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Fruit micromorphology of Brassicaceae in China and notes on systematic implications

中国十字花科果实微形态及其系统学意义



全 文 :书犇犗犐:10.11686/犮狔狓犫20150215 犺狋狋狆://犮狔狓犫.犾狕狌.犲犱狌.犮狀
曹董玲,刘玫,茹剑,王靖茹,程薪宇,史传奇,王臣.中国十字花科果实微形态及其系统学意义.草业学报,2015,24(2):130141.
CaoDL,LiuM,RuJ,WangJR,ChengXY,ShiCQ,WangC.FruitmicromorphologyofBrassicaceaeinChinaandnotesonsystematicimplica
tions.ActaPrataculturaeSinica,2015,24(2):130141.
中国十字花科果实微形态及其系统学意义
曹董玲,刘玫,茹剑,王靖茹,程薪宇,史传奇,王臣
(哈尔滨师范大学生命科学与技术学院,黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室,黑龙江 哈尔滨150025)
摘要:采用GMA半薄切片法,首次深入研究了中国十字花科(Brassicaceae)76种及7变种(包括9族35属)果实的
微形态,结果显示十字花科果实分两侧压扁及背腹压扁。除乌头荠族、紫罗兰族的果实无毛状体外,其他7个族均
具单细胞毛。毛状体分为4种类型:单毛不分枝、丁字毛、分叉毛及星状毛。独行菜族果实具翅,包括微翅、周翅、
宽翅及披针形翅。中果皮通常由薄壁细胞层及纤维层构成,少数物种的中果皮细胞木化(如南芥族、独行菜族、香
花芥族)。维管束多数,分布于果皮薄壁组织。假隔膜通常为2层薄壁细胞,但南芥族及香花芥族少数属种的假隔
膜细胞木化,三肋菘蓝及厚壁荠未见明显假隔膜。十字花科果实特征通常在属内是稳定的,具有重要的分类学价
值。本研究完善了十字花科果实形态学,为该科族或属的划分提供了形态学依据,为分子系统学的研究提供了形
态学支持,并为进一步深入研究十字花科系统学提供了基础资料。
关键词:十字花科;果实;毛状体;翅;形态;结构;系统学  
犉狉狌犻狋犿犻犮狉狅犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅犳犅狉犪狊狊犻犮犪犮犲犪犲犻狀犆犺犻狀犪犪狀犱狀狅狋犲狊狅狀狊狔狊狋犲犿犪狋犻犮犻犿狆犾犻犮犪狋犻狅狀狊
CAODongling,LIUMei,RUJian,WANGJingru,CHENGXinyu,SHIChuanqi,WANGChen
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔,犎犪狉犫犻狀犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔,犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犘犾犪狀狋犅犻狅犾狅犵狔,犆狅犾犾犲犵犲狅犳犎犲犻犾狅狀犵犼犻犪狀犵
犘狉狅狏犻狀犮犲,犎犪狉犫犻狀150025,犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋:Thefruitstructureof77speciesand6varietiesrepresenting9tribesand35generaofBrassicaceaein
Chinawerestudiedusingglycolmethacrylate(GMA)section.Theobservationsrevealedthatfruitsweregen
eralylateralyordorsalycompressed.ThefruitsofEuclidieaeandMatthioleaewereglabrous;fruitsfromthe
remainingtribesweresingleceledtrichomeswhichincludedsimple,Tshaped,furcateandstelateforms.The
fruitsofLepidieaehadwingswhichvariedinsizeandshape.Themesocarpwascomposedofparenchymacels
andfibersinmosttaxa,lignifiedinsometaxa(Arabideae,LepidieaeandHesperideae).Vascularbundleswere
foundintheparenchymatissueofthemesocarp.ThepseudoseptumofArabideaeandHesperideaewasligni
fied,whereasthoseoftheothersixtribesconsistedof2layersofparenchymacels.Anobviouspseudoseptum
wasnotobservedin犐狊犪狋犻狊犮狅狊狋犪狋犪and犘犪犮犺狔狆狋犲狉狔犵犻狌犿犿狌犾狋犻犮犪狌犾犲.Usualy,alofthesefeatureswereendemic
inthegenusandimportantfortaxonomy.Thepresentstudyidentifiedadditionalmorphologicalfeaturesof
Brassicaceaefruitandprovidedthetaxonomicevidencetosupporttheconclusionfrommolecularanalysisdefi
ningthetribesandgeneraoftheBrassicaceaefamily.
犓犲狔狑狅狉犱狊:Brassicaceae;fruit;trichome;wing;morphology;structure;systematics
第24卷 第2期
Vol.24,No.2
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
2015年2月
Feb,2015
收稿日期:20140703;改回日期:20140916
基金项目:黑龙江省及哈尔滨师范大学科学技术创新团队基金(KJTD20112),黑龙江省高校重点实验室开放课题研究项目(ZK201202)和哈尔
滨师范大学博士科研创新项目(HSDBSCX201306)资助。
作者简介:曹董玲(1990),女,黑龙江同江人,在读硕士。Email:18645104719@163.com
通讯作者Correspondingauthor.Email:hsd_liumei@163.com
十字花科植物300多属,约3200种,世界分布[14]。我国95属、425种、124变种和9变型[5]。这一科根据果
实(形状及是否开裂)、种子(纹饰及子叶与胚根排列方式)、蜜腺类型等特征被分为10个族:长柄芥族(Stanleye
ae,长角果,子叶背椅或缘倚胚根)、芸薹族(Brassiceae,长角果,子叶对折)、独行菜族(Lepidieae,短角果,常开
裂)、乌头荠族(Euclidieae,短角果,不开裂,子叶缘倚或背倚胚根)、庭荠族(Alysseae,短角果,子叶常缘倚胚根)、
葶苈族(Drabeae,常为短角果,子叶缘倚胚根)、南芥族(Arabideae,常为长角果,子叶缘倚胚根)、紫罗兰族(Mat
thioleae,长角果,子叶缘倚胚根)、香花芥族(Hesperideae,常为长角果,子叶常缘倚胚根)、大蒜芥族(Sisymbrie
ae,长角果或短角果,子叶背倚胚根)[610]。庹忠云等[11]指出菘蓝属(犐狊犪狋犻狊)与鸟头荠族(Euclidieae)叶的上下表
皮细胞均具多边形和不规则形的特征,二者的亲缘关系较近。钱秀珍等[12]和胡东维等[13]指出十字花科种子的
形态、大小、颜色及种皮亚显微结构(包括网胞形状、网脊、种脐等)在植物分类和系统学研究中有重要意义。近年
来分子生物学揭示了十字花科一些族或亚族内不同类群的亲缘关系,如独行菜族中厚壁荠属和菘蓝属被认为亲
缘关系较近[1,2,14]。
十字花科果实的形态多样性,不易受环境因素的影响,是研究该科分类的重要器官[1520]。然而,已有的果实
研究仅限于一般的形态描述,未见其微形态的详尽报道[2122]。本文深入研究了十字花科一些类群的果实微形态,
如毛状体、果皮及假隔膜等形态结构,旨在完善十字花科果实形态学,为该科的分类及分子系统学研究提供形态
学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
研究材料为中国十字花科76种及7变种(来自9族,35属)的成熟果实。野外采集的植株经王臣教授鉴定,
标本存放在哈尔滨师范大学标本馆(HANU)。部分材料取自沈阳应用生态研究所标本馆(IFP)及华南植物标本
馆(IBSC)。物种名称、凭证标本及采集地信息见表1。
表1 中国十字花科物种的凭证标本、采集地和采集时间
犜犪犫犾犲1 犅狉犪狊狊犻犮犪犮犲犪犲狋犪狓犪狅犳犆犺犻狀犪,狋狅犵犲狋犺犲狉狑犻狋犺狏狅狌犮犺犲狉狊狆犲犮犻犿犲狀犱犲狋犪犻犾狊,犾狅犮犪犾犻狋狔犪狀犱犮狅犾犲犮狋犻狀犵犱犪狋犲

Tribe
种名
Species
凭证标本
Voucherspecimen
采集地
Locality
采集日期Date
(年.月.日Year.
month.day)
Ⅰ 欧洲庭荠犃犾狔狊狊狌犿犪犾狔狊狊狅犻犱犲狊 佐藤.656(IFP)Sato.656(IFP) 辽宁旅顺Lvshun,Liaoning 1830.05.15
条叶庭荠犃.犾犻狀犻犳狅犾犻狌犿 Bartholomew650220(IBSC) 新疆Xinjiang 1915.05.09
新疆庭荠犃.犿犻狀狌狊 周太炎650896(IBSC)ZhouTY650896(IBSC) 新疆Xinjiang 1928.05.31
西伯利亚庭荠犃.狊犻犫犻狉犻犮狌犿 王战1369(IFP)WangZ1369(IFP) 额尔古纳旗Eergunaqi 1951.09.14
燥原荠犘狋犻犾狅狋狉犻犮狌犿犮犪狀犲狊犮犲狀狊 佐藤.3752(IFP)Sato.3752(IFP) 满洲里 Manzhouli 1934.08.22
Ⅱ 高山南芥犃狉犪犫犻狊犪犾狆犻狀犪 王洪130(HANU)WangH130(HANU) 吉林长白山Changbaimountains,Jilin 1963.09.28
小花南芥犃.犪犾狆犻狀犪var.狆犪狉狏犳犾狅狉犪 方文培1158(IBSC)FangWP1158(IBSC) 四川Sichuan 1928.05.31
叶芽南芥犃.犵犲犿犿犻犳犲狉犪 王薇2344(IFP)WangW2344(IFP) 吉林长白山Changbaimountains,Jilin 1963.08.01
圆叶南芥犃.犺犪犾犾犲狉犻 方振富1505(IFP)FangZF1505(IFP) 吉林长白山Changbaimountains,Jilin 1963.05.26
硬毛南芥犃.犺犻狉狊狌狋犲 刘玫等385(HANU)Liu犲狋犪犾.385(HANU) 牡丹江镜泊湖Jingpohu,Mudanjiang 2012.06.01
琴叶南芥犃.犾狔狉犪狋犪var.犽犪犿狋狊犮犺犪狋犻犮犪王薇等2400(IFP)Wang犲狋犪犾.2400(IFP) 吉林长白山Changbaimountains,Jilin 1963.08.01
垂果南芥犃.狆犲狀犱狌犾犪 刘玫等394(HANU)Liu犲狋犪犾.394(HANU) 牡丹江镜泊湖Jingpohu,Mudanjiang 2012.06.02
山芥犅犪狉犫犪狉犲犪狅狉狋犺狅犮犲狉犪狊 刘玫等432(HANU)Liu犲狋犪犾.432(HANU) 牡丹江镜泊湖Jingpohu,Mudanjiang 2012.06.08
欧洲山芥犅.狏狌犾犵犪狉犻狊 何润珍1449(IBSC)HeRZ1449(IBSC) 尚志帽儿山 Mao’ermountain,Shangzhi 1959.06.09
光头山碎米荠犆犪狉犱犪犿犻狀犲犲狀犵犾犲狉犻犪狀犪 杨士萱0244(IBSC)YangSX244(IBSC) 湖北神农架Shengnongjia,Hubei 1985.06.27
弯曲碎米荠犆.犳犾犲狓狌狅狊犪 田堵6216(IFP)Tato.6216(IFP) 辽宁旅顺Lvshun,Liaoning 1988.10.08
131第2期 曹董玲 等:中国十字花科果实微形态及其系统学意义
 续表1 Continued

Tribe
种名
Species
凭证标本
Voucherspecimen
采集地
Locality
采集日期Date
(年.月.日Year.
month.day)
Ⅱ 翼柄碎米荠犆.犽狅犿犪狉狅狏犻 王光正等1438(IFP)Wang犲狋犪犾.1438(IFP) 尚志Shangzhi 1853.08.23
白花碎米荠犆.犾犲狌犮犪狀狋犺犪 刘玫等377(HANU)Liu犲狋犪犾.377(HANU) 牡丹江镜泊湖Jingpohu,Mudanjiang 2012.06.06
水田碎米荠犆.犾狔狉犪狋犪 刘玫等413(HANU)Liu犲狋犪犾.413(HANU) 牡丹江镜泊湖Jingpohu,Mudanjiang 2012.06.03
伏水碎米荠犆.狆狉狅狉犲狆犲狀狊 刘慎谔1498(IFP)LiuSE1498(IFP) 长白山!子河Tizihe,Changbaimountain 1950.07.21
异蕊芥犇犻犿狅狉狆犺狅狊狋犲犿狅狀狆犻狀狀犪狋狌狊 药调队2329(IFP)YaodiaoGroup2329(IFP) 内蒙古兴安盟扎旗场Xinganmengzhaqichang,
Mongolia
1984.07.01
花旗杆犇狅狀狋狅狊狋犲犿狅狀犱犲狀狋犪狋狌狊 刘玫等384(HANU)Liu犲狋犪犾.384(HANU) 牡丹江镜泊湖Jingpohu,Mudanjiang 2012.06.01
线叶花旗杆犇.犻狀狋犲犵狉犻犳狅犾犻狌狊 付佩云等4507(IFP)Fu犲狋犪犾.4507(IFP) 辽宁彰武Zhangwu,Liaoning 1985.08.20
小花花旗杆犇.犿犻犮狉犪狀狋犺狌狊 田堵6216(IFP)Tato.6216(IFP) 大连星海公园Xinghaipark,Dalian 1923.06.21
旗杆芥犜狌狉狉犻狋犻狊犵犾犪犫狉犪 李书心等5656(IFP)Li犲狋犪犾.5656(IFP) 辽宁丹东Dandong,Liaoning 1983.05.16
山芥叶菜犚狅狉犻狆狆犪犫犪狉犫犪狉犲犪犲犳狅犾犻犪 付佩云等3572(IFP)Fu犲狋犪犾.3572(IFP) 黑龙江大兴安岭GreaterKhingan,Heilongjiang1975.08.05
广州菜犚.犮犪狀狋狅狀犻犲狀狊犻狊 付沛云等3127(IFP)Fu犲狋犪犾.3127(IFP) 辽宁千山Qianshan,Liaoning 1975.05.23
无瓣菜犚.犱狌犫犻犪 李世晋623(IBSC)LiSJ623(IBSC) 广东Guangdong 2004.09.29
风花菜犚.犵犾狅犫狅狊犪 刘玫等484(HANU)Liu犲狋犪犾.484(HANU) 牡丹江镜泊湖Jingpohu,Mudanjiang 2013.06.18
菜犚.犻狀犱犻犮犪 刘玫等495(HANU)Liu犲狋犪犾.495(HANU) 黑龙江哈尔滨Harbin,Heilongjiang 2013.05.30
沼生菜犚.犻狊犾犪狀犱犻犮犪 刘玫等383(HANU)Liu犲狋犪犾.383(HANU) 牡丹江镜泊湖Jingpohu,Mudanjiang 2012.06.01
曙南芥犛狋犲狏犲狀犻犪犮犺犲犻狉犪狀狋犺狅犻犱犲狊 付沛云等2397(IFP)Fu犲狋犪犾.2397(IFP) 内蒙古呼蒙科Humengke,Mongolia 1963.05.04
Ⅲ 芸薹犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊 刘玫等476(HANU)Liu犲狋犪犾.476(HANU) 内蒙古 Mongolia 2012.07.19
青菜犅.犮犺犻狀犲狀狊犻狊 杨士萱101714(IBSC)YangSX101714(IBSC) 广东Guangdong 1937.04
芥菜犅.犼狌狀犮犲犪var.犼狌狀犮犲犪 黄60238(IBSC)Huang60238(IBSC) 广东Guangdong 1928.02.01
雪里红犅.犼狌狀犮犲犪var.犿狌犾狋犻犮犲狆狊 王崇书等1186(IFP)Wang犲狋犪犾.1186(IFP) 辽宁沈阳Shenyang,Liaoning 1958.06.02
二行芥犇犻狆犾狅狋犪狓犻狊犿狌狉犪犾犻狊 李书心等11(IFP)Li犲狋犪犾.11(IFP) 大连星海公园Xinghaipark,Dalian 1978.05.09
芝麻菜犈狉狌犮犪狊犪狋犻狏犪 刘6516(IBSC)Liu6516(IBSC) 黑龙江Heilongjiang 1954.09.18
诸葛菜犗狉狔犮犺狅狆犺狉犪犵犿狌狊狏犻狅犾犪犮犲狌狊 刘玫等467(HANU)Liu犲狋犪犾.467(HANU) 黑龙江哈尔滨Harbin,Heilongjiang 2012.05.20
萝卜犚犪狆犺犪狀狌狊狊犪狋犻狏狌狊 刘玫等491(HANU)Liu犲狋犪犾.491(HANU) 牡丹江镜泊湖Jingpohu,Mudanjiang 2013.06.29
白芥犛犻狀犪狆犻狊犪犾犫犪 朱有昌等781(IFP)Zhu犲狋犪犾.781(IFP) 辽宁庄和Zhuanghe,Liaoning 1957.07.03
Ⅳ 辣根犃狉犿狅狉犪犮犻犪狉狌狊狋犻犮犪狀犪 大久保s.n.(IFP)Ohkubo.s.n.(IFP) 哈尔滨松浦Songpu,Harbin 1931.06.02
蒙古葶苈犇狉犪犫犪犿狅狀犵狅犾犻犮犪 杨新玲等594(IFP)Yang犲狋犪犾.594(IFP) 辽宁昭乌达Zhaowuda,Liaoning 1973.07.31
山葶苈犇.犿狌犾狋犻犮犲狆狊 杨雅玲503(IFP)YangYL503(IFP) 辽宁昭盟Zhaomeng,Liaoning 1973.07.28
葶苈犇.狀犲犿狅狉狅狊犪 刘玫等355(HANU)Liu犲狋犪犾.355(HANU) 黑龙江哈尔滨Harbin,Heilongjiang 2012.05.05
扭果葶苈犇.狋狅狉狋犻犮犪狉狆犪 刘琪瞡等s.n.(IFP)Liu犲狋犪犾.s.n.(IFP) 辽宁安图Antu,Liaoing 1986.07.15
Ⅴ 球果荠犖犲狊犾犻犪狆犪狀犻犮狌犾犪狋犪 林有润74765(IBSC)LinYR74765(IBSC) 新疆Xinjiang 1974.07.26
Ⅵ 糖芥犈狉狔狊犻犿狌犿犫狌狀犵犲犻 刘玫等416(HANU)Liu犲狋犪犾.416(HANU) 牡丹江镜泊湖Jingpohu,Mudanjiang 2012.06.03
小花糖芥犈.犮犺犲犻狉犪狀狋犺狅犻犱犲狊 刘玫等469(HANU)Liu犲狋犪犾.469(HANU) 尚志帽儿山 Mao’ermountain,Shangzhi 2012.07.04
蒙古糖芥犈.犳犾犪狏狌犿 孔凡艳s.n.(HANU)KongFYs.n.(HANU) 黑龙江哈尔滨Harbin,Heilongjiang 2001.06.26
雾灵香花芥犎犲狊狆犲狉犻狊狅狉犲狅狆犺犻犾犪 杨雅玲等799(IFP)Yang犲狋犪犾.799(IFP) 辽宁昭盟Zhaomeng,Liaoning 1970.08.01
香花芥犎.狋狉犻犮犺狅狊犲狆犪犾犪 刘淑珍1259(IFP)LiuSZ1259(IFP) 内蒙古扎鲁特旗巴彦尔 Zhaluteqibayaner,
Mongolia
1993.07.09
涩荠犕犪犾犮狅犾犿犻犪犪犳狉犻犮犪狀犪 林有润80049(IBSC)LinYR80049(IBSC) 青海Qinghai 1980.09.05
Ⅶ 荠犆犪狆狊犲犾犾犪犫狌狉狊犪狆犪狊狋狅狉犻狊 刘玫等357(HANU)Liu犲狋犪犾.357(HANU) 黑龙江哈尔滨Harbin,Heilongjiang 2012.05.20
231 草 业 学 报 第24卷
 续表1 Continued

Tribe
种名
Species
凭证标本
Voucherspecimen
采集地
Locality
采集日期Date
(年.月.日Year.
month.day)
Ⅶ 群心菜犆犪狉犱犪狉犻犪犱狉犪犫犪 关克俭1521(IBSC)GuanKJ1521(IBSC) 新疆Xinjiang 1957.06.16
三肋菘蓝犐狊犪狋犻狊犮狅狊狋犪狋犪 王战等944(IFP)Wang犲狋犪犾.(IFP) 满洲里二道井子Erdaojingzi,Manzhouli 1951.06.26
长圆果菘蓝犐.狅犫犾狅狀犵犪狋犪 佐藤.6262(IFP)Sato.6262(IFP) 辽宁文官 Wenguan,Liaoning 1939.06.22
独行菜犔犲狆犻犱犻狌犿犪狆犲狋犪犾狌犿 刘玫等375(HANU)Liu犲狋犪犾.375(HANU) 黑龙江哈尔滨Harbin,Heilongjiang 2012.05.20
头花独行菜犔.犮犪狆犻狋犪狋狌犿 Liou13699(IBSC) 云南Yunnan 1957.07.28
楔叶独行菜犔.犮狌狀犲犻犳狅狉犿犲 李馨73804(IBSC)LiX73804(IBSC) 四川Sichuan 1957.07.27
密花独行菜犔.犱犲狀狊犻犳犾狅狉狌犿 药调队325(IFP)YaodiaoGroup325(IFP) 延边Yanbian 1959.08.25
光果宽叶独行菜犔.犾犪狋犻犳狅犾犻狌犿var.犪犳犻狀犲 张玉良等2708(IFP)Zhang犲狋犪犾.2708(IFP) 沈阳Shenyang 1974.09.27
抱茎独行菜犔.狆犲狉犳狅犾犻犪狋狌犿 刘慎谔等64(IFP)Liu犲狋犪犾.64(IFP) 沈阳旅顺Lvshun,Shenyang 1950.05.05
柱毛独行菜犔.狉狌犱犲狉犪犾犲 何润珍1414(IFP)HeRZ1414(IFP) 尚志帽儿山 Mao’erMountain,Shangzhi 1957.06.09
家独行菜犔.狊犪狋犻狏狌犿 刘玫等467(HANU)Liu犲狋犪犾.467(HANU) 尚志帽儿山 Mao’erMountain,Shangzhi 2012.07.04
高河菜犕犲犵犪犮犪狉狆犪犲犪犱犲犾犪狏犪狔犻var.犱犲犾犪狏犪狔犻 董治平610(IBSC)DongZP610(IBSC) 西康Xikang 1936.09.24
厚壁荠犘犪犮犺狔狆狋犲狉狔犵犻狌犿犿狌犾狋犻犮犪狌犾犲 关克检832(IBSC)GuanKJ832(IBSC) 新疆Xinjiang 1957.06.12
沙芥犘狌犵犻狅狀犻狌犿犮狅狉狀狌狋狌犿 李鸣国662(IFP)LiMG662(IFP) 辽宁中特Zhongte,Liaoning 1954.09.21
菥犜犺犾犪狊狆犻犪狉狏犲狀狊犲 HsiaW.K.70308(IBSC) 云南Yunnan 1935.09
山菥犜.狋犺犾犪狊狆犻犱犻狅犻犱犲狊 付沛云等1934(IFP)Fu犲狋犪犾.1934(IFP) 内蒙古呼伦贝尔Hulunbuir,Mongolia 1963.06.12
Ⅷ 具葶离子芥犆犺狅狉犻狊狆狅狉犪犵狉犲犻犵犻 周太炎415144(IBSC)ZhouTY415144(IBSC)新疆Xinjiang 1996.07.23
西伯利亚离子芥犆.狊犻犫犻狉犻犮犪 周太炎650585(IBSC)ZhouTY650585(IBSC)新疆Xinjiang 1996.07.24
离子芥犆.狋犲狀犲犾犾犪 王薇1688(IFP)WangW1688(IFP) 青岛中山公园Zhongshanpark,Qingdao 1961.05.16
Ⅸ 小果亚麻荠犆犪犿犲犾犻狀犪犿犻犮狉狅犮犪狉狆犪 霍姆格伦6024(IBSC)Holmgren6024(IBSC) 湖北神农架Shengnongjia,Hubei 1972.06.24
亚麻荠犆.狊犪狋犻狏犪 王战1461(IFP)WangZ1461(IFP) 额尔古纳旗Eergunaqi 1951.07.16
播娘蒿犇犲狊犮狌狉犪犻狀犻犪狊狅狆犺犻犪 刘慎谔等8121(IBSC)Liu犲狋犪犾.8121(IBSC) 海拉尔Hailar 1956.08.15
灰白芹叶荠犛犿犲犾狅狑狊犽犻犪犪犾犫犪 王战1344(IFP)WangZ1344(IFP) 额尔古纳旗Eergunaqi 1951.07.11
大蒜芥犛犻狊狔犿犫狉犻狌犿犪犾狋犻狊狊犻犿狌犿 杨雅玲331(IFP)YangYL331(IFP) 内蒙古昭乌达Zhaowuda,Mongolia 1973.07.24
垂果大蒜芥犛.犺犲狋犲狉狅犿犪犾犾狌犿 Chow&Chang23315(IBSC) 四川Sichuan 1957.06.02
新疆大蒜芥犛.犾狅犲狊犲犾犻犻var.犾狅犲狊犲犾犻 周太炎652152(IBSC)ZhouTY652152(IBSC)新疆Xinjiang 1965.08.18
全叶大蒜芥犛.犾狌狋犲狌犿 王庆礼439(IFP)WangQL439(IFP) 辽宁本海Benhai,Liaoning 1981.09.11
钻果大蒜芥犛.狅犳犳犻犮犻狀犪犾犲 刘玫等464(HANU)Liu犲狋犪犾.464(HANU) 尚志帽儿山 Mao’erMountain,Shangzhi 2012.07.04
多型大蒜芥犛.狆狅犾狔犿狅狉狆犺狌犿 王战等855(IFP)Wang犲狋犪犾.855(IFP) 满洲里 Manzhouli 1951.06.24
 Ⅰ:庭荠族Alysseae;Ⅱ:南芥族Arabideae;Ⅲ:芸薹族Brassiceae;Ⅳ:葶苈族Drabeae;Ⅴ:乌头荠族Euclidieae;Ⅵ:香花芥族 Hesperideae;Ⅶ:独行
菜族Lepidieae;Ⅷ:紫罗兰族 Matthioleae;Ⅸ:大蒜芥族Sisymbrieae.
1.2 方法
果实外形及毛状体:用具成像系统(OlympusDP70)的解剖镜(OlympusSP350)观察果实外形,并照相。新
鲜材料直接撕取果皮,干果实先将其放入开水中浸泡30min,待材料充分吸水膨胀后撕取果皮,将撕下的表皮置
于载玻片,加1~2滴50%甘油水溶液,盖上盖玻片,在 OlympusBX51显微镜下观察毛状体,并用 Olympus
DP70成像系统照相。
GMA(乙二醇甲基丙烯酸酯,glycolmethacrylate)切片:根据Feder和O’Brien[23]的方法,新鲜的果实直接
放入FAA(福尔马林-醋酸-酒精混合液,formalin-aceticacid-alcoholmixture),取自标本的干果实需经过吸
水膨胀后放入FAA。在FAA中固定时间不少于24h。固定后的材料经50%酒精(2次,每次4~6h),100%酒
331第2期 曹董玲 等:中国十字花科果实微形态及其系统学意义
精(2次,每次4~6h),异丙醇(2次,每次6h)及正丁醇脱水(2次,每次6h),之后进入GMA渗透3次。第1和
2次各为1d,第3次不少于5d,之后将材料及GMA装入胶囊,并将其置于60℃温箱24h,使其聚合。用Leica
UltralcutR切片,厚度约2.5μm。同样采用Feder和O’Brien
[23]的方法,用考马斯亮蓝染色,中性树胶封片。切
片经OlympusBX51显微镜观察,OlympusDP70照相。
2 结果与分析
本文深入研究了中国十字花科76种及7变种果实的微形态,揭示了果实外形、毛状体及翅的类型、果皮及假
隔膜的结构(图1~3),详细特征见表2。
图1 中国十字花科果实外形
犉犻犵.1 犜犺犲犳狉狌犻狋狊犺犪狆犲狊狅犳犅狉犪狊狊犻犮犪犮犲犪犲犻狀犆犺犻狀犪
 示长角果(A~F,J,K)、短角果(G~I,L~T)及翅的类型。A.欧洲
庭荠;B.条叶庭荠;C.西伯利亚庭荠;D.欧洲山芥;E.青菜;F.翼
柄碎米荠;G.小果亚麻荠;H.荠;I.群心菜;J.西伯利亚离子芥;
K.芝麻菜;L.三肋菘蓝(周翅);M.柱毛独行菜(微翅);N.高河菜
(宽翅);O.球果荠;P.燥原荠;Q.沙芥(披针形翅);R.风花菜;S.
沼生菜;T.菥(宽翅).比例尺:A,B,C,G,H,M,P,R,S,T
=2.5mm;L=5mm;D,E,F,I,J,K,N,O,Q=1cm。Showing
siliqua(A-F,J,K),silicula(G-I,L-T)andwingtypes.A.犃犾狔狊
狊狌犿犪犾狔狊狊狅犻犱犲狊;B.犃犾狔狊狊狌犿犾犻狀犻犳狅犾犻狌犿;C.犃犾狔狊狊狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿;D.
犅犪狉犫犪狉犲犪狏狌犾犵犪狉犻狊;E.犅狉犪狊狊犻犮犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊;F.犆犪狉犱犪犿犻狀犲犽狅犿犪狉狅狏犻犻;
G.犆犪犿犲犾犻狀犪犿犻犮狉狅犮犪狉狆犪;H.犆犪狆狊犲犾犾犪犫狌狉狊犪狆犪狊狋狅狉犻狊;I.犆犪狉犱犪狉犻犪
犱狉犪犫犪;J.犆犺狅狉犻狊狆狅狉犪狊犻犫犻狉犻犮犪;K.犈狉狌犮犪狊犪狋犻狏犪;L.犐狊犪狋犻狊犮狅狊狋犪狋犪(sur
roundwing);M.犔犲狆犻犱犻狌犿狉狌犱犲狉犪犾犲(tinywing);N.犕犲犵犪犮犪狉狆犪犲犪
犱犲犾犪狏犪狔犻var.犱犲犾犪狏犪狔犻(widewing);O.犖犲狊犾犻犪狆犪狀犻犮狌犾犪狋犪;P.犘狋犻
犾狅狋狉犻犮狌犿犮犪狀犲狊犮犲狀狊;Q.犘狌犵犻狅狀犻狌犿犮狅狉狀狌狋狌犿(lanceshapedwing);R.
犚狅狉犻狆狆犪犵犾狅犫狅狊犪;S.犚狅狉犻狆狆犪犻狊犾犪狀犱犻犮犪;T.犜犺犾犪狊狆犻犪狉狏犲狀狊犲(wide
wing);Scalebar=2.5mminA,B,C,G,H,M,P,R,S,T;5mm
inL;1cminD,E,F,I,J,K,N,O,Q.
图2 中国十字花科毛状体及果实横切面
犉犻犵.2 犜犺犲狋狉犻犮犺狅犿犲狊犪狀犱狊狋狉犪狀狊狏犲狉狊犲狊犲犮狋犻狅狀狊
狅犳犅狉犪狊狊犻犮犪犮犲犪犲犳狉狌犻狋狊犻狀犆犺犻狀犪
 示果实压扁类型(E,H,K)、毛状体(A~D)、果皮(F,I,L,N)及假
隔膜结构(E,H,K).A.单毛不分枝(南芥族、独行菜族);B.丁字毛
(芸薹族、大蒜芥族、香花芥族);C.分叉毛(香花芥族);D.星状毛(庭
荠族、南芥族、葶苈族);E.欧洲山芥;F.西伯利亚庭荠;G.长圆果菘
蓝;H.曙南芥;I.全叶大蒜芥;J.硬毛南芥;K.具葶离子芥;L.光
头山碎米荠;M.垂果南芥;N.小果亚麻荠.ex.外果皮;me.中果
皮;en.内果皮;v.维管束;f.纤维;w.翅;lc.木化;p.假隔膜.比
例尺A,B,C,D,F,G=20μm;M=50μm;E,H,K=100μm;I,J,L,
N=200μm。Showingcompressedtypes(E,H,K),trichomes(A-
D),pericarp(F,I,L,N)andpseudoseptum(E,H,K)structures.A.
Simplewithoutbranches(Arabideae,Lepidieae);B.Tshapedhair
(Brassiceae,Sisymbrieae,Hesperideae);C.Fuecatehair(Hesperide
ae);D.Stelatehair(Alysseae,Arabideae,Drabeae);E.犅犪狉犫犪狉犲犪
狏狌犾犵犪狉犻狊;F.犃犾狔狊狊狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿;G.犐狊犪狋犻狊狅犫犾狅狀犵犪狋犪;H.犛狋犲狏犲狀犻犪
犮犺犲犻狉犪狀狋犺狅犻犱犲狊;I.犛犻狊狔犿犫狉犻狌犿犾狌狋犲狌犿;J.犃狉犪犫犻狊犺犻狉狊狌狋犲;K.犆犺狅狉犻狊
狆狅狉犪犵狉犲犻犵犻犻;L.犆犪狉犱犪犿犻狀犲犲狀犵犾犲狉犻犪狀犪;M.犃狉犪犫犻狊狆犲狀犱狌犾犪;N.
犆犪犿犲犾犻狀犪犿犻犮狉狅犮犪狉狆犪;ex.exocarp;me.mesocarp;en.endocarp;v.
vascularbundles;f.fibers;w.wing;lc.lignifiedcels;p.pseudosep
tum.Scalebar=20μminA,B,C,D,F,G;50μminM;100μminE,
H,K;200μminI,J,L,N.
431 草 业 学 报 第24卷
2.1 果实外形
图3 中国十字花科果实横切面结构简图
犉犻犵.3 犜犺犲犱狉狅狑犻狀犵狅犳狋犺犲犳狉狌犻狋狊狋狉狌犮狋狌狉犲狊犻狀狋狉犪狀狊狏犲狉狊犲
狊犲犮狋犻狅狀狊狅犳犅狉犪狊狊犻犮犪犮犲犪犲犻狀犆犺犻狀犪
   示果实压扁类型(A~H)、翅(G,J,K)、假隔膜(A~F)及维管束
(A~H,I,J)结构;A~C,E~F,H~I.为背腹压扁;D,G,J.为两侧
压扁;A.欧洲庭荠;B.条叶庭荠;C.弯曲碎米荠;D.荠;E.具葶离
子芥;F.小花糖芥;G.长圆果菘蓝(周翅);H.厚壁荠(周翅);I.诸
葛菜;J.旗杆芥(宽翅);比例尺C=100μm;A,F,H,J=200μm;B,
I=500μm;D,E,G=1mm。Showingthefruitcompressedtypes(A-
H),wings(G,J,K),pseudoseptum(A-F),andvascularbundles
(A-H,I,J)structures.A-C,E-F,H-Iaredorsal;D,G,Jare
lateral;A.犃犾狔狊狊狌犿犪犾狔狊狊狅犻犱犲狊;B.犃犾狔狊狊狌犿犾犻狀犻犳狅犾犻狌犿;C.犆犪狉犱犪犿犻狀犲
犳犾犲狓狌狅狊犪;D.犆犪狆狊犲犾犾犪犫狌狉狊犪狆犪狊狋狅狉犻狊;E.犆犺狅狉犻狊狆狅狉犪犵狉犲犻犵犻犻;F.
犈狉狔狊犻犿狌犿犮犺犲犻狉犪狀狋犺狅犻犱犲狊;G.犐狊犪狋犻狊狅犫犾狅狀犵犪狋犪(surroundwing);H.
犘犪犮犺狔狆狋犲狉狔犵犻狌犿犿狌犾狋犻犮犪狌犾犲(surroundwing);I.犗狉狔犮犺狅狆犺狉犪犵犿狌狊狏犻狅
犾犪犮犲狌狊;J.犜狌狉狉犻狋犻狊犵犾犪犫狉犪(widewing);Scalebar=100μminC;200
μminA,F,H,J;500μminB,I;1mminD,E,G.
果实的2心皮(果瓣)分两侧压扁(图1M,图3J)
或背腹压扁(图1S,图3A)。乌头荠族的果实均为两
侧压扁(图1O),庭荠族(图3A,图3B)及紫罗兰族(图
1J,图2K)均为背腹压扁,其他6个族的果实具两种压
扁方式,如南芥族欧洲山芥的果实为两侧压扁(图
2E),旗杆芥为背腹压扁(图3J)。多数果实具宿存的
花柱,如大蒜芥族的小果亚麻荠(图1G),独行菜族的
群心菜(图1I),南芥族的燥原荠(图1P)。少数物种具
喙,如芸薹族的青菜及芝麻菜(图1E,图1K)。果实分
为长角果和短角果,前者长20~70mm,宽10~40
mm,后者长5~15mm,宽1~13mm。芸薹族、紫罗
兰族及香花芥族具长角果,果实呈线形(青菜,图1E)、
狭线形(翼柄碎米荠,图1F)、四棱形(欧洲山芥,图
1D)、圆柱状(芝麻菜,图1K)及念珠状(西伯利亚离子
芥及具葶离子芥,图1J)。果实多为直立,少数略弯曲
或下部略呈镰刀状,如芸薹族青菜(图1E)。庭荠族、
独行菜族、葶苈族及乌头荠族具短角果,果实多近圆形
(欧洲庭荠,图1A)及椭圆形(条叶庭荠,图1B),少数
为卵形(西伯利亚庭荠及燥原荠,图1C,图1P)。独行
菜族的果实除了近圆形和卵形外,还有横卵形(沙芥,
图1Q)、心形(菥,图1T)及倒三角形(荠,图1H)。
大蒜芥族为倒梨形(小果亚麻荠,图1G),乌头荠族为
球形(球果荠,图1O)。南芥族及大蒜芥族具长角果及
短角果,如欧洲山芥为长角果(图1D),风花菜为短角
果(图1R)。果实2心皮结合处常形成突起,如庭荠族
的欧洲庭荠(图1A),或顶端中部微缺,如独行菜族的
柱毛独行菜(图1M)。果瓣通常可见明显的中脉或侧
脉,如独行菜族的群心菜及柱毛独行菜(图1I,图1M)。有些物种的脉呈网状,如乌头荠族的球果荠(图1O),或
弧形,如独行菜族三肋菘蓝(图1L)或脉不明显如南芥族的翼柄碎米荠(图1F)。
果实表面光滑无毛或具稀疏或密集的毛状体。乌头荠族、紫罗兰族的果实无毛状体,其他7个族的果实均具
单细胞毛,分为4种类型:1)单毛不分枝,如碎米荠族的白花碎米荠及异蕊荠(图2A);2)具短柄的丁字毛,如香花
芥族的雾灵香花芥(图2B);3)分叉毛,叉为2或3个,或多于3个,如香花芥族的香花芥具3个叉,小花糖芥具4
个叉(图2C);4)具3或4个臂的星状毛,如庭荠族的欧洲庭荠及西伯利亚庭荠(图2D)。独行菜族的果实常有翅
(三肋菘蓝及高河菜,图1L,图1N),包括微翅、宽翅、周翅及披针形翅。微翅仅见于果实的上部(柱毛独行菜,图
1M),宽翅存在果实两侧(高河菜及旗杆芥,图1N,图3J),两种翅均为果实2心皮背缝线外果皮及中果皮向外延
伸形成。披针形翅在果实两端,长度远大于心皮的宽度(沙芥,图1Q),周翅围绕着果实(三肋菘蓝及长圆果菘蓝,
图1L、图3G),二者为果实心皮腹缝线外果皮及中果皮向外延伸形成。
2.2 果实横切面及果皮结构
果实横切面呈不同形状,如南芥族果实为椭圆形(欧洲山芥,图2E)、圆形(弯曲碎米荠及小花糖芥,图3C,图
3F)或梭形(曙南芥,图2H),庭荠族的果实呈椭圆形(欧洲庭荠及条叶庭荠,图3A,图3B),独行菜族呈菱形(诸葛
菜,图3I)。外果皮为一层扁平、近椭圆形或长方形的细胞,外壁增厚,表面覆盖角质层,如庭荠族的西伯利亚庭
531第2期 曹董玲 等:中国十字花科果实微形态及其系统学意义
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631 草 业 学 报 第24卷
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731第2期 曹董玲 等:中国十字花科果实微形态及其系统学意义
书书书
 



 
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831 草 业 学 报 第24卷
荠(图2F)。中果皮通常分为两部分,薄壁细胞层及纤维层,前者靠近外果皮,为2~7层扁平状细胞,有维管束分
布,每心皮维管束数量为3~20个(庭荠族、南芥族及紫罗兰族,图3A~H),维管束通常较小,木质部仅具几个导
管(图2F,图2I)。少数物种维管束周围有纤维(图2I),在2心皮结合处的维管束周围纤维较多,果实幼嫩时纤维
不明显,如南芥族的硬毛南芥及垂果南芥(图2J,图2M)。纤维层靠近内果皮,为1~8层纤维构成,纤维多平行
于果实纵轴,在果实横切面呈圆形,如庭荠族(西伯利亚庭荠,图2F),但在大蒜芥属呈长椭圆形(全叶大蒜芥,图
2I)。少数物种无纤维层,紧挨内果皮的为一圈木化细胞,但内切向壁不木化(光头山碎米荠,图2L)。翅的中果
皮细胞木化(三肋菘蓝,图2G)。内果皮通常由一层扁平状薄壁细胞(庭荠族、大蒜芥族及南芥族,图2F,图2I,图
2L),但亚麻荠属、离子芥属及球果荠属的内果皮细胞木化(图2K,图2N)。除南芥族及香花芥族的少数属种的
假隔膜细胞木化外(图2E,图2H),其他6个族的假隔膜通常为2层薄壁细胞,离子芥属的假隔膜由多层细胞构
成,包括中果皮及内果皮的薄壁细胞及多层纤维(图2K),三肋菘蓝及厚壁荠未见明显假隔膜,为单室(图2G,图
3G,图3H)。
2.3 根据观察的十字花科76种7变种(9族35属)果实的微形态结构的特征,编制检索表
1果实为背腹压扁或两侧压扁 2""""""""""""""""""""""""""""""""""
1果实既有背腹压扁也有两侧压扁 7""""""""""""""""""""""""""""""""
2果实为两侧压扁 乌头荠族Euclidieae"""""""""""""""""""""""""""""""
2果实为背腹压扁 3"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
3果实表面无毛 紫罗兰族 Matthioleae"""""""""""""""""""""""""""""""
3果实被覆毛状体 4"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
4果实被覆多种类型毛状体 香花芥族Hesperideae""""""""""""""""""""""""""
4果实被覆单一类型毛状体 5"""""""""""""""""""""""""""""""""""
5果实既有长角果也有短角果 大蒜芥族Sisymbrieae"""""""""""""""""""""""""
5果实为长角果或短角果 6""""""""""""""""""""""""""""""""""""
6果实为长角果 芸薹族Brassiceae"""""""""""""""""""""""""""""""""
6果实为短角果 庭荠族Alysseae"""""""""""""""""""""""""""""""""
7果实有翅 独行菜族Lepidieae""""""""""""""""""""""""""""""""""
7果实无翅 8""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
8部分属种假隔膜细胞木化 南芥族Arabideae""""""""""""""""""""""""""""
8假隔膜仅为薄壁细胞 葶苈族Drabeae"""""""""""""""""""""""""""""""
3 讨论
果实压扁、毛状体及翅类型:十字花科果实为两侧压扁及背腹压扁,其压扁方式在属内是稳定的,如独行菜属
均为两侧压扁(图3D),庭荠属均为背腹压扁(图3B)。分子系统学揭示辣根属应从葶苈族移出,并入碎米荠
属[2],我们研究显示辣根属果实为两侧压扁而葶苈族其他属均为背腹压扁,且辣根属果实为短角果,碎米荠属均
为长角果,其他特征两属仍有区别,因而支持将辣根属移出葶苈族,但是否将辣根属并入碎米荠属需要进一步研
究。独行菜族的果实具翅,而翅的类型在各属间有差异,故支持孙稚颖[1]认为独行菜族为并系类群的观点。孙稚
颖[1]、毛学文[24]和安争西[25]认为十字花科叶片毛状体类型在同一属下是稳定的,可作为划分属的依据,尽管单细
胞毛状体在不同属的形态不同,但同一属内是一致的,如白芥属果实表面被丁字毛(图2B)、糖芥属被分叉毛(图
2C)、碎米荠属及独行菜属被不分枝的单毛(图2A)。前人曾根据分叉毛分叉数目划分为2,3或4分叉毛[1],由于
同一个物种(如涩荠)分叉的数目不同,故本文统称为分叉毛。孙稚颖[1]认为荠属叶表皮微形态及毛状体特征与
独行菜族的其他属均不一致,建议将荠属移出独行菜族,在我们的研究中独行菜族的毛状体特征相同,支持中国
植物志将荠属归入独行菜族,但香花芥族存在丁字毛及分叉毛,认为果实毛状体不宜作为划分族的依据。
中果皮、内果皮及假隔膜:分子系统学揭示独行菜族是并系的[2],荠属、群心菜属及独行菜属分属于不同分
931第2期 曹董玲 等:中国十字花科果实微形态及其系统学意义
枝[14],我们的研究显示独行菜族中靠近内果皮的中果皮细胞类型在不同属间有差异(荠属、群心菜属及高河菜属
为纤维,而其他属为木化细胞),认为独行菜族不是一个自然类群,为分子系统学将独行菜属作为独行菜族的一个
分枝提供了形态学依据,但不支持将荠属与群心菜属分开。分子系统学认为南芥族中碎米荠属与南芥属及旗杆
芥属为不同分枝[1],果实结构显示碎米荠属中果皮细胞木化,而其他属中果皮具纤维,支持南芥族为并系类群。
任洪岩等[26]指出离子芥属花粉形态与其他物种不同,果实结构显示这一属的假隔膜由多层细胞构成,明显不同
于该科其他属,因而我们认为离子芥属的分类地位有待于进一步研究。
十字花科果实微形态的研究显示了果实结构,特别是两侧压扁或背腹压扁、毛状体及翅的类型、果皮(纤维或
木化细胞)及假隔膜的特征具有重要的分类学价值,在族或属内不同类群是稳定的性状,因而果实微形态为进一
步深入研究十字花科分类及系统学提供形态学基础资料,并为分子系统学研究提供形态学支持。
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