全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４４２８ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
刘芳，田忠平，蔡英杰，张雨，周蕴薇．细叶百合低温解除休眠过程中鳞茎细胞淀粉粒及花芽分化的变化．草业学报，２０１５，２４（９）：１５４１６２．
ＬＩＵＦａｎｇ，ＴＩＡＮＺｈｏｎｇＰｉｎｇ，ＣＡＩＹｉｎｇＪｉｅ，ＺＨＡＮＧＹｕ，ＺＨＯＵＹｕｎＷｅｉ．Ｃｈａｎｇｅｉｎｓｔａｒｃｈｇｒａｉｎｓａｎｄｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆ犔犻犾犻狌犿狆狌犿犻
犾狌犿ｂｕｌｂｓｄｕｒｉｎｇｂｒｅａｋｉｎｇｏｆｄｏｒｍａｎｃｙｕｎｄｅｒｒｅｆｒｉｇｅｒａｔｅｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（９）：１５４１６２．
细叶百合低温解除休眠过程中鳞茎细胞
淀粉粒及花芽分化的变化
刘芳１，２，田忠平１，蔡英杰１，张雨１，周蕴薇１
（１．东北林业大学园林学院，黑龙江 哈尔滨１５００４０；２．黑龙江八一农垦大学农学院，黑龙江 大庆１６３３１９）
摘要：以细叶百合为试材，通过低温（５℃）解除鳞茎休眠，研究了休眠解除过程中鳞茎细胞的淀粉粒的变化及细叶
百合花芽分化的变化过程。通过石蜡切片和实体显微结构观察，结果表明，低温冷藏期间，顶芽生长锥的高度和宽
度逐渐增加，细叶百合花芽分化主要分为４个时期，０～４８ｄ为小花原基分化期，６０ｄ为外轮花被原基分化期，７２ｄ
为内轮花被原基分化期，８４ｄ为雄蕊和雌蕊原基分化期；鳞片及顶芽细胞内淀粉粒数量随着冷藏时间的延长逐渐
减少。冷藏０～２４ｄ内，鳞茎细胞没有进行有丝分裂，冷藏３６ｄ以后细胞分裂数量逐渐增加，冷藏８４ｄ分裂期细胞
数量增加到２．６个。
关键词：细叶百合；鳞茎；休眠；淀粉粒；花芽分化
犆犺犪狀犵犲犻狀狊狋犪狉犮犺犵狉犪犻狀狊犪狀犱犳犾狅狑犲狉犫狌犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻犪狋犻狅狀狅犳犔犻犾犻狌犿狆狌犿犻犾狌犿犫狌犾犫狊犱狌狉
犻狀犵犫狉犲犪犽犻狀犵狅犳犱狅狉犿犪狀犮狔狌狀犱犲狉狉犲犳狉犻犵犲狉犪狋犲犱犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
ＬＩＵＦａｎｇ１，２，ＴＩＡＮＺｈｏｎｇＰｉｎｇ１，ＣＡＩＹｉｎｇＪｉｅ１，ＺＨＡＮＧＹｕ１，ＺＨＯＵＹｕｎＷｅｉ１
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犪狀犱狊犮犪狆犲犃狉犮犺犻狋犲犮狋狌狉犲，犖狅狉狋犺犲犪狊狋犉狅狉犲狊狋狉狔犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犎犪狉犫犻狀１５００４０，犆犺犻狀犪；２．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲，犎犲犻
犾狅狀犵犼犻犪狀犵犅犪狔犻犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犇犪狇犻狀犵１６３３１９，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｓｔａｒｃｈｇｒａｉｎｓａｎｄｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｌｉｌｙ（犔犻犾犻狌犿狆狌犿犻犾狌犿）ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｄｕｒｉｎｇ
ｔｈｅｂｒｅａｋｉｎｇｏｆｄｏｒｍａｎｃｙａｔ５℃．Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓｏｆｐａｒａｆｆｉｎｓｅｃｔｉｏｎｓｕｎｄｅｒａｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅｒｅｖｅａｌｅｄｔｈａｔｔｈｅｈｅｉｇｈｔ
ｏｆｔｈｅｇｒｏｗｔｈｃｏｎｅａｎｄｔｈｅｗｉｄｔｈｏｆａｐｉｃａｌｂｕｄｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｙｄｕｒｉｎｇｃｏｌｄｓｔｏｒａｇｅ．Ｔｈｅｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｉｎｌｉｌｙｃｏｕｌｄｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｆｏｕｒｓｔａｇｅｓ：ｔｈｅｆｌｏｒａｌｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓｔａｇｅｆｒｏｍ０ｔｏ
４８ｄａｙｓ，ｔｈｅｏｕｔｅｒｐｅｒｉａｎｔｈｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓｔａｇｅａｔ６０ｄａｙｓ，ｔｈｅｉｎｎｅｒｐｅｒｉａｎｔｈｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｔｉａｔｉｏｎｓｔａｇｅａｔ７２ｄａｙｓ，ａｎｄｔｈｅｓｔａｍｅｎａｎｄｐｉｓｔｉｌｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓｔａｇｅａｔ８４ｄａｙｓ．Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒ
ｏｆｓｔａｒｃｈｇｒａｉｎｓｉｎａｐｉｃａｌｂｕｄｃｅｌｓｇｒａｄｕａｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄａｓｔｈｅｄｕｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｃｏｌｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｅｘｔｅｎｄ
ｅｄ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅａｌｍｏｓｔｎｏｍｉｔｏｔｉｃｃｅｌｓｉｎｔｈｅｐｌａｎｔｔｉｓｓｕｅｓｆｒｏｍ０ｔｏ２４ｄａｙｓｏｆｃｏｌｄｓｔｏｒａｇｅ．Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｍｉｔｏｔｉｃｃｅｌｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｙａｆｔｅｒ３６ｄａｙｓｉｎｃｏｌｄｓｔｏｒａｇｅ，ｒｅａｃｈｉｎｇ２．６ａｔ８４ｄａｙｓｏｆｃｏｌｄｓｔｏｒａｇｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犔犻犾犻狌犿狆狌犿犻犾狌犿；ｂｕｌｂｓ；ｄｏｒｍａｎｃｙ；ｓｔａｒｃｈｇｒａｉｎｓ；ｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
百合是国内外花卉市场上重要的切花之一，由于其鳞茎具有生理休眠的特性，收获后不能立即用于切花再生
第２４卷 第９期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．９
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年９月
Ｓｅｐ，２０１５
收稿日期：２０１４１０２０；改回日期：２０１４１１２４
基金项目：国家自然科学基金（３１４７０６９８）资助。
作者简介：刘芳（１９８０），女，黑龙江双城人，实验师，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｂｙｎｄｌｉｕｆａｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｄｌｚｈｙｗ＠１２６．ｃｏｍ
产，必须在冷库中贮藏３～４个月才能打破休眠。未完全解除休眠的鳞茎种植后会影响切花质量或导致盲花出
现，从而影响了百合切花的周年生产和供应，为此百合鳞茎休眠机理的研究获得了广泛的关注。
百合花芽分化过程的研究是百合花期调控研究的前提，目前，关于百合花芽形态发育过程的研究报道主要涉
及麝香百合（犔犻犾犻狌犿犾狅狀犵犻犳狅犾狅狉狌犿）、新铁炮百合（犔犻犾犻狌犿犳狅狉犿狅犾狅狀犵犻）、毛百合（犔犻犾犻狌犿犱犪犺狌狉犻犮狌犿）、东方百合
（犔犻犾犻狌犿狅狉犻犲狀狋犪犾犺狔犫狉犻犱狊）及亚洲百合（犔犻犾犻狌犿犪狊犻犪狋犻犮犺狔犫狉犻犱狊）栽培品种［１５］。但是，百合鳞茎休眠期的持续时间
和花芽发育的变化过程也因种系不同而有较大差异［６８］，即便在同一种系内也不完全相同。鳞茎的休眠程度与芽
分生组织的有丝分裂活性有关［９］。已有研究表明，５℃贮藏３０ｄ的龙牙百合试管鳞茎茎尖细胞的分裂已开始启
动，细胞中可见明显的染色体［１０］。淀粉含量的变化及休眠解除过程中细胞的分裂情况都是百合鳞茎休眠解除过
程中的重要生理指标。
细叶百合（犔犻犾犻狌犿狆狌犿犻犾狌犿），花朵艳丽，是抗性极强的耐寒野生种百合，不仅是百合育种的良好亲本，在园
林绿化应用方面也是宝贵的资源。本试验前期工作已经系统研究了百合休眠解除过程中鳞茎细胞的超微结构的
变化，休眠打破时顶芽分生组织细胞中细胞器内部结构及数量增加，在液泡膜与质膜边缘形成内质网桥，细胞通
过质膜内吞及胞间连丝进行物质交流［１１］，低温处理解除了特异转录和转译序列的阻抑作用，导致了茎顶细胞发
生结构上的变化［１２］。可见，植物细胞显微及超微结构的变化都与休眠进程的发展密切相关［１３１５］。前人的研究很
少将鳞茎的花芽分化进程与休眠解除进程联系在一起。细叶百合未见这方面的研究。因此，本试验中从５℃低
温诱导细叶百合鳞茎休眠解除过程中淀粉粒和花芽分化变化的研究入手，对低温冷藏过程中百合鳞片及顶芽细
胞淀粉粒数量和结构的变化及花芽分化动态进行细致的观察，以期为全面揭示细叶百合鳞茎休眠机理提供依据。
本研究对补充细叶百合的生物学特性及调控细叶百合的花期和促成栽培都具有重要的实践指导意义。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试材料为东北林业大学花圃中引种的野生种细叶百合，鳞茎周径４～６ｃｍ。
１．２ 试验方法与设计
试验于２０１１年１０月中旬采收无病虫害的独头细叶百合鳞茎，用５０％多菌灵可湿性粉剂８００倍水溶液杀菌
３０ｍｉｎ后，充分洗净并晾干，以蒸汽消毒的潮湿珍珠岩为贮藏介质，置于５℃冰箱中冷藏处理。低温处理阶段，以
１２ｄ为周期，每次随机取１０个鳞茎用于茎尖形态观察及石蜡切片、超薄切片的制作。利用实体解剖镜观察百合
鳞茎整个花芽及中央纵切并拍照。
石蜡切片的制作：每次取样时将内外层鳞片切成０．５ｃｍ３ 左右，并切取顶芽分别用ＦＡＡ固定液固定，采用
常规石蜡切片法制片［１６］，番红固绿染色。切片厚度８μｍ。Ｌｅｉｃａ光学显微镜下观察茎尖结构及鳞片淀粉粒分布
情况并拍照。
超薄切片的制作：每次取样时同时切取鳞茎顶芽生长锥基部组织０．５～１．０ｍｍ３，用２．５％戊二醛固定，抽真
空使材料下沉，４℃低温固定２４ｈ以上，用０．１ｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲液冲洗２ｈ，分别用浓度为３０％，５０％，７０％，８０％，
９０％，１００％的乙醇逐级脱水，Ｅｐｏｎ８１２渗透及包埋。ＵＬＴＲＡＣＵＴＥ型超薄切片机切片，醋酸双氧铀、柠檬酸铅
染色，Ｈ７６５０透射电子显微镜下观察顶芽生长锥基部组织细胞淀粉粒分布情况并拍照。
淀粉粒观察每次取３个视野，每个视野５个细胞。分裂期细胞每次取５个视野。每个视野１００个细胞进行
观察统计。每个指标测定各重复３次。
１．３ 数据处理方法
试验数据采用Ｅｘｃｅｌ软件进行计算和处理，利用ＤＰＳ软件进行差异显著性分析。
２ 结果与分析
２．１ 细叶百合鳞茎冷藏过程中鳞片及顶芽细胞淀粉粒的变化
由表１，图１，图２，图３，可清楚看到百合鳞茎外部鳞片、内部鳞片及顶芽生长锥基部细胞内淀粉粒数量的变
５５１第９期 刘芳 等：细叶百合低温解除休眠过程中鳞茎细胞淀粉粒及花芽分化的变化
化过程。刚采收的百合鳞茎，鳞片薄壁组织细胞内含
有大量的淀粉粒，充满了整个细胞腔（图１，０ｄ，图２，０
ｄ）。淀粉粒均为单粒，体积大小不等，以椭圆形和长卵
形为主，可见染色较深呈黑褐色的淀粉粒的脐点，包裹
在淀粉粒外围的半透明膜也被染成淡红色，休眠期外
部鳞片细胞内淀粉粒数量平均为１３．２个，内部鳞片细
胞内淀粉粒数量平均为１２．８个，外层鳞片淀粉粒数量
比内层鳞片数量多一些。顶芽生长锥细胞内淀粉粒含
量较高，平均每个细胞内可达２８．５个，淀粉粒多为圆
球形，有的散布在细胞腔中，有的存在于质体中（图３，
０ｄ）。
从表１可以看出，在低温解除休眠过程中，百合鳞
茎外部及内部鳞片细胞的淀粉粒数量随着冷藏时间的
延长逐渐减少，说明鳞茎需要不断消耗贮藏在细胞中
的淀粉。内外层鳞片内淀粉粒变化趋势相似，但外层
鳞片比内层鳞片细胞内淀粉粒的数量变化幅度要大。
冷藏８４ｄ时内部鳞片淀粉粒的数量只有８．７个，而外
表１ 冷藏过程中细叶百合鳞茎淀粉粒数量的变化
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳狊狋犪狉犮犺犵狉犪犻狀狀狌犿犫犲狉犻狀犫狌犾犫狅犳
犔．狆狌犿犻犾狌犿犱狌狉犻狀犵犮狅犾犱狊狋狅狉犪犵犲
处理时间
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｔｉｍｅ（ｄ）
外部鳞片
Ｏｕｔｅｒｓｃａｌｅｓ
（Ｎｏ．）
内部鳞片
Ｉｎｎｅｒｓｃａｌｅｓ
（Ｎｏ．）
顶芽生长锥
Ｇｒｏｗｔｈｃｏｎｅｏｆ
ｂｕｄｓ（Ｎｏ．）
０ １３．２±２．１６ａ １２．８±１．５６ａ ２８．５±３．３０ａ
１２ １２．９±１．１５ａｂ １２．３±１．７０ａｂ ２６．２±１．９１ａｂ
２４ １２．１±１．３３ａｂｃ １１．８±１．５９ａｂｃ ２５．１±５．６９ａｂ
３６ １１．７±０．７６ａｂｃ １０．９±１．４０ａｂｃｄ ２６．５±３．１８ａｂ
４８ １０．３±１．８６ａｂｃｄ １０．５±１．５１ａｂｃｄ ２７．１±２．１９ａ
６０ ９．５±０．６１ｂｃｄ ９．８±１．４０ｂｃｄ ２１．７±１．４０ａｂ
７２ ８．６±０．６０ｃｄ ９．３±０．９２ｃｄ ２０．３±２．２７ａｂ
８４ ８．２±０．５３ｄ ８．７±０．９９ｄ １８．５±２．２０ｂ
注：不同小写字母表示在犘＜０．０５差异显著。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．
Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
部鳞片淀粉粒的数量减少到８．２个。冷藏过程中有些淀粉粒的轮廓变得模糊，可能是因为在贮藏过程中有些淀
粉降解导致的。顶芽生长锥基部细胞内淀粉粒数量在冷藏过程中整体上呈下降的变化趋势，在鳞茎冷藏６０～８４
ｄ内数量下降幅度较大，冷藏８４ｄ时淀粉粒数量较采收时明显减少。冷藏过程中，淀粉粒主要分布在细胞核周
围。采收时内外层鳞片淀粉粒数量与冷藏６０～８４ｄ内的数量存在显著差异。顶芽采收时淀粉粒数量只与冷藏
８４ｄ的数量差异显著。
２．２ 细叶百合鳞茎冷藏过程中花芽分化特征及细胞分裂动态变化
细叶百合在夏季开花，花期较其他品种要早，在本试验中发现，细叶百合鳞茎在９月末至１０月初开始进行花
芽分化，１０月中旬鳞茎采收进行冷藏时，花芽不透明（图４ａ），生长锥两侧有许多幼叶，休眠鳞茎的花芽生长锥体
积增大，已经进入小花原基分化期（图４ｄｅｆ），生长锥已经具有一定的高度和宽度。此时，顶芽基部组织两侧可见
着色较深的丰富的维管束，在花序轴上可见２～３个圆球状突起，即为小花原基。本试验中细叶百合为３～５年生
植株，多为２～３朵花。此时期顶芽分生区细胞观察不到有丝分裂现象（表２）。
百合鳞茎冷藏１２～４８ｄ内，顶芽生长锥的高度和宽度略有增加，差异不明显。此时期花芽没有明显分化，花
芽主要处于小花原基分化期，鳞茎冷藏３６ｄ时可观察到分裂期细胞，但数量很少，随冷藏时间的延长，细胞分裂
数量增加，冷藏４８ｄ时，花芽较冷藏初期明显变得水润（图４ｂ），生长锥两侧幼叶增多，此时分裂期细胞已经增加
到１．２个。分裂期细胞数量较３６ｄ时没有显著变化（表２）。
细叶百合为两轮花被，外轮花被３片，内轮花被３片。鳞茎冷藏至６０ｄ时，随着叶片的伸长，顶芽生长锥进
入小花原基分化期后进一步生长发育，生长锥更为突起膨大，继续增高，生长锥的高度和宽度较冷藏０～４８ｄ内
没有显著地变化，冷藏０～６０ｄ内，各取样时期之间生长锥的高度与宽度的变化也没有显著差异，生长锥中央及
下部边缘隆起，两侧出现３个月牙形小凸起，形成的凸起即为外轮花被原基（图４ｇ），此时已能清晰看到处于分裂
后期的细胞（图５，６０ｄ）。大部分细胞仍处于分裂间期。分裂期细胞数量较冷藏３６ｄ时变化显著（表２）。
鳞茎冷藏至７２ｄ时（图４ｈ，ｉ），顶芽生长锥的高度和宽度都有较大幅度地增加，花被原基进一步生长，在生长
锥周围基部，外轮花被内侧的两个花被相邻处，出现３个三角形小突起，即为内轮花被原基，内轮花被与外轮花被
形状相似，外轮花被较内轮花被稍宽。此时，细胞有丝分裂数量增加 （图５，７２ｄ）。分裂期细胞数量较冷藏３６ｄ
时变化显著，与其他各时期间没有显著地变化（表２）。
６５１ 草 业 学 报 第２４卷
图１ 冷藏过程中细叶百合鳞茎外层鳞片淀粉粒的变化
犉犻犵．１ 犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳狊狋犪狉犮犺犵狉犪犻狀犻狀狅狌狋犲狉狊犮犪犾犲狊狅犳犔．狆狌犿犻犾狌犿犱狌狉犻狀犵犮狅犾犱狊狋狅狉犪犵犲
图２ 冷藏过程中细叶百合鳞茎内层鳞片淀粉粒的变化
犉犻犵．２ 犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳狊狋犪狉犮犺犵狉犪犻狀犻狀犻狀狀犲狉狊犮犪犾犲狊狅犳犔．狆狌犿犻犾狌犿犱狌狉犻狀犵犮狅犾犱狊狋狅狉犪犵犲
图３ 冷藏过程中细叶百合鳞茎顶芽淀粉粒的变化
犉犻犵．３ 犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳狊狋犪狉犮犺犵狉犪犻狀犻狀犪狆犻犮犪犾犫狌犱狊狅犳犔．狆狌犿犻犾狌犿犱狌狉犻狀犵犮狅犾犱狊狋狅狉犪犵犲
７５１第９期 刘芳 等：细叶百合低温解除休眠过程中鳞茎细胞淀粉粒及花芽分化的变化
表２ 细叶百合鳞茎冷藏过程中花芽分化过程及分裂期细胞数量的变化
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳犱犻狏犻犱犻狀犵犮犲犾狀狌犿犫犲狉犻狀犫狌犫犪狀犱犳犾狅狑犲狉犫狌犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻犪狋犻狅狀狅犳犔．狆狌犿犻犾狌犿犱狌狉犻狀犵犮狅犾犱狊狋狅狉犪犵犲
处理时间
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｔｉｍｅ（ｄ）
花芽分化时期
Ｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｐｅｒｉｏｄ
生长锥宽度
Ｇｒｏｗｔｈｃｏｎｅ
ｗｉｄｔｈ（ｃｍ）
生长锥高度
Ｇｒｏｗｔｈｃｏｎｅ
ｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
分裂期细胞数量
Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｆｉｓｓｉｏｎｃｅｌｓ
０ 小花原基分化期Ｆｌｏｒｅｔｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓｔａｇｅ ０．１２０±０．００５ｂ ０．１６４±０．００７ｃ ０
１２ 小花原基分化期Ｆｌｏｒｅｔｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓｔａｇｅ ０．１１８±０．００４ｂ ０．１６５±０．０１２ｃ ０
２４ 小花原基分化期Ｆｌｏｒｅｔｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓｔａｇｅ ０．１２２±０．０１２ｂ ０．１６８±０．００６ｃ ０
３６ 小花原基分化期Ｆｌｏｒｅｔｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓｔａｇｅ ０．１２５±０．００８ｂ ０．１６７±０．００８ｃ ０．８±０．４５ｃ
４８ 小花原基分化期Ｆｌｏｒｅｔｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓｔａｇｅ ０．１２８±０．００４ｂ ０．１７１±０．００６ｃ １．２±０．８４ｂｃ
６０ 外轮花被原基分化期Ｏｕｔｅｒｐｅｒｉａｎｔｈｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓｔａｇｅ ０．１３１±０．０１０ｂ ０．１７４±０．００７ｂｃ ２．０±０．７１ａｂ
７２ 内轮花被原基分化期Ｉｎｎｅｒｐｅｒｉａｎｔｈｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓｔａｇｅ ０．１５６±０．００７ａ ０．１８６±０．００５ａｂ ２．２±０．８４ａｂ
８４ 雌雄蕊原基分化期Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｈａｓｅｏｆｓｔａｍｅｎｓｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍａｎｄｐｉｓ
ｔｉｌｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ
０．１６８±０．００６ａ ０．１９２±０．００７ａ ２．６±１．１４ａ
图４ 细叶百合鳞茎冷藏过程中花芽分化过程
犉犻犵．４ 犜犺犲狆狉狅犮犲狊狊狅犳犳犾狅狑犲狉犫狌犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻犪狋犻狅狀狅犳犔．狆狌犿犻犾狌犿犱狌狉犻狀犵犮狅犾犱狊狋狅狉犪犵犲
ａ：冷藏０ｄ；ｂ：冷藏４８ｄ；ｃ：冷藏８４ｄ；ｄ～ｆ：小花原基分化期；ｇ：外轮花被原基分化期；ｈ～ｉ：内轮花被原基分化期；ｊ～ｋ：雌雄蕊原基分化期；ＬＰ：叶
原基；ＳＦＰ：小花原基；ＯＰＰ：外轮花被原基；ＩＰＰ：内轮花被原基；ＳＰ：雄蕊原基；ＰＰ：雌蕊原基。ａ：Ｒｅｆｒｉｇｅｒａｔｅｄ０ｄａｙｓ；ｂ：Ｒｅｆｒｉｇｅｒａｔｅｄ４８ｄａｙｓ；ｃ：Ｒｅ
ｆｒｉｇｅｒａｔｅｄ８４ｄａｙｓ；ｄ－ｆ：Ｆｌｏｒｅｔｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓｔａｇｅ；ｇ：Ｏｕｔｅｒｐｅｒｉａｎｔｈｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓｔａｇｅ；ｈ－ｉ：Ｉｎｎｅｒｐｅｒｉａｎｔｈｐｒｉｍｏｒｄｉ
ｕｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓｔａｇｅ；ｊ－ｋ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｈａｓｅｏｆｓｔａｍｅｎｓｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍａｎｄｐｉｓｔｉｌｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ；ＬＰ：Ｌｅａｆｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ；ＳＦＰ：Ｓｍａｌｆｌｏｒａｌｐｒｉｍｏｒｄｉ
ｕｍ；ＯＰＰ：Ｏｕｔｅｒｐｅｒｉａｎｔｈｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ；ＩＰＰ：Ｉｎｎｅｒｐｅｒｉａｎｔｈｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ；ＳＰ：Ｓｔａｍｅｎｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ；ＰＰ：Ｐｉｓｔｉｌｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ．
８５１ 草 业 学 报 第２４卷
图５ 细叶百合鳞茎冷藏过程中顶芽细胞有丝分裂的变化
犉犻犵．５ 犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳犿犻狋狅狊犻狊犻狀犪狆犻犮犪犾犫狌犱狊狅犳犔．狆狌犿犻犾狌犿犱狌狉犻狀犵犮狅犾犱狊狋狅狉犪犵犲
ａ．分裂前期；ｂ．分裂中期；ｃ．分裂后期；ｄ．分裂末期。ａ．ｐｒｏｐｈａｓｅ；ｂ．ｍｅｔａｐｈａｓｅ；ｃ．ａｎａｐｈａｓｅ；ｄ．ｔｅｌｏｐｈａｓｅ．
百合的雄蕊有６枚，鳞茎冷藏至８４ｄ时，由于鳞茎细胞内新陈代谢活动比较活跃，花芽变得更加水润（图
４ｃ），生长锥两侧幼叶继续增多、伸长。顶芽生长锥的高度和宽度迅速增加，０～６０ｄ各时期与冷藏７２和８４ｄ的
生长锥的高度与宽度均在０．０５水平上存在显著差异。花被原基形成后，花被内侧出现６个小突起，形成雄蕊原
基，石蜡切片纵切图（图４ｊ）和在实体显微镜下观察（图４ｋ）中，花被原基中央还没有逐渐凹陷。在部分分化芽中，
可见雄蕊原基内侧的中央生长点形成一个比较大的突起，即为雌蕊原基（图４ｊ，ｋ）。此时，顶芽内细胞有丝分裂
数量大大增加，分裂期细胞数量较冷藏３６和４８ｄ时变化显著（表２）。在切片中可以明显看见处于分裂前期（图
５ａ）、中期（图５ｂ）、后期（图５ｃ）、末期（图５ｄ）的细胞。
３ 讨论
３．１ 鳞茎休眠解除过程中细胞内淀粉粒的变化
百合鳞茎为贮藏器官，淀粉在鳞茎休眠过程中为重要的贮藏物质，为鳞茎休眠解除过程中的代谢活动提供能
源。孙红梅等［１７］研究表明，兰州百合低温解除休眠过程中，鳞茎的淀粉含量逐渐减少，贮藏后３４ｄ顶芽迅速发
育，此时是物质变化最为活跃的时期，淀粉明显降解，３４～６７ｄ淀粉含量变化幅度不大，本试验中鳞片淀粉粒的
数量随贮藏时间的延长而下降，这一结果与管毕财等［１８］研究龙牙百合（犔犻犾犻狌犿犫狉狅狑狀犻犻ｖａｒ．狏犻狉犻犱狌犾狌犿）低温贮藏
过程中鳞茎的淀粉含量变化结果是相符的。本试验中观察到的淀粉粒的数量变化与宁云芬等［１９］的研究也是一
致的。张月等［２０］及柳文慧［２１］指出兰州百合鳞片大小维管束中心细胞淀粉粒数量变化与大维管束周围细胞内淀
粉粒数量的变化趋势基本相同。说明鳞片不同部位细胞内淀粉的变化是类似的。夏宜平等［２２］在东方百合“索
９５１第９期 刘芳 等：细叶百合低温解除休眠过程中鳞茎细胞淀粉粒及花芽分化的变化
邦”栽种期取鳞茎的外层和内层鳞片，利用扫描电子显微镜观察鳞片中细胞的亚显微结构，可清楚地看到淀粉粒
呈稍不规则的薄晶体状的近圆形或圆柱体形态，其内部没有任何结构。栽种期的内外层鳞片中存在明显的淀粉
颗粒，多集中在细胞壁附近，内层鳞片的淀粉颗粒稍多于外层鳞片，这些结果与本试验的研究结果也是一致的。
目前，有关百合鳞片淀粉粒亚显微结构的变化已有研究，但百合顶芽细胞内淀粉粒变化的研究尚少。刘成运
和彭隆金［２３］对丽江百合（犔犻犾犻狌犿犾犻犼犻犪狀犵犲狀狊犲）鳞茎发育过程中贮藏物质的细胞形态学观察中指出，鳞片细胞内含
有２种贮藏颗粒，一种体积较大，椭圆形，另一种体积略小呈圆球形。较大的颗粒内含有淀粉物质，较小的颗粒内
含有蛋白质、脂肪、多糖和少量核糖核酸。在本试验中发现，在冷藏过程中生长锥顶部不断增高，体积不断增大，
芽不断伸长。试验中观察到顶部细胞内淀粉粒数量很少，基部细胞内淀粉粒数量很多，芽伸长生长过程中需要增
大细胞体积和数量，在这个生长过程中需要贮藏物质代谢提供能量，基部细胞丰富的淀粉粒可能为顶部细胞提供
了能源，但在冷藏３６～４８ｄ内顶芽基部淀粉粒数量又有所增加，在６０ｄ后又逐渐减少，顶芽生长锥基部细胞内的
淀粉粒主要是圆球形，这种圆球形的贮藏颗粒内可能还含有除了淀粉以外的其他物质，在鳞茎冷藏的不同时期不
同的贮藏物质可能参与了代谢。鳞茎整个贮藏过程中，顶芽分生区细胞生长发育所需的能源物质在冷藏初期可
能更直接来源于芽的下部组织，在冷藏后期还需要贮藏大量糖类营养物质的鳞片的供应。
３．２ 鳞茎冷藏期花芽分化与休眠解除的关系
已有研究表明百合由于种类、品种的不同及种植地的气候条件有所差异，其花芽分化的时间及进程也不同。
根据前人的研究可按百合花芽分化时间分为４种类型：第１种，花芽分化在夏季末开始，秋季完成。如毛百合［３］；
第２种，花芽分化在晚秋开始，至次年春天出土前完成，如日本百合；第３种，春季刚发芽时花芽开始分化，如条叶
百合、轮叶百合［２４］；第４种，在春季发芽后约一个月开始出现花芽分化，如麝香百合［１］。这４种花芽分化类型在
亚洲百合中均有存在，细叶百合属于亚洲百合野生种类。本试验中发现其花芽分化开始于秋季，在次年春天完
成。在哈尔滨栽种的能露地越冬的百合中，毛百合的花芽分化较早，在５月中旬便能开花，细叶百合花芽分化较
毛百合晚，其花期也稍晚，花期主要集中在５月末至６月初，其次，是亚洲百合栽培品种，花期主要集中在６月中
下旬，可见，百合的花芽分化进程与其花期是一致的。
在试验中还发现，百合鳞茎的规格及鳞茎的贮藏温度不同，花芽分化也有所差异，５℃冷藏的鳞茎周径４～５
ｃｍ的百合花朵数多为２～３朵，而在０～４℃冷藏的８～１０ｃｍ的鳞茎花朵数量可达４～６朵，８～１０ｃｍ的鳞茎休
眠期采收时基本进入了花被原基分化期。在鳞茎冷藏过程中不同花朵的分化时间上差距较大。周径４～５ｃｍ的
百合鳞茎在５℃冷藏８４ｄ时鳞茎已经出芽，而此时花芽则处于雌雄蕊原基分化初期，雄蕊雌蕊分化程度较８～１０
ｃｍ的鳞茎发芽时稍低，０～４℃冷藏的８～１０ｃｍ的鳞茎９８ｄ时才能发芽［２５］。２种鳞茎由于其贮藏温度不同，其
休眠解除的时间不同，而且本试验发现，同一规格的鳞茎，在５℃冷藏条件下相比４℃贮藏鳞茎休眠解除时间稍
短，花芽发育程度没有明显变化。不同规格鳞茎花芽分化进程上的差异是和其自身的发育程度相关的。鳞茎在
５℃贮藏时较０～４℃冷藏的８～１０ｃｍ基质的含水量稍高，休眠解除进程相对较短，因此，含水量也是鳞茎休眠解
除的一个关键的因素。百合有４８条染色体，且有丝分裂过程中分裂间期时间较长，所以，进行有丝分裂的细胞大
多处于分裂间期，整个冷藏期，间期细胞染色体变化不明显。鳞茎冷藏过程中，０～４８ｄ内，花芽分化没有明显变
化，冷藏初期细胞没有分裂现象，冷藏过程中，分裂期细胞数量极少。４８ｄ后，花芽分化加快，４８～８４ｄ内已经进
行了外轮花被原基、内轮花被原基及雌雄蕊原基的分化，而且细胞分裂数量明显增加。说明鳞茎休眠的完全解除
是在４８ｄ后开始的。因此，花芽分化的进程与鳞茎休眠解除的过程是密切相关的。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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２６１ 草 业 学 报 第２４卷