全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０２１５ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
曹董玲，刘玫，茹剑，王靖茹，程薪宇，史传奇，王臣．中国十字花科果实微形态及其系统学意义．草业学报，２０１５，２４（２）：１３０１４１．
ＣａｏＤＬ，ＬｉｕＭ，ＲｕＪ，ＷａｎｇＪＲ，ＣｈｅｎｇＸＹ，ＳｈｉＣＱ，ＷａｎｇＣ．ＦｒｕｉｔｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆＢｒａｓｓｉｃａｃｅａｅｉｎＣｈｉｎａａｎｄｎｏｔｅｓｏｎｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｉｍｐｌｉｃａ
ｔｉｏｎｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（２）：１３０１４１．
中国十字花科果实微形态及其系统学意义
曹董玲，刘玫，茹剑，王靖茹，程薪宇，史传奇，王臣
（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室，黑龙江 哈尔滨１５００２５）
摘要：采用ＧＭＡ半薄切片法，首次深入研究了中国十字花科（Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ）７６种及７变种（包括９族３５属）果实的
微形态，结果显示十字花科果实分两侧压扁及背腹压扁。除乌头荠族、紫罗兰族的果实无毛状体外，其他７个族均
具单细胞毛。毛状体分为４种类型：单毛不分枝、丁字毛、分叉毛及星状毛。独行菜族果实具翅，包括微翅、周翅、
宽翅及披针形翅。中果皮通常由薄壁细胞层及纤维层构成，少数物种的中果皮细胞木化（如南芥族、独行菜族、香
花芥族）。维管束多数，分布于果皮薄壁组织。假隔膜通常为２层薄壁细胞，但南芥族及香花芥族少数属种的假隔
膜细胞木化，三肋菘蓝及厚壁荠未见明显假隔膜。十字花科果实特征通常在属内是稳定的，具有重要的分类学价
值。本研究完善了十字花科果实形态学，为该科族或属的划分提供了形态学依据，为分子系统学的研究提供了形
态学支持，并为进一步深入研究十字花科系统学提供了基础资料。
关键词：十字花科；果实；毛状体；翅；形态；结构；系统学　　
犉狉狌犻狋犿犻犮狉狅犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅犳犅狉犪狊狊犻犮犪犮犲犪犲犻狀犆犺犻狀犪犪狀犱狀狅狋犲狊狅狀狊狔狊狋犲犿犪狋犻犮犻犿狆犾犻犮犪狋犻狅狀狊
ＣＡＯＤｏｎｇｌｉｎｇ，ＬＩＵＭｅｉ，ＲＵＪｉａｎ，ＷＡＮＧＪｉｎｇｒｕ，ＣＨＥＮＧＸｉｎｙｕ，ＳＨＩＣｈｕａｎｑｉ，ＷＡＮＧＣｈｅｎ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犎犪狉犫犻狀犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犘犾犪狀狋犅犻狅犾狅犵狔，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犎犲犻犾狅狀犵犼犻犪狀犵
犘狉狅狏犻狀犮犲，犎犪狉犫犻狀１５００２５，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｆｒｕｉｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆ７７ｓｐｅｃｉｅｓａｎｄ６ｖａｒｉｅｔｉｅｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ９ｔｒｉｂｅｓａｎｄ３５ｇｅｎｅｒａｏｆＢｒａｓｓｉｃａｃｅａｅｉｎ
Ｃｈｉｎａｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｕｓｉｎｇｇｌｙｃｏｌｍｅｔｈａｃｒｙｌａｔｅ（ＧＭＡ）ｓｅｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓｒｅｖｅａｌｅｄｔｈａｔｆｒｕｉｔｓｗｅｒｅｇｅｎ
ｅｒａｌｙｌａｔｅｒａｌｙｏｒｄｏｒｓａｌｙｃｏｍｐｒｅｓｓｅｄ．ＴｈｅｆｒｕｉｔｓｏｆＥｕｃｌｉｄｉｅａｅａｎｄＭａｔｔｈｉｏｌｅａｅｗｅｒｅｇｌａｂｒｏｕｓ；ｆｒｕｉｔｓｆｒｏｍｔｈｅ
ｒｅｍａｉｎｉｎｇｔｒｉｂｅｓｗｅｒｅｓｉｎｇｌｅｃｅｌｅｄｔｒｉｃｈｏｍｅｓｗｈｉｃｈｉｎｃｌｕｄｅｄｓｉｍｐｌｅ，Ｔｓｈａｐｅｄ，ｆｕｒｃａｔｅａｎｄｓｔｅｌａｔｅｆｏｒｍｓ．Ｔｈｅ
ｆｒｕｉｔｓｏｆＬｅｐｉｄｉｅａｅｈａｄｗｉｎｇｓｗｈｉｃｈｖａｒｉｅｄｉｎｓｉｚｅａｎｄｓｈａｐｅ．Ｔｈｅｍｅｓｏｃａｒｐｗａｓｃｏｍｐｏｓｅｄｏｆｐａｒｅｎｃｈｙｍａｃｅｌｓ
ａｎｄｆｉｂｅｒｓｉｎｍｏｓｔｔａｘａ，ｌｉｇｎｉｆｉｅｄｉｎｓｏｍｅｔａｘａ（Ａｒａｂｉｄｅａｅ，ＬｅｐｉｄｉｅａｅａｎｄＨｅｓｐｅｒｉｄｅａｅ）．Ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｓｗｅｒｅ
ｆｏｕｎｄｉｎｔｈｅｐａｒｅｎｃｈｙｍａｔｉｓｓｕｅｏｆｔｈｅｍｅｓｏｃａｒｐ．ＴｈｅｐｓｅｕｄｏｓｅｐｔｕｍｏｆＡｒａｂｉｄｅａｅａｎｄＨｅｓｐｅｒｉｄｅａｅｗａｓｌｉｇｎｉ
ｆｉｅｄ，ｗｈｅｒｅａｓｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｏｔｈｅｒｓｉｘｔｒｉｂｅｓｃｏｎｓｉｓｔｅｄｏｆ２ｌａｙｅｒｓｏｆｐａｒｅｎｃｈｙｍａｃｅｌｓ．Ａｎｏｂｖｉｏｕｓｐｓｅｕｄｏｓｅｐｔｕｍ
ｗａｓｎｏｔｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎ犐狊犪狋犻狊犮狅狊狋犪狋犪ａｎｄ犘犪犮犺狔狆狋犲狉狔犵犻狌犿犿狌犾狋犻犮犪狌犾犲．Ｕｓｕａｌｙ，ａｌｏｆｔｈｅｓｅｆｅａｔｕｒｅｓｗｅｒｅｅｎｄｅｍｉｃ
ｉｎｔｈｅｇｅｎｕｓａｎｄｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｏｒｔａｘｏｎｏｍｙ．Ｔｈｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｕｄｙｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄａｄｄｉｔｉｏｎａｌｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｆｅａｔｕｒｅｓｏｆ
Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅｆｒｕｉｔａｎｄｐｒｏｖｉｄｅｄｔｈｅｔａｘｏｎｏｍｉｃｅｖｉｄｅｎｃｅｔｏｓｕｐｐｏｒｔｔｈｅｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｆｒｏｍｍｏｌｅｃｕｌａｒａｎａｌｙｓｉｓｄｅｆｉ
ｎｉｎｇｔｈｅｔｒｉｂｅｓａｎｄｇｅｎｅｒａｏｆｔｈｅＢｒａｓｓｉｃａｃｅａｅｆａｍｉｌｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ；ｆｒｕｉｔ；ｔｒｉｃｈｏｍｅ；ｗｉｎｇ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ
第２４卷　第２期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年２月
Ｆｅｂ，２０１５
收稿日期：２０１４０７０３；改回日期：２０１４０９１６
基金项目：黑龙江省及哈尔滨师范大学科学技术创新团队基金（ＫＪＴＤ２０１１２），黑龙江省高校重点实验室开放课题研究项目（ＺＫ２０１２０２）和哈尔
滨师范大学博士科研创新项目（ＨＳＤＢＳＣＸ２０１３０６）资助。
作者简介：曹董玲（１９９０），女，黑龙江同江人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：１８６４５１０４７１９＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｈｓｄ＿ｌｉｕｍｅｉ＠１６３．ｃｏｍ
十字花科植物３００多属，约３２００种，世界分布［１４］。我国９５属、４２５种、１２４变种和９变型［５］。这一科根据果
实（形状及是否开裂）、种子（纹饰及子叶与胚根排列方式）、蜜腺类型等特征被分为１０个族：长柄芥族（Ｓｔａｎｌｅｙｅ
ａｅ，长角果，子叶背椅或缘倚胚根）、芸薹族（Ｂｒａｓｓｉｃｅａｅ，长角果，子叶对折）、独行菜族（Ｌｅｐｉｄｉｅａｅ，短角果，常开
裂）、乌头荠族（Ｅｕｃｌｉｄｉｅａｅ，短角果，不开裂，子叶缘倚或背倚胚根）、庭荠族（Ａｌｙｓｓｅａｅ，短角果，子叶常缘倚胚根）、
葶苈族（Ｄｒａｂｅａｅ，常为短角果，子叶缘倚胚根）、南芥族（Ａｒａｂｉｄｅａｅ，常为长角果，子叶缘倚胚根）、紫罗兰族（Ｍａｔ
ｔｈｉｏｌｅａｅ，长角果，子叶缘倚胚根）、香花芥族（Ｈｅｓｐｅｒｉｄｅａｅ，常为长角果，子叶常缘倚胚根）、大蒜芥族（Ｓｉｓｙｍｂｒｉｅ
ａｅ，长角果或短角果，子叶背倚胚根）［６１０］。庹忠云等［１１］指出菘蓝属（犐狊犪狋犻狊）与鸟头荠族（Ｅｕｃｌｉｄｉｅａｅ）叶的上下表
皮细胞均具多边形和不规则形的特征，二者的亲缘关系较近。钱秀珍等［１２］和胡东维等［１３］指出十字花科种子的
形态、大小、颜色及种皮亚显微结构（包括网胞形状、网脊、种脐等）在植物分类和系统学研究中有重要意义。近年
来分子生物学揭示了十字花科一些族或亚族内不同类群的亲缘关系，如独行菜族中厚壁荠属和菘蓝属被认为亲
缘关系较近［１，２，１４］。
十字花科果实的形态多样性，不易受环境因素的影响，是研究该科分类的重要器官［１５２０］。然而，已有的果实
研究仅限于一般的形态描述，未见其微形态的详尽报道［２１２２］。本文深入研究了十字花科一些类群的果实微形态，
如毛状体、果皮及假隔膜等形态结构，旨在完善十字花科果实形态学，为该科的分类及分子系统学研究提供形态
学依据。
１　材料与方法
１．１　材料
研究材料为中国十字花科７６种及７变种（来自９族，３５属）的成熟果实。野外采集的植株经王臣教授鉴定，
标本存放在哈尔滨师范大学标本馆（ＨＡＮＵ）。部分材料取自沈阳应用生态研究所标本馆（ＩＦＰ）及华南植物标本
馆（ＩＢＳＣ）。物种名称、凭证标本及采集地信息见表１。
表１　中国十字花科物种的凭证标本、采集地和采集时间
犜犪犫犾犲１　犅狉犪狊狊犻犮犪犮犲犪犲狋犪狓犪狅犳犆犺犻狀犪，狋狅犵犲狋犺犲狉狑犻狋犺狏狅狌犮犺犲狉狊狆犲犮犻犿犲狀犱犲狋犪犻犾狊，犾狅犮犪犾犻狋狔犪狀犱犮狅犾犲犮狋犻狀犵犱犪狋犲
族
Ｔｒｉｂｅ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
凭证标本
Ｖｏｕｃｈｅｒｓｐｅｃｉｍｅｎ
采集地
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
采集日期Ｄａｔｅ
（年．月．日Ｙｅａｒ．
ｍｏｎｔｈ．ｄａｙ）
Ⅰ 欧洲庭荠犃犾狔狊狊狌犿犪犾狔狊狊狅犻犱犲狊 佐藤．６５６（ＩＦＰ）Ｓａｔｏ．６５６（ＩＦＰ） 辽宁旅顺Ｌｖｓｈｕｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ １８３０．０５．１５
条叶庭荠犃．犾犻狀犻犳狅犾犻狌犿 Ｂａｒｔｈｏｌｏｍｅｗ６５０２２０（ＩＢＳＣ） 新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ １９１５．０５．０９
新疆庭荠犃．犿犻狀狌狊 周太炎６５０８９６（ＩＢＳＣ）ＺｈｏｕＴＹ６５０８９６（ＩＢＳＣ） 新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ １９２８．０５．３１
西伯利亚庭荠犃．狊犻犫犻狉犻犮狌犿 王战１３６９（ＩＦＰ）ＷａｎｇＺ１３６９（ＩＦＰ） 额尔古纳旗Ｅｅｒｇｕｎａｑｉ １９５１．０９．１４
燥原荠犘狋犻犾狅狋狉犻犮狌犿犮犪狀犲狊犮犲狀狊 佐藤．３７５２（ＩＦＰ）Ｓａｔｏ．３７５２（ＩＦＰ） 满洲里 Ｍａｎｚｈｏｕｌｉ １９３４．０８．２２
Ⅱ 高山南芥犃狉犪犫犻狊犪犾狆犻狀犪 王洪１３０（ＨＡＮＵ）ＷａｎｇＨ１３０（ＨＡＮＵ） 吉林长白山Ｃｈａｎｇｂａｉｍｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｊｉｌｉｎ １９６３．０９．２８
小花南芥犃．犪犾狆犻狀犪ｖａｒ．狆犪狉狏犳犾狅狉犪 方文培１１５８（ＩＢＳＣ）ＦａｎｇＷＰ１１５８（ＩＢＳＣ） 四川Ｓｉｃｈｕａｎ １９２８．０５．３１
叶芽南芥犃．犵犲犿犿犻犳犲狉犪 王薇２３４４（ＩＦＰ）ＷａｎｇＷ２３４４（ＩＦＰ） 吉林长白山Ｃｈａｎｇｂａｉｍｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｊｉｌｉｎ １９６３．０８．０１
圆叶南芥犃．犺犪犾犾犲狉犻 方振富１５０５（ＩＦＰ）ＦａｎｇＺＦ１５０５（ＩＦＰ） 吉林长白山Ｃｈａｎｇｂａｉｍｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｊｉｌｉｎ １９６３．０５．２６
硬毛南芥犃．犺犻狉狊狌狋犲 刘玫等３８５（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．３８５（ＨＡＮＵ） 牡丹江镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ ２０１２．０６．０１
琴叶南芥犃．犾狔狉犪狋犪ｖａｒ．犽犪犿狋狊犮犺犪狋犻犮犪王薇等２４００（ＩＦＰ）Ｗａｎｇ犲狋犪犾．２４００（ＩＦＰ） 吉林长白山Ｃｈａｎｇｂａｉｍｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｊｉｌｉｎ １９６３．０８．０１
垂果南芥犃．狆犲狀犱狌犾犪 刘玫等３９４（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．３９４（ＨＡＮＵ） 牡丹江镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ ２０１２．０６．０２
山芥犅犪狉犫犪狉犲犪狅狉狋犺狅犮犲狉犪狊 刘玫等４３２（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．４３２（ＨＡＮＵ） 牡丹江镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ ２０１２．０６．０８
欧洲山芥犅．狏狌犾犵犪狉犻狊 何润珍１４４９（ＩＢＳＣ）ＨｅＲＺ１４４９（ＩＢＳＣ） 尚志帽儿山 Ｍａｏ’ｅｒｍｏｕｎｔａｉｎ，Ｓｈａｎｇｚｈｉ １９５９．０６．０９
光头山碎米荠犆犪狉犱犪犿犻狀犲犲狀犵犾犲狉犻犪狀犪 杨士萱０２４４（ＩＢＳＣ）ＹａｎｇＳＸ２４４（ＩＢＳＣ） 湖北神农架Ｓｈｅｎｇｎｏｎｇｊｉａ，Ｈｕｂｅｉ １９８５．０６．２７
弯曲碎米荠犆．犳犾犲狓狌狅狊犪 田堵６２１６（ＩＦＰ）Ｔａｔｏ．６２１６（ＩＦＰ） 辽宁旅顺Ｌｖｓｈｕｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ １９８８．１０．０８
１３１第２期 曹董玲　等：中国十字花科果实微形态及其系统学意义
　续表１　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
族
Ｔｒｉｂｅ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
凭证标本
Ｖｏｕｃｈｅｒｓｐｅｃｉｍｅｎ
采集地
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
采集日期Ｄａｔｅ
（年．月．日Ｙｅａｒ．
ｍｏｎｔｈ．ｄａｙ）
Ⅱ 翼柄碎米荠犆．犽狅犿犪狉狅狏犻 王光正等１４３８（ＩＦＰ）Ｗａｎｇ犲狋犪犾．１４３８（ＩＦＰ） 尚志Ｓｈａｎｇｚｈｉ １８５３．０８．２３
白花碎米荠犆．犾犲狌犮犪狀狋犺犪 刘玫等３７７（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．３７７（ＨＡＮＵ） 牡丹江镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ ２０１２．０６．０６
水田碎米荠犆．犾狔狉犪狋犪 刘玫等４１３（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．４１３（ＨＡＮＵ） 牡丹江镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ ２０１２．０６．０３
伏水碎米荠犆．狆狉狅狉犲狆犲狀狊 刘慎谔１４９８（ＩＦＰ）ＬｉｕＳＥ１４９８（ＩＦＰ） 长白山!子河Ｔｉｚｉｈｅ，Ｃｈａｎｇｂａｉｍｏｕｎｔａｉｎ １９５０．０７．２１
异蕊芥犇犻犿狅狉狆犺狅狊狋犲犿狅狀狆犻狀狀犪狋狌狊 药调队２３２９（ＩＦＰ）ＹａｏｄｉａｏＧｒｏｕｐ２３２９（ＩＦＰ） 内蒙古兴安盟扎旗场Ｘｉｎｇａｎｍｅｎｇｚｈａｑｉｃｈａｎｇ，
Ｍｏｎｇｏｌｉａ
１９８４．０７．０１
花旗杆犇狅狀狋狅狊狋犲犿狅狀犱犲狀狋犪狋狌狊 刘玫等３８４（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．３８４（ＨＡＮＵ） 牡丹江镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ ２０１２．０６．０１
线叶花旗杆犇．犻狀狋犲犵狉犻犳狅犾犻狌狊 付佩云等４５０７（ＩＦＰ）Ｆｕ犲狋犪犾．４５０７（ＩＦＰ） 辽宁彰武Ｚｈａｎｇｗｕ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ １９８５．０８．２０
小花花旗杆犇．犿犻犮狉犪狀狋犺狌狊 田堵６２１６（ＩＦＰ）Ｔａｔｏ．６２１６（ＩＦＰ） 大连星海公园Ｘｉｎｇｈａｉｐａｒｋ，Ｄａｌｉａｎ １９２３．０６．２１
旗杆芥犜狌狉狉犻狋犻狊犵犾犪犫狉犪 李书心等５６５６（ＩＦＰ）Ｌｉ犲狋犪犾．５６５６（ＩＦＰ） 辽宁丹东Ｄａｎｄｏｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ １９８３．０５．１６
山芥叶菜犚狅狉犻狆狆犪犫犪狉犫犪狉犲犪犲犳狅犾犻犪 付佩云等３５７２（ＩＦＰ）Ｆｕ犲狋犪犾．３５７２（ＩＦＰ） 黑龙江大兴安岭ＧｒｅａｔｅｒＫｈｉｎｇａｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ１９７５．０８．０５
广州菜犚．犮犪狀狋狅狀犻犲狀狊犻狊 付沛云等３１２７（ＩＦＰ）Ｆｕ犲狋犪犾．３１２７（ＩＦＰ） 辽宁千山Ｑｉａｎｓｈａｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ １９７５．０５．２３
无瓣菜犚．犱狌犫犻犪 李世晋６２３（ＩＢＳＣ）ＬｉＳＪ６２３（ＩＢＳＣ） 广东Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ２００４．０９．２９
风花菜犚．犵犾狅犫狅狊犪 刘玫等４８４（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．４８４（ＨＡＮＵ） 牡丹江镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ ２０１３．０６．１８
菜犚．犻狀犱犻犮犪 刘玫等４９５（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．４９５（ＨＡＮＵ） 黑龙江哈尔滨Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ ２０１３．０５．３０
沼生菜犚．犻狊犾犪狀犱犻犮犪 刘玫等３８３（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．３８３（ＨＡＮＵ） 牡丹江镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ ２０１２．０６．０１
曙南芥犛狋犲狏犲狀犻犪犮犺犲犻狉犪狀狋犺狅犻犱犲狊 付沛云等２３９７（ＩＦＰ）Ｆｕ犲狋犪犾．２３９７（ＩＦＰ） 内蒙古呼蒙科Ｈｕｍｅｎｇｋｅ，Ｍｏｎｇｏｌｉａ １９６３．０５．０４
Ⅲ 芸薹犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊 刘玫等４７６（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．４７６（ＨＡＮＵ） 内蒙古 Ｍｏｎｇｏｌｉａ ２０１２．０７．１９
青菜犅．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 杨士萱１０１７１４（ＩＢＳＣ）ＹａｎｇＳＸ１０１７１４（ＩＢＳＣ） 广东Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ １９３７．０４
芥菜犅．犼狌狀犮犲犪ｖａｒ．犼狌狀犮犲犪 黄６０２３８（ＩＢＳＣ）Ｈｕａｎｇ６０２３８（ＩＢＳＣ） 广东Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ １９２８．０２．０１
雪里红犅．犼狌狀犮犲犪ｖａｒ．犿狌犾狋犻犮犲狆狊 王崇书等１１８６（ＩＦＰ）Ｗａｎｇ犲狋犪犾．１１８６（ＩＦＰ） 辽宁沈阳Ｓｈｅｎｙａｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ １９５８．０６．０２
二行芥犇犻狆犾狅狋犪狓犻狊犿狌狉犪犾犻狊 李书心等１１（ＩＦＰ）Ｌｉ犲狋犪犾．１１（ＩＦＰ） 大连星海公园Ｘｉｎｇｈａｉｐａｒｋ，Ｄａｌｉａｎ １９７８．０５．０９
芝麻菜犈狉狌犮犪狊犪狋犻狏犪 刘６５１６（ＩＢＳＣ）Ｌｉｕ６５１６（ＩＢＳＣ） 黑龙江Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ １９５４．０９．１８
诸葛菜犗狉狔犮犺狅狆犺狉犪犵犿狌狊狏犻狅犾犪犮犲狌狊 刘玫等４６７（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．４６７（ＨＡＮＵ） 黑龙江哈尔滨Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ ２０１２．０５．２０
萝卜犚犪狆犺犪狀狌狊狊犪狋犻狏狌狊 刘玫等４９１（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．４９１（ＨＡＮＵ） 牡丹江镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ ２０１３．０６．２９
白芥犛犻狀犪狆犻狊犪犾犫犪 朱有昌等７８１（ＩＦＰ）Ｚｈｕ犲狋犪犾．７８１（ＩＦＰ） 辽宁庄和Ｚｈｕａｎｇｈｅ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ １９５７．０７．０３
Ⅳ 辣根犃狉犿狅狉犪犮犻犪狉狌狊狋犻犮犪狀犪 大久保ｓ．ｎ．（ＩＦＰ）Ｏｈｋｕｂｏ．ｓ．ｎ．（ＩＦＰ） 哈尔滨松浦Ｓｏｎｇｐｕ，Ｈａｒｂｉｎ １９３１．０６．０２
蒙古葶苈犇狉犪犫犪犿狅狀犵狅犾犻犮犪 杨新玲等５９４（ＩＦＰ）Ｙａｎｇ犲狋犪犾．５９４（ＩＦＰ） 辽宁昭乌达Ｚｈａｏｗｕｄａ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ １９７３．０７．３１
山葶苈犇．犿狌犾狋犻犮犲狆狊 杨雅玲５０３（ＩＦＰ）ＹａｎｇＹＬ５０３（ＩＦＰ） 辽宁昭盟Ｚｈａｏｍｅｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ １９７３．０７．２８
葶苈犇．狀犲犿狅狉狅狊犪 刘玫等３５５（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．３５５（ＨＡＮＵ） 黑龙江哈尔滨Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ ２０１２．０５．０５
扭果葶苈犇．狋狅狉狋犻犮犪狉狆犪 刘琪瞡等ｓ．ｎ．（ＩＦＰ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．ｓ．ｎ．（ＩＦＰ） 辽宁安图Ａｎｔｕ，Ｌｉａｏｉｎｇ １９８６．０７．１５
Ⅴ 球果荠犖犲狊犾犻犪狆犪狀犻犮狌犾犪狋犪 林有润７４７６５（ＩＢＳＣ）ＬｉｎＹＲ７４７６５（ＩＢＳＣ） 新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ １９７４．０７．２６
Ⅵ 糖芥犈狉狔狊犻犿狌犿犫狌狀犵犲犻 刘玫等４１６（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．４１６（ＨＡＮＵ） 牡丹江镜泊湖Ｊｉｎｇｐｏｈｕ，Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ ２０１２．０６．０３
小花糖芥犈．犮犺犲犻狉犪狀狋犺狅犻犱犲狊 刘玫等４６９（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．４６９（ＨＡＮＵ） 尚志帽儿山 Ｍａｏ’ｅｒｍｏｕｎｔａｉｎ，Ｓｈａｎｇｚｈｉ ２０１２．０７．０４
蒙古糖芥犈．犳犾犪狏狌犿 孔凡艳ｓ．ｎ．（ＨＡＮＵ）ＫｏｎｇＦＹｓ．ｎ．（ＨＡＮＵ） 黑龙江哈尔滨Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ ２００１．０６．２６
雾灵香花芥犎犲狊狆犲狉犻狊狅狉犲狅狆犺犻犾犪 杨雅玲等７９９（ＩＦＰ）Ｙａｎｇ犲狋犪犾．７９９（ＩＦＰ） 辽宁昭盟Ｚｈａｏｍｅｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ １９７０．０８．０１
香花芥犎．狋狉犻犮犺狅狊犲狆犪犾犪 刘淑珍１２５９（ＩＦＰ）ＬｉｕＳＺ１２５９（ＩＦＰ） 内蒙古扎鲁特旗巴彦尔 Ｚｈａｌｕｔｅｑｉｂａｙａｎｅｒ，
Ｍｏｎｇｏｌｉａ
１９９３．０７．０９
涩荠犕犪犾犮狅犾犿犻犪犪犳狉犻犮犪狀犪 林有润８００４９（ＩＢＳＣ）ＬｉｎＹＲ８００４９（ＩＢＳＣ） 青海Ｑｉｎｇｈａｉ １９８０．０９．０５
Ⅶ 荠犆犪狆狊犲犾犾犪犫狌狉狊犪狆犪狊狋狅狉犻狊 刘玫等３５７（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．３５７（ＨＡＮＵ） 黑龙江哈尔滨Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ ２０１２．０５．２０
２３１ 草　业　学　报 第２４卷
　续表１　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
族
Ｔｒｉｂｅ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
凭证标本
Ｖｏｕｃｈｅｒｓｐｅｃｉｍｅｎ
采集地
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
采集日期Ｄａｔｅ
（年．月．日Ｙｅａｒ．
ｍｏｎｔｈ．ｄａｙ）
Ⅶ 群心菜犆犪狉犱犪狉犻犪犱狉犪犫犪 关克俭１５２１（ＩＢＳＣ）ＧｕａｎＫＪ１５２１（ＩＢＳＣ） 新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ １９５７．０６．１６
三肋菘蓝犐狊犪狋犻狊犮狅狊狋犪狋犪 王战等９４４（ＩＦＰ）Ｗａｎｇ犲狋犪犾．（ＩＦＰ） 满洲里二道井子Ｅｒｄａｏｊｉｎｇｚｉ，Ｍａｎｚｈｏｕｌｉ １９５１．０６．２６
长圆果菘蓝犐．狅犫犾狅狀犵犪狋犪 佐藤．６２６２（ＩＦＰ）Ｓａｔｏ．６２６２（ＩＦＰ） 辽宁文官 Ｗｅｎｇｕａｎ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ １９３９．０６．２２
独行菜犔犲狆犻犱犻狌犿犪狆犲狋犪犾狌犿 刘玫等３７５（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．３７５（ＨＡＮＵ） 黑龙江哈尔滨Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ ２０１２．０５．２０
头花独行菜犔．犮犪狆犻狋犪狋狌犿 Ｌｉｏｕ１３６９９（ＩＢＳＣ） 云南Ｙｕｎｎａｎ １９５７．０７．２８
楔叶独行菜犔．犮狌狀犲犻犳狅狉犿犲 李馨７３８０４（ＩＢＳＣ）ＬｉＸ７３８０４（ＩＢＳＣ） 四川Ｓｉｃｈｕａｎ １９５７．０７．２７
密花独行菜犔．犱犲狀狊犻犳犾狅狉狌犿 药调队３２５（ＩＦＰ）ＹａｏｄｉａｏＧｒｏｕｐ３２５（ＩＦＰ） 延边Ｙａｎｂｉａｎ １９５９．０８．２５
光果宽叶独行菜犔．犾犪狋犻犳狅犾犻狌犿ｖａｒ．犪犳犻狀犲 张玉良等２７０８（ＩＦＰ）Ｚｈａｎｇ犲狋犪犾．２７０８（ＩＦＰ） 沈阳Ｓｈｅｎｙａｎｇ １９７４．０９．２７
抱茎独行菜犔．狆犲狉犳狅犾犻犪狋狌犿 刘慎谔等６４（ＩＦＰ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．６４（ＩＦＰ） 沈阳旅顺Ｌｖｓｈｕｎ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ １９５０．０５．０５
柱毛独行菜犔．狉狌犱犲狉犪犾犲 何润珍１４１４（ＩＦＰ）ＨｅＲＺ１４１４（ＩＦＰ） 尚志帽儿山 Ｍａｏ’ｅｒＭｏｕｎｔａｉｎ，Ｓｈａｎｇｚｈｉ １９５７．０６．０９
家独行菜犔．狊犪狋犻狏狌犿 刘玫等４６７（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．４６７（ＨＡＮＵ） 尚志帽儿山 Ｍａｏ’ｅｒＭｏｕｎｔａｉｎ，Ｓｈａｎｇｚｈｉ ２０１２．０７．０４
高河菜犕犲犵犪犮犪狉狆犪犲犪犱犲犾犪狏犪狔犻ｖａｒ．犱犲犾犪狏犪狔犻 董治平６１０（ＩＢＳＣ）ＤｏｎｇＺＰ６１０（ＩＢＳＣ） 西康Ｘｉｋａｎｇ １９３６．０９．２４
厚壁荠犘犪犮犺狔狆狋犲狉狔犵犻狌犿犿狌犾狋犻犮犪狌犾犲 关克检８３２（ＩＢＳＣ）ＧｕａｎＫＪ８３２（ＩＢＳＣ） 新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ １９５７．０６．１２
沙芥犘狌犵犻狅狀犻狌犿犮狅狉狀狌狋狌犿 李鸣国６６２（ＩＦＰ）ＬｉＭＧ６６２（ＩＦＰ） 辽宁中特Ｚｈｏｎｇｔｅ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ １９５４．０９．２１
菥犜犺犾犪狊狆犻犪狉狏犲狀狊犲 ＨｓｉａＷ．Ｋ．７０３０８（ＩＢＳＣ） 云南Ｙｕｎｎａｎ １９３５．０９
山菥犜．狋犺犾犪狊狆犻犱犻狅犻犱犲狊 付沛云等１９３４（ＩＦＰ）Ｆｕ犲狋犪犾．１９３４（ＩＦＰ） 内蒙古呼伦贝尔Ｈｕｌｕｎｂｕｉｒ，Ｍｏｎｇｏｌｉａ １９６３．０６．１２
Ⅷ 具葶离子芥犆犺狅狉犻狊狆狅狉犪犵狉犲犻犵犻 周太炎４１５１４４（ＩＢＳＣ）ＺｈｏｕＴＹ４１５１４４（ＩＢＳＣ）新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ １９９６．０７．２３
西伯利亚离子芥犆．狊犻犫犻狉犻犮犪 周太炎６５０５８５（ＩＢＳＣ）ＺｈｏｕＴＹ６５０５８５（ＩＢＳＣ）新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ １９９６．０７．２４
离子芥犆．狋犲狀犲犾犾犪 王薇１６８８（ＩＦＰ）ＷａｎｇＷ１６８８（ＩＦＰ） 青岛中山公园Ｚｈｏｎｇｓｈａｎｐａｒｋ，Ｑｉｎｇｄａｏ １９６１．０５．１６
Ⅸ 小果亚麻荠犆犪犿犲犾犻狀犪犿犻犮狉狅犮犪狉狆犪 霍姆格伦６０２４（ＩＢＳＣ）Ｈｏｌｍｇｒｅｎ６０２４（ＩＢＳＣ） 湖北神农架Ｓｈｅｎｇｎｏｎｇｊｉａ，Ｈｕｂｅｉ １９７２．０６．２４
亚麻荠犆．狊犪狋犻狏犪 王战１４６１（ＩＦＰ）ＷａｎｇＺ１４６１（ＩＦＰ） 额尔古纳旗Ｅｅｒｇｕｎａｑｉ １９５１．０７．１６
播娘蒿犇犲狊犮狌狉犪犻狀犻犪狊狅狆犺犻犪 刘慎谔等８１２１（ＩＢＳＣ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．８１２１（ＩＢＳＣ） 海拉尔Ｈａｉｌａｒ １９５６．０８．１５
灰白芹叶荠犛犿犲犾狅狑狊犽犻犪犪犾犫犪 王战１３４４（ＩＦＰ）ＷａｎｇＺ１３４４（ＩＦＰ） 额尔古纳旗Ｅｅｒｇｕｎａｑｉ １９５１．０７．１１
大蒜芥犛犻狊狔犿犫狉犻狌犿犪犾狋犻狊狊犻犿狌犿 杨雅玲３３１（ＩＦＰ）ＹａｎｇＹＬ３３１（ＩＦＰ） 内蒙古昭乌达Ｚｈａｏｗｕｄａ，Ｍｏｎｇｏｌｉａ １９７３．０７．２４
垂果大蒜芥犛．犺犲狋犲狉狅犿犪犾犾狌犿 Ｃｈｏｗ＆Ｃｈａｎｇ２３３１５（ＩＢＳＣ） 四川Ｓｉｃｈｕａｎ １９５７．０６．０２
新疆大蒜芥犛．犾狅犲狊犲犾犻犻ｖａｒ．犾狅犲狊犲犾犻 周太炎６５２１５２（ＩＢＳＣ）ＺｈｏｕＴＹ６５２１５２（ＩＢＳＣ）新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ １９６５．０８．１８
全叶大蒜芥犛．犾狌狋犲狌犿 王庆礼４３９（ＩＦＰ）ＷａｎｇＱＬ４３９（ＩＦＰ） 辽宁本海Ｂｅｎｈａｉ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ １９８１．０９．１１
钻果大蒜芥犛．狅犳犳犻犮犻狀犪犾犲 刘玫等４６４（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．４６４（ＨＡＮＵ） 尚志帽儿山 Ｍａｏ’ｅｒＭｏｕｎｔａｉｎ，Ｓｈａｎｇｚｈｉ ２０１２．０７．０４
多型大蒜芥犛．狆狅犾狔犿狅狉狆犺狌犿 王战等８５５（ＩＦＰ）Ｗａｎｇ犲狋犪犾．８５５（ＩＦＰ） 满洲里 Ｍａｎｚｈｏｕｌｉ １９５１．０６．２４
　Ⅰ：庭荠族Ａｌｙｓｓｅａｅ；Ⅱ：南芥族Ａｒａｂｉｄｅａｅ；Ⅲ：芸薹族Ｂｒａｓｓｉｃｅａｅ；Ⅳ：葶苈族Ｄｒａｂｅａｅ；Ⅴ：乌头荠族Ｅｕｃｌｉｄｉｅａｅ；Ⅵ：香花芥族 Ｈｅｓｐｅｒｉｄｅａｅ；Ⅶ：独行
菜族Ｌｅｐｉｄｉｅａｅ；Ⅷ：紫罗兰族 Ｍａｔｔｈｉｏｌｅａｅ；Ⅸ：大蒜芥族Ｓｉｓｙｍｂｒｉｅａｅ．
１．２　方法
果实外形及毛状体：用具成像系统（ＯｌｙｍｐｕｓＤＰ７０）的解剖镜（ＯｌｙｍｐｕｓＳＰ３５０）观察果实外形，并照相。新
鲜材料直接撕取果皮，干果实先将其放入开水中浸泡３０ｍｉｎ，待材料充分吸水膨胀后撕取果皮，将撕下的表皮置
于载玻片，加１～２滴５０％甘油水溶液，盖上盖玻片，在 ＯｌｙｍｐｕｓＢＸ５１显微镜下观察毛状体，并用 Ｏｌｙｍｐｕｓ
ＤＰ７０成像系统照相。
ＧＭＡ（乙二醇甲基丙烯酸酯，ｇｌｙｃｏｌｍｅｔｈａｃｒｙｌａｔｅ）切片：根据Ｆｅｄｅｒ和Ｏ’Ｂｒｉｅｎ［２３］的方法，新鲜的果实直接
放入ＦＡＡ（福尔马林－醋酸－酒精混合液，ｆｏｒｍａｌｉｎ－ａｃｅｔｉｃａｃｉｄ－ａｌｃｏｈｏｌｍｉｘｔｕｒｅ），取自标本的干果实需经过吸
水膨胀后放入ＦＡＡ。在ＦＡＡ中固定时间不少于２４ｈ。固定后的材料经５０％酒精（２次，每次４～６ｈ），１００％酒
３３１第２期 曹董玲　等：中国十字花科果实微形态及其系统学意义
精（２次，每次４～６ｈ），异丙醇（２次，每次６ｈ）及正丁醇脱水（２次，每次６ｈ），之后进入ＧＭＡ渗透３次。第１和
２次各为１ｄ，第３次不少于５ｄ，之后将材料及ＧＭＡ装入胶囊，并将其置于６０℃温箱２４ｈ，使其聚合。用Ｌｅｉｃａ
ＵｌｔｒａｌｃｕｔＲ切片，厚度约２．５μｍ。同样采用Ｆｅｄｅｒ和Ｏ’Ｂｒｉｅｎ
［２３］的方法，用考马斯亮蓝染色，中性树胶封片。切
片经ＯｌｙｍｐｕｓＢＸ５１显微镜观察，ＯｌｙｍｐｕｓＤＰ７０照相。
２　结果与分析
本文深入研究了中国十字花科７６种及７变种果实的微形态，揭示了果实外形、毛状体及翅的类型、果皮及假
隔膜的结构（图１～３），详细特征见表２。
图１　中国十字花科果实外形
犉犻犵．１　犜犺犲犳狉狌犻狋狊犺犪狆犲狊狅犳犅狉犪狊狊犻犮犪犮犲犪犲犻狀犆犺犻狀犪
　示长角果（Ａ～Ｆ，Ｊ，Ｋ）、短角果（Ｇ～Ｉ，Ｌ～Ｔ）及翅的类型。Ａ．欧洲
庭荠；Ｂ．条叶庭荠；Ｃ．西伯利亚庭荠；Ｄ．欧洲山芥；Ｅ．青菜；Ｆ．翼
柄碎米荠；Ｇ．小果亚麻荠；Ｈ．荠；Ｉ．群心菜；Ｊ．西伯利亚离子芥；
Ｋ．芝麻菜；Ｌ．三肋菘蓝（周翅）；Ｍ．柱毛独行菜（微翅）；Ｎ．高河菜
（宽翅）；Ｏ．球果荠；Ｐ．燥原荠；Ｑ．沙芥（披针形翅）；Ｒ．风花菜；Ｓ．
沼生菜；Ｔ．菥（宽翅）．比例尺：Ａ，Ｂ，Ｃ，Ｇ，Ｈ，Ｍ，Ｐ，Ｒ，Ｓ，Ｔ
＝２．５ｍｍ；Ｌ＝５ｍｍ；Ｄ，Ｅ，Ｆ，Ｉ，Ｊ，Ｋ，Ｎ，Ｏ，Ｑ＝１ｃｍ。Ｓｈｏｗｉｎｇ
ｓｉｌｉｑｕａ（Ａ－Ｆ，Ｊ，Ｋ），ｓｉｌｉｃｕｌａ（Ｇ－Ｉ，Ｌ－Ｔ）ａｎｄｗｉｎｇｔｙｐｅｓ．Ａ．犃犾狔狊
狊狌犿犪犾狔狊狊狅犻犱犲狊；Ｂ．犃犾狔狊狊狌犿犾犻狀犻犳狅犾犻狌犿；Ｃ．犃犾狔狊狊狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿；Ｄ．
犅犪狉犫犪狉犲犪狏狌犾犵犪狉犻狊；Ｅ．犅狉犪狊狊犻犮犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊；Ｆ．犆犪狉犱犪犿犻狀犲犽狅犿犪狉狅狏犻犻；
Ｇ．犆犪犿犲犾犻狀犪犿犻犮狉狅犮犪狉狆犪；Ｈ．犆犪狆狊犲犾犾犪犫狌狉狊犪狆犪狊狋狅狉犻狊；Ｉ．犆犪狉犱犪狉犻犪
犱狉犪犫犪；Ｊ．犆犺狅狉犻狊狆狅狉犪狊犻犫犻狉犻犮犪；Ｋ．犈狉狌犮犪狊犪狋犻狏犪；Ｌ．犐狊犪狋犻狊犮狅狊狋犪狋犪（ｓｕｒ
ｒｏｕｎｄｗｉｎｇ）；Ｍ．犔犲狆犻犱犻狌犿狉狌犱犲狉犪犾犲（ｔｉｎｙｗｉｎｇ）；Ｎ．犕犲犵犪犮犪狉狆犪犲犪
犱犲犾犪狏犪狔犻ｖａｒ．犱犲犾犪狏犪狔犻（ｗｉｄｅｗｉｎｇ）；Ｏ．犖犲狊犾犻犪狆犪狀犻犮狌犾犪狋犪；Ｐ．犘狋犻
犾狅狋狉犻犮狌犿犮犪狀犲狊犮犲狀狊；Ｑ．犘狌犵犻狅狀犻狌犿犮狅狉狀狌狋狌犿（ｌａｎｃｅｓｈａｐｅｄｗｉｎｇ）；Ｒ．
犚狅狉犻狆狆犪犵犾狅犫狅狊犪；Ｓ．犚狅狉犻狆狆犪犻狊犾犪狀犱犻犮犪；Ｔ．犜犺犾犪狊狆犻犪狉狏犲狀狊犲（ｗｉｄｅ
ｗｉｎｇ）；Ｓｃａｌｅｂａｒ＝２．５ｍｍｉｎＡ，Ｂ，Ｃ，Ｇ，Ｈ，Ｍ，Ｐ，Ｒ，Ｓ，Ｔ；５ｍｍ
ｉｎＬ；１ｃｍｉｎＤ，Ｅ，Ｆ，Ｉ，Ｊ，Ｋ，Ｎ，Ｏ，Ｑ．
图２　中国十字花科毛状体及果实横切面
犉犻犵．２　犜犺犲狋狉犻犮犺狅犿犲狊犪狀犱狊狋狉犪狀狊狏犲狉狊犲狊犲犮狋犻狅狀狊
狅犳犅狉犪狊狊犻犮犪犮犲犪犲犳狉狌犻狋狊犻狀犆犺犻狀犪
　示果实压扁类型（Ｅ，Ｈ，Ｋ）、毛状体（Ａ～Ｄ）、果皮（Ｆ，Ｉ，Ｌ，Ｎ）及假
隔膜结构（Ｅ，Ｈ，Ｋ）．Ａ．单毛不分枝（南芥族、独行菜族）；Ｂ．丁字毛
（芸薹族、大蒜芥族、香花芥族）；Ｃ．分叉毛（香花芥族）；Ｄ．星状毛（庭
荠族、南芥族、葶苈族）；Ｅ．欧洲山芥；Ｆ．西伯利亚庭荠；Ｇ．长圆果菘
蓝；Ｈ．曙南芥；Ｉ．全叶大蒜芥；Ｊ．硬毛南芥；Ｋ．具葶离子芥；Ｌ．光
头山碎米荠；Ｍ．垂果南芥；Ｎ．小果亚麻荠．ｅｘ．外果皮；ｍｅ．中果
皮；ｅｎ．内果皮；ｖ．维管束；ｆ．纤维；ｗ．翅；ｌｃ．木化；ｐ．假隔膜．比
例尺Ａ，Ｂ，Ｃ，Ｄ，Ｆ，Ｇ＝２０μｍ；Ｍ＝５０μｍ；Ｅ，Ｈ，Ｋ＝１００μｍ；Ｉ，Ｊ，Ｌ，
Ｎ＝２００μｍ。Ｓｈｏｗｉｎｇｃｏｍｐｒｅｓｓｅｄｔｙｐｅｓ（Ｅ，Ｈ，Ｋ），ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ（Ａ－
Ｄ），ｐｅｒｉｃａｒｐ（Ｆ，Ｉ，Ｌ，Ｎ）ａｎｄｐｓｅｕｄｏｓｅｐｔｕｍ（Ｅ，Ｈ，Ｋ）ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ．Ａ．
Ｓｉｍｐｌｅｗｉｔｈｏｕｔｂｒａｎｃｈｅｓ（Ａｒａｂｉｄｅａｅ，Ｌｅｐｉｄｉｅａｅ）；Ｂ．Ｔｓｈａｐｅｄｈａｉｒ
（Ｂｒａｓｓｉｃｅａｅ，Ｓｉｓｙｍｂｒｉｅａｅ，Ｈｅｓｐｅｒｉｄｅａｅ）；Ｃ．Ｆｕｅｃａｔｅｈａｉｒ（Ｈｅｓｐｅｒｉｄｅ
ａｅ）；Ｄ．Ｓｔｅｌａｔｅｈａｉｒ（Ａｌｙｓｓｅａｅ，Ａｒａｂｉｄｅａｅ，Ｄｒａｂｅａｅ）；Ｅ．犅犪狉犫犪狉犲犪
狏狌犾犵犪狉犻狊；Ｆ．犃犾狔狊狊狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿；Ｇ．犐狊犪狋犻狊狅犫犾狅狀犵犪狋犪；Ｈ．犛狋犲狏犲狀犻犪
犮犺犲犻狉犪狀狋犺狅犻犱犲狊；Ｉ．犛犻狊狔犿犫狉犻狌犿犾狌狋犲狌犿；Ｊ．犃狉犪犫犻狊犺犻狉狊狌狋犲；Ｋ．犆犺狅狉犻狊
狆狅狉犪犵狉犲犻犵犻犻；Ｌ．犆犪狉犱犪犿犻狀犲犲狀犵犾犲狉犻犪狀犪；Ｍ．犃狉犪犫犻狊狆犲狀犱狌犾犪；Ｎ．
犆犪犿犲犾犻狀犪犿犻犮狉狅犮犪狉狆犪；ｅｘ．ｅｘｏｃａｒｐ；ｍｅ．ｍｅｓｏｃａｒｐ；ｅｎ．ｅｎｄｏｃａｒｐ；ｖ．
ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｓ；ｆ．ｆｉｂｅｒｓ；ｗ．ｗｉｎｇ；ｌｃ．ｌｉｇｎｉｆｉｅｄｃｅｌｓ；ｐ．ｐｓｅｕｄｏｓｅｐ
ｔｕｍ．Ｓｃａｌｅｂａｒ＝２０μｍｉｎＡ，Ｂ，Ｃ，Ｄ，Ｆ，Ｇ；５０μｍｉｎＭ；１００μｍｉｎＥ，
Ｈ，Ｋ；２００μｍｉｎＩ，Ｊ，Ｌ，Ｎ．
４３１ 草　业　学　报 第２４卷
２．１　果实外形
图３　中国十字花科果实横切面结构简图
犉犻犵．３　犜犺犲犱狉狅狑犻狀犵狅犳狋犺犲犳狉狌犻狋狊狋狉狌犮狋狌狉犲狊犻狀狋狉犪狀狊狏犲狉狊犲
狊犲犮狋犻狅狀狊狅犳犅狉犪狊狊犻犮犪犮犲犪犲犻狀犆犺犻狀犪
　　　示果实压扁类型（Ａ～Ｈ）、翅（Ｇ，Ｊ，Ｋ）、假隔膜（Ａ～Ｆ）及维管束
（Ａ～Ｈ，Ｉ，Ｊ）结构；Ａ～Ｃ，Ｅ～Ｆ，Ｈ～Ｉ．为背腹压扁；Ｄ，Ｇ，Ｊ．为两侧
压扁；Ａ．欧洲庭荠；Ｂ．条叶庭荠；Ｃ．弯曲碎米荠；Ｄ．荠；Ｅ．具葶离
子芥；Ｆ．小花糖芥；Ｇ．长圆果菘蓝（周翅）；Ｈ．厚壁荠（周翅）；Ｉ．诸
葛菜；Ｊ．旗杆芥（宽翅）；比例尺Ｃ＝１００μｍ；Ａ，Ｆ，Ｈ，Ｊ＝２００μｍ；Ｂ，
Ｉ＝５００μｍ；Ｄ，Ｅ，Ｇ＝１ｍｍ。Ｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｆｒｕｉｔｃｏｍｐｒｅｓｓｅｄｔｙｐｅｓ（Ａ－
Ｈ），ｗｉｎｇｓ（Ｇ，Ｊ，Ｋ），ｐｓｅｕｄｏｓｅｐｔｕｍ（Ａ－Ｆ），ａｎｄｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｓ
（Ａ－Ｈ，Ｉ，Ｊ）ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ．Ａ－Ｃ，Ｅ－Ｆ，Ｈ－Ｉａｒｅｄｏｒｓａｌ；Ｄ，Ｇ，Ｊａｒｅ
ｌａｔｅｒａｌ；Ａ．犃犾狔狊狊狌犿犪犾狔狊狊狅犻犱犲狊；Ｂ．犃犾狔狊狊狌犿犾犻狀犻犳狅犾犻狌犿；Ｃ．犆犪狉犱犪犿犻狀犲
犳犾犲狓狌狅狊犪；Ｄ．犆犪狆狊犲犾犾犪犫狌狉狊犪狆犪狊狋狅狉犻狊；Ｅ．犆犺狅狉犻狊狆狅狉犪犵狉犲犻犵犻犻；Ｆ．
犈狉狔狊犻犿狌犿犮犺犲犻狉犪狀狋犺狅犻犱犲狊；Ｇ．犐狊犪狋犻狊狅犫犾狅狀犵犪狋犪（ｓｕｒｒｏｕｎｄｗｉｎｇ）；Ｈ．
犘犪犮犺狔狆狋犲狉狔犵犻狌犿犿狌犾狋犻犮犪狌犾犲（ｓｕｒｒｏｕｎｄｗｉｎｇ）；Ｉ．犗狉狔犮犺狅狆犺狉犪犵犿狌狊狏犻狅
犾犪犮犲狌狊；Ｊ．犜狌狉狉犻狋犻狊犵犾犪犫狉犪（ｗｉｄｅｗｉｎｇ）；Ｓｃａｌｅｂａｒ＝１００μｍｉｎＣ；２００
μｍｉｎＡ，Ｆ，Ｈ，Ｊ；５００μｍｉｎＢ，Ｉ；１ｍｍｉｎＤ，Ｅ，Ｇ．
果实的２心皮（果瓣）分两侧压扁（图１Ｍ，图３Ｊ）
或背腹压扁（图１Ｓ，图３Ａ）。乌头荠族的果实均为两
侧压扁（图１Ｏ），庭荠族（图３Ａ，图３Ｂ）及紫罗兰族（图
１Ｊ，图２Ｋ）均为背腹压扁，其他６个族的果实具两种压
扁方式，如南芥族欧洲山芥的果实为两侧压扁（图
２Ｅ），旗杆芥为背腹压扁（图３Ｊ）。多数果实具宿存的
花柱，如大蒜芥族的小果亚麻荠（图１Ｇ），独行菜族的
群心菜（图１Ｉ），南芥族的燥原荠（图１Ｐ）。少数物种具
喙，如芸薹族的青菜及芝麻菜（图１Ｅ，图１Ｋ）。果实分
为长角果和短角果，前者长２０～７０ｍｍ，宽１０～４０
ｍｍ，后者长５～１５ｍｍ，宽１～１３ｍｍ。芸薹族、紫罗
兰族及香花芥族具长角果，果实呈线形（青菜，图１Ｅ）、
狭线形（翼柄碎米荠，图１Ｆ）、四棱形（欧洲山芥，图
１Ｄ）、圆柱状（芝麻菜，图１Ｋ）及念珠状（西伯利亚离子
芥及具葶离子芥，图１Ｊ）。果实多为直立，少数略弯曲
或下部略呈镰刀状，如芸薹族青菜（图１Ｅ）。庭荠族、
独行菜族、葶苈族及乌头荠族具短角果，果实多近圆形
（欧洲庭荠，图１Ａ）及椭圆形（条叶庭荠，图１Ｂ），少数
为卵形（西伯利亚庭荠及燥原荠，图１Ｃ，图１Ｐ）。独行
菜族的果实除了近圆形和卵形外，还有横卵形（沙芥，
图１Ｑ）、心形（菥，图１Ｔ）及倒三角形（荠，图１Ｈ）。
大蒜芥族为倒梨形（小果亚麻荠，图１Ｇ），乌头荠族为
球形（球果荠，图１Ｏ）。南芥族及大蒜芥族具长角果及
短角果，如欧洲山芥为长角果（图１Ｄ），风花菜为短角
果（图１Ｒ）。果实２心皮结合处常形成突起，如庭荠族
的欧洲庭荠（图１Ａ），或顶端中部微缺，如独行菜族的
柱毛独行菜（图１Ｍ）。果瓣通常可见明显的中脉或侧
脉，如独行菜族的群心菜及柱毛独行菜（图１Ｉ，图１Ｍ）。有些物种的脉呈网状，如乌头荠族的球果荠（图１Ｏ），或
弧形，如独行菜族三肋菘蓝（图１Ｌ）或脉不明显如南芥族的翼柄碎米荠（图１Ｆ）。
果实表面光滑无毛或具稀疏或密集的毛状体。乌头荠族、紫罗兰族的果实无毛状体，其他７个族的果实均具
单细胞毛，分为４种类型：１）单毛不分枝，如碎米荠族的白花碎米荠及异蕊荠（图２Ａ）；２）具短柄的丁字毛，如香花
芥族的雾灵香花芥（图２Ｂ）；３）分叉毛，叉为２或３个，或多于３个，如香花芥族的香花芥具３个叉，小花糖芥具４
个叉（图２Ｃ）；４）具３或４个臂的星状毛，如庭荠族的欧洲庭荠及西伯利亚庭荠（图２Ｄ）。独行菜族的果实常有翅
（三肋菘蓝及高河菜，图１Ｌ，图１Ｎ），包括微翅、宽翅、周翅及披针形翅。微翅仅见于果实的上部（柱毛独行菜，图
１Ｍ），宽翅存在果实两侧（高河菜及旗杆芥，图１Ｎ，图３Ｊ），两种翅均为果实２心皮背缝线外果皮及中果皮向外延
伸形成。披针形翅在果实两端，长度远大于心皮的宽度（沙芥，图１Ｑ），周翅围绕着果实（三肋菘蓝及长圆果菘蓝，
图１Ｌ、图３Ｇ），二者为果实心皮腹缝线外果皮及中果皮向外延伸形成。
２．２　果实横切面及果皮结构
果实横切面呈不同形状，如南芥族果实为椭圆形（欧洲山芥，图２Ｅ）、圆形（弯曲碎米荠及小花糖芥，图３Ｃ，图
３Ｆ）或梭形（曙南芥，图２Ｈ），庭荠族的果实呈椭圆形（欧洲庭荠及条叶庭荠，图３Ａ，图３Ｂ），独行菜族呈菱形（诸葛
菜，图３Ｉ）。外果皮为一层扁平、近椭圆形或长方形的细胞，外壁增厚，表面覆盖角质层，如庭荠族的西伯利亚庭
５３１第２期 曹董玲　等：中国十字花科果实微形态及其系统学意义
书书书
表
２
　
中
国
十
字
花
科
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花
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木
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芥
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长
角
果
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狭
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山
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广
州

菜
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．犮
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狋狅
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犲狀
狊犻
狊
短
角
果
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形
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无
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６３１ 草　业　学　报 第２４卷
书书书
　
续
表
２
　
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ｉｎ
ｕｅ
ｄ 种
名
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实
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类
型
Ｆｒ
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状
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（果
瓣
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管
束
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ｌｅ
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ｂｅ
ｒ
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果
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木
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细
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Ｌｉ
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ｌｌｓ
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假
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膜
细
胞
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ｄｏ
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无
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．犱
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菜
犚
．犻
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芥
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狌狀
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狆犾
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犿
狌狉
犪犾
犻狊
长
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狅犾
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长
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Ａｂ
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ｍａ
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香
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毛
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化
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荠
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犪犾
犮狅
犾犿
犻犪
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狉犻
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长
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Ａｂ
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无
Ａｂ
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犲犾
犾犪
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狉狊
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群
心
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Ａｂ
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无
Ａｂ
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ｎｔ
薄
壁
Ｐａ
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ｎｃ
ｈ ｙ
ｍａ
ｌ
２
７３１第２期 曹董玲　等：中国十字花科果实微形态及其系统学意义
书书书
　
续
表
２
　
Ｃｏ
ｎｔ
ｉｎ
ｕｅ
ｄ 种
名
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ｅｃ
ｉｅ
ｓ
果
实
类
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实
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类
型
Ｆｒ
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ｓｅ
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状
体
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维
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（果
瓣
）维
管
束
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果
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木
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犮狅
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犪狋
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Ａｂ
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Ａｂ
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无
Ａｂ
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有
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Ａｂ
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ｎｔ
薄
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ｌ
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叶
独
行
菜
犔
．犮
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犲
短
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果
Ｓｉｌ
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ｕｌ
ａ
卵
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Ａｂ
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无
Ａｂ
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有
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１２
无
Ａｂ
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薄
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ｍａ
ｌ
密
花
独
行
菜
犔
．犱
犲狀
狊犻
犳犾
狅狉
狌犿
短
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果
Ｓｉｌ
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ｕｌ
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圆
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，倒
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Ａｂ
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Ａｂ
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有
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无
Ａｂ
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薄
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ｍａ
ｌ
光
果
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独
行
菜
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．犾
犪狋
犻 犳狅
犾犻
狌犿
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犳犻狀
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无
Ａｂ
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有
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无
Ａｂ
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ｌ
抱
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独
行
菜
犔
． 狆
犲狉
犳狅
犾犻
犪狋
狌犿
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独
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．狉
狌犱
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短
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两
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Ａｂ
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无
Ａｂ
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无
Ａｂ
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独
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．狊
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短
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Ａｂ
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ｎｔ
１１
无
Ａｂ
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ｎｔ
薄
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犵犪
犮犪
狉 狆
犪犲
犪
犱犲
犾犪
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犮犻
狀犪
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芥
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犿狅
狉 狆
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薄
壁
Ｐａ
ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍａ
ｌ３
８３１ 草　业　学　报 第２４卷
荠（图２Ｆ）。中果皮通常分为两部分，薄壁细胞层及纤维层，前者靠近外果皮，为２～７层扁平状细胞，有维管束分
布，每心皮维管束数量为３～２０个（庭荠族、南芥族及紫罗兰族，图３Ａ～Ｈ），维管束通常较小，木质部仅具几个导
管（图２Ｆ，图２Ｉ）。少数物种维管束周围有纤维（图２Ｉ），在２心皮结合处的维管束周围纤维较多，果实幼嫩时纤维
不明显，如南芥族的硬毛南芥及垂果南芥（图２Ｊ，图２Ｍ）。纤维层靠近内果皮，为１～８层纤维构成，纤维多平行
于果实纵轴，在果实横切面呈圆形，如庭荠族（西伯利亚庭荠，图２Ｆ），但在大蒜芥属呈长椭圆形（全叶大蒜芥，图
２Ｉ）。少数物种无纤维层，紧挨内果皮的为一圈木化细胞，但内切向壁不木化（光头山碎米荠，图２Ｌ）。翅的中果
皮细胞木化（三肋菘蓝，图２Ｇ）。内果皮通常由一层扁平状薄壁细胞（庭荠族、大蒜芥族及南芥族，图２Ｆ，图２Ｉ，图
２Ｌ），但亚麻荠属、离子芥属及球果荠属的内果皮细胞木化（图２Ｋ，图２Ｎ）。除南芥族及香花芥族的少数属种的
假隔膜细胞木化外（图２Ｅ，图２Ｈ），其他６个族的假隔膜通常为２层薄壁细胞，离子芥属的假隔膜由多层细胞构
成，包括中果皮及内果皮的薄壁细胞及多层纤维（图２Ｋ），三肋菘蓝及厚壁荠未见明显假隔膜，为单室（图２Ｇ，图
３Ｇ，图３Ｈ）。
２．３　根据观察的十字花科７６种７变种（９族３５属）果实的微形态结构的特征，编制检索表
１果实为背腹压扁或两侧压扁 ２""""""""""""""""""""""""""""""""""
１果实既有背腹压扁也有两侧压扁 ７""""""""""""""""""""""""""""""""
２果实为两侧压扁 乌头荠族Ｅｕｃｌｉｄｉｅａｅ"""""""""""""""""""""""""""""""
２果实为背腹压扁 ３"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
３果实表面无毛 紫罗兰族 Ｍａｔｔｈｉｏｌｅａｅ"""""""""""""""""""""""""""""""
３果实被覆毛状体 ４"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
４果实被覆多种类型毛状体 香花芥族Ｈｅｓｐｅｒｉｄｅａｅ""""""""""""""""""""""""""
４果实被覆单一类型毛状体 ５"""""""""""""""""""""""""""""""""""
５果实既有长角果也有短角果 大蒜芥族Ｓｉｓｙｍｂｒｉｅａｅ"""""""""""""""""""""""""
５果实为长角果或短角果 ６""""""""""""""""""""""""""""""""""""
６果实为长角果 芸薹族Ｂｒａｓｓｉｃｅａｅ"""""""""""""""""""""""""""""""""
６果实为短角果 庭荠族Ａｌｙｓｓｅａｅ"""""""""""""""""""""""""""""""""
７果实有翅 独行菜族Ｌｅｐｉｄｉｅａｅ""""""""""""""""""""""""""""""""""
７果实无翅 ８""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
８部分属种假隔膜细胞木化 南芥族Ａｒａｂｉｄｅａｅ""""""""""""""""""""""""""""
８假隔膜仅为薄壁细胞 葶苈族Ｄｒａｂｅａｅ"""""""""""""""""""""""""""""""
３　讨论
果实压扁、毛状体及翅类型：十字花科果实为两侧压扁及背腹压扁，其压扁方式在属内是稳定的，如独行菜属
均为两侧压扁（图３Ｄ），庭荠属均为背腹压扁（图３Ｂ）。分子系统学揭示辣根属应从葶苈族移出，并入碎米荠
属［２］，我们研究显示辣根属果实为两侧压扁而葶苈族其他属均为背腹压扁，且辣根属果实为短角果，碎米荠属均
为长角果，其他特征两属仍有区别，因而支持将辣根属移出葶苈族，但是否将辣根属并入碎米荠属需要进一步研
究。独行菜族的果实具翅，而翅的类型在各属间有差异，故支持孙稚颖［１］认为独行菜族为并系类群的观点。孙稚
颖［１］、毛学文［２４］和安争西［２５］认为十字花科叶片毛状体类型在同一属下是稳定的，可作为划分属的依据，尽管单细
胞毛状体在不同属的形态不同，但同一属内是一致的，如白芥属果实表面被丁字毛（图２Ｂ）、糖芥属被分叉毛（图
２Ｃ）、碎米荠属及独行菜属被不分枝的单毛（图２Ａ）。前人曾根据分叉毛分叉数目划分为２，３或４分叉毛［１］，由于
同一个物种（如涩荠）分叉的数目不同，故本文统称为分叉毛。孙稚颖［１］认为荠属叶表皮微形态及毛状体特征与
独行菜族的其他属均不一致，建议将荠属移出独行菜族，在我们的研究中独行菜族的毛状体特征相同，支持中国
植物志将荠属归入独行菜族，但香花芥族存在丁字毛及分叉毛，认为果实毛状体不宜作为划分族的依据。
中果皮、内果皮及假隔膜：分子系统学揭示独行菜族是并系的［２］，荠属、群心菜属及独行菜属分属于不同分
９３１第２期 曹董玲　等：中国十字花科果实微形态及其系统学意义
枝［１４］，我们的研究显示独行菜族中靠近内果皮的中果皮细胞类型在不同属间有差异（荠属、群心菜属及高河菜属
为纤维，而其他属为木化细胞），认为独行菜族不是一个自然类群，为分子系统学将独行菜属作为独行菜族的一个
分枝提供了形态学依据，但不支持将荠属与群心菜属分开。分子系统学认为南芥族中碎米荠属与南芥属及旗杆
芥属为不同分枝［１］，果实结构显示碎米荠属中果皮细胞木化，而其他属中果皮具纤维，支持南芥族为并系类群。
任洪岩等［２６］指出离子芥属花粉形态与其他物种不同，果实结构显示这一属的假隔膜由多层细胞构成，明显不同
于该科其他属，因而我们认为离子芥属的分类地位有待于进一步研究。
十字花科果实微形态的研究显示了果实结构，特别是两侧压扁或背腹压扁、毛状体及翅的类型、果皮（纤维或
木化细胞）及假隔膜的特征具有重要的分类学价值，在族或属内不同类群是稳定的性状，因而果实微形态为进一
步深入研究十字花科分类及系统学提供形态学基础资料，并为分子系统学研究提供形态学支持。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
［１］　ＳｕｎＺＹ．ＳｙｓｔｅｍａｔｉｃＳｔｕｄｉｅｓｏｎＰａｒｔｉａｌＧｅｎｅｒａａｎｄＳｐｅｃｉｅｓｏｆＢｒａｓｓｉｃａｃｅａｅｆｒｏｍＣｈｉｎａ［Ｄ］．Ｊｉｎａｎ：ＳｈａｎｄｏｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００６．
［２］　ＺｈａｏＢ．ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＰｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃＲｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｏｆＢｒａｓｓｉｃａｃｅａｅＳｐｅｃｉｅｓＢａｓｅｄｏｎ犆犺狊、犃犱犮ａｎｄ狉犫犮犔Ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ［Ｄ］．Ｗｕｈａｎ：ＷｕｈａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
２０１０．
［３］　ＣｈｅｎＱＦ，ＪｉａＨＲ．ＲｅｓｅａｒｃｈｖａｌｕｅｓａｎｄｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｐｒｏｓｐｅｃｔｓｏｆＣｒｕｃｉｆｅｒ．ＡｎｈｕｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，３５（３４）：
１１１８３１１１８５．
［４］　ＫｏｎｇＤＪ，ＷａｎｇＹ，ＳｕｎＷＣ，犲狋犪犾．ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｐｈｙｓｉｏｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｗｉｎｔｅｒｒａｐｅｓｅｅｄＦ２ｐｏｐｕｌａ
ｔｉｏｎｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（４）：７９８６．
［５］　ＺｈｏｕＴＹ．ＦｌｏｒａＲｅｉｐｕｂｌｉｃａｅＰｏｐｕｌａｒｉｓＳｉｎｉｃａｅ，Ｔｏｍｕｓ３３［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９８７：１４５３．
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１４１第２期 曹董玲　等：中国十字花科果实微形态及其系统学意义