全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&""#$$&& $)V
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!!文章编号!$##$($)&""#$%##"(#$&&(#:
互利共生关系下粗纹举腹蚁蚁巢及
种群的时空动态
李可力$! 陈又清$!! 卢志兴$! 张!威"! 王思铭$
"$.中国林业科学研究院资源昆虫研究所!云南 昆明!:%#""+".西南林业大学林学院!云南 昆明!:%#""#
收稿日期$ "#$($#($%
基金项目$ 国家自然科学基金"V$*#)V 和 V$"*#%:$#
作者简介$ 李可力"$)&:*#!男!湖南浏阳人!硕士研究生!助理工程师!研究方向为昆虫生态h/(01,2$2A6A$:#9$":.;70
!
通讯作者./(01,2$;F8;1-9$":.;70
摘要!紫胶种植园中的粗纹举腹蚁与云南紫胶虫之间存在互利共生关系!为了揭示粗纹举腹蚁蚁巢和种群的时空分
布!于 "##) 年 $$ 月至 "#$# 年 * 月在云南省墨江县雅邑乡的紫胶林和对照林内分别调查了粗纹举腹蚁巢的数量%
空间位置和体积!记录了蚁巢数量和工蚁数量的时间动态变化) 结果表明$紫胶林中的蚁巢数量和工蚁数量均显著
高于对照林+蚁巢的集群分布%随机分布和离散分布模式在研究样地内均有出现!但紫胶林中的随机分布频率高于
对照林+蚁巢数量与工蚁数量随月份变化!紫胶虫成虫期的工蚁数量略高于紫胶虫幼虫期) 本研究结果表明蚂蚁与
紫胶虫的互利共生改变了蚁巢的分布模式!增加了蚂蚁的种群数量!为在紫胶种植园中利用粗纹举腹蚁进行生物防
控提供了一定的生物学依据)
关键词!粗纹举腹蚁+分布型+互利共生+蚁巢+云南紫胶虫+种群动态
中图分类号!>*$&h* 文献标识码!?
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;#< $*0.&$ I#$C(&"1(%&$#C()("$0%4%+H,ADB,K
第 " 期 李可力等$互利共生关系下粗纹举腹蚁蚁巢及种群的时空动态
在蚂蚁生态学的研究中!研究蚁巢的分布模式
及数量和空间位置的动态变化是了解蚂蚁与其它生
物相互作用的重要基础,$- ) 其分布可分为 V 大类
型$集群分布%随机分布以及离散分布或称均匀分
布) 一般来说!种内或种间竞争导致蚁巢的离散分
布," WV- !而随机分布通常出现在资源相对充足!种内
或种间竞争不强的地点,- !集群分布则可能由共生
关系%蚁群的分裂等因素造成,%- ) 此外!蚁巢分布还
可能受地理方位%树荫情况%湿度,:- %食物资源及筑
巢位置,*-等因素的影响) 蚂蚁建造的巢多种多样!
筑巢场所复杂多变!归纳起来可分为$游动巢%土壤
巢%地表巢%木质巢%层纸巢和丝质巢,&- ) 有关蚁巢
分布的研究多集中在土壤巢和地表巢!很少有研究
涉及互利共生关系下!筑巢位置为树干的蚁巢分布
变化)
蚂蚁与产蜜露昆虫之间存在着互利共生关
系,) W$#- !在这些相互作用中!蚂蚁照顾寄生在寄主
植物上的产蜜露昆虫!取食其分泌的蜜露的同时!保
护产蜜露昆虫免遭捕食者和寄生者的危害,)- ) 这可
为物种间相互作用的研究提供一个很好的范例,)- )
由于蚂蚁数量庞大!种群稳定对害虫可以起到十分
明显的控制作用,$$ W$- ) 粗纹举腹蚁"I#$C(&"1(%&$#
C()("$0%4%f4@@2@B#是紫胶种植园中的优势蚂蚁种
群,$%- ) 已有研究证实!粗纹举腹蚁与云南紫胶虫
"V$#4( 7900(0$0%4%k< @Dj756#之间存在互利共生
关系,$: W$&- ) 粗纹举腹蚁可以建立保护膜!垄断紫胶
虫分泌的蜜露资源!包裹并保护紫胶虫,$:- !从而有
效地减少紫胶虫天敌数量!并提高紫胶产量,$)- ) 已
有研究虽证明了粗纹举腹蚁的存在对云南紫胶虫种
群的生存有正面的影响,$:- !但对有_无共生者存在
情况下粗纹举腹蚁的种群动态变化仍缺乏研究) 本
文比较了有_无紫胶虫存在情况下!紫胶种植园内粗
纹举腹蚁的蚁巢分布模式及巢和种群数量的时间动
态变化!旨在从理论及应用层面上!为应用粗纹举腹
蚁进行紫胶虫病虫害生物防控!促进紫胶生产提供
生物学上的依据)
$!材料与方法
=.=>研究地概况
试验地位于云南省墨江县雅邑乡""Va$bc!
$#$aVb/#!海拔 $ ### $ #%: 0!该地区干湿季分
明!属于南亚热带半湿润山地季风气候!平均温度
$*.& d!年均降水量 $ V$%. 00!年平均日照时数
" $:$." 4!适宜紫胶生产!也是我国紫胶的传统主
产区之一) 试验地内主要树种为钝叶黄檀"B(:S$#2
14( "S&9%4T":4( "M1g@B# UB1,5#!树龄约 % 1!树高 V
0!胸径 % : ;0!种植密度约 $ %## 株/40W"!乔
木盖度 *#=左右!能透射太阳光) 地表草本层盖度
V#= 左 右! 以 紫 茎 泽 兰 " -1$#(&40( (Q$0"P*"#(
">QB@56.# I,56qj.+7K.#%飞机草"I*#"C":($0(
"Q"#(&( "J.# I,56qj.+7K.#%扭黄茅",$&$#"P"1"0
)"0&"#&9%"J.# M@1
=.?>样地设置
试验样地分为 " 种类型$紫胶林和对照林"实
验期内未放养紫胶虫#) 紫胶林记为 ?!对照林记
为M) 试验区域内各样地内植被%土壤%坡度%坡向
"均为南坡#等条件基本一致) 试验地内长期从事
紫胶的生产!林地内有大量蚂蚁栖息) 每种类型的
样地随机选择 V 块作为重复!大小均为 V% 0ZV%
0!不同类型的样地之间间隔 V# 0以上!相同类型
样地相隔 $# 0以上) 这是因为蚂蚁的有效觅食范
围一般不会超过 $# 0,"#- ) 紫胶虫分泌紫胶的同
时也分泌大量蜜露!成虫期显著高于幼虫期) 于
"##) 年 $# 月开始人工放养云南紫胶虫!平均放养
量约为有效枝条"适宜于云南紫胶虫寄生的枝条#
的 V#= :#=!放虫密度基本一致) 对照林中不
放养紫胶虫)
=.A>研究材料
研究材料为粗纹举腹蚁蚁巢和工蚁) 举腹蚁属
的巢通常位于树干上!由蚂蚁分泌物%真菌参与分解
的木质素混合硬化而成!可防水!为层纸巢,&- )
=.B>调查方法
于 "##) 年 $$ 月至 "#$# 年 * 月!调查每块样地
内所有树木上的蚁巢) 分别在紫胶林和对照林内用
卷尺设定坐标系!每月中旬统计样地内的蚁巢数量!
并对每个蚁巢编号) 使用卷尺测量蚁巢的大小参数
"长半径%短半径和极半径#!记录每个蚁巢在坐标
系中的投影坐标)
=.@>统计分析
统计蚁巢数量时!将其分为 " 类!一类为正常
巢!一类为废弃巢) 废弃巢中无蚂蚁!或者巢严重损
坏) 废弃巢不纳入之后的分析)
有研究指出!可以利用蚁巢来预测粗纹举腹蚁
的种群数量变化!粗纹举腹蚁蚁巢体积"X#和每巢
工蚁数量">.#的计算公式为$
)&$
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
!!!!XY#EV:% Z"\V Z
!
(S)#
$E#%:
!!!!>.Y$V%E"V: ZX
#E::#
式中$(%S%)分别代表蚁巢的长半径%短半径和
极半径,"$- )
利用上述公式可以求出样地内粗纹举腹蚁蚁巢
的体积以及工蚁数量) 运用 >U>> $&.# 中的协方差
分析考察有_无互利共生关系对粗纹举腹蚁蚁巢数
量和种群数量的影响!固定因子为样地类型!协变量
为月份,""- ) 分别比较试验期间紫胶林与对照林内
巢数量和工蚁数量的差异!并利用 /X;@2绘制动态
变化折线图)
判断样地内的蚁巢分布模式是基于最近邻指数
"ccC#
,"V-
) 利用 ?B;TC> n$#.$ 中的平均最近邻
"?N@B16@c@1B@ADc@,64K7B#分析工具!计算样地中的
最近邻指数%+得分和F值) 置信度为 )%=时!+得
分的临界值为W$h): 和 $h): 倍标准差!与其关联的
F值为 #h#%) 如果+得分 rW$h):!所表现的模式
为集群分布+如果+得分在 W$h): $h): 间!表现
为随机分布+如果+得分s$h):!表现模式趋向于离
散或均匀分布,"- ) ..6的计算基于欧氏距离!最近
邻分析对面积变化非常敏感!本研究是为了调查整
块样地内的蚁巢分布!设定样地面积较大!均设定为
$ ""% 0
"
)
"!结果与分析
?.=>不同样地间蚁巢数量与种群大小的比较
在本研究时段内!不同的样地类型是造成蚁巢
数量"!Y$$$E*#!Fr#E#$!.Y%#和工蚁数量"!
Y:*E#*!Fr#E#$!.Y%#极显著差异的原因) 紫
胶林中的蚁巢数量""$.): v#.*&#个+.Y"*#极显
著高于对照林中的""%.%: v#.:#个+.Y"*#"!Y
$$$h*#!Fr#E#$!.Y%#+紫胶林中的工蚁数量
""$:# )V.$$ v$V &):.%%#头+.Y"*#也极显著高
于对照林""V* $)&.&% v% %%%.&%#头+.Y"*#"!Y
:*E#*!Fr#E#$!.Y%#)
?.?>蚁巢分布型
经平均最近邻分析!样地中蚁巢的分布模式较
为复杂!集群分布%随机分布和离散分布均有出现
"表 $%"#) 在试验期间!紫胶林中蚁巢的集群分布
模式出现 " 次!随机分布出现 "" 次!离散分布出现 V
次) 对照林中蚁巢的集群分布模式出现 ) 次!随机
分布出现 $: 次!离散分布出现 " 次) "#$# 年 $%"%
%%%: 月的紫胶林中!各样地的蚁巢分布模式均为
随机分布) 总体来说!不同的时间段!紫胶林和对照
林中的蚁巢分布模式并不一致+此外!同一时间段内
相同类型的样地中!蚁巢的分布模式也不完全相同)
表 =>紫胶林"?#中蚁巢最近邻分析
时间"年(月# 样地 蚁巢数量_个 ..6 + F 分布模式
?$ $ #.&) W#.*& #.V 随机分布
"##)($$ ?" ) #.&) W#.:: #.%$ 随机分布
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?$ $) #.:) W".)& r#.#$ 集群分布
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?$ "V $.$% $.& #.$ 随机分布
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?$ $: $.#" #.$) #.&% 随机分布
"#$#(#* ?" $: $.V: ".*% #.#$ 离散分布
?V $% $.V ".:V #.#$ 离散分布
?.A>蚁巢与种群数量的时间动态变化
从图 $ 可看出$紫胶林与对照林中的蚁巢数量
随时间的变化趋势基本一致!但仍有细微的差别)
如在 "#$# 年 " 月至 月!对照林中的蚁巢数量小幅
下滑!但紫胶林中的蚁巢数量却略有上升) 此外!对
照林中的蚁巢数量从 "#$# 年 % 月开始下降!但紫胶
林中的蚁巢数量直到 "#$# 年 : 月才开始下降!表现
出滞后性)
从图 " 可看出$紫胶林与对照林中的工蚁数量
随时间的变化趋势基本一致!但仍有细微的差别)
紫胶林中工蚁数量在 "#$# 年 月达到最大值!此后
开始下降!而对照林中的工蚁数量直到 "#$# 年 : 月
才达到最大值)
同一样地内巢数量的变化与工蚁数量的变化在
时间段上部分一致!但还是有差异) "##)年 $$月至
#)$
第 " 期 李可力等$互利共生关系下粗纹举腹蚁蚁巢及种群的时空动态
表 ?>对照林"M#中蚁巢最近邻分析
时间"年(月# 样地 蚁巢数量_个 ..6 + F 分布模式
M$ #.*$ W$.$" #.": 随机分布
"##)($$ M" ) #.") W.#* r#.#$ 集群分布
MV V #.): W#.$% #.&& 随机分布
M$ #.*$ W$.$" #.": 随机分布
"##)($" M" ) #.") W.#* r#.#$ 集群分布
MV V #.): W#.$% #.&& 随机分布
M$ #.*$ W$.$" #.": 随机分布
"#$#(#$ M" * #.V" WV.)# r#.#$ 集群分布
MV % $.#) #.# #.:) 随机分布
M$ V $.%: ".$% #.#V 离散分布
"#$#(#" M" & #.V* WV.:% r#.#$ 集群分布
MV % $.#) #.# #.:) 随机分布
M$ $.%# $.)# #.#: 随机分布
"#$#(#V M" * #.:& W$.&" #.#* 随机分布
MV $.%) ".%" #.#$ 离散分布
M$ V $.#V #.$" #.)$ 随机分布
"#$#(# M" : #."* WV.) r#.#$ 集群分布
MV $.#) #." #.:* 随机分布
M$ V $."% #.) #.V% 随机分布
"#$#(#% M" ) #.") W.#% r#.#$ 集群分布
MV ) #.&# W$.$% #."% 随机分布
M$ #.&% W#.%& #.%: 随机分布
"#$#(#: M" * #." W.V& r#.#$ 集群分布
MV & #.%" W".%& #.#$ 集群分布
M$ V $.V $.:V #.$# 随机分布
"#$#(#* M" ) #.V) WV.%" r#.#$ 集群分布
MV * $.$& #.)) #.V" 随机分布
"#$# 年 V 月!紫胶林样地中蚁巢数量与工蚁数量的
变化趋势基本一致!但此后二者的变化趋势不一样!
蚁巢数量的最大值""$*.VV v$.VV#个!.YV#出现
在 "#$# 年 : 月!而工蚁数量的最大值"""V" &#.%)
vV* &*&.V#头!.YV#出现在 "#$# 年 月"图 $
"#) 对照林样地中的蚁巢数量和工蚁数量变化趋势
同样在 "##) 年 $$ 月至 "#$# 年 V 月时间段内一致!
蚁巢数量的最大值""*.## v".###个!.YV#出现在
"#$# 年 % 月!而工蚁数量的最大值"":V *:#.V v
V" %%%.$*#头!.YV#出现在 "#$# 年 : 月)
紫胶虫成虫期""#$# 年 月至 : 月#的工蚁数
量稍高于紫胶虫幼虫期""##) 年 $$ 月至 "#$# 年 $
月#)
V!结论与讨论
蜜露是一种可靠并且稳定的食物资源!能够提
高蚂蚁物种丰富度及多度!并影响蚂蚁群落组
成,"% W"*- ) 有研究表明!紫胶虫与蚂蚁之间的互利共
生关系!能提高紫胶林中地表蚂蚁和树冠层蚂蚁的
种群数量,""! "&- ) 本研究发现!紫胶虫分泌的蜜露能
图 $!不同样地类型蚁巢数量随时间的动态变化
图 "!不同样地类型工蚁数量随时间的动态变化
为粗纹举腹蚁提供充足的食物来源!所以紫胶林可
以维持较多的蚁巢及更大的蚂蚁种群数量) 相同面
积的紫胶林样地中蚁巢数量均值为对照林的 ".:)
倍+工蚁数量均值为对照林的 hVV 倍)
蚁巢分布受很多生物或非生物因素的影响!如
食物和筑巢资源,*- !湿度和地理方位,:- !种内或种间
竞争,V W- !互利共生关系和蚁群分裂,%-及不同种类
蚂蚁本身的习性,")-等) 本研究中!随机选择的样地
内蚁巢的分布模式较为复杂多样!这可能与林地中
的微环境相关) 林地中某些斑块的条件"如湿度%植
被盖度等#比较适合建巢!就容易吸引粗纹举腹蚁+
当微环境改变时!蚁群迁移!从而改变蚁巢分布,V#- )
紫胶林中的食物资源充足!蚁巢数量较多!且倾向于
随机分布!这与前人的研究结果一致,- +而对照林中
的食物资源较紫胶林少!因此蚁巢数量显著低于紫
胶林!且出现集群分布的频率高于紫胶林) 大部分
蚁巢分布的研究都集中在地表巢或土壤巢!其相对
来说可供筑巢的空间较多!粗纹举腹蚁将巢安置在
树干上!而且一棵树上通常只有 $ 个巢!所以树木的
分布在很大程度上制约着蚁巢的分布) 本研究中!
$)$
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
不同时期粗纹举腹蚁蚁巢分布规律不同!这是粗纹
举腹蚁对外界环境和食物资源季节性变化适应的结
果) LB15,@27等,V$-也发现 K(%49%0$"041$#/0@BF的
蚁巢在不同时期的分布模式不一样!这是由于食物
的多少与季节相关!本研究结果支持这一结论)
在不同时期!随着外界气候条件和食物资源的
变化!林地内的蚁巢数和工蚁总数都在变化+但蚁巢
数量的动态变化与工蚁数量的动态变化不完全吻
合!这是因为林地内蚂蚁数量的增加可有 " 种方式!
除增加蚁群数量外!还可以在蚁群数量稳定的情况
下!增加单个蚁群中的蚂蚁个体数 "即蚁群的扩
大#) 相比对照林!紫胶林中的蚁巢数量与工蚁数量
的下降有一定滞后性!这可能是因为充足的食物资
源能抵消一部分外界不利因素的影响) 紫胶虫成虫
期分泌的蜜露高于幼虫期,""- !但本结果显示!不同
时期蜜露量虽然对蚂蚁工蚁种群数量有一定影响!
但不明显) 这也许是因为紫胶虫分泌的蜜露量十分
充足!并未被蚂蚁完全利用,""- ) 紫胶林中的工蚁数
量在 "#$# 年 " 至 V 月及 "#$# 年 * 月出现 " 次明显
的下降!这可能是因为从事紫胶生产时对寄主植物
枝条和蚁巢干扰的较多!出现了较多破损巢的缘故)
粗纹举腹蚁作为紫胶种植园中的优势蚂蚁种
群!可以应用于紫胶虫天敌的生物防治) 有研究报
道!紫胶园中通过数量方式垄断的胶被上的粗纹举
腹蚁数量为 $% 头/;0W$,$:- !有蚂蚁光顾的云南紫
胶虫的胶被上紫胶黑虫数量""%.%& v#.&#条!0 Y
:##明显少于无蚂蚁光顾的胶被上紫胶黑虫数量
""*.#: v#.:#条!0 Y:## ,$)- ) 本研究表明!紫胶
林的蚂蚁种群数量庞大!可充分保护林中的紫胶虫)
在深入了解其蚁巢的分布规律和种群动态后!可以
通过迁移蚁巢的方式!在紫胶种植园中散布粗纹举
腹蚁来控制病虫害!以此促进紫胶的生产)
参考文献!
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,"- G
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D4@+7F12>7;,@DFM$ M,7276,;12>;,@5;@A! "##*! "*"$:#*#$ $%$
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"jF0@57QD@B1$ E7B0,;,H1@#! 15 @-@;D,N@K,7276,;12;75DB7216@5D
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产的影响,i-.应用生态学报! "#$$! """$#$ "") W"V.
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