪＢＩ）ＧｕａｎＫ．Ｊ．１７８９（ＸＪＢＩ） 新疆 Ｘｉｎｊｉａｎｇ
细柄柴胡犅．犵狉犪犮犻犾犻狆犲狊 ＳｍｉｔｈＨａｒｒｙ３３９８（ＰＥ） 四川Ｓｉｃｈｕａｎ
纤细柴胡犅．犵狉犪犮犻犾犾犻犿狌犿 青藏补点７５１１１４（ＫＵＮ）ＱｉｎｇｚａｎｇＧｒｏｕｐ７５１１１４（ＫＵＮ） 西藏 Ｘｉｚａｎｇ
长白柴胡犅．犽狅犿犪狉狅狏犻犪狀狌犿 秦忠时等５１４（ＩＦＰ）ＱｉｎＺ．Ｓ．犲狋犪犾．５１４（ＩＦＰ） 辽宁Ｌｉａｏｎｉｎｇ
阿尔泰柴胡犅．犽狉狔犾狅狏犻犪狀狌犿 关克俭４３７３（ＰＥ）ＧｕａｎＫ．Ｊ．４３７３（ＰＥ） 新疆 Ｘｉｎｊｉａｎｇ
抱茎柴胡犅．犾狅狀犵犻犮犪狌犾犲ｖａｒ．犪犿狆犾犲狓犻犮犪狌犾犲 俞德浚２０８２８（ＰＥ）ＹｕＤ．Ｊ．２０８２８（ＰＥ） 云南 Ｙｕｎｎａｎ
空心柴胡犅．犾狅狀犵犻犮犪狌犾犲ｖａｒ．犳狉犪狀犮犺犲狋犻犻 周洪富，粟和毅 （ＰＥ）ＺｈｏｕＨ．Ｓ．＆ＬｉＨ．Ｙ．１１１２３４（ＰＥ） 青海 Ｑｉｎｇｈａｉ
秦岭柴胡犅．犾狅狀犵犻犮犪狌犾犲ｖａｒ．犵犻狉犪犾犱犻犻 关克俭７７３０７（ＰＥ）ＧｕａｎＫ．Ｊ．７７３０７（ＰＥ） 青海 Ｑｉｎｇｈａｉ
大叶柴胡犅．犾狅狀犵犻狉犪犱犻犪狋狌犿 魏均，朱有昌１３４７（ＰＥ）ＷｅＪ．＆ＺｈｕＹ．Ｃ．１３４７（ＰＥ） 辽宁Ｌｉａｏｎｉｎｇ
短伞大叶柴胡犅．犾狅狀犵犻狉犪犱犻犪狋狌犿ｖａｒ．犫狉犲狏犻狉犪犱犻犪狋狌犿 庄河第一队８１（ＩＦＰ）Ｚｈｕａｎｇｈｅ１Ｇｒｏｕｐ８１（ＩＦＰ） 辽宁Ｌｉａｏｎｉｎｇ
紫花大叶柴胡犅．犾狅狀犵犻狉犪犱犻犪狋狌犿ｖａｒ．狆狅狉狆犺狔狉犪狀狋犺狌犿 戴天伦１０２４４８（ＳＺ）ＤａｉＴ．Ｌ．１０２４４８（ＳＺ） 重庆Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ
马尔康柴胡犅．犿犪犾犮狅狀犲狀狊犲 汪劲武、施志诚５４（ＰＥ）ＷａｎｇＪ．Ｗ．＆ＳｈｉＺ．Ｃ．５４（ＰＥ） 陕西Ｓｈａｎｘｉ
竹叶柴胡犅．犿犪狉犵犻狀犪狋狌犿 王启无７００７９（ＩＢＳＣ）ＷａｎｇＱ．Ｗ．７００７９（ＩＢＳＣ） 云南 Ｙｕｎｎａｎ
马尾柴胡犅．犿犻犮狉狅犮犲狆犺犪犾狌犿 李馨７１７３４（ＩＢＳＣ）ＬｉＸ．７１７３４（ＩＢＳＣ） 四川Ｓｉｃｈｕａｎ
有柄柴胡犅．狆犲狋犻狅犾狌犾犪狋狌犿 青藏队７３１３５１（ＰＥ）ＱｉｎｇｚａｎｇＧｒｏｕｐ７３１３５１（ＰＥ） 西藏 Ｘｉｚａｎｇ
丽江柴胡犅．狉狅犮犽犻犻 杨光辉５９３０１（ＩＢＳＣ）ＹａｎｇＧ．Ｈ．５９３０１（ＩＢＳＣ） 四川Ｓｉｃｈｕａｎ
红柴胡犅．狊犮狅狉狕狅狀犲狉犻犳狅犾犻狌犿 王朝品１４（ＰＥ）ＷａｎｇＣ．Ｐ．１４（ＰＥ） 河北 Ｈｅｂｅｉ
兴安柴胡犅．狊犻犫犻狉犻犮狌犿 刘慎愕８６９６（ＩＦＰ）ＬｉｕＳ．Ｅ．８６９６（ＩＦＰ） 内蒙古ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ
黑柴胡犅．狊犿犻狋犺犻犻 崔友文２３９８（ＰＥ）ＣｕｉＹ．Ｗ．２３９８（ＰＥ） 山西Ｓｈａｎｘｉ
小柴胡犅．狋犲狀狌犲 玉溪队３５９４（ＫＵＮ）ＹｕｘｉＧｒｏｕｐ３５９４（ＫＵＮ） 云南 Ｙｕｎｎａｎ
三辐柴胡犅．狋狉犻狉犪犱犻犪狋狌犿 关克俭３２２１（ＸＪＢＩ）ＧｕａｎＫ．Ｊ．３２２１（ＸＪＢＩ） 新疆 Ｘｉｎｊｉａｎｇ
银州柴胡犅．狔犻狀犮犺狅狑犲狀狊犲 陕西及甘肃队１０９０３（ＰＥ）Ｓｈａｎｘｉ＆ＧａｎｓｕＧｒｏｕｐ１０９０３（ＰＥ） 甘肃 Ｇａｎｓｕ
云南柴胡犅．狔狌狀狀犪狀犲狀狊犲 云南队１６２８（ＫＵＮ）ＹｕｎｎａｎＧｒｏｕｐ１６２８（ＫＵＮ） 云南 Ｙｕｎｎａｎ
０１１ 草　业　学　报 第２４卷
书书书
表
２
　
中
国
柴
胡
属
果
实
的
重
要
分
类
特
征
犜犪
犫犾
犲
２
　
犛狌
犿
犿犪
狉 狔
狅犳
狋犪
狓狅
狀狅
犿犻
犮犪
犾犾
狔
犻犿
狆狅
狉狋
犪狀
狋
犮犺
犪狉
犪犮
狋犲
狉狊
狅犳
狋犺
犲
犳狉
狌犻
狋狊
犻狀
狏犪
狉犻
狅狌
狊
狋犪
狓犪
狅犳
犅狌
狆犾
犲狌
狉狌
犿
犻狀
犆犺
犻狀
犪
物
种
Ｓ ｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
脊
突
出
Ｒｉ
ｂ
ｐｒ
ｏ
ｍｉ
ｎｅ
ｎｔ

表
皮
细
胞
外
壁
Ｏ
ｕｔ
ｅｒ
ｗａ
ｌｌ
ｏｆ
ｅ ｐ
ｉｄ
ｅｒ
ｍ
ａｌ
ｃｅ
ｌｌ
ｓ
角
质
层
厚
Ｔ
ｈｉ
ｃｋ
ｃｕ
ｔｉ
ｃｌ
ｅ
维
管
束
Ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
ｓｉ
ｚｅ


伴
生
油
管
Ｒｉ
ｂ
ｏｉ
ｌ
ｄｕ
ｃｔ
ｓ
每
个
沟
里
油
管
Ｖｉ
ｔｔ
ａｅ
ｉｎ
ｅａ
ｃｈ
ｆｕ
ｒｒ
ｏｗ
结
合
面
油
管
Ｃｏ
ｍ
ｍｉ
ｓｕ
ｒｅ
ｖｉ
ｔｔ
ａｅ
短
油
管
Ｓｈ
ｏｒ
ｔ
ｖｉ
ｔｔ
ａｅ
腹
面
胚
乳
Ｖｅ
ｎｔ
ｒａ
ｌ
ｅｎ
ｄｏ
ｓ ｐ
ｅｒ
ｍ
心
皮
柄
Ｃａ
ｒ ｐ
ｏ 
ｐｈ
ｏｒ
ｅｓ
种
皮
Ｔｅ
ｓｔ
ａ
线
叶
柴
胡
犅
．犪
狀 犵
狌狊
狋犻
狊狊
犻犿
狌
犿
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
大
Ｌａ
ｒ ｇ
ｅ
－
分
支
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｉｎ
ｇ
分
支
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｉｎ
ｇ
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
金
黄
柴
胡
犅
．犪
狌狉
犲狌
犿
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
＋
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
３
～
４
４
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
锥
叶
柴
胡
犅
．犫
犻犮
犪狌
犾犲
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
＋
２
～
３
２
～
４
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
川
滇
柴
胡
犅
．犮
犪狀
犱狅
犾犾
犲犻
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
２
～
３
４
－
微
凹
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｃｏ
ｎｃ
ａｖ
ｅ
２
１
北
柴
胡
犅
．犮
犺犻
狀犲
狀狊
犲
＋
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
大
Ｌａ
ｒ ｇ
ｅ
＋
分
支
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｉｎ
ｇ
分
支
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｉｎ
ｇ
－
微
凹
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｃｏ
ｎｃ
ａｖ
ｅ
２
１
百
花
山
柴
胡
犅
．犮
犺犻
狀犲
狀狊
犲
ｆ
．狅
犮狋
狅狉
犪犱
犻犪
狋狌
犿
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
分
支
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｉｎ
ｇ
分
支
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｉｎ
ｇ
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
北
京
柴
胡
犅
．犮
犺犻
狀犲
狀狊
犲
ｆ
． 狆
犲犽
犻狀
犲狀
狊犲
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
分
支
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｉｎ
ｇ
分
支
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｉｎ
ｇ
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
紫
花
鸭
趾
柴
胡
犅
．犮
狅
犿
犿
犲犾
狔狀
狅犻
犱犲
狌
犿
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
＋
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
３
～
４
６
～
７
＋
微
凹
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｃｏ
ｎｃ
ａｖ
ｅ
２
１
簇
生
柴
胡
犅
．犮
狅狀
犱犲
狀狊
犪狋
狌
犿
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
１
２
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
葡
枝
柴
胡
犅
．犱
犪犾
犺狅
狌狊
犻犪
狀狌
犿
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
１
～
２
２
～
３
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
密
花
柴
胡
犅
．犱
犲狀
狊犻
犳犾
狅狉
狌
犿
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
１
２
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
太
白
柴
胡
犅
．犱
犻犲
犾狊
犻犪
狀狌
犿
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
２
～
３
４
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
大
苞
柴
胡
犅
．犲
狌 狆
犺狅
狉犫
犻狅
犻犱
犲狊
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
＋
４
～
５
４
～
６
＋
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
新
疆
柴
胡
犅
．犲
狓犪
犾狋
犪狋
狌
犿
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
１
２
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
细
柄
柴
胡
犅
． 犵
狉犪
犮犻
犾犻
狆犲
狊
－
突
起
Ｂｕ
ｌ ｇ
ｉｎ
ｇ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
４
～
５
６
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
１
１
纤
细
柴
胡
犅
． 犵
狉犪
犮犻
犾犾
犻犿
狌
犿
－
突
起
Ｂｕ
ｌ ｇ
ｉｎ
ｇ
＋
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
３
～
４
４
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
长
白
柴
胡
犅
．犽
狅
犿
犪狉
狅狏
犻犪
狀狌
犿
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
＋
分
支
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｉｎ
ｇ
分
支
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｉｎ
ｇ
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
阿
尔
泰
柴
胡
犅
．犽
狉 狔
犾狅
狏犻
犪狀
狌
犿
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
＋
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
１
２
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
抱
茎
柴
胡
犅
．犾
狅狀
犵犻
犮犪
狌犾
犲
ｖａ
ｒ
．犪
犿
狆犾
犲狓
犻犮
犪狌
犾犲
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
２
～
３
４
～
５
－
微
凹
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｃｏ
ｎｃ
ａｖ
ｅ
２
１
空
心
柴
胡
犅
．犾
狅狀
犵犻
犮犪
狌犾
犲
ｖａ
ｒ
． 犳
狉犪
狀犮
犺犲
狋犻
犻
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
２
～
３
２
～
３
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
秦
岭
柴
胡
犅
．犾
狅狀
犵犻
犮犪
狌犾
犲
ｖａ
ｒ
． 犵
犻狉
犪犾
犱犻
犻
＋
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
３
～
４
６
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
大
叶
柴
胡
犅
．犾
狅狀
犵犻
狉犪
犱犻
犪狋
狌
犿
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
３
～
５
５
～
６
＋
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
短
伞
大
叶
柴
胡
犅
．犾
狅狀
犵犻
狉犪
犱犻
犪狋
狌
犿
ｖａ
ｒ
．犫
狉犲
狏犻
狉犪
犱犻
犪狋
狌
犿
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
２
～
３
４
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
紫
花
大
叶
柴
胡
犅
．犾
狅狀
犵犻
狉犪
犱犻
犪狋
狌
犿
ｖａ
ｒ
． 狆
狅狉
狆犺
狔狉
犪狀
狋犺
狌
犿
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
３
～
４
５
～
６
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
２
马
尔
康
柴
胡
犅
．
犿
犪犾
犮狅
狀犲
狀狊
犲
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
＋
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
３
～
４
６
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
１
１１１第１０期 常修奇　等：中国伞形科柴胡属果实结构的系统学价值
书书书
　
续
表
２
　
Ｃｏ
ｎｔ
ｉｎ
ｕｅ
ｄ
物
种
Ｓ ｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
脊
突
出
Ｒｉ
ｂ
ｐｒ
ｏ
ｍｉ
ｎｅ
ｎｔ

表
皮
细
胞
外
壁
Ｏ
ｕｔ
ｅｒ
ｗａ
ｌｌ
ｏｆ
ｅ ｐ
ｉｄ
ｅｒ
ｍ
ａｌ
ｃｅ
ｌｌ
ｓ
角
质
层
厚
Ｔ
ｈｉ
ｃｋ
ｃｕ
ｔｉ
ｃｌ
ｅ
维
管
束
Ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
ｓｉ
ｚｅ


伴
生
油
管
Ｒｉ
ｂ
ｏｉ
ｌ
ｄｕ
ｃｔ
ｓ
每
个
沟
里
油
管
Ｖｉ
ｔｔ
ａｅ
ｉｎ
ｅａ
ｃｈ
ｆｕ
ｒｒ
ｏｗ
结
合
面
油
管
Ｃｏ
ｍ
ｍｉ
ｓｕ
ｒｅ
ｖｉ
ｔｔ
ａｅ
短
油
管
Ｓｈ
ｏｒ
ｔ
ｖｉ
ｔｔ
ａｅ
腹
面
胚
乳
Ｖｅ
ｎｔ
ｒａ
ｌ
ｅｎ
ｄｏ
ｓ ｐ
ｅｒ
ｍ
心
皮
柄
Ｃａ
ｒ ｐ
ｏ 
ｐｈ
ｏｒ
ｅｓ
种
皮
Ｔｅ
ｓｔ
ａ
竹
叶
柴
胡
犅
．
犿
犪狉
犵犻
狀犪
狋狌
犿
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
３
４
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
马
尾
柴
胡
犅
．
犿犻
犮狉
狅犮
犲 狆
犺犪
犾狌
犿
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
２
～
３
４
～
５
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
有
柄
柴
胡
犅
． 狆
犲狋
犻狅
犾狌
犾犪
狋狌
犿
＋
平
的
Ｆｌ
ａｔ
＋
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
３
～
４
４
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
丽
江
柴
胡
犅
．狉
狅犮
犽犻
犻
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
＋
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
３
～
４
５
～
６
－
微
凹
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｃｏ
ｎｃ
ａｖ
ｅ
２
１
红
柴
胡
犅
．狊
犮狅
狉狕
狅狀
犲狉
犻 犳
狅犾
犻狌
犿
＋
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
大
Ｌａ
ｒ ｇ
ｅ
－
分
支
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｉｎ
ｇ
分
支
Ｂｒ
ａｎ
ｃｈ
ｉｎ
ｇ
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
兴
安
柴
胡
犅
．狊
犻犫
犻狉
犻犮
狌
犿
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
２
～
３
５
～
６
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
黑
柴
胡
犅
．狊
犿犻
狋犺
犻犻
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
３
４
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
小
柴
胡
犅
．狋
犲狀
狌犲
＋
突
起
Ｂｕ
ｌ ｇ
ｉｎ
ｇ
－
大
Ｌａ
ｒ ｇ
ｅ
－
１
２
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
三
辐
柴
胡
犅
．狋
狉犻
狉犪
犱犻
犪狋
狌
犿
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
１
～
２
２
～
３
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
银
州
柴
胡
犅
． 狔
犻狀
犮犺
狅狑
犲狀
狊犲
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
２
～
３
４
－
平
直
Ｆｌ
ａｔ
２
１
云
南
柴
胡
犅
． 狔
狌狀
狀犪
狀犲
狀狊
犲
－
平
的
Ｆｌ
ａｔ
－
小
Ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ
－
３
～
５
４
－
微
凹
Ｓｌ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｌ ｙ
ｃｏ
ｎｃ
ａｖ
ｅ
２
１
　

脊
突
出
：脊
的
厚
度
等
于
或
大
于
果
皮
厚
度
的
２
倍
。

Ｐｒ
ｏ
ｍｉ
ｎｅ
ｎｔ
ｒｉ
ｂｓ
： ｒ
ｉｂ
ｓ
ａｒ
ｅ
ｓａ
ｍ
ｅ
ａｓ
ｏｒ
ｍ
ｏｒ
ｅ
ｔｈ
ａｎ
ｔｗ
ｏ
ｔｉ
ｍ
ｅｓ
ｔｈ
ｅ
ｍ
ｅｒ
ｉｃ
ａｒ
ｐ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｎ
ｅｓ
ｓ
．


维
管
束
大
小
，大
：横
切
面
直
径
等
于
或
大
于
果
皮
厚
度
；小
：直
径
小
于
果
皮
厚
度
。


Ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
ｓｉ
ｚｅ
， ｌ
ａｒ
ｇｅ
： ｄ
ｉａ
ｍ
ｅｔ
ｅｒ
ａｂ
ｏｕ
ｔ
ｔｈ
ｅ
ｓａ
ｍ
ｅ
ａｓ
ｏｒ
ｍ
ｏｒ
ｅ
ｔｈ
ａｎ
ｔｈ
ｅ
ｐｅ
ｒｉ
ｃａ
ｒ ｐ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｎ
ｅｓ
ｓ
； ｓ
ｍ
ａｌ
ｌ：
ｄｉ
ａ
ｍ
ｅｔ
ｅｒ
ｌｅ
ｓｓ
ｔｈ
ａｎ
ｔｈ
ｅ
ｐｅ
ｒｉ
ｃａ
ｒ ｐ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｎ
ｅｓ
ｓ
ｉｎ
ｔｒ
ａｎ
ｓｖ
ｅｒ
ｓｅ
ｓｅ
ｃｔ
ｉｏ
ｎ
．
２
２１１ 草　业　学　报 第２４卷
图１　柴胡属果实或果实横切面
犉犻犵．１　犉狉狌犻狋狊狅狉狋犺犲犻狉狋狉犪狀狊狏犲狉狊犲狊犲犮狋犻狅狀狊狅犳犅狌狆犾犲狌狉狌犿
　示分果表面，表皮，中果皮，内果皮，分泌油管，种皮，结合面及心皮柄。（Ａ，Ｆ）金黄柴胡。（Ｂ）细柄柴胡。（Ｃ）锥叶柴胡。（Ｄ）大苞柴胡。（Ｅ）红柴
胡。（Ｇ）北柴胡。（Ｈ）紫花大叶柴胡。（Ｉ）小柴胡。（Ｊ）北京柴胡。（Ｋ）有柄柴胡。（Ｌ）细柄柴胡。缩写：ｂｖ＝分支油管；ｃ＝心皮柄；ｃｏ＝结合面；ｃｕ＝
角质层；ｃｖ＝结合面油管；ｅ＝内果皮；ｅｎ＝胚乳；ｅｐ＝表皮；ｌｒ＝侧脊；ｍ＝中果皮；ｍａｒ＝边脊；ｍｅｒ＝中脊；ｒｄ＝伴生（或脊中）油管；ｓｖ＝短油管；ｖｂ＝
维管束；ｖｖ＝沟中油管；ｔ＝种皮。下同。标尺：Ａ～Ｃ＝１ｍｍ；Ｄ，Ｅ＝０．１ｍｍ；Ｆ～Ｈ，Ｋ，Ｌ＝０．０５ｍｍ；Ｉ，Ｊ＝０．３ｍｍ。Ｓｈｏｗｉｎｇｍｅｒｉｃａｒｐｓｕｒｆａｃｅ，
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｍｅｓｏｃａｒｐ，ｅｎｄｏｃａｒｐ，ｓｅｃｒｅｔａｒｙｏｉｌｄｕｃｔｓ，ｔｅｓｔａ，ｃｏｍｍｉｓｓｕｒａｌｓｉｄｅ，ａｎｄｃａｒｐｏｐｈｏｒｅｓ．（Ａ，Ｆ）犅．犪狌狉犲狌犿．（Ｂ）犅．犵狉犪犮犻犾犻狆犲狊．（Ｃ）犅．犫犻
犮犪狌犾犲．（Ｄ）犅．犲狌狆犺狅狉犫犻狅犻犱犲狊．（Ｅ）犅．狊犮狅狉狕狅狀犲狉犻犳狅犾犻狌犿．（Ｇ）犅．犮犺犻狀犲狀狊犲．（Ｈ）犅．犾狅狀犵犻狉犪犱犻犪狋狌犿ｖａｒ．狆狅狉狆犺狔狉犪狀狋犺狌犿．（Ｉ）犅．狋犲狀狌犲．（Ｊ）犅．
犮犺犻狀犲狀狊犲ｆ．狆犲犽犻狀犲狀狊犲．（Ｋ）犅．狆犲狋犻狅犾狌犾犪狋狌犿．（Ｌ）犅．犵狉犪犮犻犾犻狆犲狊．Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｓ：ｂｖ＝ｂｒａｎｃｈｉｎｇｖｉｔｔａ；ｃ＝ｃａｒｐｏｐｈｏｒｅ；ｃｏ＝ｃｏｍｍｉｓｓｕｒｅ；ｃｕ＝ｃｕｔｉｃｌｅ；
ｃｖ＝ｃｏｍｍｉｓｓｕｒａｌｖｉｔｔａ；ｅ＝ｅｎｄｏｃａｒｐ；ｅｎ＝ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ；ｅｐ＝ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；ｌｒ＝ｌａｔｅｒａｌｒｉｂ；ｍ＝ｍｅｓｏｃａｒｐ；ｍａｒ＝ｍａｒｇｉｎａｌｒｉｂ；ｍｅｒ＝ｍｅｄｉａｎｒｉｂ；ｒｄ＝ｒｉｂ
ｄｕｃｔ；ｓｖ＝ｓｈｏｒｔｖｉｔｔａ；ｖｂ＝ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ；ｖｖ＝ｖａｌｅｃｕｌａｒｖｉｔｔａ；ｔ＝ｔｅｓｔａ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．Ｓｃａｌｅｂａｒ＝１ｍｍｉｎＡ－Ｃ；０．１ｍｍｉｎＤ，Ｅ；０．０５ｍｍ
ｉｎＦ－Ｈ，Ｋ，Ｌ；０．３ｍｍｉｎＩ，Ｊ．
分果表面，表皮，中果皮及内果皮：分果表面平滑，具角质层（ｃｕｔｉｃｌｅ），多数物种的角质层较薄，横切面不明显
（图１Ｇ），但少数物种，如金黄柴胡，紫花鸭趾柴胡及细柄柴胡的角质层较厚，约等于表皮细胞的厚度（图１Ｆ）。表
皮（ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ）为１层扁平状细胞，多数物种其细胞的外壁是平的（图１Ｆ，Ｈ），细柄柴胡、纤细柴胡及小柴胡的外
壁向外突起，呈弧形（图１Ｉ）。中果皮（ｍｅｓｏｃａｒｐ）通常由５～８层近圆形薄壁细胞构成（如图１Ｆ，Ｈ）。内果皮（ｅｎ
ｄｏｃａｒｐ）为１层长方形薄壁细胞，其细胞的长轴与果实的表面平行（图１Ｆ，Ｈ）。
３１１第１０期 常修奇　等：中国伞形科柴胡属果实结构的系统学价值
图２　柴胡属果实横切面
犉犻犵．２　犜狉犪狀狊狏犲狉狊犲狊犲犮狋犻狅狀狊狅犳犳狉狌犻狋狊狅犳犅狌狆犾犲狌狉狌犿
　示分果形状，维管束，分泌油管，胚乳，结合面及心皮柄的变化。（Ａ）线叶柴胡。（Ｂ）金黄柴胡。（Ｃ）锥叶柴胡。（Ｄ）川滇柴胡。（Ｅ）北柴胡。（Ｆ）百
花山柴胡。（Ｇ）北京柴胡。（Ｈ）紫花鸭趾柴胡。（Ｉ）簇生柴胡。（Ｊ）葡枝柴胡。（Ｋ）密花柴胡。（Ｌ）太白柴胡。（Ｍ）大苞柴胡。（Ｎ）新疆柴胡。（Ｏ）细
柄柴胡。（Ｐ）纤细柴胡。（Ｑ）长白柴胡。（Ｒ）阿尔泰柴胡。（Ｓ）抱茎柴胡。（Ｔ）空心柴胡。（Ｕ）秦岭柴胡。（Ｖ）大叶柴胡。（Ｗ）短伞大叶柴胡。（Ｘ）
紫花大叶柴胡。（Ｙ）马尔康柴胡。（Ｚ）竹叶柴胡。（ＡＡ）马尾柴胡。（ＢＢ）有柄柴胡。（ＣＣ）丽江柴胡。（ＤＤ）红柴胡。（ＥＥ）兴安柴胡。（ＦＦ）黑柴胡。
（ＧＧ）小柴胡。（ＨＨ）三辐柴胡。（ＩＩ）银州柴胡。（ＪＪ）云南柴胡。标尺＝０．３ｍｍ。Ｓｈｏｗｉｎｇｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｍｅｒｉｃａｒｐｓｈａｐｅ，ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｓ，ｓｅｃｒｅｔａｒｙ
ｏｉｌｄｕｃｔｓ，ｅｎｄｏｓｐｅｒｍｓｈａｐｅ，ｃｏｍｍｉｓｓｕｒａｌｗｉｄｔｈａｎｄｃａｒｐｏｐｈｏｒｅｓ．（Ａ）犅．犪狀犵狌狊狋犻狊狊犻犿狌犿．（Ｂ）犅．犪狌狉犲狌犿．（Ｃ）犅．犫犻犮犪狌犾犲．（Ｄ）犅．犮犪狀犱狅犾犾犲犻．（Ｅ）
犅．犮犺犻狀犲狀狊犲．（Ｆ）犅．犮犺犻狀犲狀狊犲ｆ．狅犮狋狅狉犪犱犻犪狋狌犿．（Ｇ）犅．犮犺犻狀犲狀狊犲ｆ．狆犲犽犻狀犲狀狊犲．（Ｈ）犅．犮狅犿犿犲犾狔狀狅犻犱犲狌犿．（Ｉ）犅．犮狅狀犱犲狀狊犪狋狌犿．（Ｊ）犅．犱犪犾犺狅狌狊犻犪
狀狌犿．（Ｋ）犅．犱犲狀狊犻犳犾狅狉狌犿．（Ｌ）犅．犱犻犲犾狊犻犪狀狌犿．（Ｍ）犅．犲狌狆犺狅狉犫犻狅犻犱犲狊．（Ｎ）犅．犲狓犪犾狋犪狋狌犿．（Ｏ）犅．犵狉犪犮犻犾犻狆犲狊．（Ｐ）犅．犵狉犪犮犻犾犾犻犿狌犿．（Ｑ）犅．犽狅犿
犪狉狅狏犻犪狀狌犿．（Ｒ）犅．犽狉狔犾狅狏犻犪狀狌犿．（Ｓ）犅．犾狅狀犵犻犮犪狌犾犲ｖａｒ．犪犿狆犾犲狓犻犮犪狌犾犲．（Ｔ）犅．犾狅狀犵犻犮犪狌犾犲ｖａｒ．犳狉犪狀犮犺犲狋犻犻．（Ｕ）犅．犾狅狀犵犻犮犪狌犾犲ｖａｒ．犵犻狉犪犾犱犻犻．（Ｖ）
犅．犾狅狀犵犻狉犪犱犻犪狋狌犿．（Ｗ）犅．犾狅狀犵犻狉犪犱犻犪狋狌犿ｖａｒ．犫狉犲狏犻狉犪犱犻犪狋狌犿．（Ｘ）犅．犾狅狀犵犻狉犪犱犻犪狋狌犿ｖａｒ．狆狅狉狆犺狔狉犪狀狋犺狌犿．（Ｙ）犅．犿犪犾犮狅狀犲狀狊犲．（Ｚ）犅．犿犪狉
犵犻狀犪狋狌犿．（ＡＡ）犅．犿犻犮狉狅犮犲狆犺犪犾狌犿．（ＢＢ）犅．狆犲狋犻狅犾狌犾犪狋狌犿．（ＣＣ）犅．狉狅犮犽犻犻．（ＤＤ）犅．狊犮狅狉狕狅狀犲狉犻犳狅犾犻狌犿．（ＥＥ）犅．狊犻犫犻狉犻犮狌犿．（ＦＦ）犅．狊犿犻狋犺犻犻．
（ＧＧ）犅．狋犲狀狌犲．（ＨＨ）犅．狋狉犻狉犪犱犻犪狋狌犿．（ＩＩ）犅．狔犻狀犮犺狅狑犲狀狊犲．（ＪＪ）犅．狔狌狀狀犪狀犲狀狊犲．Ｓｃａｌｅｂａｒ＝０．３ｍｍ．
４１１ 草　业　学　报 第２４卷
　　维管束：每个分果具５个维管束（ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ），分别存在于中脊，侧脊及边脊（图１Ｉ，２Ａ）。多数物种维管
束的直径小于果皮厚度，如锥叶柴胡，川滇柴胡及簇生柴胡（图２Ｃ，Ｄ，Ｉ）。少数物种，包括线叶柴胡、北柴胡、红
柴胡及小柴胡的维管束大，直径等于或大于果皮的厚度（图２Ａ，Ｅ，ＤＤ，ＧＧ）。
伴生油管：伴生油管（ｒｉｂｄｕｃｔ）为与维管束相伴的油管，存在于分果的脊内维管束的外侧，所研究的物种通常
无伴生油管，如金黄柴胡，葡枝柴胡及密花柴胡（图２Ｂ，Ｊ，Ｋ）。少数物种，锥叶柴胡，北柴胡，大苞柴胡及长白柴
胡有直径小的伴生油管（图１Ｄ），他们可存在分果的５个脊（图２Ｂ，Ｍ），或仅１或２个脊（图２Ｅ，Ｑ）。
非伴生油管（简称油管）：非伴生油管（ｖｉｔｔａ）存在于中果皮，不与维管束相伴。研究的柴胡均具油管，油管不
分支（图１Ｄ）或分支（图１Ｅ）。多数物种的油管不分支（ｕｎｂｒａｎｃｈｉｎｇｖｉｔｔａｅ），他们规则地分布在沟里，即两个脊之
间（ｖａｌｅｃｕｌａｒｖｉｔｔａ）和结合面（ｃｏｍｍｉｓｓｕｒａｌｖｉｔｔａ）（图１Ｃ，Ｉ，２Ｃ）。油管数目在不同物种有变化，簇生柴胡，密花
柴胡，新疆柴胡，阿尔泰柴胡，小柴胡的油管为每个沟里１个，结合面２个，每个分果共有６个油管（图２Ｉ，Ｋ，Ｎ，
Ｒ，ＧＧ）。多数物种分果的油管数量多于６，如锥叶柴胡，川滇柴胡及太白柴胡，沟里油管２～３个，结合面油管
２～４个，每个分果具１２～１４个油管（图２Ｃ，Ｄ，Ｌ）。大苞柴胡及细柄柴胡沟里的油管４～５个，结合面油管４～６
个，每个分果具２２～２４个油管（图２Ｍ，Ｏ）。油管通常与分果的长度近似（图１Ｃ），但短油管存在于紫花鸭趾柴
胡，大苞柴胡及大叶柴胡（图１Ｄ）。分支油管（ｂｒａｎｃｈｉｎｇｖｉｔｔａ）不规则地分布在中果皮（图１Ｅ），果实横切面油管
的位置不定（图１Ｊ），这些分支油管存在于线叶柴胡、北柴胡、百花山柴胡、北京柴胡、长白柴胡及红柴胡（图２Ａ，
Ｅ～Ｇ，Ｑ，ＤＤ）。
种皮：几乎所有物种的种皮由１层薄壁细胞构成，细胞较大，长方形（图１Ｆ，Ｇ），但紫花大叶柴胡的种皮可见
２层细胞（图１Ｈ）。
胚乳：胚乳（ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ）在结合面通常平直，如葡枝柴胡，密花柴胡及太白柴胡（图２ＪＬ），但少数物种的胚乳
微凹，如川滇柴胡，丽江柴胡及云南柴胡（图２Ｄ，ＣＣ，ＪＪ）。
结合面，心皮柄及结晶：结合面（ｃｏｍｍｉｓｓｕｒｅ）为２分果的结合处，所有物种具有较窄的结合面，其宽度为果
宽的１０％～２０％。心皮柄（ｃａｒｐｏｐｈｏｒｅ）通常较细（直径小于０．１ｍｍ），在结合面２个彼此相对，各支持１个分果
（图１Ａ，Ｋ），如马尔康柴胡及竹叶柴胡（图２Ｙ，Ｚ）。但纤细柴胡及细柄柴胡的心皮柄较粗（直径大于０．２ｍｍ）
（图２Ｏ，Ｐ）。细柄柴胡的心皮柄仅在顶端裂开（图１Ｂ），因而果实中部横切面显示为单心皮柄（图１Ｌ）。所有物
种缺少结晶（ｃｒｙｓｔａｌ）。
３　讨论
分果形状：与柴胡类似，芹亚科及变豆菜亚科许多类群（如Ａｌｅｐｉｄｅａ及 Ｈａｃｑｕｅｔｉａ）分果的横切面近圆形［３７］。
然而参棕亚科的果实明显两侧压扁，牵环花亚科除了几个属（如Ｂｏｗｌｅｓｉａ及Ｏｓｃｈａｔｚｉａ）的果实略微背腹压扁外，
其他的果实明显两侧压扁［４２］。
表皮细胞外壁：芹亚科多数物种表皮细胞外壁平直，但突起的外壁普遍存在于变豆菜亚科（如 Ａｃｔｉｎｏｌｅｍａ
ｍａｃｒｏｌｅｍａ，Ａｓｔｒａｎｔｉａｍａｘｉｍａ，Ｅｒｙｎｇｉｕｍａｒｍａｔｕｍ，Ｈａｃｑｕｅｔｉａｅｐｉｐａｃｔｉｓ及Ｓａｎｉｃｕｌａｌａｍｅｌｉｇｅｒａ），Ｈｅｔｅｒｏｍｏｒ
ｐｈｅａｅ（Ａｎｇｉｎｏｎ，Ｇｌｉａ及 Ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈａ）及几个其他芹亚科类群（如Ｅｒｅｍｏｄａｕｃｕｓｌｅｈｍａｎｎｉ，Ｓｐｅｒｍｏｌｅｐｉｓｐａｔ
ｅｎｓ）［３３］。果实表皮细胞外具厚角质层的几种柴胡均生长在较干旱的地方，可见角质层的厚度与物种生长的环境
有关。
内果皮：内果皮在芹亚科多为１层薄壁细胞构成［１］，然而这一亚科的基础类群，如非洲的 Ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｅａｅ
（Ａｎｇｉｎｏｎｓｗｅｌｅｎｄａｍｅｎｓｅ，Ｇｌｉａｐｒｏｌｉｆｅｒａ）及Ｌｉｃｈｔｅｎｓｔｅｉｎｉａｌａｃｅｒａ的内果皮轻微木化。这种轻微木化的内果皮
还存在变豆菜亚科及相关类群（如Ｅｒｙｎｇｉｕｍｐｌａｎｕｍ，Ｓａｎｉｃｕｌａｌａｍｅｌｉｇｅｒａ，Ａｒｃｔｏｐｕｓｅｃｈｉｎａｔｕｓ，Ｐｏｌｅｍａｎｎｉｏｐｓｉｓ
ｍａｒｌｏｔｈｉ及Ｓｔｅｇａｎｏｔａｅｎｉａａｒａｌｉａｃｅａ）［３３，３７，４３］。参棕亚科和牵环花亚科的内果皮由多层木化细胞构成［１，３３］。
伴生油管及非伴生油管：分泌油管在Ｂａｕｍａｎｎ［４４］，Ｔｉｋｈｏｍｉｔｏｖ［４５］及Ｅｙｄｅ和Ｔｓｅｎｇ［４６］的系统学研究起着重
要的作用。芹亚科许多类群无明显的伴生油管，然而伴生油管普遍存在于芹亚科基础类群（Ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｅａｅ，
Ａｎｎｅｓｏｒｈｉｚａ及Ｃｈａｍａｒｅａ），变豆菜亚科，参棕亚科及牵环花亚科，其中变豆菜亚科及相关类群（如Ｓａｎｉｃｕｌａ，Ａｌ
５１１第１０期 常修奇　等：中国伞形科柴胡属果实结构的系统学价值
ｅｐｉｄｅａ，Ｐｏｌｅｍａｎｎｉｏｐｓｉｓ，Ｓｔｅｇａｎｏｔａｅｎｉａ，Ｍａｒｌｏｔｈｉｅｌａ及Ｌｉｃｈｔｅｎｓｔｅｉｎｉａ）的伴生油管明显较大［３０，３３，３７３８，４３，４７４８］。芹
亚科许多类群（如Ａｎｇｅｌｉｃａ及Ｐｅｕｃｅｄａｎｕｍ）不分支油管在沟里可多于１个，结合面多于２个，然而 Ｈｅｔｅｒｏｍｏｒ
ｐｈｅａｅ，Ａｎｎｅｓｏｒｈｉｚａ及Ｃｈａｍａｒｅａ的油管数通常沟里只有１个，结合面２个［３３，４７４９］。分支油管存在于牵环花亚科
（Ｄｉｃｋｉｎｓｉａ，Ｈｅｒｍａｓ，Ｋｌｏｔｚｓｃｈｉａ），变 豆 菜 亚 科 及 相 关 类 群 （Ａｌｅｐｉｄｅａ，Ｓａｎｉｃｕｌａ，Ｅｒｙｎｇｉｕｍ 及 Ｓｔｅｇａｎｏｔａｅ
ｎｉａ）［３７３８，４８］，靠近 Ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｅａｅ的马达加斯加特有物种Ｐｓｅｕｄｏｃａｒｐｕｍｌａｘｉｆｌｏｒｕｍ，然而在芹亚科若果实中油
管分支，总是与不分支油管同时存在（如Ｆｅｒｕｌａ）。
结晶：草酸钙单晶或晶簇出现在五加科（Ａｒａｌｉａｃｅａｅ）的一些薄壁组织［５０］，单晶存在于参棕亚科和牵环花亚科
紧挨内果皮的中果皮［１，３０，３７３８，４３，５１］，但不存在于变豆菜亚科及芹亚科。Ｂｕｒｔｔ［５２］指出芹亚科如果有结晶，只发生在
结合面。然而我们观察到芹亚科所有基础类群（Ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｅａｅ，Ａｎｎｅｓｏｒｈｉｚａ，Ｃｈａｍａｒｅａ，Ｌｉｃｈｔｅｎｉｓｔｅｉｎｉａ及
Ｍａｒｌｏｔｈｉｅｌａ）均具有晶簇。此外晶簇还普遍存在在变豆菜亚科及相关类群（Ｓｔｅｇａｎｏｔａｅｎｉａ及Ｐｏｌｅｍａｎｎｉｏｐｓｉｓ）及
牵环花亚科（如Ｈｕａｎａｃａａｎｄｉｎａ及Ｂｏｌａｘｃａｅｓｐｉｔｏｓｕｓ）的中果皮，但芹亚科其他类群多无结晶［３５，３８，４７］。
种皮：种皮被认为是有价值的分类特征［５３５５］。多数芹亚科的种皮由１层细胞构成，但我们观察到多于１层细
胞的种皮存在于变豆菜亚科（如Ａｌｅｐｉｄｅａｎａｔａｌｅｎｓｉｓ及Ｅｒｙｎｇｉｕｍｈｏｏｋｅｒｉ），非洲的Ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｅａｅ（如Ａｎｇｉｎｏｎ
ｐｕｍｉｌｕｍ），Ａｎｎｅｓｏｒｈｉｚａ（如 Ａｎｎｅｓｏｒｈｉｚａｗｉｌｍｓｉ），Ｃｈａｍａｒｅａ（如Ｃｈａｍａｒｅａｃａｐｅｎｓｉｓ），及Ｉｔａｓｉｎａ（Ｉｔａｓｉｎａｆｉｌｉｆｏ
ｌｉａ）。Ｍａｇｅｅ等［３０］的研究显示Ｉｔａｓｉｎａ与Ａｎｎｅｓｏｒｈｉｚａ的亲缘关系较近。此外多于１层细胞的种皮还存在于犅狌
狆犾犲犻狉狌犿犫犪犾犱犲狀狊犲（产于不列颠群岛），犅．犱犻狊狋犻犮犺狅狆犺狔犾犾狌犿（产于印度）及犅．狉犻犵犻犱狌犿（产于阿尔及利亚）（未发
表）。王艳杰和申家恒［５６］指出北柴胡具一层珠被，然而这个属的其他物种的珠被结构尚不知晓。
心皮柄：心皮柄来源于腹束，连同周围的非维管组织一起支持着心皮［５７］。芹亚科多数物种具２个心皮柄，类
似于细柄柴胡（图１Ｂ）的一个顶端分裂的心皮柄在芹亚科见于Ｅｒｅｍｏｄａｕｃｕｓ及Ｓｃａｎｄｉｘ（未发表），但广泛存在于
牵环花亚科（如Ｂｏｌａｘ，Ｄｉｃｋｉｎｓｉａ，Ｈｅｒｍａｓ及Ｈｕａｎａｃａ）及变豆菜亚科（Ａｌｅｐｉｄｅａ及Ａｒｃｔｏｐｕｓ）［４０］。
叶及导管分子：单叶是参棕亚科，牵环花亚科，变豆菜亚科及柴胡属的主要特征［１，４０］，但亦存在于 Ｈｅｔｅｒｏ
ｍｏｒｐｈｅａｅ（Ａｎｇｉｎｏｎ及Ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈａ）［５８］。同伞形科木本类群一样柴胡属的导管分子通常短，具单穿孔板［５９６２］，
此外柴胡属及非洲的 Ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈａ，Ａｎｇｉｎｏｎ，Ｇｌｉａ及Ｐｏｌｅｍａｎｎｉａ的导管具螺纹增厚［６０，６２］。Ｓｔｅｐａｎｏｖａ和 Ｏｓ
ｋｏｌｓｋｉ［５］指出导管壁螺纹增厚应视为芹亚科的原始类型。
柴胡属果实的多数特征同样存在于芹亚科的其他类群（如横切面近圆形，中果皮有伴生油管及规则分布的非
伴生油管。中果皮无结晶。心皮柄２个），然而有些特征（如油管呈分支状，种皮由２层细胞构成）仅见于芹亚科
的基础类群及伞形科的其他亚科，因而果实结构的研究为分子系统学将柴胡属放在靠近芹亚科的基础类群，即这
一亚科其他类群的基础位置提供了形态学依据，进而为进一步研究芹亚科系统学提供了果实形态学基础。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＤｒｕｄｅＯ．Ｕｍｂｅｌｉｆｅｒａｅ．Ｉｎ：ＥｎｇｌｅｒＡ，ＰｒａｎｔｌＫ．ＤｉｅＮａｔüｒｌｉｃｈｅｎＰｆｌａｎｚｅｎｆａｍｉｌｉｅｎ［Ｍ］．Ｌｅｉｐｚｉｇ：ＷｉｌｈｅｌｍＥｎｇｅｌｍａｎｎ，１８９８．
［２］　ＰｉｍｅｎｏｖＭＧ，ＬｅｏｎｏｖＭＶ．ＴｈｅＧｅｎｅｒａｏｆｔｈｅＵｍｂｅｌｉｆｅｒａｅ：ＡＮｏｍｅｎｃｌａｔｏｒ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：ＲｏｙａｌＢｏｔａｎｉｃＧａｒｄｅｎｓ，Ｋｅｗ，
１９９３．
［３］　ＥｄｉｔｏｒｉａｌＣｏｍｍｉｔｔｅｅｏｆＦｌｏｒａｏｆＣｈｉｎｅｓｅＣｈｉｎａＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ．ＦｌｏｒａＲｅｐｕｂｕｌｉｃａｅＰｏｐｕｌａｒｉｓＳｉｎｉｃａｅ（Ｖｏｌｕｍｅｆｉｆｔｙｆｉｆｔｈ，
Ｔｈｅｔｈｉｒｄｓｅｃｔｉｏｎ）［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９９２．
［４］　ＳｈｅＭＬ，ＰｕＦＴ，ＰａｎＺＨ，犲狋犪犾．Ａｐｉａｃｅａｅ．Ｉｎ：ＦｌｏｒａｏｆＣｈｉｎａＥｄｉｔｏｒｉａｌＣｏｍｍｉｔｔｅｅ．ＦｌｏｒａｏｆＣｈｉｎａ（１４）［Ｍ］．Ｓｔ．Ｌｏｕｉｓ，
Ｍｉｓｓｏｕｒｉ：ＭｉｓｓｏｕｒｉＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎＰｒｅｓｓ，２００５．
［５］　ＳｔｅｐａｎｏｖａＡＶ，ＯｓｋｏｌｓｋｉＡＡ．Ｗｏｏｄａｎａｔｏｍｙｏｆ犅狌狆犾犲狌狉狌犿Ｌ．（Ａｐｉｏｉｄｅａｅ，Ａｐｉａｃｅａｅ）ｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｈａｂｉｔ，ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａ
ｔｉｏｎｓｈｉｐｓ，ａｎｄｉｎｆｒａｇｅｎｅｒｉｃｔａｘｏｎｏｍｙ．ＰｌａｎｔＤｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０１０，１２８（３４）：５０１５１６．
［６］　ＰｌｕｎｋｅｔｔＧＭ，ＣｈａｎｄｌｅｒＧＴ，ＬｏｗｒｙＰＰＩＩ，犲狋犪犾．ＲｅｃｅｎｔａｄｖａｎｃｅｓｉｎｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇＡｐｉａｌｅｓｗｉｔｈａｒｅｖｉｓｅｄｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ．
ＳｏｕｔｈＡｆｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００４，７０（３）：３７１３８１．
［７］　ＣｅｒｃｅａｕＬａｒｒｉｖａｌＭＴ．Ｐｌａｎｔｕｌｅｓｅｔｐｏｌｅｎｄ’Ｏｍｂｅｌｉｆèｒｅｓ．ＭéｍｏｉｒｅｓｄｕＭｕｓéｕｍＮａｔｉｏｎａｌｄ＇ＨｉｓｔｏｉｒｅＮａｔｕｒｅｌｅ，１９６２，１４：１
１６６．
［８］　ＣｅｒｃｅａｕＬａｒｒｉｖａｌＭＴ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｅｐｏｌｉｎｉｑｕｅｅｔｃｏｒｒèｌａｔｉｏｎｓｐｈｙｌｏｇèｎｅｔｉｑｕｅｓｃｈｅｚｌｅｓｏｍｂｅｌｉｆèｒｅｓ．Ｉｎ：ＨｅｙｗｏｏｄＶＨ．Ｔｈｅ
ＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙｏｆｔｈｅＵｍｂｅｌｉｆｅｒａｅ［Ｍ］．Ｐｉｔｔｓｂｕｒｇｈ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９７１．
６１１ 草　业　学　报 第２４卷
［９］　ＳｈｕＰ，ＳｈｅＭＬ．ＰｏｌｅｎＰｈｏｔｏｇｒａｐｈｓａｎｄＦｌｏｒｅｏｆＵｍｂｅｌｉｆｅｒａｅｉｎＣｈｉｎａ［Ｍ］．Ｓｈａｎｇｈａｉ：ＳｈａｎｇｈａｉＳｃｉｅｎｃｅ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，２００１．
［１０］　ＣａｕｗｅｔＭａｒｃＡＭ．Ｒａｃｅｓｃｈｒｏｍｏｓｏｍｉｑｕｅｓ，éｃｏｌｏｇｉｅｅｔｂｉｏｌｏｇｉｅｄｕ犅狌狆犾犲狌狉狌犿狉犪狀狌狀犮狌犾狅犻犱犲狊Ｌ．ｄａｎｓｌａｐａｒｔｉｅｓｏｒｉｅｎｔａｌｅｄｅｓ
Ｐｙéｎéｅｓ．ＢｕｌｅｔｉｎｄｅｌａＳｏｃｉéｔéＢｏｔａｎｉｑｕｅｄｅＦｒａｎｃｅ，１９７０，１１７：３７３３８４．
［１１］　ＣａｕｗｅｔＭａｒｃＡ Ｍ．Ｃｏｎｎａｉｓｓａｎｃｅｓｃａｒｙｏｌｏｇｉｑｕｅｓａｃｔｕｅｌｅｓｓｕｒｌｅｇｅｎｒｅ犅狌狆犾犲狌狉狌犿Ｌ．（Ｕｍｂｅｌｉｆｅｒａｅ）：ｎｏｍｂｒｅｓｃｈｒｏｍｏ
ｓｏｍｉｑｕｅｓｅｔｎｕｍｂｅｒｓｄｅｂａｓｅ．ＢｕｌｅｔｉｎｏｆｔｈｅＢｒｉｔｉｓｈＭｕｓｅｕｍ－ＮａｔｕｒａｌＨｉｓｔｏｒｙ，１９７９，３：１９１２１１．
［１２］　ＣａｕｗｅｔＭａｒｃＡＭ．Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｄｅｌａｃａｒｙｏｌｏｇｉｅáｌａｃｏｎｎａｉｓｓａｎｃｅｄｅｌａｓｙｓｔèｍａｔｉｑｕｅｅｔｄｅｌａｐｈｙｌｏｇèｎｉｅｄｕｇｅｎｒｅ犅狌狆犾犲狌狉狌犿
Ｌ．Ｃａｎｄｏｌｅａ，１９７９，３４：４９８６．
［１３］　ＷａｎｇＱＺ，ＨｅＸＪ，ＺｈｏｕＳＤ，犲狋犪犾．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｉｎｆｅｒｅｎｃｅｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓ犅狌狆犾犲狌狉狌犿 （Ａｐｉａｃｅａｅ）ｉｎＨｅｎｇｄｕａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓ
ｂａｓｅｄｏｎｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｃｏｕｎｔｓａｎｄｎｕｃｌｅａｒｒｉｂｏｓｏｍａｌＤＮＡＩＴＳｓｅｑｕｅｎｃｅｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００８，４６
（２）：１４２１５４．
［１４］　ＤｏｗｎｉｅＳＲ，ＫａｔｚＤｏｗｎｉｅＤＳ．ＡｍｏｌｅｃｕｌａｒｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆＡｐｉａｃｅａｅｓｕｂｆａｍｉｌｙＡｐｉｏｉｄｅａｅ：ｅｖｉｄｅｎｃｅｆｒｏｍｎｕｃｌｅａｒｒｉｂｏｓｏｍａｌ
ＤＮＡｉｎｔｅｒｎａｌｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄｓｐａｃｅｒｓｅｑｕｅｎｃｅｓ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９６，８３（２）：２３４２５１．
［１５］　ＫｏｎｄｏＫ，ＴｅｒａｂａｙａｓｈｉＳ，ＯｋａｄａＭ，犲狋犪犾．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆｍｅｄｉｃｉｎａｌｙｉｍｐｏｒｔａｎｔ犆狀犻犱犻狌犿狅犳犳犻犮犻狀犪犾犲ａｎｄＪａｐａ
ｎｅｓｅＡｐｉａｃｅａｅｂａｓｅｄｏｎｒｂｃＬｓｅｑｕｅｎｃｅｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９６，１０９（１）：２１２７．
［１６］　ＰｌｕｎｋｅｔｔＧＭ，ＳｏｌｔｉｓＤＥ，ＳｏｌｔｉｓＰＳ．ＨｉｇｈｅｒｌｅｖｅｌｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｏｆＡｐｉａｌｅｓ（ＡｐｉａｃｅａｅａｎｄＡｒａｌｉａｃｅａｅ）ｂａｓｅｄｏｎｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ
ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｒｂｃＬｓｅｑｕｅｎｃｅｓ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９６，８３（４）：４９９５１５．
［１７］　ＰｌｕｎｋｅｔｔＧＭ，ＳｏｌｔｉｓＤＥ，ＳｏｌｔｉｓＰＳ．ＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｐａｔｔｅｒｎｓｉｎＡｐｉａｃｅａｅ：ｉｎｆｅｒｅｎｃｅｓｂａｓｅｄｏｎｍａｔＫｓｅｑｕｅｎｃｅｄａｔａ．Ｓｙｓｔｅｍａｔ
ｉｃＢｏｔａｎｙ，１９９６，２１（４）：４７７４９５．
［１８］　ＰｌｕｎｋｅｔｔＧＭ，ＳｏｌｔｉｓＤＥ，ＳｏｌｔｉｓＰＳ．ＣｌａｒｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎＡｐｉａｃｅａｅａｎｄＡｒａｌｉａｃｅａｅｂａｓｅｄｏｎｍａｔＫａｎｄ
ｒｂｃＬｓｅｑｕｅｎｃｅｄａｔａ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９７，８４（４）：５６５５８０．
［１９］　ＤｏｗｎｉｅＳＲ，ＫａｔｚＤｏｗｎｉｅＤＳ，ＣｈｏＫＪ．ＰｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｆＡｐｉａｃｅａｅｓｕｂｆａｍｉｌｙＡｐｉｏｉｄｅａｅｕｓｉｎｇｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ｆｒｏｍｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｒｐｏＣ１ｉｎｔｒｏｎ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９６，６（１）：１１８．
［２０］　ＤｏｗｎｉｅＳＲ，ＲａｍａｎａｔｈＳ，ＫａｔｚＤｏｗｎｉｅＤＳ，犲狋犪犾．ＭｏｌｅｃｕｌａｒｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓｏｆＡｐｉａｃｅａｅｓｕｂｆａｍｉｌｙＡｐｉｏｉｄｅａｅ：ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｎ
ａｌｙｓｅｓｏｆｎｕｃｌｅａｒｒｉｂｏｓｏｍａｌＤＮＡｉｎｔｅｒｎａｌｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄｓｐａｃｅｒａｎｄｐｌａｓｔｉｄｒｐｏＣ１ｉｎｔｒｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，
１９９８，８５（４）：５６３５９１．
［２１］　ＤｏｗｎｉｅＳＲ，ＫａｔｚＤｏｗｎｉｅＤＳ，ＳｐａｌｉｋＫ．ＡｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆＡｐｉａｃｅａｅｔｒｉｂｅＳｃａｎｄｉｃｅａｅ：ｅｖｉｄｅｎｃｅｆｒｏｍｎｕｃｌｅａｒｒｉｂｏｓｏｍａｌＤＮＡ
ｉｎｔｅｒｎａｌｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄｓｐａｃｅｒｓｅｑｕｅｎｃｅｓ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２０００，８７（１）：７８９５．
［２２］　ＤｏｗｎｉｅＳＲ，ＫａｔｚＤｏｗｎｉｅＤＳ，ＷａｔｓｏｎＭＦ．ＡｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｌａｎｔｆａｍｉｌｙＡｐｉａｃｅａｅｂａｓｅｄｏｎｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔＤＮＡ
ｒｐｌ１６ａｎｄｒｐｏＣ１ｉｎｔｒｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ：ｔｏｗａｒｄｓａｓｕｐｒａｇｅｎｅｒｉｃｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｓｕｂｆａｍｉｌｙＡｐｉｏｉｄｅａｅ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，
２０００，８７（２）：２７３２９２．
［２３］　ＤｏｗｎｉｅＳＲ，ＷａｔｓｏｎＭＦ，ＳｐａｌｉｋＫ，犲狋犪犾．ＭｏｌｅｃｕｌａｒｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓｏｆＯｌｄＷｏｒｌｄＡｐｉｏｉｄｅａｅ（Ａｐｉａｃｅａｅ）：ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓａｍｏｎｇ
ｓｏｍｅｍｅｍｂｅｒｓｏｆｔｒｉｂｅＰｅｕｃｅｄａｎｅａｅｓｅｎｓｕｌａｔｏ，ｔｈｅｐｌａｃｅｍｅｎｔｏｆｓｅｖｅｒａｌｉｓｌａｎｄｅｎｄｅｍｉｃｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎｗｉｔｈｉｎｔｈｅａｐ
ｉｏｉｄｓｕｐｅｒｃｌａｄｅ．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２０００，７８（４）：５０６５２８．
［２４］　ＤｏｗｎｉｅＳＲ，ＰｌｕｎｋｅｔｔＧＭ，ＷａｔｓｏｎＭＦ，犲狋犪犾．ＴｒｉｂｅｓａｎｄｃｌａｄｅｓｗｉｔｈｉｎＡｐｉａｃｅａｅｓｕｂｆａｍｉｌｙＡｐｉｏｉｄｅａｅ：ｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒｄａｔａ．ＥｄｉｎｂｕｒｇｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００１，５８（２）：３０１３３０．
［２５］　ＶａｌｉｅｊｏＲｏｍａｎＫＭ，ＰｉｍｅｎｏｖＭＧ，ＴｅｒｅｎｔｉｅｖａＥＩ，犲狋犪犾．ＭｏｌｅｃｕｌａｒｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓｏｆｔｈｅＵｍｂｅｌｉｆｅｒａｅ：ｕｓｉｎｇｎｕｃｌｅａｒｒｉｂｏｓｏ
ｍａｌＤＮＡｉｎｔｅｒｎａｌｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄｓｐａｃｅｒｓｅｑｕｅｎｃｅｓｔｏｒｅｓｏｌｖｅｉｓｓｕｅｓｏｆｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ．ＢｏｔａｎｉｃｈｅｓｋｉＺｈｕｒｎａｌ，１９９８，
８３（７）：１２２．
［２６］　ＫａｔｚＤｏｗｎｉｅＤＳ，ＶａｌｉｅｊｏＲｏｍａｎＣＭ，ＴｅｒｅｎｔｉｅｖａＥＩ，犲狋犪犾．ＴｏｗａｒｄｓａｍｏｌｅｃｕｌａｒｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆＡｐｉａｃｅａｅｓｕｂｆａｍｉｌｙＡｐｉ
ｏｉｄｅａｅ：ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｆｒｏｍｎｕｃｌｅａｒｒｉｂｏｓｏｍａｌＤＮＡＩＴＳｓｅｑｕｅｎｃｅｓ．ＰｌａｎｔＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９９，２１６（３）：
１６７１９５．
［２７］　ＰｌｕｎｋｅｔｔＧＭ，ＤｏｗｎｉｅＳＲ．ＭａｊｏｒｌｉｎｅａｇｅｓｗｉｔｈｉｎＡｐｉａｃｅａｅｓｕｂｆａｍｉｌｙＡｐｉｏｉｄｅａｅ：ａｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｓｉｔｅ
ａｎｄＤＮＡｓｅｑｕｅｎｃｅｄａｔａ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９９，８６（７）：１０１５１０２６．
［２８］　ＤｏｗｎｉｅＳＲ，ＫａｔｚＤｏｗｎｉｅＤＳ．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｆｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｒｐｓ１６ｉｎｔｒｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｒｅｖｅａｌｓｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅ
ｗｏｏｄｙｓｏｕｔｈｅｒｎＡｆｒｉｃａｎＡｐｉａｃｅａｅｓｕｂｆａｍｉｌｙＡｐｉｏｉｄｅａｅ．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９９，７７（８）：１１２０１１３５．
［２９］　ＰｌｕｎｋｅｔｔＧＭ．ＲｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆｔｈｅｏｒｄｅｒＡｐｉａｌｅｓｔｏｓｕｂｃｌａｓｓＡｓｔｅｒｉｄａｅ：ａｒｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓｂａｓｅｄｏｎ
ｉｎｓｉｇｈｔｓｆｒｏｍｍｏｌｅｃｕｌａｒｄａｔａ．ＥｄｉｎｂｕｒｇｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００１，５８（２）：１８３２００．
［３０］　ＭａｇｅｅＡＲ，ＣａｌｖｉｏＣＩ，ＬｉｕＭ，犲狋犪犾．ＮｅｗｔｒｉｂａｌｄｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓｆｏｒｔｈｅｅａｒｌｙｄｉｖｅｒｇｉｎｇｌｉｎｅａｇｅｓｏｆＡｐｉａｃｅａｅｓｕｂｆａｍｉｌｙＡｐｉ
ｏｉｄｅａｅ．Ｔａｘｏｎ，２０１０，５９（２）：５６７５８０．
［３１］　ＮｅｖｅｓＳＳ，ＷａｔｓｏｎＭＦ．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｉｎ犅狌狆犾犲狌狉狌犿（Ａｐｉａｃｅａｅ）ｂａｓｅｄｏｎｎｕｃｌｅａｒｒｉｂｏｓｏｍａｌＤＮＡＩＴＳｓｅｑｕｅｎｃｅ
ｄａｔａ．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２００４，９３（４）：３７９３９８．
７１１第１０期 常修奇　等：中国伞形科柴胡属果实结构的系统学价值
［３２］　ＳｎｏｇｅｒｕｐＳ，ＳｎｏｇｅｒｕｐＢ．犅狌狆犾犲狌狉狌犿Ｌ．（Ｕｍｂｅｌｉｆｅｒａｅ）ｉｎＥｕｒｏｐｅ１．Ｔｈｅａｎｎｕａｌｓ，Ｂ．ｓｅｃｔ．犅狌狆犾犲狌狉狌犿ａｎｄｓｅｃｔ．犃狉犻狊狋犪狋犪．
Ｗｉｌｄｅｎｏｗｉａ，２００１，３１（２）：２０５３０８．
［３３］　ＬｉｕＭ．ＡｔａｘｏｎｏｍｉｃＥｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆＦｒｕｉｔＳｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｔｈｅＦａｍｉｌｙＡｐｉａｃｅａｅ［Ｄ］．Ｊｏｈａｎｎｅｓｂｕｒｇ：ＲａｎｄＡｆｒｉｋａａｎｓＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
２００４．
［３４］　ＷａｎｇＣＢ，ＭａＸＧ，ＨｅＪＸ．Ｆｒｕｉｔｆｅａｔｕｒｅｓｏｆｓｏｍｅ犅狌狆犾犲狌狉狌犿ｓｐｅｃｉｅｓ（Ａｐｉａｃｅａｅ）ａｎｄｔｈｅｉｒｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ．Ｐｌａｎｔ
ＳｃｉｅｎｃｅＪｏｕｒｎａｌ，２０１１，２９（４）：３９９４０８．
［３５］　ＨｅｙｗｏｏｄＶＨ，ＤａｋｓｈｉｎｉＫＭ Ｍ．ＦｒｕｉｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｔｈｅＵｍｂｅｌｉｆｅｒａｅＣａｕｃａｌｉｄｅａｅ．ＴｈｅｂｉｏｌｏｇｙａｎｄｃｈｅｍｉｓｔｒｙｏｆｔｈｅＵｍｂｅｌ
ｌｉｆｅｒａｅ．ＢｏｔａｎｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉｅｔｙ，１９７１，６４（Ｓｕｐｐｌ．１）：２１５２３２．
［３６］　ＷａｎｇＹＴ，ＬｉｕＭ，ＣｈｅｎｇＸＹ．ＴｒｉｃｈｏｍｅｓａｎｄｆｒｕｉｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆＡｎｇｅｌｉｃａａｎｄｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｒａｏｆｔｈｅｆａｍｉｌｙＡｐｉａｃｅａｅａｎｄ
ｔｈｅｉｒｔａｘｏｎｏｍｉｃｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（４）：６６７４．
［３７］　ＬｉｕＭ，ＶａｎＷｙｋＢＥ，ＴｉｌｎｅｙＰＭ．ＴｈｅｔａｘｏｎｏｍｉｃｖａｌｕｅｏｆｆｒｕｉｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｔｈｅｓｕｂｆａｍｉｌｙＳａｎｉｃｕｌｏｉｄｅａｅａｎｄｒｅｌａｔｅｄＡｆｒｉｃａｎ
ｇｅｎｅｒａ（Ａｐｉａｃｅａｅ）．Ｔａｘｏｎ，２００３，５２（２）：２６１２７０．
［３８］　ＬｉｕＭ，ＶａｎＷｙｋＢＥ，ＴｉｌｎｅｙＰＭ，犲狋犪犾．ＥｖｉｄｅｎｃｅｆｒｏｍｆｒｕｉｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｕｐｐｏｒｔｓｉｎｇｅｎｅｒａｌｔｈｅｃｉｒｃｕｍｓｃｒｉｐｔｉｏｎｏｆＡｐｉａｃｅａｅ
ｓｕｂｆａｍｉｌｙＡｚｏｒｅｌｏｉｄｅａｅ．ＰｌａｎｔＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００９，２８０（１２）：１１３．
［３９］　ＬｉｕＭ，ＰｌｕｎｋｅｔｔＧ Ｍ，ＬｏｗｒｙＩＩＰＰ．ＦｒｕｉｔａｎａｔｏｍｙｐｒｏｖｉｄｅｓｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｓｙｎａｐｏｍｏｒｐｈｉｅｓｔｏｈｅｌｐｄｅｆｉｎｅＭｙｏｄｏｃａｒｐａｃｅａｅ
（Ａｐｉａｌｅｓ）．ＳｙｓｔｅｍａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，２０１０，３５（３）：６７５６８１．
［４０］　ＬｉｕＭ，ＰｌｕｎｋｅｔｔＧＭ，ＶａｎＷｙｋＢＥ，犲狋犪犾．ＴｈｅｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆｔｈｅｃａｒｐｏｐｈｏｒｅｉｎＡｐｉａｃｅａｅ．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，
２０１２，１１０（８）：１５３１１５４３．
［４１］　ＦｅｄｅｒＮ，Ｏ’ＢｒｉｅｎＴＰ．Ｐｌａｎｔｍｉｃｒｏｔｅｃｈｎｉｑｕｅ：ｓｏｍｅｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓａｎｄｎｅｗｍｅｔｈｏｄｓ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９６８，５５（１）：
１２３１４２．
［４２］　ＬｉｕＭ，ＰｌｕｎｋｅｔｔＧＭ，ＶａｎＷｙｋＢＥ，犲狋犪犾．ＴｈｅｔａｘｏｎｏｍｉｃｖａｌｕｅｏｆｗｉｎｇｅｄｆｒｕｉｔｓｉｎｔｈｅｏｒｄｅｒＡｐｉａｌｅｓ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ，２００６，９３（９）：１３５７１３６８．
［４３］　ＬｉｕＭ，ＶａｎＷｙｋＢＥ，ＴｉｌｎｅｙＰＭ．ＯｎｔｏｇｅｎｙｏｆｔｈｅｆｒｕｉｔｓｏｆｔｗｏａｎｏｍａｌｏｕｓＡｆｒｉｃａｎｗｏｏｄｙｇｅｎｅｒａ犘狅犾犲犿犪狀狀犻狅狆狊犻狊ａｎｄ
犛狋犲犵犪狀狅狋犪犲狀犻犪（Ａｐｉａｃｅａｅ）ａｎｄｔｈｅｉｒｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ．ＥｄｉｎｂｕｒｇｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００３，６０（３）：２４９２５７．
［４４］　ＢａｕｍａｎｎＭ．Ｍｙｏｄｏｃａｒｐｕｓｕｎｄｄｉｅｐｈｙｌｏｇｅｎｉｅｄｅｒｕｍｂｅｌｉｆｅｒｅｎｆｒｕｃｈｔｆｒｕｃｈｔ．ＢｅｒｉｃｈｔｅｄｅｒＳｃｈｗｅｉｚｅｒｉｓｃｈｅｎＢｏｔａｎｉｓｃｈｅｎＧｅ
ｓｅｌｓｃｈａｆｔ，１９４６，５６：１３１１２．
［４５］　ＴｉｋｈｏｍｉｔｏｖＶＮ．Ｏｎｅｔｈｅｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓ犎狔犱狉狅犮狅狋狔犾犲Ｌ．ａｎｄ犆犲狀狋犲犾犾犪Ｌ．ＥｍｅｍｄＵｒｂａｎ．Ｂｏｔａｎｉｃｈｅｓｋｉ
Ｚｈｕｒｎａｌ，１９６１，４６：５８４５８６．
［４６］　ＥｙｄｅＲＨ，ＴｓｅｎｇＣＣ．ＷｈａｔｉｓｔｈｅｐｒｉｍｉｔｉｖｅｆｌｏｒａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＡｒａｌｉａｃｅａｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｎｏｌｄＡｒｂｏｒｅｔｕｍ，１９７１，５２（２）：２０５
２３９．
［４７］　ＬｉｕＭ，ＶａｎＷｙｋＢＥ，ＴｉｌｎｅｙＰＭ．Ａｒｅｖｉｓｉｏｎｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓ犕犪狉犾狅狋犺犻犲犾犾犪（Ａｐｉａｃｅａｅ）．ＳｏｕｔｈＡｆｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，
２００７，７３（２）：２０９２１３．
［４８］　ＬｉｕＭ，ＶａｎＷｙｋＢＥ，ＴｉｌｎｅｙＰＭ．ＩｒｒｅｇｕｌａｒｖｉｔｔａｅａｎｄｄｒｕｓｅｃｒｙｓｔａｌｓｉｎＳｔｅｇａｎｏｔａｅｎｉａｆｒｕｉｔｓｕｐｐｏｒｔａｔａｘｏｎｏｍｉｃａｆｆｉｎｉｔｙｗｉｔｈ
ｔｈｅｓｕｂｆａｍｉｌｙＳａｎｉｃｕｌｏｉｄｅａｅ（Ａｐｉａｃｅａｅ）．ＳｏｕｔｈＡｆｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００７，７３（２）：２５２２５５．
［４９］　ＬｉｕＭ，ＶａｎＷｙｋＢＥ，ＴｉｌｎｅｙＰＭ．Ａｒｅｖｉｓｉｏｎｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓ犆犺狅狉犻狋犪犲狀犻犪（Ａｐｉａｃｅａｅ）．ＳｏｕｔｈＡｆｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００７，
７３（２）：１８４１８９．
［５０］　ＣｒｏｎｑｕｉｓｔＡ．ＡｎＩｎｔｅｇｒａｔｅｄＳｙｓｔｅｍｏｆＣｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＦｌｏｗｅｒｉｎｇＰｌａｎｔｓ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＣｏｌｕｍｂｉａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９８１．
［５１］　ＬｉｕＭ，ＶａｎＷｙｋＢＥ，ＴｉｌｎｅｙＰＭ．ＴｈｅｔａｘｏｎｏｍｉｃｖａｌｕｅｏｆｆｒｕｉｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｔｈｅＣｈｉｎｅｓｅｅｎｄｅｍｉｃｇｅｎｕｓ犇犻犮犽犻狀狊犻犪（Ａｐｉａｃｅ
ａｅ）．ＮｏｒｄｉｃＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００２，２２（５）：６０３６０７．
［５２］　ＢｕｒｔｔＢＬ．ＵｍｂｅｌｉｆｅｒａｅｏｆｓｏｕｔｈｅｒｎＡｆｒｉｃａ：ａｎｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄａｎｎｏｔａｔｅｄｃｈｅｃｋｌｉｓｔ．ＥｄｉｎｂｕｒｇｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９１，
４８（２）：１３５２７５．
［５３］　ＶａｕｇｈａｎＪＧ，ＷｈｉｔｅｈｏｕｓｅＪＭ．ＳｅｅｄｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｔｈｅｔａｘｏｎｏｍｙｏｆｔｈｅＣｒｕｃｉｆｅｒａｅ．ＢｏｔａｎｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉｅｔｙ，
１９７１，６４（４）：３８３４０９．
［５４］　ＢｏｕｍａｎＦ．ＩｎｔｅｇｕｍｅｎｔｉｎｉｔｉａｔｉｏｎａｎｄｔｅｓｔａｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｓｏｍｅＣｒｕｃｉｆｅｒａｅ．ＢｏｔａｎｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉｅｔｙ，１９７５，
７０（３）：２１３２２９．
［５５］　ＺｅｎｇＣＬ，ＷａｎｇＪＢ，ＬｉｕＡＬ，犲狋犪犾．Ｓｅｅｄｃｏａｔｍｉｃｒｏｓｃｕｌｐｔｕｒｉｎｇｃｈａｎｇｅｓｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｄｉｐｌｏｉｄａｎｄａｍｐｈｉｄｉｐ
ｌｏｉｄ犅狉犪狊狊犻犮犪ｓｐｅｃｉｅｓ．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２００４，９３（５）：５５５５６６．
［５６］　ＷａｎｇＹＪ，ＳｈｅｎＪＨ．Ｍｅｇａｓｐｏｒｏｇｅｎｅｓｉｓ，ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｆｅｍａｌｅａｎｄｍａｌｅｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｏｆ犅狌狆犾犲狌狉狌犿
犮犺犻狀犲狀狊犲．ＣｈｉｎｅｓｅＢｕｌｅｔｉｎｏｆＢｏｔａｎｙ，２００７，２４（３）：４２５４３２．
［５７］　ＪａｃｋｓｏｎＧ．ＡｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｃａｒｐｏｐｈｏｒｅｏｆｔｈｅＵｍｂｅｌｉｆｅｒａｅ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９３３，２０（２）：１２１１４４．
［５８］　ＶａｎＷｙｋＢＥ．Ａｐｉａｃｅａｅ．Ｉｎ：ＬｅｉｓｔｎｅｒＯＡ．ＳｅｅｄＰｌａｎｔｓｏｆＳｏｕｔｈｅｒｎＡｆｒｉｃａ：ＦａｍｉｌｉｅｓａｎｄＧｅｎｅｒａ［Ｍ］．Ｐｒｅｔｏｒｉａ：Ｎａｔｉｏｎａｌ
ＢｏｔａｎｉｃａｌＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，２０００．
８１１ 草　业　学　报 第２４卷
［５９］　ＭｅｔｃａｌｆｅＣＲ，ＣｈａｌｋＬ．ＡｎａｔｏｍｙｏｆｔｈｅＤｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ，Ｖｏｌ．２［Ｍ］．Ｏｘｆｏｒｄ：ＣｌａｒｅｎｄｏｎＰｒｅｓｓ，１９５０．
［６０］　ＲｏｄｒｉｇｕｅｚＲＬ．Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｕｄｉｅｓｏｎ犕狔狉狉犺犻犱犲狀犱狉狅狀ａｎｄｏｔｈｅｒｗｏｏｄｙＵｍｂｅｌａｌｅｓ．ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣａｌｉｆｏｒｎｉａＰｕｂ
ｌｉｃａｔｉｏｎｓｉｎＢｏｔａｎｙ，１９５７，２９（２）：１４５３１８．
［６１］　ＯｓｋｏｌｓｋｉＡＡ．ＳｙｓｔｅｍａｔｉｃａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｗｏｏｄａｎａｔｏｍｙｏｆＡｐｉａｌｅｓ．ＥｄｉｎｂｕｒｇｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００１，５８（２）：２０１２０６．
［６２］　ＯｓｋｏｌｓｋｉＡＡ，ＶａｎＷｙｋＢＥ．ＳｙｓｔｅｍａｔｉｃａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｖａｌｕｅｏｆｗｏｏｄａｎａｔｏｍｙｉｎＨｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｅａｅ（Ａｐｉａｃｅａｅ，Ａｐｉ
ｏｉｄｅａｅ）．ＢｏｔａｎｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉｅｔｙ，２００８，１５８（４）：５６９５８３．
参考文献：
［３］　中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志（第５５卷，第１分册）［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９２．
［９］　舒璞，佘孟兰．中国伞形科植物花粉图志［Ｍ］．上海：上海科技出版社，２００１．
［３４］　王长宝，马祥光，何兴金．伞形科柴胡属部分物种的果实特征及系统学意义．植物科学时报，２０１１，２９（４）：３９９４０８．
［３６］　王宇婷，刘玫，程薪宇．中国伞形科当归属及相关类群毛状体和果实结构的系统学价值．草业学报，２０１５，２４（４）：６６７４．
［５６］　王艳杰，申家恒．柴胡大、小孢子发生及雌、雄配子体发育．植物学通报，２００７，２４（３）：４２５４３２．
９１１第１０期 常修奇　等：中国伞形科柴胡属果实结构的系统学价值