全 文 ：林业科学研究 ２０１６，２９（２）：２３８ ２４４
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１６）０２０２３８０７
南方红豆杉２年生容器苗多点试验的
生长节律家系变异
肖 遥１，２，楚秀丽１，徐肇友３，王 晖４，曾平生５，张 雁６，周志春１
（１．中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江省林木育种技术研究重点实验室，浙江 杭州 ３１１４００；
２．南京林业大学生物与环境学院，江苏 南京 ２１００３７；３．浙江省龙泉市林业科学研究院，浙江 龙泉 ３２３７００；
４．浙江省淳安县富溪林场，浙江 淳安 ３１１７００；５．中国林业科学研究院亚热带林业实验中心，江西 分宜 ３３６６００；
６．湖北省太子山林场管理局，湖北 京山 ４３１８００）
收稿日期：２０１５０９２３
基金项目：浙江省农业新品种选育重大科技专项竹木育种协作组重点项目（２０１２Ｃ１２９０８－５）
浙江省龙泉市林业科学研究院肖纪军，浙江省淳安县富溪林场姜俊马、童建设，中国林业科学研究院亚热带林业实验中心孙建军、潘
文婷、李峰卿，湖北省太子山林场管理局柯尊发、刘德彪，在整个试验外业调查中给予大力支持和帮助，特此感谢！
作者简介：肖 遥（１９９０—），男，四川成都人，在读硕士研究生，主要从事珍贵树种遗传育种研究．
通讯作者：楚秀丽（１９８１—），女，河南商丘人，助理研究员，博士，主要从事珍贵树种遗传育种研究．Ｅｍａｉｌ：ｘｉｕｌｉｃ０２０７＠１６３．ｃｏｍ
摘要：［目的］对南方红豆杉家系进行了生长节律变异研究，以选育优良速生的南方红豆杉家系。［方法］在江西分
宜、湖北京山、浙江淳安和浙江龙泉４个地点对２年生南方红豆杉家系容器苗进行了苗期遗传测定和苗高生长节律
观测，分析了其性状变异的家系效应、地点效应及家系×地点的互作效应。［结果］表明参试的南方红豆杉苗高、地
径和苗高生长节律参数在家系间、地点间和家系×地点间均表现出极显著差异。南方红豆杉家系间苗高最大值分
别高出最小值７６．２０％（江西分宜）、５２．９８％（湖北京山）、５５．４２％（浙江淳安）和７８．１０％（浙江龙泉）；地径最大值
分别高出最小值１２６．６７％、２３．６８％、３７．０２％和２６．４８％。南方红豆杉家系间苗高和地径变异系数在１１．８１％
２６５０％之间。对南方红豆杉２年生容器苗各性状进行遗传力估算，遗传力在０．８０ ０．９７之间。相关性分析认为
不同测试点间苗高与苗高生长节律参数具有不同相互关系，江西分宜点苗高与线性生长速率呈负相关，而浙江龙泉
点苗高与线性生长速率则呈显著正相关。以苗高作为主要性状指标，从４个测试点中筛选出７个南方红豆杉优良
家系。［结论］南方红豆杉家系间，苗高、地径与苗高生长节律具有较丰富的遗传差异，遗传改良潜力较大，家系各
性状遗传力较大，受较强的遗传控制，早期选择有一定的可靠性。家系与地点的互作效应显著说明部分家系生长受
环境因素影响较强，遗传稳定性较弱；其中闽１１和三元０６两个优良家系在４个测试点中均被选中，遗传稳定性较
强，可在多点进行推广。
关键词：南方红豆杉；家系；生长性状；生长节律；遗传变异
中图分类号：Ｓ７２３１ 文献标识码：Ａ
ＦａｍｉｌｙＶａｒｉａｔｉｏｎｏｎＧｒｏｗｔｈＲｈｙｔｈｍｏｆＴｗｏｙｅａｒｏｌｄＣｏｎｔａｉｎｅｒＳｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆ
Ｔａｘｕｓｗａｌｉｃｈｉａｎａｖａｒ．ｍａｉｒｅｉｉｎＭｕｌｔｉｌｏｃａｔｉｏｎＴｒｉａｌｓ
ＸＩＡＯＹａｏ１，２，ＣＨＵＸｉｕｌｉ１，ＸＵＺｈａｏｙｏｕ３，ＷＡＮＧＨｕｉ４，ＺＥＮＧＰｉｎｇｓｈｅｎｇ５，ＺＨＡＮＧＹａｎ６，ＺＨＯＵＺｈｉｃｈｕｎ１
（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ，
Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１１４００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００３７，Ｊｉａｎｇｓｕ，Ｃｈｉｎａ；
３．ＬｏｎｇｑｕａｎＦｏｒｅｓｔｒｙＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｌｏｎｇｑｕａｎ ３２３７００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；４．ＦｕｘｉＦｏｒｅｓｔＦａｒｍｏｆＣｈｕｎ’ａｎＣｏｕｎｔｙ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｕｎ’ａｎ ３１１７００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；５．ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＣｅｎｔｅｒｏｆＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，
Ｆｅｎｙｉ ３３６６００，Ｊｉａｎｇｘｉ，Ｃｈｉｎａ；６．ＴａｉｚｉｓｈａｎＦｏｒｅｓｔＭａｎａｇｅｍｅｎｔＢｕｒｅａｕ，Ｊｉｎｇｓｈａｎ ４３１８００，Ｈｕｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］ＴｏｓｅｌｅｃｔｔｈｅｅｘｃｅｌｅｎｔｆａｓｔｇｒｏｗｉｎｇｆａｍｉｌｉｅｓｏｆＴａｘｕｓｗａｌｉｃｈｉａｎａｖａｒ．ｍａｉｒｅｉａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏ
第２期 肖 遥，等：南方红豆杉２年生容器苗多点试验的生长节律家系变异
ｔｈｅｉｒｇｒｏｗｔｈｒｈｙｔｈｍ．［Ｍｅｔｈｏｄ］Ｇｅｎｅｔｉｃｔｒａｉｔｓａｎｄｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈｒｈｙｔｈｍｏｆ２ｙｅａｒｏｌｄｃｏｎｔａｉｎｅｒｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆＴａｘｕｓ
ｗａｌｉｃｈｉａｎａｖａｒ．ｍａｉｒｅｉｂｅｌｏｎｇｉｎｇｔｏｄｉｆｅｒｅｎｔｆａｍｉｌｉｅｓｉｎ４ｓｉｔｅｓ（ＦｅｎｙｉｏｆＪｉａｎｇｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ，ＪｉｎｇｓｈａｎｏｆＨｕｂｅｉＰｒｏｖ
ｉｎｃｅ，ＬｏｎｇｑｕａｎａｎｄＣｈｕｎ’ａｎｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ）ｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄ．［Ｒｅｓｕｌｔ］Ｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｗｅｒｅ
ｆｏｕｎｄｉｎｔｈｅｈｅｉｇｈｔ，ｇｒｏｕｎｄｄｉａｍｅｔｅｒａｎｄｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈｒｈｙｔｈｍｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｍｏｎｇｔｈｅｆａｍｉｌｉｅｓ，ｓｉｔｅｓ，ａｎｄｓｉｔｅ×ｆａｍ
ｉｌｉｅｓ．ＴｈｅｍａｘｉｍｕｍｈｅｉｇｈｔｏｆｆａｍｉｌｉｅｓｆｒｏｍＦｅｎｙｉ，Ｊｉｎｇｓｈａｎ，Ｃｈｕｎ’ａｎａｎｄＬｏｎｇｑｕａｎｗｅｒｅ７６．２０％，５２．９８％，
５５４２％ ａｎｄ７８．１０％ ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅｍｉｎｉｍｕｍ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｆｏｒｇｒｏｕｎｄｄｉａｍｅｔｅｒ，ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｖａｌｕｅｓｗｅｒｅ
１２６．６７％，２３．６８％，３７．０２％ ａｎｄ２６．４８％ ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅｍｉｎｉｍｕｍｏｎｅｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｈｅｉｇｈｔａｎｄｇｒｏｕｎｄ
ｄｉａｍｅｔｅｒｖａｒｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔｓｏｆｆａｍｉｌｉｅｓｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ１１．８１％ ｔｏ２６．５０％．Ｔｈｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｒａｉｔｓｗａｓｂｅｔｗｅｅｎ
０８０ａｎｄ０．９７．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｃｏｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｄｉｆｅｒｅｎｔｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｈｅｉｇｈｔ
ａｎｄｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｇｒｏｗｔｈｒｈｙｔｈｍａｔｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｔｔｅｓｔｐｏｉｎｔｓ．Ｔｈｅｒｅｗａｓａｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｈｅｉｇｈｔａｎｄｌｉｎ
ｅａｒｇｒｏｗｔｈｒａｔｅｉｎＦｅｎｙｉｓｉｔｅ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｙｗｅｒｅｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｉｎＬｏｎｇｑｕａｎｓｉｔｅ．［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ］Ｂａｓｅｄｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｈｅｉｇｈｔ，７ｅｌｉｔｅｆａｍｉｌｉｅｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍｅａｃｈｏｆｔｈｅｆｏｕｒｓｉｔｅｓ．Ｉｔｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅｌａｒｇｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓ
ａｎｄｈｉｇｈｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｐｏｔｅｎｔｉａｌｓａｍｏｎｇｔｈｅｆａｍｉｌｉｅｓ，ａｎｄｉｔｗａｓｃｏｎｔｒｏｌｅｄｂｙｓｔｒｏｎｇｈｅｒｅｄｉｔｙ．Ｔｈｅｅａｒｌｙｓｅ
ｌｅｃｔｉｏｎｗｏｕｌｄｂｅｐｒｅｆｅｒａｂｌｅ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｅｆｅｃｔｏｆｆａｍｉｌｉｅｓｗｉｔｈｓｉｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈｏｆｓｏｍｅｆａｍｉｌｉｅｓｗａｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓａｔｍｏｒｅｅｘｔｅｎｔｓ，ａｎｄｔｈｅｉｒｇｅｎｅｔｉｃｓｔａｂｉｌｉｔｙｗａｓ
ｗｅａｋ．Ｔｗｏｅｌｉｔｅｆａｍｉｌｉｅｓｗｉｔｈｈｉｇｈｅｒｇｅｎｅｔｉｃｓｔａｂｉｌｉｔｙｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅｆｏｕｒｓｉｔｅｓ，ａｎｄｓｕｉｔａｂｌｅｔｏｂｅｐｌａｎｔｅｄｅｘ
ｔｅｎｓｉｖｅｌｙ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｔａｘｕｓｗａｌｉｃｈｉａｎａｖａｒ．ｍａｉｒｅｉ；ｆａｍｉｌｙ；ｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓ；ｇｒｏｗｔｈｒｈｙｔｈｍ；ｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎ
南方红豆杉（Ｔａｘｕｓｗａｌｉｃｈｉａｎａｖａｒ．ｍａｉｒｅｉ（
ＬｅｍéｅｅｔＨ．Ｌéｖｅｉｌé）Ｌ．Ｋ．ＦｕｅｔＮａｎＬｉ）是红豆杉
科（Ｔａｘａｃｅａｅ）红豆杉属（ＴａｘｕｓＬｉｎｎ．）常绿大乔木。
由于天然更新较缓慢，加之人为的过度砍伐，南方红
豆杉已被列为我国一级重点保护植物［１］。南方红豆
杉不仅可作为药用植物进行人工栽培［２－３］，而且因
其材质坚硬、木材品质突出，也是优良的珍贵用材树
种［４］。人工栽培可在一定程度上克服南方红豆杉天
然林生长缓慢的问题，增加紫杉醇和珍贵用材的产
量，但为了进一步加大用材产量，选育优良品种进行
人工培育是另一个有效途径。
长期的地理隔离会导致林木种源间在生理或
形态上产生不同程度的遗传变异，已有学者对细叶
桉（ＥｕｃａｌｙｐｔｕｓｔｅｒｅｔｉｃｏｒｎｉｓＳｍｉｔｈ）［５］、新西兰辐射松
（ＰｉｎｕｓｒａｄｉａｔｅＤ．Ｄｏｎ）［６］、乔松（Ｐ．ｗａｌｉｃｈｉｎａｎａ
Ａ．Ｂ． Ｊａｃｋｓｏｎ）［７］ 和 马 尾 松 （Ｐ． ｍａｓｓｏｎｉａｎａ
Ｌａｍｂ．）［８］等速生用材树种进行了种源试验，试验
均表明其种源效应显著。但植物只有在与其生长
环境相互协调统一时，生产潜力才能得到充分发
挥［９］，仅考虑种源差异并不能使选育效果到达最
佳。因此，多点的区域试验受到了广泛重视，赵兴
堂等［１０］研究发现水曲柳（ＦｒａｘｉｎｕｓｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａＲｕ
ｐｒ）树高、胸径和材积在种源间、地点间、种源和地
点交互作用间均存在极显著差异。黄秦军等［１１］通
过多区域试验发现两个新品种杨树（Ｐｏｐｕｌｕｓｓｐｐ．）
在各试验点均生长优异，表现出优越的速生特性和
立地适应能力。有关白杨杂种无性系的研究也表
明无性系和地点的交互作用差异达到极显著水
平［１２］。此外，林木的生长节律能为良种的早期选
择提供有利依据。如 Ｌｕｋｋａｒｉｎｅｎ等［１３］对比了落叶
松（ＬａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉＲｕｐｒ．）和新疆落叶松（Ｌａｒｉｘｓｉｂｉｒｉ
ｃａＬｅｄｅｂ．）的生长节律，发现前者比后者更早抽芽
生长。而任豆（ＺｅｎｉａｉｎｓｉｇｎｉｓＣｈｕｎ）种源生长节律
的研究则发现其苗木的年生长节律呈现出“Ｓ”型
生长曲线，但不同种源生长节律有所不同［１４］。以
上研究也证实了生长节律变异对于遗传改良有较
好的指导作用。而关于南方红豆杉种源变异和遗
传多样性的研究认为其种源间的变异显著，遗传多
样性高［１５－１７］。这意味着南方红豆杉具有很大的选
择潜力。但以往的研究多集中在其种源层面上，有
关其家系变异的规律还有待进一步探究，且南方红
豆杉的生长节律还未被充分了解。加之林木的育
种周期较长，较早选育出优质速生品种能较好地缓
解我国珍贵用材的需求。鉴于此，本文研究了设置
在４个地点的２年生南方红豆杉家系容器苗的生
长指标和苗高生长节律差异，旨在为南方红豆杉早
期选育提供科学理论依据，并初选出一批速生优质
的南方红豆杉家系用于生产推广。
９３２
林 业 科 学 研 究 第２９卷
１ 材料与方法
１．１ 试验材料和试验地概况
２０１２年从江西分宜、浙江龙泉、浙江庆元、福建
武夷山、福建明溪、福建三明、福建建宁和福建建瓯
８个南方红豆杉产地收集其优树家系种子，２０１３年
在浙江省龙泉市林业科学研究院育苗基地培育成１
年生轻基质容器苗，平均苗高１８ｃｍ，平均地径４．２
ｍｍ，２０１４年初将培育的１年生家系容器苗在江西分
宜（２８°０８′Ｎ，１１４°５１′Ｅ）、湖北京山（３０°４８′Ｎ，１１２°
４８′Ｅ）、浙江淳安（２８°０１′Ｎ，１１９°０５′Ｅ）和浙江龙泉
（２９°３７′Ｎ，１１９°０１′Ｅ）４个地点培育成２年生容器大
苗并进行测定。各测试点于当年 ３月底移栽上盆
（规格为高 １５ｃｍ、直径 ２０ｃｍ的无纺布袋容器）。
苗木培育基质配比为４５％泥炭 ＋３０％谷壳 ＋２５％
黄泥，每立方米基质添加爱贝施（Ａｐｅｘ）缓释肥量
２．５ｋｇ（爱贝施缓释肥全氮含量１８０ｇ·ｋｇ－１，有效
磷含量８０ｇ·ｋｇ－１，全钾含量８０ｇ·ｋｇ－１，肥效９个
月）。苗木培育期间，及时进行除草、施肥、浇灌、遮
阳（透光率７５％）和病虫害防治等。
４个地点均属亚热带季风气候区，其中江西分
宜年均气温１７．２℃，年均降水量１６００ｍｍ，全年无
霜期２７０ｄ；湖北京山年均气温１６．９℃，年均降水量
１３８５．２ｍｍ，全年无霜期２６３ｄ；浙江龙泉年均气温
１７．６℃，年降水量１６９９．４ｍｍ，无霜期２６３ｄ；浙江淳
安年均气温为１７℃，年降水量１４３０ｍｍ，全年无霜
期２６３ｄ。
１．２ 试验设计和测定方法
试验在４个测定点同时进行，采用完全随机区
组设计，５次重复，１０盆小区（１株·盆 －１），每个家
系５０株。江西分宜、湖北京山、浙江龙泉和浙江淳
安家系数分别为３７、４８、６０和５０个。４个测试点共
有的家系数为 ２８个。每个家系选取３０株生长正常
的苗木，从当年４月１０日开始测定其苗高，之后每
月１０号测定一次，直到１１月１０日结束，最后一次
同时测定其地径。苗高生长节律参数以每个家系
１０株苗高的均值作为一次重复，共３个重复进行拟
合和方差分析。
１．３ 模型建立和数据处理
苗高和地径使用单株数据，生长节律参数使用
小区平均值进行数据分析。苗高和地径单点方差分
析模型为：Ｙｉｊｋ＝ｕ＋Ｂｉ＋Ｆｊ＋ＢＦｉｊ＋ｅｉｊｋ；生长节律参
数模型为：Ｙｉｊｋ＝ｕ＋Ｂｉ＋Ｆｊ＋ｅｉｊｋ。式中，Ｙｉｊｋ代表单点
试验第ｉ区组第ｊ家系第ｋ单株的观测值（或第ｋ小
区平均值）；ｕ为群体平均效应；Ｂｉ为第 ｉ区组效应；
Ｆｊ为第ｊ家系的效应；ＢＦｉｊ为第 ｉ家系和第 ｊ区组的
互作效应；ｅｉｊｋ为机误。
多点方差分析模型为：Ｙｉｊｋｌ＝ｕ＋Ｌｉ＋Ｂ（Ｌ）ｊ（ｉ）＋
Ｆｋ＋ＬＦｉｋ＋Ｂ（Ｌ）Ｆｊ（ｉ）ｋ＋ｅｉｊｋｌ。式中，Ｙｉｊｋ为多点试验第
ｉ地点内（生境内）第ｊ区组第ｋ家系第ｌ单株的观察
值（或第ｌ小区平均值）；ｕ为群体平均效应；Ｌｉ为第
ｉ地点效应（生境效应）；Ｂ（Ｌ）ｊ（ｉ）为第ｉ地点内第ｊ区
组效应；Ｆｋ为第 ｋ家系效应；ＬＦｉｋ为第 ｋ家系和第 ｉ
地点互作效应；Ｂ（Ｌ）Ｆｊ（ｉ）ｋ为第 ｉ地点内第 ｊ区组和
第ｊ家系互作效应；ｅｉｊｋｌ为机误。
采用Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线拟合方程 ｙ＝ ｋ
１＋ａｅ－ｂｔ
对苗高
年生长节律进行拟合和参数估算［１８］，式中 ｙ为苗高
生长量，ｔ为生长时间，ａ、ｂ为待定系数，ｋ为既定条
件下苗高生长可能达到的极限值。家系遗传力
（ｈｆ
２）估算：ｈｆ
２
＝（Ｍｆ－Ｍｆｂ）／Ｍｆ＝１－１／Ｆ，式中 Ｍｆ为
家系间性状均方，Ｍｆｂ为家系内小区间性状均方，Ｆ
为方差分析所得的Ｆ值。
使用ＳＡＳ８．０软件进行方差分析和 ＬＳＤ多重比
较，ＳＰＳＳ２０．０软件进行苗高生长节律拟合和性状相
关性分析。其余操作在Ｅｘｃｅｌ２００７软件中完成。
２ 结果与分析
２．１ 南方红豆杉家系生长和苗高生长节律参数遗
传差异
表１方差分析结果显示，在不同测试点上，南
方红豆杉苗高和地径在家系间均表现出极显著差
异。江西分宜、浙江淳安、浙江龙泉和湖北京山４个
测试点内家系苗高和地径变异幅度均较高，４个测
试点苗高最大值分别较最小值高出 ７６．２０％、
５５４２％、７８．１０％和５２．９８％；地径最大值分别高出
最小值１２６．６７％、３７．０２％、２６．４８％和２３．６８％。家
系间苗高和地径变异系数分别在 １３．５３％
２１７８％和１１．８１％ ２６．５０％范围间。其中江西分
宜测试点家系性状不仅变异系数最大，变异幅度也
高于其它地点，可能与该点水热资源相对较丰富有
关。参试的南方红豆杉幼苗苗高和地径家系遗传力
普遍较高，基本保持在０．８以上，且不同地点苗木性
状家系遗传力差异基本不大，说明家系间性状受遗
传控制较大。
２年生南方红豆杉容器苗线性生长期、线性生
０４２
第２期 肖 遥，等：南方红豆杉２年生容器苗多点试验的生长节律家系变异
长量和生长速率等参数在家系间也均存在极显著差
异（表２）。４个测试点间苗高的线性生长期、线性生
长量和生长速率最大家系平均分别高出最小家系
５７．０２％、８８．０６％和７６．２１％。从线性生长期大小分
析，江西分宜、浙江龙泉、浙江淳安和湖北京山各点
内速生期最长家系比最短家系分别多出约４６、２９、
２２和６２ｄ。其中江西分宜和湖北京山内家系速生
时间变异幅度远高于浙江两地点家系，且部分家系
的速生期开始于高温时期（７月中旬至８月上旬），
这可能影响其最终生长量。
表１ 不同测试点南方红豆杉家系生长指标变异及方差分析
性状 测试点 变幅 变异系数 遗传力
Ｆ值
重复 家系 家系×重复
苗高／ｃｍ 江西分宜 ５４．０７ ９５．２７ ２１．７８％ ０．９５ ５．８５（２） ２１．２３（３６） １．４１（７２）
浙江淳安 ５１．４１ ７９．９０ ２０．０６％ ０．９３ ９６．８３（２） １３．７７（４９） ０．９６（９８）
浙江龙泉 ５２．１４ ９２．８６ １７．９９％ ０．９６ １１．４７（２） ２４．７２（５９） ０．９９（１１８）
湖北京山 ４９．９２ ７６．３７ １３．５３％ ０．９５ １．６７（２） １９．１５（４７） １．６５（９４）
地径／ｍｍ 江西分宜 ２．８５ ６．４６ ２６．５０％ ０．９７ ３．１１（２） ３８．７１（３６） １．５４（７２）
浙江淳安 ５．９７ ８．１８ １５．７６％ ０．８５ ３．６（２） ６．６２（４９） １．０３（９８）
浙江龙泉 ６．６１ ８．３６ １４．０９％ ０．８０ １３．８２（２） ４．９１（５９） １．３９（１１８）
湖北京山 ６．０８ ７．５２ １１．８１％ ０．８１ ６．８４（２） ５．２９（４７） １．５８（９４）
注：代表１％水平显著差异，代表５％水平显著差异；括号内数字为自由度，下同。
表２ 不同测试点南方红豆杉家系苗高生长节律参数方差分析
测试点 变异来源
均方ＭＳ
线性生长始期 线性生长终期 线性生长期 最大生长速率 线性生长速率 线性生长量
江西分宜 重复（２） １３．０４ １５．８８ ９．８ ０．００３２０ ０．００２５０ １６．４９
家系（３６） ３９６．２７ １２８２．０５ ５３４．１４ ０．０１０６９ ０．００８２１ １３２．０６
机误（７２） ２１．３９ ６１．９３ ２５．８８ ０．０００８７ ０．０００６６ ７．５３
湖北京山 重复（２） ２０．４４ ３．５４ ４０．５４ ５．７５Ｅ－０５ ４．０７Ｅ－０５ １．３１
家系（４７） ７０４．１１ ２６９０．３８ ９９６．７４ ０．００２７８ ０．００２１３ ５８．５３
机误（９４） ５２．６１ １４５．６１ ９９．５４ ０．０００７２ ０．０００５５ ４．５２
浙江淳安 重复（２） ２７３．６７ １９５０．７６ ７６３．３３ ０．０２８６２ ０．０２２１４ ４６１．８６
家系（４９） ９０．９１ ２４２．６７ ８４．９４ ０．００７３４ ０．００５６４ ３９．６７
机误（９８） ２１．０８ ３７．８８ ２０．９７ ０．０００８９ ０．０００６８ ４．３７
浙江龙泉 重复（２） １１．７２ ６６０．５４ ５２０．０８ ０．０１０８６ ０．００８２６ ３３．６２
家系（５９） ４５．５１ ２９５．５２ １７６．５２ ０．０１６０６ ０．０１２３５ ３８．４３
机误（１１８） ４．６ ５１．４ ３５．７４ ０．００１５６ ０．００１１９ ４．１１
注：５．７５Ｅ－０５、４．０７Ｅ－０５系采用科学计数法表示。
２．２ 南方红豆杉生长的家系与地点互作及地点效应
方差分析结果（表３）显示，各性状家系 ×地点
具有极显著效应，且部分家系的遗传稳定性较弱，随
着生长地点的变化生长状况会发生较大的改变。与
此同时，南方红豆杉家系苗高、地径以及苗高生长节
律参数在４个地点间均表现出了极显著差异，进一
步证实环境因素对南方红豆杉家系的生长具有显著
的影响。地点间最大苗高（浙江龙泉）高出最小苗
高（湖北京山）１３．５９％；最大地径（浙江龙泉）高出
最小地径（江西分宜）７５．６１％。江西分宜测试点苗
表３ 南方红豆杉家系生长指标和节律参数多点联合方差分析
性状
均方ＭＳ
地点（３） 地点／重复（８） 家系（２７） 地点×家系（８１） 机误（３２１５／２１６）
苗高 ２５４６２．０４ ３３４９．９０ ３４２７．０６ １２６８．８４ １００．８２
地径 ２７３０．１５ ５．７２ ２２．８１ １．５６ ０．８４
线性生长始期 ２１９４７．８１ ５５．０７ ４０７．７６ ２５０．８７ ２２．２４
线性生长终期 １３１０９０．８３ ３５９．１７ １６０４．２６ １０６５．１３ ７２．０２
线性生长期 ４５８７８．３２ １９１．３ ６２３．６２ ４４０．２４ ４１．２７
最大生长速率 ０．６６４５３ ０．００６６１ ０．０１７１５ ０．００８３０ ０．００１０１
线性生长速率 ０．５１０８７ ０．００５０８ ０．０１３１８ ０．００６３８ ０．０００７８
线性生长量 ３３４．１５ ８０．０２ １００．１４ ６１．６６ ５．０３
注：其中３２１５为苗高和地径的机误自由度，２１６为苗高生长参数的机误自由度。
１４２
林 业 科 学 研 究 第２９卷
木地径生长虽然较慢，但苗高生长相对较好，仅次于
浙江龙泉（图１）。地点效应也影响了苗木速生期的
时间（图２），浙江龙泉点家系约在５月初进入速生
期，早于其它测试点，持续约７４ｄ；湖北京山测试点
家系则较晚，约在６月末开始速生期，且其生长期持
续约１２４ｄ，是浙江龙泉家系的１．６８倍。多重比较
显示浙江龙泉点生长速率最大，高出生长速率最小
的湖北京山点６９．３３％；江西分宜点线性生长量显
著大于其它测试点，较线性生长量最小的浙江淳安
点高出１９％。以上结果均说明环境或立地条件对
南方红豆杉家系幼苗生长产生了较大影响。 图１ ４个测试点南方红豆杉家系苗高和地径差异
图２ ４个测试点南方红豆杉家系苗高生长节律参数
２．３ 不同地点南方红豆杉家系苗高和苗高生长节
律相关分析
相关性分析（表４）表明，不同地点南方红豆杉
家系苗高和苗高生长节律参数相关性表现出明显差
异。其中江西分宜苗高与线性生长速率呈微弱的负
相关，其余３个地点苗高与线性生长速率呈正相关，
且浙江龙泉点达到极显著相关。而苗高与线性生长
期在江西分宜和浙江淳安两点呈较弱正相关，但在
湖北京山和浙江龙泉两点呈较弱的负相关。４个地
点苗木线性生长量与线性生长期均呈现出显著正相
关，但正相关程度不同，除湖北京山点外其余３个地
点均表现出极显著正相关。此外，只有浙江龙泉点
苗木线性生长量与苗高呈极显著正相关。由此看
来，在所设置的４个地点，南方红豆杉家系幼苗线性
生长期持续时间若较长或线性生长速率较大都有助
于其线性生长量的增加，但线性生长量的增加并不
能完全决定苗高的最终生长量。总体分析，苗高生
长量受线性生长速率影响较大，因此，生长速率快的
家系最终高生长量通常会较大。
表４ 不同地点苗高和苗高生长节律参数的相关性
性状 苗高
线性生
长始期
线性生
长终期
线性生
长量
线性生
长期
线性生
长速率
性状 苗高
线性生
长始期
线性生
长终期
线性生
长量
线性生
长期
线性生
长速率
湖北京山 浙江淳安
苗高 －０．０３７ －０．０６６ ０．１０８ －０．０７６ ０．２３６ 苗高 －０．０６０ －０．０２３ ０．１３３ ０．０２０ ０．１２７
线性生长始期 ０．０７８ ０．８７２０．２５０ ０．５９１－０．５３２ 线性生长始期 ０．０８５ ０．８４１－０．１７０ ０．３８７ －０．３９６
线性生长终期 ０．１０４ ０．８０３ ０．５８９ ０．９１０－０．５２５ 线性生长终期 －０．０７８ ０．７１１ ０．０９１ ０．８２３ －０．３５９
线性生长量 －０．０２５ ０．５８５ ０．６９９ ０．７６１０．２７２ 线性生长量 ０．７９５ ０．２８６ ０．３６７ ０．３３５ ０．８５６
线性生长期 ０．０９２ ０．３８４ ０．８５８０．５８０ －０．４１４ 线性生长期 －０．１４２ ０．４１０ ０．９３２０．３３３ －０．１９７
线性生长速率 －０．１１３ ０．３８１ ０．１２９ ０．７２９ －０．１２８ 线性生长速率 ０．８０７ －０．１５４ －０．５６２０．４５７－０．６４７
江西分宜 浙江龙泉
２４２
第２期 肖 遥，等：南方红豆杉２年生容器苗多点试验的生长节律家系变异
２．４ 南方红豆杉优良家系筛选
以苗高作为家系选择的主要性状指标，按其较
均值高出１０％以上的标准，从４个测试点中分别选
出了７个优良家系（表５）。其中闽１１和三元０６在
４个地点都被纳入了优良家系范围内，说明这两个
家系与仅在单个测试点入选的家系相比遗传稳定性
更强，但它们在不同测试点的苗高生长总量和排名
都有较大差异，所以仍具有一定的不稳定性。从百
分比增量上看，所选家系苗高平均高出均值１７３８％
以上，部分家系苗高高出均值３０％以上，表现较突
出，可见家系优选所带来的潜在效益非常明显。综
上所述，对优良家系的推广应考虑当地的环境条件
和立地因素，选择适合所在地自身条件的优良家系
才能发挥其生长的最大潜力。
表５ 入选的南方红豆杉优良家系及其苗高
测试点 家系
苗高
／ｃｍ
大于均
值比例
／％
测试点 家系
苗高／
ｃｍ
大于均
值比例
／％
浙江龙泉 ｆｙ２６ ８３．０７ １２．３７ 江西分宜 三元０６７９．８５ １２．４３
三元０９８３．７３ １３．２８ 山０２ ８０．５９ １３．４７
龙０３ ８５．２０ １５．２６ 安南０２８０．６２ １３．５２
明溪１２８６．８７ １７．５１ 闽１１ ８１．６３ １４．９４
闽１１ ８８．４９ １９．７１ 闽０７ ８７．８７ ２３．７２
闽０６ ８９．６７ ２１．３０ 闽０４ ９４．３７ ３２．８７
三元０６９６．８７ ３１．０５ 龙珠湾 ９５．３３ ３４．２３
测试点 家系
苗高
／ｃｍ
大于均
值比例
／％
测试点 家系
苗高
／ｃｍ
大于均
值比例
／％
浙江淳安 山０１ ７３．６４ １０．７４ 湖北京山 闽０７ ７１．６３ １０．０９
三元０６７６．７０ １５．３４ 三元０６７２．７３ １１．７８
明溪１８７７．１７ １６．０４ 左溪０２７３．２７ １２．６０
龙０３ ７７．９３ １７．１９ 张村 ７３．８０ １３．４２
明溪１２７８．２０ １７．５９ 三元０４７４．３３ １４．２４
闽１１ ７９．３７ １９．３５ 闽０８ ７４．６３ １４．７０
龙１１ ７９．７７ １９．９５ 闽１１ ７６．３７ １７．３６
３ 结论与讨论
南方红豆杉具有天然生长缓慢、自然更新能力
较弱的生物学特性。与此同时，乱砍滥伐也对其天
然资源造成了严重破坏。为了保护南方红豆杉天然
资源，并满足日益增加的资源需求，选育优良品种进
行人工林高效培育是解决此难题的有效途径之
一［１９］。本研究４个测试点南方红豆杉家系苗高、地
径和苗高生长节律在家系间、地点间以及家系和地
点的互作效应间均存在极显著差异。而各测试点内
家系苗高和地径变异系数范围部分高达２０％以上。
相关研究也佐证了南方红豆杉种源间具有丰富的遗
传变异［１５，１７，２０］。南方红豆杉２年生容器苗各性状家
系遗传力基本在０．８以上，说明其生长受到较高的
家系遗传控制。曾志光［２１］等研究对木荷（Ｓｃｈｉｍａ
ｓｕｐｅｒｂＧａｒｄｎ．ｅｔＣｈａｍｐ．）的研究也认为其苗期性状
为高度遗传，苗期对优良种源进行选择具有一定的
可靠性。而家系与地点的互作效应呈极显著差异反
应出环境因素对部分家系生长造成了较大影响，虽
然其苗高和地径生长较突出，但遗传稳定性相对较
弱，生长环境一旦改变，生长状况可能达不到理想状
态。有关麻栎（ＱｕｅｒｃｕｓａｃｕｔｉｓｉｍａＣａｒｕｔｈ．）苗期选
择的研究也认为不同育苗地点苗木生长的遗传稳定
性会有差异，某一性状表现好的种源，该性状的遗传
稳定性不一定好［２２］。从选育手段和方法上看，有研
究表明生长节律参数可作为选育优良品种的辅助指
标［２３－２５］，本试验南方红豆杉２年生容器苗苗高生长
节律上也表现出较丰富的家系遗传变异。综上所
述，南方红豆杉家系间具有较大的遗传改良潜力，依
据家系的变异进行早期选择，同时注重考虑适宜生
境条件，以达到最佳选择效果。
南方红豆杉苗高生长节律参数分析显示，各测
试点家系进入线性生长期时间及线性生长期持续时
间不同。浙江两测试点苗高线性生长期开始较早，
且其线性生长期较短，约从５月末到８月初。这与
焦月玲等［２６］早期研究报道南方红豆杉生长速生期
在４月到７月有一定差异，可能与所选材料种源不
同有一定关系。李苏珍等［２７］则运用不同的模型分
析了南方红豆杉１年生苗生长规律，认为其拥有２
次生长高峰期，第 １次出现在 ４—６月，第二次在
１０—１１月。而本试验江西分宜和湖北京山两测试
点家系均相对较晚进入速生期，且线性生长时间较
长，大约从６月中旬到１０月初。可能原因是浙江地
区６、７月份降雨相对较多，月平均气温２５ ３０℃，
适合苗木快速生长。其中江西分宜点家系地径显著
小于其它测试点，而苗高却较高。初步分析，该测试
点苗木可能出现了徒长趋势。且江西分宜点苗高与
苗高生长节律相关性与其余３点几乎呈相反趋势，
可能由于其徒长原因打乱了正常的生长节律。鉴于
苗木徒长等生长紊乱的状况，应根据各地实际情况
加强苗木人工管理，如江西分宜降雨较多，夏季多雨
时应减少灌溉，避免过度遮荫，整体上满足速生期苗
木快速生长所必需的水、肥和光照等条件。后期则
减少灌溉和施肥，促使苗木硬化，避免徒长现象
出现。
３４２
林 业 科 学 研 究 第２９卷
最终从４个测试点初步筛选出了７个南方红豆
杉家系作为本次试验的优良家系。其中三元０６和
闽１１两个优良家系在各测试点中均被选中，表明这
两个家系不仅生长较快，且相对较稳定，可优先进行
推广。而龙０３和明溪１２两个家系则适合在浙江地
区种植。本文仅针对南方红豆杉苗期速生特点进行
了初步选择，有关南方红豆杉苗期耐寒性、抗病性和
紫杉醇产量等特性有待进一步研究。
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（责任编辑：金立新）
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