全 文 ：书东祁连山高寒灌丛草地土壤微生物生理
功能群的动态分布研究
王国荣，陈秀蓉，张俊忠，韩玉竹，胡宜刚，杨成德，徐长林
（甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：通过对２００５和２００６年东祁连山杜鹃灌丛、高山柳灌丛和金露梅灌丛土壤微生物生理功能群的时空动态进
行研究。结果表明，１）各微生物生理类群的季节变化趋势在２００５与２００６年存在差异；２）从土壤剖面层次来看，
０～１０ｃｍ土层微生物生理功能群的数量大于１０～２０ｃｍ土层；３）土壤微生物生理功能群的数量大小顺序为：硝化
细菌＞反硝化细菌＞氨化细菌＞好气性自生固氮菌＞嫌气性自生固氮菌＞芽孢杆菌＞好气性纤维素分解菌＞嫌
气性纤维素分解菌；４）不同灌丛土壤中，土壤微生物生理类群总数量不同表现为：高山柳灌丛＞杜鹃灌丛＞金露梅
灌丛。
关键词：东祁连山；高寒灌丛；土壤微生物生理功能群；分布
中图分类号：Ｓ８１２．２；Ｑ９４５．７９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０２００３１０８
土壤微生物是生态系统的重要组成部分，在草原生态系统的物质循环和能量转化中占有重要地位［１，２］。近年
来，对于土壤微生物的研究主要集中在土壤微生物与植被的关系、土壤微生物季节动态等［３６］，其中土壤微生物功
能群的研究也受到国内外较多学者的关注［７，８］。研究表明纤维素分解菌可以促进土壤有机质的形成与转化，在
改善土壤理化性质和肥力方面起着非常重要的作用［９，１０］。郭爱莲等［１１］开展了土壤中硝化细菌的分离与筛选的
研究，周才平和欧阳华［１２］研究发现因为反硝化细菌的作用，使得土壤丧失了２０％～３０％的氮肥。Ｃｏｎｒａｄ［１３］研究
发现反硝化细菌不仅使土壤流失大量氮素，同时伴随着产生大量的Ｎ２Ｏ和ＮＯ等导致全球气候变暖并破坏臭氧
层结构的有害气体。但反硝化过程可以去除硝酸污染物，加速对污染环境的生物修复。土壤中的自生固氮菌通
过生物固氮不仅补充了土壤中的氮素流失，还可以消除工业氮肥给经济和环境带来的压力［１４］。因为土壤微生物
生理类群直接参与土壤的有机物分解和无机物转化等重要的生化活动，影响着土壤元素循环的速率。它们的数
量直接反映着所处生境的特征，某类营养物质的水平及其转化规律。测定不同类型草地土壤中各种不同生理类
群的微生物，定量、定性分析土壤微生物的生理类群在草地生态系统中的分布与活动规律，对揭示草地生态系统
地下生理生态学的格局和过程具有重要意义，对开发利用微生物资源具有重大意义，为进一步研究该地区草地土
壤微生物提供基础资料。
青藏高原是地球上一个独具特色的地理单元，具有独特的地质历史和自然条件、丰富的生物组成和生物群落
类型［１５］。祁连山作为青藏高原北边缘地带和北部内陆荒漠地区重要的分水岭，形成了独具特色的生物多样
性［１６］。高寒灌丛草地是东祁连山的主要地带性植被之一，加强灌丛草地土壤微生物生态学的研究，对综合评价
灌丛草地生态环境及认识灌丛草地生态系统中物质转化和能量流动的活跃程度具有重要意义。因此，本研究以
东祁连山具有代表性的高寒灌丛草地为研究对象，对其土壤微生物生理功能群的时空变化及分布特征进行了初
步研究，旨在为科学管理草地，充分发挥微生物在草地生态系统可持续发展中的作用提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究地区的自然概况及样地的基本概况
试验点位于祁连山东端天祝县，甘肃农业大学草业学院草原定位试验站。全区气候寒冷潮湿，年均温
第２０卷 第２期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
３１－３８
２０１１年４月
收稿日期：２００９１２１１；改回日期：２０１００４２９
基金项目：国家自然科学基金项目（３０４７１２３２），甘肃省中青年基金（３ＹＳ４１Ａ２５００９）和甘肃省“５５５”人才工程资助。
作者简介：王国荣（１９８０），女，陕西商南人，助教，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｇｒ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｇｘｉｕｒｏｎｇ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
－０．１℃，１月－１８．３℃，７月１２．７℃，＞０℃年积温１３８０℃；年降水量４１６ｍｍ，多为地形雨，集中于７，８，９三个
月；年蒸发量１５９２ｍｍ，为降水量的３．８倍。水热同期，气温变化大，无绝对无霜期，仅分冷、热两季。区内土层
较薄，厚４０～８０ｃｍ；含水量１６．０９％～３６．２５％；ｐＨ值７．６４７～８．３６３；容重０．６８２～１．１２０ｇ／ｃｍ３；有机质含量高，
为１０％～１６％。植物生长季约为１２０～１４０ｄ。灌丛草甸草场主要在阳坡分布，面积为１１４２ｋｍ２，海拔在２５００
～３３００ｍ。
以植被特征为依据，选取具有代表性的杜鹃高寒灌丛（犚犺狅犱狅犱犲狀犱狉狅狀ｓｈｒｕｂｓ，ＤＪ）、高山柳高寒灌丛（犛犪犾犻狓
犮狌狆狌犾犪狉犻狊ｓｈｒｕｂｓ，ＧＳ）和金露梅高寒灌丛（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪ｓｈｒｕｂｓ，ＪＬ）为样地，各样地的基本特征见表１。
表１ 取样地点的主要特征
犜犪犫犾犲１ 犕犪犻狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狊犪犿狆犾犻狀犵狊犻狋犲狊
灌丛类型
Ｓｈｒｕｂｔｙｐｅｓ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
地理坐标
Ｃｏｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ
土壤类型
Ａｇｒｏｔｙｐｅ
ｐＨ 植被状况
Ｓｔａｔｕｓｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ＤＪ ３２２０ Ｎ：３７．１６°
Ｅ：１０２．７７°
高山灌丛草甸土
Ａｌｐｉｎｅｓｈｒｕｂｓ
ｍｅａｄｏｗｓｏｉｌ
０～１０ｃｍ：
７．７１
１０～２０ｃｍ：
６．８０
以烈香杜鹃、千里香杜鹃、青海杜鹃和头花杜鹃为优势种，灌丛盖
度在５４％左右 犚犺狅犱狅犱犲狀犱狉狅狀犪狀狋犺狅狆狅犵狅狀狅犻犱犲狊，犚．狋犺狔犿犻犳狅犾犻
狌犿，犚．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻ａｎｄ犚．犮狅狆犻狋犪狋狌犿ａｒｅｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎ
ｔｈｅｓｉｔｅｏｎｅ，ｃｏｖｅｒａｇｅｏｆｓｈｒｕｂｓａｒｅａｂｏｕｔ５４％
ＧＳ ３１３０ Ｎ：３７．１７°
Ｅ：１０２．７６°
高山灌丛草甸土
Ａｌｐｉｎｅｓｈｒｕｂｓ
ｍｅａｄｏｗｓｏｉｌ
０～１０ｃｍ：
６．６３
１０～２０ｃｍ：
６．４７
高山柳为绝对优势种，金露梅为伴生种，灌丛盖度在７８％左右Ｉｎ
ｔｈｅｓｅｃｏｎｄｓｉｔｅ，犛犪犾犻狓犮狌狆狌犾犪狉犻狊ｓｈｒｕｂｓｉｓｔｈｅａｂｓｏｌｕｔｅｄｏｍｉｎａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪ｓｈｒｕｂｓｉｓｔｈｅｃｏｍｐａｎｉｏｎｓｐｅ
ｃｉｅｓ，ｔｈｅｃｏｖｅｒａｇｅｏｆｓｈｒｕｂｓａｒｅａｂｏｕｔ７８％
ＪＬ ３０２０ Ｎ：３７．１８°
Ｅ：１０２．７７°
亚高山灌丛草甸土
Ｓｕｂａｌｐｉｎｅｓｈｒｕｂｓ
ｍｅａｄｏｗｓｏｉｌ
０～１０ｃｍ：
７．４５
１０～２０ｃｍ：
７．６２
金露梅为绝对优势种，伴生种为高山柳，灌丛盖度在７５％左右犘．
犳狉狌狋犻犮狅狊犪ｓｈｒｕｂｓｉｓｔｈｅａｂｓｏｌｕｔｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｎｄ犛．犮狌狆狌
犾犪狉犻狊ｓｈｒｕｂｓｉｓｔｈｅｃｏｍｐａｎｉｏｎｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｔｈｉｒｄｓｉｔｅ，ｃｏｖｅｒａｇｅｏｆ
ｓｈｒｕｂｓａｒｅａｂｏｕｔ７５％
注：土壤类型引自１９７９年《高山草原改良中间试验阶段成果鉴定技术资料》和张德罡在２００３著的《东祁连山杜鹃灌丛生态系统研究》。
Ｎｏｔｅｓ：Ｓｏｉｌｔｙｐｅｑｕｏｔｅｆｒｏｍ１９７９，“Ｔｈｅｐｉｌｏｔｐｈａｓｅｏｆａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｔｅｃｈｎｉｃａｌｄａｔａ”ａｎｄＺＨＡＮＧＤｅｇａｎｇ
ｉｎ２００３ｗｉｔｈｔｈｅ“ＥａｓｔＱｉｌｉａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓＳｈｒｕｂＥｃｏｓｙｓｔｅｍＲｅｓｅａｒｃｈ”．
１．２ 土壤采样时间和方法
分别于２００５和２００６年的５，７，９和１１月中旬在各样地固定样方内使用土壤剖面法或土钻法分２层（０～１０
和１０～２０ｃｍ）混合多点取样，将同一层次的土样混匀后，剔除植物根系和石块后约取１ｋｇ，分别装入无菌塑料袋
中带回室内分离各类微生物。
１．３ 土壤微生物分离和培养
１．３．１ 供试培养基［１７］ 芽孢杆菌（ｂａｃｉｌｕｓ，Ａ）和氨化细菌（ａｍｍｏｎｉｆｙｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａ，Ｂ）：采用牛肉膏蛋白胨琼脂
培养基；好气性自生固氮菌（ａｅｒｏｂｅａｚｏｔｏｂａｃｔｅｒ，Ｃ）：采用改良的阿须贝无氮培养基；嫌气性自生固氮菌（ｏｌｉｇｏｔｒｏ
ｐｈｉｃａｚｏｔｏｂａｃｔｅｒ，Ｄ）：采用玉米面碳酸钙培养液；硝化细菌（ｎｉｔｒｉｆｉｅｒｓ，Ｅ）：采用改良的斯蒂芬逊培养基；反硝化细
菌（ｄｅｎｉｔｒｉｆｙｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａ，Ｆ）：采用改良的阿须贝无氮培养基；好气性纤维素分解菌（ａｅｒｏｂｅｃｅｌｕｌｏｌｙｔｉｅｍｉｃｒｏｏ
ｇａｎｉｓｍｓ，Ｇ）：采用赫奇逊氏培养基；嫌气性纤维素分解菌（Ｏｌｉｇｏｔｒｏｐｈｉｃｃｅｌｕｌｏｌｙｔｉｃｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ，Ｈ）：采用奥
曼梁斯基培养基。
１．３．２ 分离方法 称取１０ｇ土样置于装有９０ｍＬ无菌水和少许玻璃珠的三角瓶中，在振荡器上以２００ｒ／ｍｉｎ
振荡２０ｍｉｎ，配制成１０－１悬液，静置２ｍｉｎ，再根据需要稀释成一系列不同稀释度的土壤悬液。其中，用涂抹法接
种氨化细菌、芽孢杆菌（接种前土壤稀释液先经８０℃水浴处理１０ｍｉｎ）、好气性自生固氮菌和好气性纤维素分解
菌，每个处理３次重复。用稀释法接种嫌气性自生固氮菌、硝化细菌（亚硝酸细菌和硝酸细菌）、嫌气性纤维素分
２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．２
解菌和反硝化细菌。接种后根据各种菌的生长特性，于２８℃温箱内培养３～１５ｄ观测，参考相关文献记载试验结
果［１８］。试验数据均采用ＤＰＳ软件进行统计分析［１９］。
２ 结果与分析
２．１ 微生物生理类群的动态变化
总结２年的试验结果（图１～８）表明，不同季节，微生物生理类群数量差异较大。在２００５年，所有的好气性
微生物（Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｅ、Ｇ）数量高峰期均出现在１１月；嫌气性微生物Ｄ和 Ｈ高峰期出现在９月，Ｆ高峰期出现在５
月，而不同微生物数量低峰期则出现在不同月份。在２００６年，不同微生物生理类群数量变化趋势不一致，好气性
微生物Ａ、Ｂ、Ｇ数量高峰出现在１１月，而Ｃ、Ｅ则出现在５月；嫌气性微生物Ｆ高峰期出现在７月，Ｄ和Ｈ高峰期
出现在９月，与２００５年一样，２００６年不同微生物数量低峰期也出现在不同月份。同季节动态，不同微生物年际
动态差异也较大，２００５年微生物生理类群数量普遍高于２００６年的。在垂直分布上，灌丛草地土壤微生物生理类
群数量具有明显的垂直分布规律，上层（０～１０ｃｍ）是土壤微生物的主要活动区域（表２）。采样点不同导致微生
物生理类群数量差异较大，高山柳灌丛草地微生物生理类群数量最多，其次为杜鹃灌丛草地，金露梅灌丛最少（表
３）。不同微生物生理类群由于对环境需求不同，导致其最终总数量不同，其中硝化细菌最多，嫌气性纤维素分解
菌最少（表３）。
表２ 不同土层深度土壤微生物生理类群数量动态变化
犜犪犫犾犲２ 犕犻犮狉狅犫犻犪犾狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆狀狌犿犫犲狉
犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾犱犲狆狋犺狊 ×１０４ＣＦＵ／ｇ干土Ｄｒｙｓｏｉｌ
灌丛类型
Ｓｈｒｕｂｔｙｐｅｓ
年份
Ｙｅａｒ
深度
Ｄｅｐｔｈ
（ｃｍ）
芽孢杆菌
Ｂａｃｉｌｕｓ
硝化
细菌
Ｎｉｔｒｉｆｉｅｒｓ
反硝化细菌
Ｄｅｎｉｔｒｉｆｙｉｎｇ
ｂａｃｔｅｒｉａ
氨化细菌
Ａｍｍｏｎｉｆｙｉｎｇ
ｂａｃｔｅｒｉａ
好气性自
生固氮菌
Ａｅｒｏｂｅ
ａｚｏｔｏｂａｃｔｅｒ
嫌气性自
生固氮菌
Ｏｌｉｇｏｔｒｏｐｈｉｃ
ａｚｏｔｏｂａｃｔｅｒ
好气性纤维
素分解菌
Ａｅｒｏｂｅ
ｃｅｌｕｌｏｌｙｔｉｅ
ｍｉｃｒｏｏｇａｎｉｓｍｓ
嫌气性纤维
素分解菌
Ｏｌｉｇｏｔｒｏｐｈｉｃ
ｃｅｌｕｌｏｌｙｔｉｃ
ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ
杜鹃高寒灌
丛 犚犺狅犱狅
犱犲狀犱狉狅狀
ｓｈｒｕｂｓ
２００５ ０～１０２３４．００±０．３６Ａａ８４２０．００５５９０．００ ２０７６．１２±４．１２Ａａ １５６０．００±０．１４Ａａ ２１３．００ １０５．００±２．１６Ａａ ０．５９
１０～２０１８４．００±０．４７Ａｂ８０００．００３９７０．００ １１８８．２４±１３．１１Ｂｂ １５３．００±０．７８Ｂｂ ７３．７０ ２７．００±０．１５Ｂｂ ０．０４
２００６ ０～１０ ４３．９０±０．５２Ａａ ５．１８ ５９４．００ ９６６．２３±２．１３Ａａ ４４５．００±１．２９Ａａ ２９５．００ １５．９０±０．９２Ａａ ０．２４
１０～２０ ２１．４０±０．２６Ｂｂ ８．７９ ３２．８０ ２４６．８６±５．１８Ｂｂ ７７．４０±６．２２Ｂｂ ５５．８０ ５．７３±０．０２Ｂｂ ０．０３
高山柳高寒
灌丛
犛．犮狌狆狌犾犪狉犻狊
ｓｈｒｕｂｓ
２００５ ０～１０２７４．００±０．０３Ａａ１１９００．００６０５０．００ ２７３６．０９±１２．３８Ａａ ７５１．００±４．６８Ａａ ５４９．００ １１７．００±８．１６Ａａ ２．１８
１０～２０ ９２．３０±０．１１Ｂｂ ８４９０．００２２９０．００ ９９０．８９±６．７６Ｂｂ ８２．５０±０．１６Ｂｂ ４７３．００ ２５．００±０．１５Ｂｂ ３．９５
２００６ ０～１０１４８．００±０．４８Ａａ ４１４．００ ５１３．００ １４２３．３６±２２．１９Ａａ ３４５．００±４．５３Ａａ ３７８．００ １９．３０±０．０４Ａａ ０．０７
１０～２０ ２６．５３±０．１４Ｂｂ ０．７７ ３２．２０ ３８８．３３±５．６８Ｂｂ ３０２．００±６．２８Ａａ １９７．００ １６．３０±０．１２Ａａ ０．０３
金露梅高寒
灌丛
犘．犳狉狌狋犻犮狅狊犪
ｓｈｒｕｂｓ
２００５ ０～１０１４７．００±０．２１Ａａ９６００．００５３３０．００ １６８３．９９±１１．６２Ａａ７３１．００±１２．３８Ａａ １８５０．００ ９１．３０±０．３４Ａａ ８．６１
１０～２０１３５．００±０．１０Ａａ６５４０．００２４２０．００ ８５３．２９±５．３８Ｂｂ １７７．００±５．３６Ｂｂ ３２．３０ ６７．７０±０．５６Ａｂ １８．５０
２００６ ０～１０ ８７．５０±０．３８Ａａ １．４４ ５６．７０ ７８９．８３±９．６９Ａａ ２７１．００±７．１８Ａａ ５４７．００ ２０．８０±０．４８Ａａ ０．１３
１０～２０ ３８．１０±０．４６Ｂｂ ０．４３ １０．３０ ４１７．７７±３．１２Ｂｂ １１７．００±５．２１Ｂｂ ２３３．００ １３．９０±０．３６Ｂｂ ０．０４
〗
注：表中大小写字母分别表示犘＜０．０１和犘＜０．０５差异显著，未标字母者即为用最大或然值计数获得结果。下同。
Ｎｏｔｅｓ：Ｔｈｅｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓａｎｄｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓａｆｔｅｒｔｈｅｄａｔａｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅａｔ犘＜０．０１ａｎｄ犘＜０．０５ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｓｉｔｅ．Ｎｏｌｅｔｔｅｒｓａｆｔｅｒｔｈｅ
ｄａｔｅｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅｇｏｔｂｙｍｏｓｔｐｒｏｂａｂｌｅｎｕｍｂｅｒ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 微生物生理类群的季节动态与年际动态
２．２．１ 芽孢杆菌的季节动态和年际动态 ２００５与２００６年土壤中芽孢杆菌的季节变化总体趋势一致（图１），均在１１
月数量最多，如杜鹃灌丛在２００５年１１月数量达到了２．６５×１０７ＣＦＵ／ｇ干土，而５月份数量最少，如杜鹃灌丛在２００６
年５月份数量为１．８×１０６ＣＦＵ／ｇ干土，最高值几乎是最低值的１５倍。从年际变化来看，２００６年芽孢杆菌的数量比
２００５年有所下降。
３３第２０卷第２期 草业学报２０１１年
２．２．２ 硝化细菌的季节动态和年际动态 总结２年的试验结果，发现硝化细菌的年际数量波动很大，２００５年数量
远远高于２００６年。在２００５年３个灌丛硝化细菌高峰期出现在１１月，杜鹃灌丛数量达到４．８２×１０７ＣＦＵ／ｇ干土，５
月次之，７月最少（图２）；２００６年硝化细菌在５月数量最高，高山柳灌丛数量为４．１×１０６ＣＦＵ／ｇ干土，而金露梅灌丛
数量只有２．６９×１０３ＣＦＵ／ｇ干土，不同灌丛数量差异较大，而７月显著低于５月，９月与１１月土壤在试验中检测不
出此菌。
２．２．３ 反硝化细菌季节动态和年际动态 ２００５与２００６年反硝化细菌的数量季节动态变化不完全一致（图３），２００５
年高峰期出现在５月，杜鹃灌丛数量最多为５．４７×１０７ＣＦＵ／ｇ干土，而２００６年高峰期出现在７月，也是杜鹃灌丛数
量最多，为１．９０×１０５ＣＦＵ／ｇ干土，但均是１１月最少。另外，结果显示反硝化细菌的年际变化较大，与２００５年的反
硝化细菌数量相比，２００６年的反硝化细菌数量有所下降。
表３ 不同灌丛类型土壤微生物生理类群的分布特征
犜犪犫犾犲３ 犜犺犲狊狅犻犾犿犻犮狉狅犫犻犪犾狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆’狊犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺狉狌犫狊
灌丛类型Ｓｈｒｕｂｔｙｐｅｓ
杜鹃高寒灌丛
犚犺狅犱狅犱犲狀犱狉狅狀ｓｈｒｕｂｓ
２００５
（×１０４
ＣＦＵ／ｇ
干土
Ｄｒｙｓｏｉｌ）
数量
比例
Ａｍｏｕｎｔ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
（％）
２００６
（×１０４
ＣＦＵ／ｇ
干土
Ｄｒｙｓｏｉｌ）
数量
比例
Ａｍｏｕｎｔ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
（％）
高山柳高寒灌丛
犛．犮狌狆狌犾犪狉犻狊ｓｈｒｕｂｓ
２００５
（×１０４
ＣＦＵ／ｇ
干土
Ｄｒｙｓｏｉｌ）
数量
比例
Ａｍｏｕｎｔ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
（％）
２００６
（×１０４
ＣＦＵ／ｇ
干土
Ｄｒｙｓｏｉｌ）
数量
比例
Ａｍｏｕｎｔ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
（％）
金露梅高寒灌丛
犘．犳狉狌狋犻犮狅狊犪ｓｈｒｕｂｓ
２００５
（×１０４
ＣＦＵ／ｇ
干土
Ｄｒｙｓｏｉｌ）
数量
比例
Ａｍｏｕｎｔ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
（％）
２００６
（×１０４
ＣＦＵ／ｇ
干土
Ｄｒｙｓｏｉｌ）
数量
比例
Ａｍｏｕｎｔ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
（％）
芽孢杆菌Ｂａｃｉｌｕｓ ４．１８×１０２ １．３２ ６．５３×１０ ２．３２ ３．６７×１０２ １．０５ １．７４×１０２ ４．１４ ２．８２×１０２ ０．９５ １．２６×１０２ ４．８３
硝化细菌Ｎｉｔｒｉｆｉｅｒｓ １．６４×１０４５１．６３ １．４０×１０ ０．５０ ２．０４×１０４ ５８．５６ ４．１４×１０２ ９．８６ １．６１×１０４ ５４．３１ １．８６ ０．０７
反硝化细菌Ｄｅｎｉｔｒｉｆｙｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａ ９．５６×１０３３０．０９ ６．２７×１０２２２．３０ ８．３４×１０３ ２３．９４ ５．４５×１０２１２．９７ ７．７５×１０３ ２６．１４ ６．７０×１０ ２．５７
氨化细菌Ａｍｍｏｎｉｆｙｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａ ３．２６×１０３１０．２６ １．２１×１０３４３．０３ ３．７３×１０３ １０．７１ １．８１×１０３４３．０９ ２．５４×１０３ ８．５７ １．２１×１０３４６．４０
好气 性 自 生 固 氮 菌 Ａｅｒｏｂｅ
Ａｚｏｔｏｂａｃｔｅｒ
１．７１×１０３ ５．３８ ５．２３×１０２１８．６０ ８．３３×１０２ ２．３９ ６．４７×１０２１５．４０ ９．０９×１０２ ３．０７ ３．８８×１０２１４．８８
嫌气性自生固氮菌Ｏｌｉｇｏｔｒｏｐｈｉｃ
Ａｚｏｔｏｂａｃｔｅｒ
２．８６×１０２ ０．９０ ３．５１×１０２１２．４８ １．０２×１０３ ２．９３ ５．７５×１０２１３．６９ １．８８×１０３ ６．３４ ７．８０×１０２２９．９１
好气性纤维素分解菌 Ａｅｒｏｂｅ
ｃｅｌｕｌｏｌｙｔｉｅｍｉｃｒｏｏｇａｎｉｓｍｓ
１．３２×１０２ ０．４２ ２．１６×１０ ０．７７ １．４２×１０２ ０．４１ ３．５６×１０ ０．８５ １．５９×１０２ ０．５４ ３．４７×１０ １．３３
嫌气性纤维素分解菌Ｏｌｉｇｏｔｒｏ
ｐｈｉｃｃｅｌｕｌｏｌｙｔｉｃｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ
６．３０×１０－１０．００ ２．７０×１０－１０．０１ ６．１２ ０．０２ ９．００×１０－２０．００ ２．７１×１０ ０．０９ １．７０×１０－１０．０１
总数量Ｔｏｔａｌｎｕｍｂｅｒ ３．１８×１０４ ２．８１×１０３ ３．４８×１０４ ４．２０×１０３ ２．９６×１０４ ２．６１×１０３
图１ 土壤芽孢杆菌（犃）的季节动态
犉犻犵．１ 犛犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳狊狅犻犾犫犪犮犻犾狌狊
图２ 土壤硝化细菌（犈）的季节动态
犉犻犵．２ 犛犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳狊狅犻犾狀犻狋狉犻犳犻犲狉狊
４３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．２
２．２．４ 氨化细菌的季节动态和年际动态 ２００５与２００６年氨化细菌的数量变化总趋势不一致（图４），２００５年杜鹃灌
丛和高山柳灌丛氨化细菌数量在１１月最多，高山柳灌丛数量最多达１．５０×１０６ＣＦＵ／ｇ干土，７月最少，但金露梅灌
丛氨化细菌数量在９月最多。２００６年氨化细菌在３个灌丛的季节变化趋势基本一致：１１月最多，高山柳灌丛数量最
多为６．２８×１０５ＣＦＵ／ｇ干土，５月最少，杜鹃灌丛数量只有１．３４×１０５ＣＦＵ／ｇ干土。相对于２００５年，２００６年氨化细
菌的数量稍有下降。
２．２．５ 固氮菌的季节动态和年际动态 不论是好气性自生固氮菌还是嫌气性自生固氮菌，２００５与２００６年此菌的
年际间变化趋势不一致（图５，６）。从季节变化上说，同一年份好气性自生固氮菌在３个灌丛间的季节变化规律基本
一致，而嫌气性自生固氮菌却不一致。好气性自生固氮菌２００５年数量高峰期出现在１１月，７月次之，９月最少；２００６
年高峰期出现在５月，其次为９月，１１月最低。相比２００５年好气性自生固氮菌的数量，２００６年的下降了２个数量
级。嫌气性自生固氮菌２００５年高峰期出现在９月，５月数量最少，２００６年杜鹃灌丛和金露梅灌丛在９月数量最多，
１１月最少；而高山柳灌丛在７月数量最多，９月最少，嫌气性自生固氮菌在３个灌丛中数量季节变化波动较大，相对
２００５年，２００６年此菌数量有所下降。
图３ 土壤反硝化细菌（犉）的季节动态
犉犻犵．３ 犛犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳狊狅犻犾犱犲狀犻狋狉犻犳狔犻狀犵犫犪犮狋犲狉犻犪
图４ 土壤氨化细菌（犅）数量季节动态
犉犻犵．４ 犛犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳狊狅犻犾犪犿犿狅狀犻犳狔犻狀犵犫犪犮狋犲狉犻犪
图５ 土壤好气性自生固氮菌（犆）的季节动态
犉犻犵．５ 犛犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳狊狅犻犾犪犲狉狅犫犲犪狕狅狋狅犫犪犮狋犲狉
图６ 土壤嫌气性自生固氮菌（犇）的季节动态
犉犻犵．６ 犛犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳狊狅犻犾狅犾犻犵狅狋狉狅狆犺犻犮犪狕狅狋狅犫犪犮狋犲狉
２．２．６ 纤维素分解菌季节动态和年际动态 纤维素分解菌数量年际变化趋势较一致，在同一年份不同灌丛之间变
化趋势也基本一致（图７，８）。好气性纤维素分解菌数量在１１月最多，７月最少，而嫌气性纤维素分解菌数量在９月
最多，１１月最少。２００５年嫌气性纤维素分解菌数量在同一灌丛数量波动较大，尤其是金露梅灌丛，９月数量最多达
到２．３７×１０７ＣＦＵ／ｇ干土，而在１１月只有１．０２×１０６ＣＦＵ／ｇ干土。
５３第２０卷第２期 草业学报２０１１年
图７ 土壤好气性纤维素分解菌（犌）的季节动态
犉犻犵．７ 犛犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳狊狅犻犾犪犲狉狅犫犲
犮犲犾狌犾狅犾狔狋犻犲犿犻犮狉狅狅犵犪狀犻狊犿狊
图８ 土壤嫌气性纤维素分解菌（犎）的季节动态
犉犻犵．８ 犛犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳狊狅犻犾狅犾犻犵狅狋狉狅狆犺犻犮
犮犲犾狌犾狅犾狔狋犻犮犿犻犮狉狅狅狉犵犪狀犻狊犿狊
２．３ 垂直动态
土层不同，微生物生理类群分布的数量不同（表２），芽孢杆菌、反硝化细菌、氨化细菌、好气性自生固氮菌、嫌气
性自生固氮菌、好气性纤维素分解菌的数量均是上层高于下层。只有硝化细菌在２００６年杜鹃灌丛下层数量稍高于
上层数量；此外，在２００５年，嫌气性纤维素分解菌在高山柳灌丛和金露梅灌丛均是下层数量高于上层。各微生物生
理类群上下层数量差异显著性见表２。整体上灌丛草地土壤微生物数量一般上层高于下层，具有明显的垂直分布规
律，上层（０～１０ｃｍ）是土壤微生物的主要活动区域。这可能与上层土壤有机质丰富、水热条件较好等有关。
２．４ 不同植被类型微生物生理类群的数量动态
３个灌丛样地，由于其不同生境植物群落的种类组成（１种至几十种）和结构不同，所形成有机质的量和营养成
分存在一定差异［２０２５］。区域环境不同，进而造成微生物生理类群的总数量不同。综合２年试验结果，高山柳灌丛土
壤微生物总数量最多，为３．９１×１０７ＣＦＵ／ｇ干土，其次为杜鹃灌丛３．４６×１０７ＣＦＵ／ｇ干土，金露梅灌丛最少，为３．２２
×１０７ＣＦＵ／ｇ干土（表３）。
２．５ 不同微生物生理类群的数量不同
不同微生物生理类群由于对环境需求不同，导致其最终总数量不同。各微生物生理类群在微生物总数中所占
的百分比不同，同一种微生物在不同样地、不同年份其数量差异较大，综合２年的试验结果，不同微生物生理类群数
量大小顺序为：硝化细菌＞反硝化细菌＞氨化细菌＞好气性自生固氮菌＞嫌气性自生固氮菌＞芽孢杆菌＞好气性
纤维素分解菌＞嫌气性纤维素分解菌（表３）。
３ 讨论与结论
季节对土壤微生物的影响是通过土壤温度、湿度、有机物的供应和植物生长状况等因素的综合作用形成的，因
此可以用季节的概念来说明不同温度和水分等对微生物多样性和活性的影响［２６］。不同生态系统中，季节性水热条
件的差异会导致土壤微生物的季节性变化。Ｌｉｐｓｏｎ和Ｓｃｈｍｉｄｔ［２７］对高山冻土土壤细菌群落的研究结果表明，细菌群
落结构组成具有季节性变化规律；Ｎｅｍｅｒｇｕｔ等［２８］对高山和北极地区土壤微生物的研究表明，到了冬季，适寒性微生
物大量繁殖。Ｃｏｙａｌ等［２９］研究表明，土壤微生物数量一般在冬季达到最高值，原因是秋季产生的大量枯枝落叶富集
地表，通过动物扰动逐渐进入土壤，土壤微生物获得较为丰富的能量供应，不断增殖；冬天温度低，代谢弱，微生物能
在较低的能量供给下生存下来，从而使土壤维持了较高的微生物数量，这与本试验结果一致，微生物数量高峰出现
在冬季。从理论上讲，细菌生理类群的最适繁殖温度应在２８℃左右，其高峰期应出现在夏季而非冬季，但试验地最
高温度仅为１２℃，并非菌类的最适生长温度，这是由于灌丛草地经过长期的演变，微生物与其生态环境协同进化，形
成的一种适应性表现。
试验点位于祁连山东端，全区气候寒冷潮湿，气温变化大，区内土层较薄，年际气候差异大，而不同微生物对环
６３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．２
境的敏感度不同，所以导致２００５与２００６年微生物数量存在较大差异。草地土壤微生物的数量变化还与所处生境的
人为活动干扰等也有密切关系，研究区各生境人为活动等干扰（放牧、施肥等）相差较大，对微生物数量分布产生较
大影响［３０，３１］。草地土壤微生物与植被、土壤之间存在着一定的互作与联系，一个或一些因素的改变往往会导致整个
微生物系统的变化，甚至引起整个草地生态系统的一些变化。因此，在草地生态系统的管理及开发利用中，不但要
注重草地植被，同时更要关注土壤环境的变化，如土壤微生物等的变化，要有全局的观点。
研究土壤微生物最终的目的是了解微生物在草地生态系统演替中发挥的作用进而利用，为草地土壤改良、草地
生态系统管理及退化草地治理提供依据。微生物在促进物质和能量的流动转化中起着非常重要的作用，如固氮微
生物把Ｎ２转化为ＮＨ４＋供植物合成有机氮，补充草地土壤中的氮元素；氨化微生物将ＮＨ４＋硝化为ＮＯ３－及反硝化
微生物将ＮＯ３－转化为Ｎ２等完成氮素循环；纤维素分解菌将植物的枯枝落叶水解为葡萄糖，为植物的生长提供所需
碳源和能源，从而促进了土壤有机物的分解和碳素的循环，提高土壤肥力。不同微生物功能群在物质循环的不同阶
段执行不同的功能，它们之间分工协作，促使生态系统中物质流和能量流快速有序，保证草地生态系统正常演替。
本试验针对东祁连山高寒灌丛草地微生物生理类群在不同灌丛草地中的时空动态变化进行了研究，结果表明，微生
物生理类群的数量在同一样地不同时期发生较大变化，且不同样地类型间的差别也较大。本研究结果将有助于人
们进一步了解高寒灌丛草地中，土壤微生物生理功能群数量的时空分布特征，为人们科学规范化管理并提高草地资
源利用等方面提供参考依据。
参考文献：
［１］ ＣｌａｒｋＦＥ，ＰａｗｌＥＡ．Ｔｈｅｍｉｃｒｏｆｌｏｒａｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＡｇｒｏｎｏｍｙ，１９７０，（２２）：３７５４３５．
［２］ 罗明，邱沃．新疆平原荒漠盐渍草地土壤微生物生态分布的研究［Ｊ］．中国草地，１９９５，（５）：２９３０．
［３］ ＭｕｒａｔａＴ，ＴａｎａｋａＨ，ＨａｍａｄａＲ，犲狋犪犾．Ｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｓｏｉｌｎｅｕｔｒａｌｓｕｇａｒｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎｔｈｅＪａｐａｎｅｓｅＴｅｍｐｅｒａｔｅＺｏｎｅ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄＳｏｉｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９９９，１１（２３）：２５３２５９．
［４］ ＢｌｊａｙａｌａｘｍｉＤ，ＹａｄａｖａｐＳ．ＳｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓＣ，ＮａｎｄＰｉｎａｍｉｘｅｄｏａｋｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｏｆＭａｎｉｐｕｒ，
ＮｏｒｔｈｅａｓｔＩｎｄｉａ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄＳｏｉｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００６，３１（３）：２２０２２７．
［５］ 俞慎，何振立，陈国潮．不同树龄茶树根层土壤化学特性及其对微生物区系和数量的影响［Ｊ］．土壤学报，２００３，４０（３）：４３３
４３９．
［６］ 张崇邦，金则新，李均敏．浙江天台山不同林型土壤环境的微生物区系和细菌生理群的多样性［Ｊ］．生物多样性，２００１，９（４）：
３８２３８８．
［７］ Ｍａｔｓｕｍｏｔｏ，Ｍａｒｔｉｎｓ，Ａｖａｎｚｉ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓａｍｏｎｇｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｓｉｎｔｈｅｃｙｃｌｉｎｇｏｆｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｉｎｔｈｅｒｈｉｚｏ
ｓｐｈｅｒｅｏｆｔｈｒｅｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｓｐｅｃｉｅｓｏｆｔｒｏｐｉｃａｌｗｏｏｄｙｔｒｅｅｓ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄＳｏｉｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，２８（１）：５７６５．
［８］ ＰａｎｉｋｏｖＮＳ，ＳｉｚｏｖａＭＶ．Ａｋｉｎｅｔｉｃｍｅｔｈｏｄｆｏｒｅｓｔｉｍａｔｉｎｇｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｓｉｎｓｏｉｌ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｉｃｒｏｂｉｏ
ｌｏｇｉｃａｌＭｅｔｈｏｄｓ，１９９６，２４（３）：２１９２３０．
［９］ 来航线，程丽娟，王中科．几种微生物对土壤腐殖质形成的作用［Ｊ］．西北农业大学学报，１９９７，２５（６）：７９８２．
［１０］ 王广印，马新立，张仝，等．有益菌对有机质的分解作用及对蔬菜的增产效应［Ｊ］．广东农业科学，２００６，１０：４５４６．
［１１］ 郭爱莲，李振海，黄淑菊．硝化细菌的分离研究［Ｊ］．西北大学学报（自然科学版），１９９６，２６（１）：８３８６．
［１２］ 周才平，欧阳华．温度和湿度对暖温带落叶阔叶林土壤氮矿化的影响［Ｊ］．植物生态学报，２００１，２５（２）：２０４２０９．
［１３］ ＣｏｎｒａｄＲ．Ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓａｓｃｏｎｔｒｏｌｅｒｓｏｆａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃｔｒａｃｅｇａｓｅｓ（Ｈ２，ＣＯ，ＣＨ４，ＯＣＳ，Ｎ２ＯａｎｄＮＯ）［Ｊ］．ＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＲｅ
ｖｉｅｗｓ，１９９６，６０：６０９６４０．
［１４］ ＺｈａｎｇＦ，ＳｉｍｔｈＤＬ．Ｉｎｔｅｒｏｒｇａｎｉｓｍａｌｓｉｇｎａｌｉｎｇｉｎｓｕｂｏｐｔｉｍｕｍｅｎｖｉｒｏｍｅｎｔ：Ｔｈｅｌｅｇｕｍｅｒｈｉｚｏｂｉａｓｙｍｂｉｏｓｉｓ［Ｊ］．ＡｄｖａｎｃｅｄｉｎＡｇｒｏｎｏ
ｍｙ，２００２，７６：１１７１２１．
［１５］ 高以倍，李明森．横断山区土壤［Ｍ］．北京：科学出版社，２０００．
［１６］ 常学向，赵文智，赵爱芬．祁连山区不同海拔草地群落的物种多样性［Ｊ］．应用生态学报，２００４，１５（９）：１５９９１６０３．
［１７］ 许光辉，郑洪元．土壤微生物分析方法手册［Ｍ］．北京：农业出版社，１９８６．
［１８］ 中国科学院宁晋土壤研究所微生物室．土壤微生物研究法［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８５：２７３２７５．
［１９］ 唐启义，冯明光．实用统计分析以及ＤＰＳ数据处理系统［Ｍ］．北京：科学出版社，２００２：４３６５．
７３第２０卷第２期 草业学报２０１１年
［２０］ 郭继勋，祝廷成．羊草草原土壤微生物的数量和生物量［Ｊ］．生态学报，１９９７，１７（１）：７８８２．
［２１］ 姚拓，张德罡，胡自治．高寒地区燕麦根际联合固氮菌研究Ι．固氮菌分离及鉴定［Ｊ］．草业学报，２００４，１３（２）：１０６１１１．
［２２］ 秦芳玲，王敬国，李晓林，等．ＶＡ菌根真菌和解磷细菌对红三叶草生长和氮磷营养的影响［Ｊ］．草业学报，２０００，９（１）：３４４３．
［２３］ 姚拓．高寒地区燕麦根际联合固氮菌研究Ⅱ．固氮菌的溶磷性和分泌植物生长素特性测定［Ｊ］．草业学报，２００４，１３（３）：８５９０．
［２４］ 祝廷成，李志坚，张为政，等．东北平原引草入田、粮草轮作的初步研究［Ｊ］．草业学报，２００３，１２（３）：３４４３．
［２５］ ＡｎｔｏｎｙＪＢ，ＪａｎｉｃｅＬＳ，ＨｅａｔｈｅｒＭＫ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｏｆｂｉｇｓａｇｅｂｒｕｓｈ（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ
ｔｒｉｄｅｎｔａｔａ）［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌＩｎｄｉａｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００４，３１（６）：２７８２８８．
［２６］ ＰａｐａｔｈｅｏｄｏｒｏｕＥＭ，ＡｒｇｙｒｏｐｏｕｌｏｕＭＤ，ＳｔａｍｏｕＧＰ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌａｒｇｅａｎｄｓｍａｌｓｃａｌｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｍｏｉｓ
ｔｕｒｅｏｎｂａｃｔｅｒｉａｌｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆｂａｃｔｅｒｉｖｏｒｏｕｓｎｅｍａｔｏｄｅｓ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄＳｏｉｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００４，２５：３７４９．
［２７］ ＬｉｐｓｏｎＤＡ，ＳｃｈｍｉｄｔＳＫ．ＳｅａｓｏｎａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎａｎａｌｐｉｎｅｓｏｉｌｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｔｈｅＣｏｌｏｒａｄｏＲｏｃｋｙＭｏｕｎｔａｉｎｓ［Ｊ］．Ａｐｐｌｉｅｄａｎｄ
ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００４，７０：２８６７２８７９．
［２８］ ＮｅｍｅｒｇｕｔＤＲ，ＣｏｓｔｅｌｏＥＫ，ＭｅｙｅｒＡＦ，犲狋犪犾．Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆａｌｐｉｎｅａｎｄａｒｃｔｉｃｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｒｅｓｅａｒｃｈ
ｉｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００５，１５６：１７７５１７８４．
［２９］ ＣｏｙａｌＳ，ＭｉｓｈｒａＭ Ｍ，ＨｃｏｄｏＩＳ，犲狋犪犾．Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｉｎｆｉｅｌｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｕｎｄｅｒｔｒｏｐｉｃａｌｃｏｎｄｉ
ｔｉｏｎｓ：Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｉｎｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｏｒｇａｎｉｃａｍｅｎｄｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙ＆Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９２，２４：１０８１１０８４．
［３０］ 高志英，韩兴国，汪诗平．放牧对草地土壤的影响［Ｊ］．生态学报，２００４，２４（４）：７９０７９７．
［３１］ 李凤霞，张德罡，姚拓．燕麦根际促生菌特性研究［Ｊ］．草业学报，２００５，１４（１）：５８６２．
犜犺犲狋犲犿狆狅狉犪犾犪狀犱狊狆犪狋犻犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狊狅犻犾犿犻犮狉狅狅狉犵犪狀犻狊犿狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犳犾狅狉犪狊
犻狀犪犾狆犻狀犲狊犺狉狌犫狊狅犳狋犺犲犲犪狊狋犲狉狀犙犻犾犻犪狀犿狅狌狀狋犪犻狀狊
ＷＡＮＧＧｕｏｒｏｎｇ，ＣＨＥＮＸｉｕｒｏｎｇ，ＺＨＡＮＧＪｕｎｚｈｏｎｇ，ＨＡＮＹｕｚｈｕ，
ＨＵＹｉｇａｎｇ，ＹＡＮＧＣｈｅｎｇｄｅ，ＸＵＣｈａｎｇｌｉｎ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍ，
ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＳｉｎｏＵ．Ｓ．ＣｅｎｔｅｒｓｆｏｒＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍ
Ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｔｅｍｐｏｒａｌａｎｄｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｇｒｏｕｐｓｏｆｔｈｒｅｅａｌｐｉｎｅ
ｓｈｒｕｂｓ（犚犺狅犱狅犱犲狀犱狉狅狀犳狉狌狋犻犮狅狊犪，犛犪犾犻狓犮狌狆狌犾犪狉犻狊，犇犪狊犻狆犺狅狉狌犳狉狌狋犻犮狅狊犪）ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎ２００５ａｎｄ２００６．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：１）Ｔｈｅｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｓｄｉｆｅｒｅｄ；２）Ａｔｄｉｆｅｒｅｎｔｓｏｉｌｄｅｐｔｈｓ，
ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｓｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｓｉｎｔｈｅｔｏｐｓｏｉｌｌａｙｅｒ（０－１０ｃｍ）ｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｉｎｔｈｅｄｅｅｐｅｒｌａｙ
ｅｒ（１０－２０ｃｍ）；３）Ｔｈｅｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｓｗａｓｉｎｔｈｅｏｒｄｅｒ，Ｎｉｔｒｉｆｉｅｒｓ＞Ｄｅｎｉｔｒｉｆｙｉｎｇｂａｃ
ｔｅｒｉ＞Ａｍｍｏｎｉｆｙｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａ＞ＡｅｒｏｂｅＡｚｏｔｏｂａｃｔｅｒ＞Ａｎａｅｒｏｂｉｃ＞Ａｚｏｔｏｂａｃｔｅｒ＞Ｂａｃｉｌｕｓ＞Ａｅｒｏｂｅｃｅｌｕｌｏｓｅｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ
ｍｉｃｒｏｏｇａｎｉｓｍｓ＞Ａｎａｅｒｏｂｉｃｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ；４）Ｔｏｔａｌｎｕｍｂｅｒｓｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｇｒｏｕｐｓ
ｄｉｆｅｒｅｄｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｓｈｒｕｂｓ．Ｎｕｍｂｅｒｓｏｆｇｒｏｕｐｓｉｎ犛．犮狌狆狌犾犪狉犻狊ｓｉｔｅｓｗｅｒｅｌａｒｇｅｒｔｈａｎｉｎｔｈｅｏｔｈｅｒｔｗｏｓｉｔｅｓ．Ｔｈｏｓｅｉｎ
犚．犳狉狌狋犻犮狅狊犪ｓｉｔｅｓｗｅｒｅｌｅｓｓｔｈａｎｉｎｔｈｅ犛．犮狌狆狌犾犪狉犻狊ｓｉｔｅｓｂｕｔｍｏｒｅｔｈａｎｉｎｔｈｅ犇．犳狉狌狋犻犮狅狊犪ｓｉｔｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｅａｓｔｅｒｎＱｉｌｉａｎｍｏｕｎｔａｉｎ；ａｌｐｉｎｅｓｈｒｕｂｓ；ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｐｈｙｓｉｌｏｇｉｃａｌｇｒｏｕｐｓ；ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
８３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．２