全 文 ：不同水分条件下冬小麦灌浆期茎叶可溶性
碳水化合物积累转运与籽粒灌浆的关系
马召朋，栗孟飞，杨德龙，陈晓平，陈菁菁，刘媛，李唯
（甘肃省干旱生境作物学重点实验室 甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：以抗旱性有显著差异的两个冬小麦品种为材料，在干旱胁迫和正常灌溉条件下，研究了小麦灌浆期主茎旗叶
和不同节位可溶性碳水化合物（ＷＳＣ）积累转运与籽粒灌浆的关系。结果表明，小麦不同器官 ＷＳＣ含量，ＷＳＣ转
运率、ＷＳＣ贡献率、主穗粒重和灌浆速率均受水分环境、发育阶段和／或器官更为显著的调控，但不同因子对各性
状表型影响具有显著的特异性。小麦灌浆期不同器官 ＷＳＣ含量均呈现先升后降趋势。在干旱胁迫条件下，抗旱
品种陇鉴１９不同器官 ＷＳＣ含量峰值时间与正常灌溉相同，均在花后１８ｄ，而水分敏感品种 Ｑ９０８６在花后１２ｄ。
干旱胁迫显著提高了不同器官 ＷＳＣ含量，促进了花前 ＷＳＣ转运，及其对籽粒粒重的贡献，其效应在陇鉴１９主茎
穗下节和倒二节更为显著，其 ＷＳＣ含量分别高达１９６．８３和２４２．３５ｍｇ／ｇＤＷ，ＷＳＣ转运率高达６６．１５％和
６３．２１％，ＷＳＣ贡献率高达１２．４８％和８．６７％。干旱胁迫缩短了籽粒灌浆进程，但陇鉴１９较Ｑ９０８６仍保持较高的
灌浆速率和较大主穗粒重。小麦不同器官 ＷＳＣ含量与主穗灌浆速率以及 ＷＳＣ转运率与贡献率均呈正相关，且在
干旱胁迫条件下，这种相关性更高。说明，干旱胁迫能促进小麦各器官 ＷＳＣ积累和转运，尤其是花前在穗下节和
倒二节积累更多的 ＷＳＣ对补偿籽粒灌浆具有重要作用。
关键词：小麦；干旱胁迫；可溶性碳水化合物；积累转运；籽粒灌浆
中图分类号：Ｓ５１２．１＋１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０４００６８１１
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０４０８　　
　　干旱是限制小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）产量的重要非生物胁迫因子，每年因干旱造成小麦产量大量损失，其危
害相当于其他自然灾害之和［１］。灌浆期是小麦最终籽粒产量形成的关键时期，同时也是对水分环境非常敏感的
时期［２］。在我国北方雨养农业区，小麦灌浆期的高频率季节性干旱往往导致小麦产量大幅度下降［３］。因此，为了
降低干旱对小麦生产的影响，通过发掘小麦灌浆期抗旱的生物学机制，改善小麦自身抗旱能力，实现高产稳产，是
当今小麦抗旱研究的热点问题。
小麦营养器官中暂贮性可溶性碳水化合物（ｗａｔｅｒｓｏｌｕｂｌｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ，ＷＳＣ）是维系其生存和产量形成的
重要代谢物质，不仅通过渗透调节来缓冲逆境胁迫对小麦的伤害［４］，而且也是小麦籽粒灌浆所需的重要碳源［２］。
尤其是在小麦灌浆期，当干旱等逆境胁迫严重破坏小麦正常光合作用，致使光合产物量无法满足冠层呼吸消耗和
保持籽粒正常灌浆需要时，小麦营养器官中暂贮性 ＷＳＣ对籽粒产量的形成尤为重要［２，５６］。研究表明，干旱胁迫
能促进小麦花前积累在茎、叶、鞘和颖壳等营养器官中的 ＷＳＣ向籽粒转运，对籽粒干物质积累的贡献率达
１０％～７０％［５１０］，从而改善籽粒灌浆和产量形成［５６，８］。因此，在干旱胁迫条件下，促进小麦灌浆期各营养器官中
ＷＳＣ高效运转到籽粒中，能不同程度地加速小麦灌浆而增加粒重，不但可以补偿小麦籽粒产量损失［５１０］，而且也
是提高其水分利用效率的重要途径［１１１３］。然而，干旱调控小麦营养器官中暂贮性 ＷＳＣ高效运转到籽粒受到基
因型、环境和基因型×环境互作的显著影响［５６，１４］。进一步研究表明，小麦不同器官和同一器官不同位置也对小
麦 ＷＳＣ转运及其对粒重贡献具有显著影响［１５１６］。由此看出，干旱调控小麦灌浆期营养器官 ＷＳＣ转运与产量形
６８－７８
２０１４年８月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２３卷　第４期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
收稿日期：２０１３１２３１；改回日期：２０１４０２２５
基金项目：甘肃省干旱生境作物学重点实验室开放基金项目（ＧＳＣＳ２０１００４），国家自然科学基金项目（３０９６０１９５），教育部科学技术研究重点项
目（２１１１８３）和甘肃省科技支撑计划项目（１１０４ＮＫＣＡ０９５）资助。
作者简介：马召朋（１９８７），男，河北石家庄人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｍａｚｈａｏｐｅｎｇ３０３＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｇｄｌ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
成的关系非常复杂。因此，加速开展不同水分环境条件下不同基因型小麦灌浆期营养器官 ＷＳＣ转运与籽粒灌
浆和产量形成关系研究，有利于发掘小麦灌浆期更为丰富的抗旱生物学信息和解析籽粒灌浆的抗旱机制。为此，
本研究选用不同抗旱小麦品种陇鉴１９（抗旱品种）和Ｑ９０８６（高水肥品种）为供试材料，设置不同水分处理，研究
不同水分条件下冬小麦灌浆期不同发育阶段主茎旗叶和不同节位 ＷＳＣ动态积累和转运与籽粒灌浆的关系，旨
在揭示不同水分环境下小麦主要营养器官 ＷＳＣ积累和转运在籽粒灌浆中的作用及其相互关系，为干旱区小麦
品种改良及高效栽培提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　供试材料
利用抗旱性强的冬小麦品种陇鉴１９和高水肥品种Ｑ９０８６为供试材料。陇鉴１９是甘肃省农业科学院旱地
农业研究所选育的新品种，为甘肃省第一个大面积应用的抗旱北移冬小麦新品种，抗旱性强，耐瘠薄，对水肥反应
不敏感。Ｑ９０８６是西北农林科技大学农学院小麦研究所提供的品系，对水肥反应敏感，尤其灌浆期对水分反应
敏感。
１．２　试验设计
试验于２０１１年１０月－２０１２年６月在甘肃省兰州市安宁区小麦试验点（３６°０４′Ｎ，１０３°５１′Ｅ）进行。小麦播
前基肥施用量为Ｎ１８０ｋｇ／ｈｍ２，Ｐ２Ｏ５１２０ｋｇ／ｈｍ２，Ｋ２Ｏ７５ｋｇ／ｈｍ２，在整个生育期内均不再施肥。试验为随机
区组设计，每处理３次重复，均为稀条播，行长２ｍ，行距０．２ｍ，每行点播１２０粒，１２行区。田间试验水分管理分
为雨养，即干旱胁迫（ＤＳ）和灌溉（ＷＷ）２个处理，２０１１年播前均统一灌底墒水（９００ｍ３／ｈｍ２）。灌溉处理在２０１２
年拔节期，抽穗期和开花期补充灌水，每次灌水量为７５０ｍ３／ｈｍ２。干旱胁迫处理仅在拔节期灌水７５０ｍ３／ｈｍ２，
其后完全依靠自然降水（２０１１年１０月－２０１２年６月小麦全生育期降水量为１１６ｍｍ）。
１．３　目标性状测定
随机选择供试小麦品种开花期和长势一致的主茎挂牌标记，从花后当天开始，每６ｄ取一次样直到成熟期。
每个处理每次取１５个主茎，取旗叶（包括叶鞘，ＦＬ），穗下节（ＰｅｄＩ）、倒二节（ＰｅｎＩ）和倒三节（ＴｈｉＩ），１０５℃杀青３０
ｍｉｎ，８０℃烘干至恒重，分别测定旗叶和主茎不同节位的干重，求其平均值；然后将样品剪成１～２ｍｍ长的碎片，
贮存在干燥器中待测。穗部风干后，脱粒测定主穗粒重（ＧＷＭＳ），计算灌浆速率（ＧＦＲ）［１７］。不同处理各营养器
官 ＷＳＣ总含量测定采用蒽酮比色法［１８］，所有测定均３次重复。小麦旗叶和主茎不同节位 ＷＳＣ花前转运率＝
（花后当天 ＷＳＣ绝对含量－成熟期 ＷＳＣ绝对含量）／花后当天 ＷＳＣ绝对含量×１００％；ＷＳＣ花后转运率＝（最
大 ＷＳＣ绝对含量－花后当天 ＷＳＣ绝对含量）／最大 ＷＳＣ绝对含量×１００％；ＷＳＣ花前贡献率＝（花后当天
ＷＳＣ绝对含量－成熟期 ＷＳＣ绝对含量）／（１０００×ＧＷＭＳ）×１００％；ＷＳＣ花后贡献率＝（最大 ＷＳＣ绝对含量－
花后当天 ＷＳＣ绝对含量）／（１０００×ＧＷＭＳ）×１００％。其中，ＷＳＣ绝对含量＝ＷＳＣ浓度×干品质。
１．４　数据处理
采用ＤＰＳｖ７．０５统计软件进行不同处理间各目标性状方差（ＡＮＶＯＡ）分析、多重比较（Ｄｕｎｃａｎ’ｓ法）、相关
分析和通径分析。
２　结果与分析
２．１　小麦各性状表型方差分析
小麦灌浆期主茎不同器官 ＷＳＣ含量，ＷＳＣ转运率，ＷＳＣ贡献率，主穗粒重和灌浆速率受基因型，水分环境，
发育阶段和／或器官的显著（犘≤０．０５）或极显著（犘≤０．０１）影响；并且，各因子间还普遍存在显著或极显著的互作
效应（表１）。根据各变异来源占总处理变异（平方和）的百分比（ＳＳａ／ＳＳＴ），可比较各因子对目标性状变异的相对
贡献率［１９］。从表１看出，水分和发育阶段是影响 ＷＳＣ含量变异的主要因素，二者对 ＷＳＣ含量表型变异的相对
贡献率分别达３２．３５％和２５．９６％；器官、发育阶段及发育阶段与水分互作对 ＷＳＣ转运率变异具有重要作用，其
对表型变异的相对贡献率分别达３０．１９％，２０．２０％和１０．９１％；ＷＳＣ贡献率受器官和水分的影响较大，其对表型
变异的相对贡献率分别为５４．１６％和１２．６１％；发育阶段是影响主穗粒重和灌浆速率变异的主要因子，其对两性
９６第２３卷第４期 草业学报２０１４年
书书书
表
１
　
不
同
水
分
条
件
下
小
麦
各
性
状
表
型
多
因
素
方
差
分
析
犜犪
犫犾
犲
１
　
犕
狌犾
狋犻
犳犪
犮狋
狅狉
犪狀
犪犾
狔狊
犻狊
狅犳
狏犪
狉犻
犪狋
犻狅
狀
犳狅
狉
狋犲
狊狋
犲犱
狋狉
犪犻
狋狊
狅犳
狑犺
犲犪
狋
犻狀
犱犻
犳犳
犲狉
犲狀
狋
狑犪
狋犲
狉
犮狅
狀犱
犻狋犻
狅狀
狊
变
异
来
源
Ｓｏ
ｕｒ
ｃｅ
ｏｆ
ｖａ
ｒｉ
ａｔ
ｉｏ
ｎ
Ｗ
ＳＣ
Ｃ
ｄ 犳
ＳＳ
ａ／
ＳＳ
Ｔ
（ ％
）
Ｍ
Ｓ
犉
Ｗ
Ｒ
Ｒ
ｄ 犳
　
ＳＳ
ａ／
ＳＳ
Ｔ
（ ％
）
Ｍ
Ｓ
犉
Ｗ
Ｃ
Ｒ
ｄ 犳
　
ＳＳ
ａ／
ＳＳ
Ｔ
（ ％
）
Ｍ
Ｓ
犉
Ｇ
Ｗ
Ｍ
Ｓ
ｄ 犳
　
ＳＳ
ａ／
ＳＳ
Ｔ
（ ％
）
Ｍ
Ｓ
犉
Ｇ
Ｆ
Ｒ
ｄ 犳
　
ＳＳ
ａ／
ＳＳ
Ｔ
（ ％
）
Ｍ
Ｓ
犉
基
因
型
Ｇｅ
ｎｏ
ｔ ｙ
ｐｅ
（ Ｇ
）
１
１
．３
８
５７
４３
．９
３
３３
．１
５


１
２
．２
９
５３
０
．５
８
２９
．８
５


１
５
．２
７
４０
．６
４
１１
０
．２
７


１
０
．０
２
０
．０
５４
８
．７
８


１
０
．１
６
０
．０
００
２０
８
．６
６


器
官
Ｏｒ
ｇａ
ｎ
（ Ｏ
）
３
６
．２
９
８６
９９
．６
８
５０
．２
１


３
３０
．１
９
２３
３３
．５
５
１３
１
．２
９


３
５４
．１
６
１３
９
．２
２
３７
７
．７
５


发
育
阶
段
Ｓｔ
ａ ｇ
ｅ
（ Ｓ
）
６
２５
．９
６
１７
９５
６
．０
８
１０
３
．６
４


１
２０
．２
０
４６
８３
．１
６
２６
３
．４
９


１
１
．５
６
１２
．０
６
３２
．７
１


６
８５
．８
８
３
．７
３１
６１
６
．６
２


６
５２
．９
０
０
．０
１０
８０
５５
９
．８
６


水
分
Ｗ
ａｔ
ｅｒ
（ Ｗ
）
１
３２
．３
５
１３
４２
３３
．２
５
７７
４
．７
５


１
３
．７
６
８７
１
．２
８
４９
．０
２


１
１２
．６
１
９７
．２
４
２６
３
．８
６


１
１
．５
２
０
．３
９５
６５
．２
７


１
２
．０
４
０
．０
０２
５０
１３
１
．２
７


Ｇ
×
Ｏ
３
０
．２
１
２９
２
．１
８
１
．６
９
ｎｓ
３
０
．６
８
５２
．９
４
２
．９
８

３
３
．５
１
９
．０
２
２４
．４
９


Ｇ
×
Ｓ
６
２
．６
２
１８
０９
．４
８
１０
．４
４


１
１
．５
５
３５
９
．１
０
２０
．２
０


１
０
．５
８
４
．５
１
１２
．２
３


６
０
．７
１
０
．０
３１
５
．０
９


６
４
．５
８
０
．０
００
９０
４８
．５
５


Ｇ
×
Ｗ
１
０
．６
６
２７
２１
．２
４
１５
．７
１


１
５
．５
９
１２
９５
．１
４
７２
．８
７


１
３
．７
３
２８
．７
３
７７
．９
６


１
１
．４
２
０
．３
７１
６１
．２
６


１
０
．９
０
０
．０
０１
１０
５９
．１
７


Ｏ
×
Ｓ
１８
４
．３
８
１０
１０
．１
６
５
．８
３


３
６
．５
７
５０
７
．７
４
２８
．５
７


３
０
．９
６
２
．４
７
６
．６
９


Ｏ
×
Ｗ
３
５
．０
５
６９
９１
．６
１
４０
．３
５


３
２
．３
９
１８
４
．５
５
１０
．３
８


３
６
．５
６
１６
．８
７
４５
．７
７


Ｓ
×
Ｗ
６
４
．６
３
３１
９９
．４
２
１８
．４
７


１
１０
．９
１
２５
２９
．１
９
１４
２
．３
０


１
２
．５
２
１９
．４
０
５２
．６
５


６
７
．７
６
０
．３
３７
５５
．７
１


６
３６
．６
３
０
．０
０７
５０
３８
８
．２
４


Ｇ
×
Ｏ
×
Ｓ
１８
１
．３
６
３１
３
．２
１
１
．８
１
ｎｓ
３
１
．２
９
９９
．６
８
５
．６
１


３
１
．０
３
２
．６
５
７
．１
９


Ｇ
×
Ｏ
×
Ｗ
３
０
．２
３
３１
９
．１
８
１
．８
４
ｎｓ
３
１
．６
９
１３
０
．７
２
７
．３
６


３
２
．０
０
５
．１
５
１３
．９
８


Ｇ
×
Ｓ
×
Ｗ
６
２
．９
５
２０
４２
．８
０
１１
．７
９


１
１
．０
５
２４
２
．９
２
１３
．６
７


１
０
．１
６
１
．２
３
３
．３
３
ｎｓ
６
１
．３
９
０
．０
６１
１０
．０
１


６
１
．８
８
０
．０
００
４０
１９
．７
４


Ｏ
×
Ｓ
×
Ｗ
１８
１
．４
５
３３
５
．３
９
１
．９
４
ｎｓ
３
４
．６
７
３６
０
．７
５
２０
．３
０


３
２
．１
３
５
．４
６
１４
．８
２


Ｇ
×
Ｏ
×
Ｓ
×
Ｗ
１８
１
．１
２
２５
９
．０
５
１
．５
０
ｎｓ
３
２
．２
８
１７
５
．９
０
９
．９
０


３
０
．１
５
０
．３
９
１
．０
６
ｎｓ
误
差
Ｅｒ
ｒｏ
ｒ
２２
４
９
．３
５
１７
３
．２
６
６４
４
．９
１
１７
．７
７
６４
３
．０
６
０
．３
７
５６
１
．３
０
０
．０
０６
５６
０
．９
０
０
．０
００
０２
　
Ｗ
ＳＣ
Ｃ
， Ｗ
Ｒ
Ｒ
， Ｗ
Ｃ
Ｒ
， Ｇ
Ｗ
Ｍ
Ｓ
和
Ｇ
Ｆ
Ｒ
分
别
表
示
Ｗ
ＳＣ
含
量
， Ｗ
ＳＣ
转
运
率
， Ｗ
ＳＣ
贡
献
率
，主
穗
粒
重
和
灌
浆
速
率
。 ｄ
犳
， Ｓ
Ｓ ａ
／ Ｓ
Ｓ
Ｔ
（ ％
），
Ｍ
Ｓ
和
犉
分
别
表
示
多
因
素
方
差
分
析
中
自
由
度
，各
处
理
变
异
平
方
和
（ Ｓ
Ｓ ａ
）占
总
变
异
平
方
和
（ Ｓ
Ｓ
Ｔ
）百
分
率
，均
方
和
犉
值
。
ｎｓ
，

和


分
别
表
示
多
因
素
方
差
分
析
显
著
性
水
平
犘
＞
０
．０
５
，
犘
＜
０
．０
５
和
犘
＜
０
．０
１
。
Ｗ
ＳＣ
Ｃ
，
Ｗ
Ｒ
Ｒ
，
Ｗ
Ｃ
Ｒ
，
Ｇ
Ｗ
Ｍ
Ｓ
ａｎ
ｄ
Ｇ
Ｆ
Ｒ
ｍ
ｅａ
ｎ
Ｗ
ＳＣ
ｃｏ
ｎｔ
ｅｎ
ｔ
，
Ｗ
ＳＣ
ｒｅ
ｍ
ｏｂ
ｉｌｉ
ｚａ
ｔｉ
ｏｎ
ｒａ
ｔｅ
，
Ｗ
ＳＣ
ｃｏ
ｎｔ
ｒｉ
ｂｕ
ｔｉ
ｏｎ
ｒａ
ｔｅ
， ｇ
ｒａ
ｉｎ
ｗｅ
ｉ ｇ
ｈｔ
ｏｆ
ｍ
ａｉ
ｎ
ｓ ｐ
ｉｋ
ｅ
ａｎ
ｄ
ｇｒ
ａｉ
ｎ 
ｆｉｌ
ｌｉ
ｎ ｇ
ｒａ
ｔｅ
， ｒ
ｅｓ
ｐｅ
ｃｔ
ｉｖ
ｅｌ
ｙ
．ｄ
犳
，
ＳＳ
ａ／
ＳＳ
Ｔ
（ ％
），
Ｍ
Ｓ
ａｎ
ｄ
犉
ｒｅ
ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
ｄｅ
ｇｒ
ｅｅ
ｏｆ
ｆｒ
ｅｅ
ｄｏ
ｍ
， ｐ
ｅｒ
ｃｅ
ｎｔ
ａ ｇ
ｅ
ｏｆ
ｍ
ｅａ
ｎ
ｓ ｑ
ｕａ
ｒｅ
ｏｆ
ｅｖ
ｅｒ
ｙ
ｔｒ
ｅａ
ｔｍ
ｅｎ
ｔ
ｖａ
ｒｉ
ａｔ
ｉｏ
ｎ
（ Ｓ
Ｓ ａ
） ｔ
ｏ
ｔｏ
ｔａ
ｌ
ｖａ
ｒｉ
ａｔ
ｉｏ
ｎ
（ Ｓ
Ｓ
Ｔ
），
ｍ
ｅａ
ｎ
ｓ ｑ
ｕａ
ｒｅ
ａｎ
ｄ
犉
ｖａ
ｌｕ
ｅｉ
ｎ
ｔｈ
ｅ
ｍ
ｕｌ
ｔｉ 
ｆａ
ｃｔ
ｏｒ
ａｎ
ａｌ
ｙｓ
ｉｓ
ｏｆ
ｖａ
ｒｉ
ａｔ
ｉｏ
ｎ
， ｒ
ｅｓ
ｐｅ
ｃｔ
ｉｖ
ｅｌ
ｙ
．ｎ
ｓ
，

ａｎ
ｄ


ｍ
ｅａ
ｎ
ｄｉ
ｆｆ
ｅｒ
ｅｎ
ｔ
ｓｉ
ｇｎ
ｉｆｉ
ｃａ
ｎｔ
ｌｅ
ｖｅ
ｌｓ
ａｓ
犘
＞
０
．０
５
， 犘
＜
０
．０
５
ａｎ
ｄ
犘
＜
０
．０
１
ｂ ｙ
ｔｈ
ｅ
ｍ
ｕｌ
ｔｉ 
ｆａ
ｃｔ
ｏｒ
ａｎ
ａｌ
ｙｓ
ｉｓ
ｏｆ
ｖａ
ｒｉ
ａｔ
ｉｏ
ｎ
．
１
０７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
状表型变异的相对贡献率分别高达８５．８８％和５２．９０％，并且发育阶段与水分互作对灌浆速率变异也具有重要影
响，对表型变异的相对贡献率为３６．６３％。其他因子及其互作均对各目标性状影响相对较小。
２．２　不同水分条件下小麦灌浆期不同器官 ＷＳＣ含量变化
小麦主茎旗叶和不同节位 ＷＳＣ含量随着小麦花后生育期进程，均呈现不同程度先升后降的趋势（图１），但
ＷＳＣ含量峰值出现的时间受水分环境、基因型和器官的影响而不同。在正常灌溉条件下，所有处理 ＷＳＣ含量
峰值均出现在花后１８ｄ；不同基因型和器官间 ＷＳＣ含量差异较小。在干旱胁迫条件下，陇鉴１９所有器官 ＷＳＣ
含量峰值均出现在花后１８ｄ，但Ｑ９０８６的主茎旗叶、穗下节和倒二节 ＷＳＣ含量峰值较陇鉴１９提前６ｄ，倒三节
与陇鉴１９相同。在 ＷＳＣ含量达到峰值前，干旱胁迫条件下的陇鉴１９各个器官 ＷＳＣ含量显著高于Ｑ９０８６，尤
其是主茎旗叶，穗下节和倒二节这种变化更为显著；但随后两品种随着 ＷＳＣ含量下降其差异减小，甚至在花后
２４ｄ后，陇鉴１９主茎旗叶，穗下节和倒二节的 ＷＳＣ含量显著低于Ｑ９０８６。在不同器官间，两品种主茎旗叶、穗
下节和倒二节 ＷＳＣ含量显著高于倒三节。
图１　不同水分条件下小麦灌浆期不同器官 犠犛犆含量变化
犉犻犵．１　犆犺犪狀犵犲狊犻狀犠犛犆犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狉犵犪狀狊狅犳狑犺犲犪狋犱狌狉犻狀犵犵狉犪犻狀犳犻犾犻狀犵犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
　▲和●分别表示干旱胁迫（ＤＳ）条件下陇鉴１９（Ｌ）和Ｑ９０８６（Ｑ）的 ＷＳＣ含量（ＷＳＣＣ）；△和○分别表示灌溉（ＷＷ）条件下陇鉴１９（Ｌ）和 Ｑ９０８６
（Ｑ）的 ＷＳＣ含量。图１ａ～图１ｄ分别表示旗叶、穗下节、倒二节和倒三节的 ＷＳＣ含量。Ｔｈｅｓｙｍｂｏｌｓ，▲ａｎｄ●，ｒｅｐｒｅｓｅｎｔＷＳＣｃｏｎｔｅｎｔｓ（ＷＳＣＣ）
ｏｆＬｏｎｇｊｉａｎ１９（Ｌ）ａｎｄＱ９０８６（Ｑ）ｉｎｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ（ＤＳ），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；△ａｎｄ○ｒｅｐｒｅｓｅｎｔＷＳＣｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＬｏｎｇｊｉａｎ１９（Ｌ）ａｎｄＱ９０８６（Ｑ）
ｉｎｔｈｅｗｅｌｗａｔｅｒｅｄ（ＷＷ），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｆｉｇ．１ａ－Ｆｉｇ．１ｄｓｈｏｗＷＳＣｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｕｃｈｏｒｇａｎｓａｓｔｈｅｆｌａｇｌｅａｆ，ｐｅｄｕｎｃｌｅｉｎｔｅｒｎｏｄｅ，ｐｅｎｕｌｔｉｍａｔｅｉｎｔｅｒ
ｎｏｄｅ，ａｎｄｔｈｅｔｈｉｒｄｉｎｔｅｒｎｏｄｅｆｒｏｍｔｏｐ．
２．３　不同水分条件下小麦主穗粒重和灌浆速率变化
小麦主穗粒重随着发育进程而逐渐增加，但不同水分环境和基因型具有显著差异（图２）。在干旱胁迫条件
下，陇鉴１９和 Ｑ９０８６主穗粒重在花后１８ｄ前快速增加，随后缓慢增加，至成熟期陇鉴１９主穗粒重显著高于
Ｑ９０８６达１９．７９％。正常灌溉条件下，小麦主穗粒重增加趋势与干旱胁迫的相似，但其主穗粒重快速增长期延续
到花后２４ｄ，Ｑ９０８６成熟期主穗粒重显著高于陇鉴１９达３２．８０％。在干旱胁迫条件下，陇鉴１９成熟期主穗粒重
下降仅为正常灌溉的１１．６１％，而Ｑ９０８６高达４４．４３％。在两种水分条件下，陇鉴１９和Ｑ９０８６的灌浆速率均呈
１７第２３卷第４期 草业学报２０１４年
现单峰变化趋势（图２）。其中，在干旱胁迫条件下，两品种在花后６～１８ｄ时灌浆速率急剧升高，随后显著降低，
二者灌浆速率在花后１８ｄ时差异达到最大，陇鉴１９高出Ｑ９０８６达４４．５６％；而在正常灌溉条件下，两品种在花
后１２～２４ｄ时灌浆速率急剧升高，随后显著降低，二者灌浆速率最大差值出现在花后２４ｄ，Ｑ９０８６高出陇鉴
１９达６４．９６％。
图２　不同水分条件下小麦主穗粒重（犌犠犕犛）和灌浆速率（犌犉犚）变化
犉犻犵．２　犆犺犪狀犵犲狊犻狀犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋狆犲狉犿犪犻狀狊狆犻犽犲（犌犠犕犛）犪狀犱犻狋狊犵狉犪犻狀犳犻犾犻狀犵狉犪狋犲（犌犉犚）狅犳狑犺犲犪狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
　▲和●分别表示干旱胁迫（ＤＳ）条件下陇鉴１９（Ｌ）和Ｑ９０８６（Ｑ）的表型性状（ＧＷＭＳ和ＧＦＲ）；△和○分别表示灌溉（ＷＷ）条件下陇鉴１９（Ｌ）和
Ｑ９０８６（Ｑ）的表型性状（ＧＷＭＳ和ＧＦＲ）。Ｔｈｅｓｙｍｂｏｌｓ，▲ａｎｄ●，ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ（ＧＷＭＳａｎｄＧＦＲ）ｏｆＬｏｎｇｊｉａｎ１９（Ｌ）ａｎｄＱ９０８６（Ｑ）ｉｎ
ｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ（ＤＳ），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；△ａｎｄ○ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ（ＧＷＭＳａｎｄＧＦＲ）ｏｆＬｏｎｇｊｉａｎ１９（Ｌ）ａｎｄＱ９０８６（Ｑ）ｉｎｔｈｅｗｅｌｗａｔｅｒｅｄ
（ＷＷ），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
２．４　不同水分条件下小麦不同器官 ＷＳＣ含量和主穗灌浆速率的相关分析和通径分析
在不同水分条件下，小麦不同器官 ＷＳＣ含量间，及其与主穗灌浆速率间均呈不同程度的正相关，相关系数
（狉）为０．２７～０．９９（表２）。其中，干旱胁迫条件下陇鉴１９不同器官间 ＷＳＣ含量的相关系数（狉ＤＳ＝０．９５～
０．９９）显著高于正常灌溉的（狉ＷＷ＝０．７０～０．９２），但 Ｑ９０８６相反（狉ＤＳ＝０．５６～０．８７，狉ＷＷ ＝０．９０ ～
０．９８）。两小麦品种不同器官 ＷＳＣ含量与主穗灌浆速率间的相关系数均表现为干旱胁迫（狉ＤＳ＝０．６０～
０．８９）显著高于正常灌溉（狉ＷＷ＝０．２７～０．７３），且正常灌溉的普遍相关不显著。在干旱胁迫条件下，品种间
和器官间 ＷＳＣ含量与主穗灌浆速率的相关性差异较小，而正常灌溉条件的差异较大，其中，Ｑ９０８６和倒二节的
相关系数显著降低。
通径分析表明（表３），在不同水分条件下，小麦两品种旗叶 ＷＳＣ含量对主穗灌浆速率均具有正向直接作用
（犘０犻＝０．８４～２．１２），其效应值在干旱胁迫处理和陇鉴１９中较高，而该性状与其他器官 ＷＳＣ含量的间接总效应
为负向作用（犘０犻＝－０．２３～－１．２９）。在干旱胁迫条件下，陇鉴１９穗下节、倒二节和倒三节 ＷＳＣ含量分别对主
穗灌浆速率较Ｑ９０８６具有较高的直接作用效应，但品种间作用方向相反。其中，陇鉴１９穗下节表现出正向直接
作用（犘０犻＝０．８３），倒二节（犘０犻＝－１．１４）和倒三节（犘０犻＝－１．０１）表现出负向直接作用。主茎各节位对应的间接
总效应，陇鉴１９穗下节表现出较低的负向作用，倒二节和倒三节表现出较高正向作用，但Ｑ９０８６与之相反。在
正常灌溉条件下，两小麦品种各节位 ＷＳＣ含量对主穗灌浆速率直接和间接作用方向相同，Ｑ９０８６的效应值普遍
高于陇鉴１９。
２．５　不同水分条件下小麦不同器官 ＷＳＣ转运率
不同水分条件下，陇鉴１９和Ｑ９０８６主茎不同器官花前和花后 ＷＳＣ转运率有显著差异，不同处理间 ＷＳＣ转
运率在３．２７％～６６．１９％之间变化（图３）。两品种主茎不同器官花前 ＷＳＣ转运率普遍高于花后的，二者依器官
不同其差值为０．７２％～５４．２９％，干旱胁迫条件下这种差异较正常灌溉更为显著。在干旱胁迫条件下，陇鉴１９
主茎不同器官花前 ＷＳＣ转运率显著高于 Ｑ９０８６，二者差异为８．０５％～３６．３５％。但两品种间不同器官花后
ＷＳＣ转运率普遍差异不显著。在正常灌溉条件下，小麦两品种间和花前花后间ＷＳＣ转运率差异较小，甚至不显
２７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
表２　不同水分条件下小麦不同器官 犠犛犆含量和主穗灌浆速率间的相关系数
犜犪犫犾犲２　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犪犿狅狀犵犠犛犆犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狉犵犪狀狊犪狀犱犵狉犪犻狀犳犻犾犻狀犵
狉犪狋犲狊狅犳犿犪犻狀狊狆犻犽犲狅犳狑犺犲犪狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ 器官Ｏｒｇａｎ ＦＬ ＰｅｄＩ ＰｅｎＩ ＴｈｉＩ ＧＦＲ
ＤＳ ＦＬ １ ０．８７ ０．８７ ０．７８ ０．８９
ＰｅｄＩ ０．９５ １ ０．８２ ０．５６ ０．６０
ＰｅｎＩ ０．９６ ０．９９ １ ０．７０ ０．７４
ＴｈｉＩ ０．９７ ０．９８ ０．９８ １ ０．８６
ＧＦＲ ０．８３ ０．７２ ０．７４ ０．７４ １
ＷＷ ＦＬ １ ０．９２ ０．９６ ０．９８ ０．４７
ＰｅｄＩ ０．９２ １ ０．９０ ０．９３ ０．３５
ＰｅｎＩ ０．７０ ０．８４ １ ０．９３ ０．２７
ＴｈｉＩ ０．８４ ０．９２ ０．７４ １ ０．５４
ＧＦＲ ０．７３ ０．６０ ０．２９ ０．７１ １
　ＤＳ和 ＷＷ分别表示干旱胁迫和灌溉条件。ＦＬ、ＰｅｄＩ、ＰｅｎＩ、ＴｈｉＩ和ＧＦＲ分别表示旗叶、穗下节、倒二节和倒三节的 ＷＳＣ含量和主穗灌浆速率。
在相同的水分处理条件下，上三角区域为Ｑ９０８６各性状间的相关系数，下三角区域为陇鉴１９各性状间的相关系数。和分别表示显著性水平
犘＜０．０５和犘＜０．０１。ＤＳａｎｄＷＷｒｅｐｒｅｓｅｎｔｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｗｅｌｗａｔｅｒｅｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．ＦＬ，ＰｅｄＩ，ＰｅｎＩ，ＴｈｉＩａｎｄＧＦＲｓｈｏｗｔｈｅＷＳＣｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆｔｈｅｆｌａｇｌｅａｆ，ｐｅｄｕｎｃｌｅｉｎｔｅｒｎｏｄｅ，ｐｅｎｕｌｔｉｍａｔｅｉｎｔｅｒｎｏｄｅ，ｔｈｅｔｈｉｒｄｉｎｔｅｒｎｏｄｅｆｒｏｍｔｏｐ，ａｎｄｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｗａｔｅｒ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｕｐｐｅｒｔｒｉａｎｇｌｅａｒｅａｍｅａｎｓｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓａｍｏｎｇｔｅｓｔｅｄｔｒａｉｔｓｏｆＱ９０８６，ｂｕｔｔｈｅｌｏｗｅｒｔｒｉａｎｇｌｅａｒｅａｉｓｔｈｏｓｅｏｆＬｏｎｇｊｉａｎ１９．
ａｎｄ ｍｅａｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌｓａｓ犘＜０．０５ａｎｄ犘＜０．０１．
表３　不同水分条件下小麦不同器官 犠犛犆含量对主穗灌浆速率的通径分析
犜犪犫犾犲３　犘犪狋犺犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犠犛犆犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狉犵犪狀狊狋狅犵狉犪犻狀犳犻犾犻狀犵狉犪狋犲狊狅犳
犿犪犻狀狊狆犻犽犲狅犳狑犺犲犪狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
基因型
Ｇｅｎｏｔｙｐｅ
自变量
Ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｖａｒｉａｂｌｅ（狓犻）
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（狉）
直接作用
Ｄｉｒｅｃｔｅｆｆｅｃｔ
（犘０犻）
间接作用
Ｉｎｄｉｒｅｃｔｅｆｆｅｃｔ
总和Ｔｏｔａｌ 狓１ 狓２ 狓３ 狓４
ＤＳ
陇鉴１９
Ｌｏｎｇｊｉａｎ１９
狓１ ０．８３ ２．１２ －１．２９ ０．７９ －１．１０ －０．９８
狓２ ０．７２ ０．８３ －０．１１ ２．０２ －１．１４ －０．９９
狓３ ０．７４ －１．１４ １．８８ ２．０４ ０．８２ －０．９８
狓４ ０．７４ －１．０１ １．７５ ２．０５ ０．８１ －１．１２
Ｑ９０８６ 狓１ ０．８９ １．１１ －０．２３ －０．４７ ０．０３ ０．２２
狓２ ０．６０ －０．５５ １．１５ ０．９６ ０．０３ ０．１６
狓３ ０．７４ ０．０３ ０．７１ ０．９６ －０．４５ ０．２０
狓４ ０．８６ ０．２８ ０．５８ ０．８７ －０．３１ ０．０２
ＷＷ
陇鉴１９
Ｌｏｎｇｊｉａｎ１９
狓１ ０．７３ １．０３ －０．３０ －０．８４ －０．２５ ０．７９
狓２ ０．６０ －０．９１ １．５１ ０．９５ －０．３０ ０．８６
狓３ ０．２９ －０．３６ ０．６５ ０．７３ －０．７６ ０．６９
狓４ ０．７１ ０．９４ －０．２３ ０．８７ －０．８３ －０．２６
Ｑ９０８６ 狓１ ０．４７ ０．８４ －０．３７ －０．６６ －１．６８ １．９８
狓２ ０．３５ －０．７２ １．０７ ０．７７ －１．５８ １．８７
狓３ ０．２７ －１．７６ ２．０３ ０．８０ －０．６５ １．８８
狓４ ０．５４ ２．０２ －１．４８ ０．８２ －０．６７ －１．６４
　ＤＳ和 ＷＷ分别表示干旱胁迫和灌溉条件。自变量狓１～狓４分别表示旗叶、穗下节、倒二节和倒三节的 ＷＳＣ含量。和分别表示显著性水平
犘＜０．０５和犘＜０．０１。ＤＳａｎｄＷＷｒｅｐｒｅｓｅｎｔｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｗｅｌｗａｔｅｒｅｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｖａｒｉａｂｌｅｓ，狓１－狓４，ｍｅａｎＷＳＣｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓａｓｔｈｅｆｌａｇｌｅａｆ，ｐｅｄｕｎｃｌｅｉｎｔｅｒｎｏｄｅ，ｐｅｎｕｌｔｉｍａｔｅｉｎｔｅｒｎｏｄｅ，ａｎｄｔｈｅｔｈｉｒｄｉｎｔｅｒｎｏｄｅｆｒｏｍｔｏｐ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ａｎｄ ｍｅａｎｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌｓａｓ犘＜０．０５ａｎｄ犘＜０．０１．
３７第２３卷第４期 草业学报２０１４年
图３　不同水分条件下小麦不同器官花前和花后 犠犛犆转运率（犠犚犚）
犉犻犵．３　犠犛犆狉犲犿狅犫犻犾犻狕犪狋犻狅狀狉犪狋犲（犠犚犚）狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狉犵犪狀狊狅犳狑犺犲犪狋犱狌狉犻狀犵狋犺犲狆狉犲犪狀犱狆狅狊狋犪狀狋犺犲狊犻狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
　ＦＬ，ＰｅｄＩ，ＰｅｎＩ和ＴｈｉＩ分别表示旗叶、穗下节，倒二节和倒三节。Ｌ和 Ｑ分别表示陇鉴１９和 Ｑ９０８６；ＤＳ和 ＷＷ 分别表示干旱胁迫和灌溉条件。
图中不同小写字母表示同一因素处理间差异显著（犘＜０．０５）。下同。ＦＬ，ＰｅｄＩ，ＰｅｎＩａｎｄＴｈｉＩｓｈｏｗｔｈｅｆｌａｇｌｅａｆ，ｐｅｄｕｎｃｌｅｉｎｔｅｒｎｏｄｅ，ｐｅｎｕｌｔｉｍａｔｅ
ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ，ａｎｄｔｈｅｔｈｉｒｄｉｎｔｅｒｎｏｄｅｆｒｏｍｔｏｐ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＬａｎｄＱｍｅａｎＬｏｎｇｊｉａｎ１９ａｎｄＱ９０８６，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；ＤＳａｎｄＷＷｍｅａｎｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ
ａｎｄｗｅｌｗａｔｅｒｅｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）ｂｅｔｗｅｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｆａｃｔｏｒ．
Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图４　不同水分条件下小麦不同器官花前和花后 犠犛犆贡献率（犠犆犚）
犉犻犵．４　犠犛犆犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狉犪狋犲（犠犆犚）狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狉犵犪狀狊狅犳狑犺犲犪狋犱狌狉犻狀犵狋犺犲狆狉犲犪狀犱狆狅狊狋犪狀狋犺犲狊犻狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
４７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
著，但更多表现出器官间的差异，即主茎穗下节和倒二节 ＷＳＣ转运率较高（２１．９２％～３７．６５％），旗叶次之
（１０．４４％～２１．９２％），倒三节较小（５．７８％～１０．０６％）。相似地，在干旱胁迫下，陇鉴１９和Ｑ９０８６ＷＳＣ转运率
也表现出更为显著的器官间差异，主茎穗下节和倒二节 ＷＳＣ转运率达３．２７％～６６．１９％，旗叶为１３．６５％～
４１．８７％，倒三节为６．８３％～２１．５２％。
２．６　不同水分条件下小麦不同器官 ＷＳＣ转运对籽粒粒重的贡献率
不同水分条件下，陇鉴１９和Ｑ９０８６主茎不同器官花前和花后 ＷＳＣ转运对籽粒粒重的贡献率在０．３３％～
１２．４８％之间变化，受基因型、水分环境、器官和发育阶段的显著影响（图４）。两品种主茎不同器官花前 ＷＳＣ贡
献率普遍高于花后的，二者依器官不同其差值为０．０４％～５．７６％；干旱胁迫条件下两品种主茎不同器官 ＷＳＣ贡
献率普遍显著高于正常灌溉。在干旱胁迫条件下，陇鉴１９主茎不同器官花前和花后 ＷＳＣ贡献率显著高于
Ｑ９０８６；而在正常灌溉条件下，品种间差异普遍较小，大部分差异不显著。并且，在不同水分条件下，两品种主茎
穗下节和倒二节均表现出较高的 ＷＳＣ贡献率（１．８０％～１２．４８％），而旗叶和倒三节的较低，仅为０．３３％～
１．５８％。从两小麦品种主茎不同器官花前和花后 ＷＳＣ转运率及其对籽粒粒重的贡献率之间的线性相关分析
（图５）看出，ＷＳＣ转运率及贡献率之间普遍呈极显著正相关。在干旱胁迫条件下，花前ＷＳＣ转运率与贡献率之
间的相关性较高（狉＝０．８７），而花后的几乎不相关（狉＝０．０１）；在正常灌溉条件下，二者相关性均较高，且花后
（狉＝０．９２）的高于花前的（狉＝０．８１）。
图５　不同水分条件下小麦不同器官 犠犛犆转运率（犠犚犚）与贡献率（犠犆犚）的相关性
犉犻犵．５　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊犫犲狋狑犲犲狀犠犛犆狉犲犿狅犫犻犾犻狕犪狋犻狅狀狉犪狋犲（犠犚犚）犪狀犱犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狉犪狋犲（犠犆犚）狅犳
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狉犵犪狀狊狅犳狑犺犲犪狋狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
　▲和●分别表示干旱胁迫条件下花前和花后 ＷＲＲ和 ＷＣＲ之间的相关性；△和○分别表示正常灌溉条件下花前和花后 ＷＲＲ和 ＷＣＲ之间的相
关性。▲ａｎｄ● ｍｅａｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎＷＲＲａｎｄＷＣＲｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐｒｅａｎｄｐｏｓｔａｎｔｈｅｓｉｓｕｎｄｅｒｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；△ａｎｄ○ ｍｅａｎ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎＷＲＲａｎｄＷＣＲｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐｒｅａｎｄｐｏｓｔａｎｔｈｅｓｉｓｕｎｄｅｒｔｈｅｗｅｌｗａｔｅｒｅｄ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
３　讨论
３．１　基因型和非基因型因子对小麦 ＷＳＣ积累转运和籽粒灌浆的影响
研究表明，可溶性碳水化合物（ＷＳＣ）是小麦各营养器官主要暂贮性的生理代谢物质，对调节小麦生长发育
中的新陈代谢［２０］，维系生存和产量形成具有重要作用［２，４６］。但小麦 ＷＳＣ积累转运和籽粒灌浆的生理过程易受
基因型、环境、器官及其互作效应等因子的显著影响［５６，９，１４１６］。在本研究中发现，小麦灌浆期主茎不同器官 ＷＳＣ
含量、ＷＳＣ转运率和贡献率，以及主穗粒重和灌浆速率受基因型，水分环境，发育阶段和／或器官，及其各因子互
作效应的显著或极显著影响，但不同因子对各性状表型变异的主导作用具有显著的特异性。其中，水分和发育阶
段对 ＷＳＣ含量，水分、器官、发育阶段及发育阶段与水分互作对 ＷＳＣ向籽粒转运，以及发育阶段和发育阶段与
水分互作对主穗粒重和灌浆速率表型变异的影响分别表现出显著的主导作用。非基因型因子对小麦 ＷＳＣ积累
转运和籽粒灌浆的影响显著高于基因型。Ｅｈｄａｉｅ等［５］也发现小麦灌浆期茎秆不同节位干物质积累转运显著受
５７第２３卷第４期 草业学报２０１４年
到年份、水分、基因型，发育阶段，及基因型×发育阶段的显著影响；进一步分析花后不同节位 ＷＳＣ含量变化发
现，发育阶段是影响小麦茎秆 ＷＳＣ积累转运相关性状最为主要的因子，其次是基因型，水分和年份，并且基因型
与发育阶段的互作对影响 ＷＳＣ积累转运具有重要作用［６］。Ｙａｎｇ等［１４］和孟维伟等［１５］认为发育时期和水分对小
麦茎秆 ＷＳＣ含量，ＷＳＣ转运和灌浆速率的影响显著大于基因型；并且，小麦不同器官和同一器官不同位置也对
小麦 ＷＳＣ积累转运具有显著影响［１５１６］。由此说明，水分、发育阶段和器官是影响小麦 ＷＳＣ积累转运和籽粒灌
浆最为主要的调控因子，在基因型基础上，小麦 ＷＳＣ积累转运可能通过一定的时空表达，协同优化各调控因子，
来最大限度适应环境，维系其生存和产量形成。
３．２　干旱胁迫条件下小麦灌浆期各器官 ＷＳＣ含量动态变化与籽粒灌浆的关系
在干旱胁迫条件下，小麦不同营养器官 ＷＳＣ作为重要的渗透调节物质通过提高其含量来调控植株生理代
谢，以减小干旱胁迫对其正常生长发育的伤害［４］；在农艺性状上，通过降低地上部分生长量，减小粒重和产量等来
适应干旱胁迫［３，１０，２１］。Ｒｅｂｅｔｚｋｅ等［２２］发现小麦茎秆 ＷＳＣ含量分别与产量和穗粒重呈显著或极显著的正相关。
Ｙａｎｇ等［１４］发现小麦灌浆中期整个主茎 ＷＳＣ含量与籽粒千粒重和灌浆效率均表现出显著或极显著的正相关性，
且干旱胁迫条件下的相关系数显著高于灌溉条件。在本研究中，干旱胁迫显著提高了小麦灌浆期旗叶、穗下节和
倒二节 ＷＳＣ含量，促进了籽粒提前灌浆，缩短了灌浆进程，降低了主穗粒重，但抗旱品种陇鉴１９仍保持较高
ＷＳＣ含量、灌浆速率和主穗粒重。相关分析表明，在干旱胁迫条件下，小麦不同性状间普遍呈显著或极显著的正
相关，且普遍具有较高相关系数（狉＝０．５６～０．９９）。综上说明，在干旱胁迫条件下，小麦不同器官 ＷＳＣ含量与
灌浆速率和产量相关因子密切相关，即高的 ＷＳＣ含量可能诱导较高灌浆速率、粒重和最终产量，而这种关系在
抗旱品种更为显著。通径分析表明，旗叶 ＷＳＣ含量对主穗灌浆速率均具有正向直接作用和负向间接作用，但效
应值在干旱胁迫处理和陇鉴１９中较高；但主茎不同节位 ＷＳＣ含量对主穗灌浆速率作用因基因型和水分有显著
差异，甚至作用方向和效应值大小完全相反（表３）。说明小麦旗叶作为重要的 ＷＳＣ的“源”对籽粒灌浆的作用相
对稳定，而茎秆不同节位的 ＷＳＣ易受水分和基因型调控而动态作用于籽粒灌浆，尤其在干旱胁迫条件下这种作
用可能更有利于籽粒灌浆，即表现出更为显著的正相关性。
３．３　干旱胁迫条件下小麦灌浆期各器官 ＷＳＣ转运与籽粒灌浆的关系
在干旱胁迫条件下，由于小麦光合器官的加速衰老，光合能力下降，当光合产物量无法满足冠层呼吸消耗和
保持籽粒正常灌浆需要时，小麦籽粒灌浆和最终产量形成更加依赖于花前积累在各营养器官 ＷＳＣ转运［２，５６］，这
种贡献率可达１０％～７０％［５１０］。并且，适度干旱有利于小麦茎秆 ＷＳＣ积累转运［５６，１５］，但不同基因型所达到
ＷＳＣ高效积累转运的需水模式不同［１５］。本研究发现，在不同水分条件下，两品种主茎不同器官花前 ＷＳＣ转运
率和贡献率显著高于花后，干旱胁迫条件下的普遍高于正常灌溉，抗旱品种陇鉴１９显著高于水分敏感品种
Ｑ９０８６。尤其是在干旱胁迫条件下，抗旱品种主茎穗下节和倒二节均表现出较高的花前 ＷＳＣ转运率和贡献率；
且花前ＷＳＣ转运率与贡献率具有较高相关性，而花后的几乎不相关。Ｍａ等［２３］利用不同抗旱性的春小麦品种研
究干旱调控茎秆干物质转运对籽粒产量补偿效应中发现，在干旱胁迫条件下，上部茎秆（穗下节和倒二节）干物质
转运率和对籽粒的贡献率显著高于下部茎节（倒三节以下），抗旱品种显著高于水分敏感品种；干旱胁迫能显著促
进花前积累在茎秆中的干物质向籽粒高效转运，来补偿产量损失。由此说明，在干旱胁迫条件下，小麦穗下节和
倒二节茎中暂贮性 ＷＳＣ积极转运对促进小麦籽粒灌浆和补偿产量具有重要作用。因此，在小麦抗旱育种中，小
麦灌浆期上部茎秆高的含糖量可以作为一个有效的指标进行选择育种。
４　结论
水分、发育阶段和器官是影响小麦灌浆期主茎旗叶和不同节位 ＷＳＣ积累转运和籽粒灌浆最为主要的影响
因子。
干旱胁迫缩短了小麦灌浆进程，显著提高了小麦主茎不同器官 ＷＳＣ含量，促进了花前 ＷＳＣ转运及其对籽
粒粒重的贡献，其效应在抗旱品种陇鉴１９主茎穗下节和倒二节更为显著，其 ＷＳＣ含量分别高达１９６．８３和
２４２．３５ｍｇ／ｇＤＷ，ＷＳＣ转运率高达６６．１５％和６３．２１％，ＷＳＣ对籽粒灌浆的贡献率高达１２．４８％和８．６７％。
６７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
在干旱胁迫条件下，小麦主茎各器官 ＷＳＣ积累转运与籽粒灌浆间普遍呈显著或极显著的正相关，抗旱品种
陇鉴１９相关性更高。因此，在小麦抗旱育种中，小麦灌浆期上部茎秆高的含糖量可以作为一个有效的指标进行
选择育种。
参考文献：
［１］　山仑，黄占斌，张岁歧．节水农业［Ｍ］．北京：清华大学出版社，２０００：１２１３．
［２］　ＢｌｕｍＡ．Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇｗｈｅａｔｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｕｎｄｅｒｓｔｒｅｓｓｂｙｓｔｅｍｒｅｓｅｒｖｅｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，１９９８，１００：７７８３．
［３］　赵紫平，邓西平，刘立生，等．灌浆期干旱对不同倍性小麦光合和产量的影响［Ｊ］．麦类作物学报，２００９，２９（３）：４７０４７５．
［４］　ＫａｍｅｌｉＡ，ＬｓｅｌＤ Ｍ．Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓａｎｄｏｔｈｅｒｓｏｌｕｔｅｓｔｏｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｉｎｗｈｅａｔｌｅａｖｅｓｕｎｄｅｒｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９５，１４５：３６３３６６．
［５］　ＥｈｄａｉｅＢ，ＡｌｏｕｓｈＧＡ，ＭａｄｏｒｅＭＡ，犲狋犪犾．Ｇｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｆｏｒｓｔｅｍｒｅｓｅｒｖｅｓａｎｄｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｗｈｅａｔ．Ｉ．Ｐｏｓｔａｎｔｈｅｓｉｓ
ｃｈａｎｇｅｓｉｎｉｎｔｅｒｎｏｄｅｄｒｙｍａｔｔｅｒ［Ｊ］．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，２００６，４６：７３５７４６．
［６］　ＥｈｄａｉｅＢ，ＡｌｏｕｓｈＧＡ，ＭａｄｏｒｅＭＡ，犲狋犪犾．Ｇｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｆｏｒｓｔｅｍｒｅｓｅｒｖｅｓａｎｄｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｗｈｅａｔ：ＩＩ．ｐｏｓｔａｎｔｈｅｓｉｓ
ｃｈａｎｇｅｓｉｎｉｎｔｅｒｎｏｄｅｗａｔｅｒｓｏｌｕｂｌｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ［Ｊ］．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，２００６，４６：２０９３２１０３．
［７］　ＳａｅｉｄｉＭ，ＭｏｒａｄｉＦ，ＪａｌａｌｉＨｏｎａｒｍａｎｄＳ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｐｏｓｔａｎｔｈｅｓｉｓｓｏｕｒｃｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎｗｈｅａｔｃｕｌｔｉｖａｒｓｕｎｄｅｒｗａ
ｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，６：１１７９１１８７．
［８］　ＹａｎｇＪ，ＺｈａｎｇＪ，ＷａｎｇＺ，犲狋犪犾．Ｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔｉｎｄｕｃｅｄｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｔｏｔｈｅｒｅｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｐｒｅｓｔｏｒｅｄｃａｒ
ｂｏｎｉｎｗｈｅａｔｄｕｒｉｎｇｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇ［Ｊ］．ＡｇｒｏｎｏｍｙＪｏｕｒｎａｌ，２００１，９３：１９６２０６．
［９］　王红光，于振文，张永丽，等．测墒补灌对小麦光合特性和干物质积累与分配的影响［Ｊ］．应用生态学报，２０１１，２２（１０）：
２４９５２５０３．
［１０］　ＰｌａｕｔＺ，ＢｕｔｏｗＢＪ，ＢｌｕｍｅｎｔｈａｌＣＳ，犲狋犪犾．Ｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆｄｒｙｍａｔｔｅｒｉｎｔｏｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｗｈｅａｔｋｅｒｎｅｌｓａｎｄｉｔｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｏ
ｇｒａｉｎｙｉｅｌｄｕｎｄｅｒｐｏｓｔａｎｔｈｅｓｉｓｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔａｎｄｅｌｅｖａｔｅｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ［Ｊ］．ＦｉｅｌｄＣｒｏｐｓＲｅｓｅａｒｃｈ，２００４，８６：１８５１９８．
［１１］　ＺｈａｎｇＹＰ，ＺｈａｎｇＹＨ，ＷａｎｇＺＭ，犲狋犪犾．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｃａｎｏｐｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｏｆｎｏｎｌｅａｆｏｒｇａｎｓｔｏｙｉｅｌｄｉｎ
ｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉｒｒｉｇａｔｅｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＦｉｅｌｄＣｒｏｐｓＲｅｓａｒｃｈ，２０１１，１２３：１８７１９５．
［１２］　樊廷录，马明生，王淑英，等．限量灌溉不同品种冬小麦茎可溶性糖与产量和水分利用率的关系［Ｊ］．中国农业科学，２０１０，
４３（１２）：２４２８２４３４．
［１３］　韩占江，于振文，王东，等．测墒补灌对冬小麦干物质积累与分配及水分利用效率的影响［Ｊ］．作物学报，２０１０，３６（３）：４５７
４６５．
［１４］　ＹａｎｇＤＬ，ＪｉｎｇＲＬ，ＣｈａｎｇＸＰ，犲狋犪犾．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｆｏｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ａｎｄｒｅｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｗａｔｅｒｓｏｌｕｂｌｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓｉｎｗｈｅａｔ（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿 Ｌ．）ｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００７，１７６：５７１
５８４．
［１５］　孟维伟，褚鹏飞，于振文，等．灌水对不同品种小麦茎和叶鞘糖含量及产量的影响［Ｊ］．应用生态学报，２０１１，２２（１０）：２４８７
２４９４．
［１６］　鲁清林，柴守玺，张礼军，等．冬小麦叶片和非叶器官对粒重的贡献［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（５）：１６５１７４．
［１７］　张海艳，董树亭，高荣岐，等．玉米籽粒淀粉积累及相关酶活性分析［Ｊ］．中国农业科学，２００８，４１（７）：２１７４２１８１．
［１８］　张志良，瞿伟菁．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００３：１２７．
［１９］　常磊，柴守玺，杨德龙，等．我国旱地春小麦产量及主要农艺指标的变异分析［Ｊ］．应用生态学报，２０１０，２１（１１）：２８２１２８２９．
［２０］　王贺正，张均，吴金芝，等．不同氮素水平对小麦旗叶生理特性和产量的影响［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（４）：６９７５．
［２１］　ＤｒｅｃｃｅｒＭＦ，ｖａｎＨｅｒｗａａｒｄｅｎＡＦ，ＣｈａｐｍａｎＳＣ．Ｇｒａｉｎｎｕｍｂｅｒａｎｄｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔｉｎｗｈｅａｔｌｉｎｅｓｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｆｏｒｓｔｅｍｗａｔｅｒ
ｓｏｌｕｂｌｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＦｉｅｌｄＣｒｏｐｓＲｅｓｅａｒｃｈ，２００９，１１２：４３５４．
［２２］　ＲｅｂｅｔｚｋｅＧＪ，ｖａｎＨｅｒｗａａｒｄｅｎＡＦ，ＪｅｎｋｉｎｓＣ，犲狋犪犾．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉｆｏｒｓｏｌｕｂｌｅｓｔｅｍｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎ
ｗｈｅａｔ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００８，５９：８９１９０５．
［２３］　ＭａＪ，ＨｕａｎｇＧＢ，ＹａｎｇＤＬ，犲狋犪犾．Ｄｒｙｍａｔｔｅｒｒｅｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｓｉｎｖａｒｉｏｕｓｉｎｔｅｒｎｏｄｅｓｏｆｓｐｒｉｎｇ
ｗｈｅａｔｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，２０１４，５４：３３１３３９．
７７第２３卷第４期 草业学报２０１４年
犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犵狉犪犻狀犳犻犾犻狀犵犪狀犱犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀犪狀犱狉犲犿狅犫犻犾犻狕犪狋犻狅狀狅犳狑犪狋犲狉狊狅犾狌犫犾犲犮犪狉犫狅犺狔犱狉犪狋犲狊犻狀
犾犲犪犳犪狀犱狊狋犲犿狅犳狑犻狀狋犲狉狑犺犲犪狋犱狌狉犻狀犵狋犺犲犵狉犪犻狀犳犻犾犻狀犵犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
ＭＡＺｈａｏｐｅｎｇ，ＬＩＭｅｎｇｆｅｉ，ＹＡＮＧＤｅｌｏｎｇ，ＣＨＥＮＸｉａｏｐｉｎｇ，ＣＨＥＮＪｉｎｇｊｉｎｇ，ＬＩＵＹｕａｎ，ＬＩＷｅｉ
（ＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｆＡｒｉｄｌａｎｄＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ；ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｗｏｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔｃｕｌｔｉｖａｒｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｗｅｒｅｐｅｒｆｏｒｍｅｄｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｒｅｌａ
ｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇａｎｄｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｒｅｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｗａｔｅｒｓｏｌｕｂｌｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ
（ＷＳＣ）ｉｎｆｌａｇｌｅａｖｅｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉｎｔｅｒｎｏｄｅｓｏｆｍａｉｎｓｔｅｍｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｉｎｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ（ＤＳ）
ａｎｄｗｅｌｗａｔｅｒｅｄ（ＷＷ）ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．ＳｕｃｈｔｅｓｔｅｄｔｒａｉｔｓａｓＷＳＣｃｏｎｔｅｎｔｓ，ＷＳＣｒｅｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｒａｔｅｓａｎｄＷＳＣ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｔｅｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓ，ｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔａｎｄｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｒａｔｅｗｅｒｅｍｏｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｔｈｅ
ｗａｔｅｒｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，ｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅａｎｄ／ｏｒｏｒｇａｎ，ｗｈｅｒｅａｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｅｓｔｅｄｔｒａｉｔｓｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙｉｎｒｅ
ｓｐｏｎｓｅｔｏａｂｏｖｅｍｅｎｔｉｏｎｅｄｆａｃｔｏｒｓ．ＴｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｔｒｅｎｄｉｎＷＳＣｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓｗａｓｏｆａｒｉｓｅｆｉｒｓｔ
ａｎｄｔｈｅｎｆａｌｄｕｒｉｎｇｔｈｅｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇ．Ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍ ＷＳＣｃｏｎｔｅｎｔｏｆｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｔｃｕｌｔｉｖａｒＬｏｎｇｊｉａｎ１９ｏｃ
ｃｕｒｒｅｄｏｎ１８ＤＡＡ（ｄａｙｓａｆｔｅｒａｎｔｈｅｓｉｓ）ｕｎｄｅｒｂｏｔｈｔｈｅＤＳａｎｄｔｈｅＷＷ，ｗｈｉｌｅｄｉｄｏｎ１２ＤＡＡｉｎｗａｔｅｒｓｅｎｓｉ
ｔｉｖｅｃｕｌｔｉｖａｒＱ９０８６ｉｎｔｈｅＤＳ．ＴｈｅＤＳｍｉｇｈｔｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅＷＳＣａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓａｎｄ
ｉｍｐｒｏｖｅＷＳＣｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｔｅｓｔｏｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔｂｙｒｅｍｏｂｉｌｉｚｉｎｇＷＳＣｂｕｉｌｔｕｐｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅ
ｐｒｅａｎｔｈｅｓｉｓ．ＴｈｅｐｒｏｆｉｔｗａｓｍｏｒｅｃｏｎｄｕｃｔｅｄｉｎｐｅｄｕｎｃｌｅａｎｄｐｅｎｕｌｔｉｍａｔｅｉｎｔｅｒｎｏｄｅｓｏｆＬｏｎｇｊｉａｎ１９．Ｉｎｔｈｉｓ
ｃａｓｅ，ＷＳＣｃｏｎｔｅｎｔｓ，ｉｎｔｕｒｎ，ｗｅｒｅｕｐｔｏ１９６．８３ａｎｄ２４２．３５ｍｇ／ｇＤＷ，ＷＳＣｒｅｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｒａｔｅｓｒｅａｃｈｅｄｔｏ
６６．１５％ａｎｄ６３．２１％，ａｎｄＷＳＣｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｔｅｓｗｅｒｅｕｐｔｏａｍａｘｉｍｕｍｏｆ１２．４８％ａｎｄ８．６７％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ
ｌｙ．ＡｌｔｈｏｕｇｈｔｈｅＤＳｓｈｏｒｔｅｎｅｄｔｈｅｃｏｕｒｓｅｏｆｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇ，Ｌｏｎｇｊｉａｎ１９ｓｔｉｌｐｅｒｆｏｒｍｅｄｈｉｇｈｅｒｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ
ａｎｄｇｒｅａｔｅｒｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔｏｆｍａｉｎｓｐｉｋｅｓ．ＰｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄｎｏｔｏｎｌｙｂｅｔｗｅｅｎＷＳＣｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓａｎｄｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｒａｔｅｓｏｆｍａｉｎｓｐｉｋｅｓ，ｂｕｔａｌｓｏｂｅｔｗｅｅｎＷＳＣｒｅｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｒａｔｅｓａｎｄｉｔｓｃｏｎ
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｔｅｓ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｔｈｅｓｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｕｎｄｅｒｔｈｅＤＳｔｈａｎｔｈｅＷＷｃｏｎｄｉ
ｔｉｏｎ．ＩｔｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｃｏｕｌｄｅｎｈａｎｃｅｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｒｅｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆＷＳＣｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒ
ｇａｎｓｉｎｗｈｅａｔ，ａｎｄｍｏｒｅｂｕｉｌｄｕｐｏｆＷＳＣｉｎｐｅｄｕｎｃｌｅａｎｄｐｅｎｕｌｔｉｍａｔｅｉｎｔｅｒｎｏｄｅｓｍｉｇｈｔｐｌａｙａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅ
ｉｎｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｎｇｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｕｎｄｅｒｔｈｅＤＳ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｗｈｅａｔ；ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；ｗａｔｅｒｓｏｌｕｂｌｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ；ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｒｅｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ；ｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇ
８７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４