全 文 ：书紫花苜蓿配子体发育遗传调控的研究进展
刘志鹏，张吉宇，王彦荣
（兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：紫花苜蓿种子的实际产量远低于潜在产量，胚珠败育是导致这一现象的主要因素，而胚珠败育从本质上讲就
是雌、雄配子体发育不正常。所以，紫花苜蓿的配子体发育与其产量具有极为重要的关系。紫花苜蓿的雄蕊和心
皮分别属于第三、四轮花器官。这２个组织生成的雄、雌配子体是紫花苜蓿完成有性生殖所必需的。本研究在总
结拟南芥、水稻和玉米等模式植物配子体遗传调控的基础上，紧密结合豆科模式植物蒺藜苜蓿等配子体的发育，从
遗传学、分子生物学和细胞学等角度详细地总结了紫花苜蓿有性生殖中雌配子体、雄配子体发生和发育的研究
进展。
关键词：紫花苜蓿；配子体；有性生殖；遗传调控
中图分类号：Ｓ５４１＋．１０３；Ｑ９４３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１１）０４０２７００９
　 根据生理生态学、形态学、细胞学特征及农艺学价值，苜蓿属（犕犲犱犻犮犪犵狅）植物可划分为４个亚属，５６个种［１］。
该属中的２个物种已得到研究人员的广泛关注，它们分别是多年生异花授粉的紫花苜蓿（犕．狊犪狋犻狏犪，２狀＝４狓＝
３２）和一年生自花授粉的蒺藜苜蓿（犕．狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪，２狀＝２狓＝１６），前者是我国乃至全球种植面积最大的豆科牧
草［２，３］，后者为豆科植物的模式植物，与紫花苜蓿具有很近的亲缘关系。
长期以来，紫花苜蓿地上营养体一直是被利用的主要对象，故而其育种目标多为高产量、高品质、抗病虫和抗
各种非生物胁迫等。与上述性状相比，人们对紫花苜蓿有性生殖的关注相对较少，导致紫花苜蓿种子生产水平普
遍较低［４，５］。针对这一现象，从紫花苜蓿种子生产的栽培管理入手，国内外学者进行了大量的研究，主要集中在
播种密度、疏枝、施肥、灌溉、生长调节剂、刈割和授粉媒介等［５１１］，以及花粉败育、花粉粒萌发、花粉管生长和弹花
强度等方面［１２１６］，这些研究为紫花苜蓿的种子生产和新品种选育奠定了坚实的基础。本研究结合拟南芥（犃狉犪犫犻
犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）、蒺藜苜蓿等模式植物的相关研究，主要从遗传调控的角度分别总结了紫花苜蓿有性生殖中雌、
雄配子体发生和发育的研究进展。
１　花器官的结构
对模式植物的研究，可以推动人们对高等植物发育调控机制的理解。最经典的事例就是阐明植物花器官发
育的ＡＢＣ模型，这一模型是根据拟南芥和金鱼草（犃狀狋犻狉狉犺犻狀狌犿犿犪犼狌狊）提出的［１７］。但是，自然界中花器官不同
于拟南芥和金鱼草的其他植物，它们的花器官是如何被调控的，仍然知之甚少。紫花苜蓿的花冠属于典型的蝶形
花冠，包括１个旗瓣、２个翼瓣，以及由２个小花瓣融合在一起的龙骨瓣。雄蕊有１０枚，９枚于花丝下部彼此联
合，另１枚单独存在，形成２束雄蕊，又称二体雄蕊。模式植物拟南芥包括四轮同心花器官，从外至内分别是４枚
花萼，４枚花瓣，６枚雄蕊，２枚融合在一起的心皮［１８］。豆科植物的花冠结构与拟南芥和金鱼草的花冠结构明显
不同。
根据对模式植物和非模式植物的现有认识，花器官形成的一些关键机制在不同植物中是保守的，但是也存在
部分差异，这主要是由于被子植物间花序结构和花冠形态两方面的差异导致［１９］。例如，与拟南芥和金鱼草不同，
豆科植物花器官发育的调控基因还有可能控制复叶的形成［２０］。在豌豆（犘犻狊狌犿狊犪狋犻狏狌犿）中最先发现这一现象，
豌豆的犝犖犐犉犗犔犐犃犜犃（犝犖犐）基因和犛犜犃犕犐犖犃犘犐犛犜犐犔犔犗犐犇犃（犛犜犘）基因，尽管它们分别与拟南芥的
２７０－２７８
２０１１年８月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２０卷　第４期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
 收稿日期：２０１００６０８；改回日期：２０１００７０１
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３）项目（２００７ＣＢ１０８９０４），国家自然科学基金（３１０７２０７２，３０８００５９３），国家科技支撑计划子课题
（２００６ＢＡＤ１６Ｂ０２６）和兰州大学中央高校基本科研业务费专项资金（ｌｚｕｊｂｋｙ２００９４）资助。
作者简介：刘志鹏（１９７９），男，陕西咸阳人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｚｐ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｙｒｌｚｕ＠１２６．ｃｏｍ
犔犈犃犉犢（犔犉犢）和犝犖犝犛犝犃犔犉犔犗犚犃犔犗犚犌犃犖犛（犝犉犗）基因同源［２１，２２］，但功能却存在差异。之后，研究人员在
豆科植物蒺藜苜蓿和百脉根（犔狅狋狌狊犼犪狆狅狀犻犮狌狊）中也找到了这２个基因的同源基因，并发现了新的功能［２３，２４］。
Ｈｅｃｈｔ等［２５］发现，虽然很多已知的与拟南芥开花相关的基因在豆科植物序列数据库中都可以找到它们的同源基
因，但是豆科植物的一些基因家族如 犕犃犇犛犫狅狓、犆犗犖犛犜犃犖犛、犉犔犗犠犈犚犐犖犌犔犗犆犝犛 犜／犜犈犚犕犐犖犃犔
犉犔犗犠犈犚１等在功能上已经出现了分化。
２　模式植物配子体的发育
高等植物配子体的形成可以划分为２个连续的过程，即孢子发生和配子体发生。从孢原细胞分化到减数分
裂完成之间的发育过程称为孢子发生；配子体发生是指从单倍体孢子到胚囊和花粉形成，及为受精准备之间的发
育阶段［２６］。有花植物中，配子体的发生和发育是被一系列基因精确调控的结果，并且不同的物种具有不同的遗
传调控方式［２７，２８］。现在人们对拟南芥、水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）和玉米（犣犲犪犿犪狔狊）等模式植物配子体的发育已经有
了深入的认识，理解和掌握这些植物配子体发育的过程有助于更好地理解紫花苜蓿配子体的发育。图１简要汇
总了部分调控拟南芥等模式植物配子体发育的已知基因。
图１　拟南芥、水稻和玉米等模式植物配子体发育的遗传调控
犉犻犵．１　犜犺犲犵犲狀犲狋犻犮狉犲犵狌犾犪狋犻狅狀狅犳犵犪犿犲狋狅狆犺狔狋犲犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋犻狀犿狅犱犲犾狆犾犪狀狋狊
狊狌犮犺犪狊犃．狋犺犪犾犻犪狀犪，犗．狊犪狋犻狏犪，犪狀犱犣．犿犪狔狊
ＭＭＣ：大孢子母细胞 Ｍｅｇａｓｐｏｒｅｍｏｔｈｅｒｃｅｌ；ＰＭＣ：花粉母细胞Ｐｏｌｅｎｍｏｔｈｅｒｃｅｌ；
ＳＥＮ：次级胚乳细胞核Ｓｅｃｏｎｄａｒｙｅｎｄｏｓｐｅｒｍｎｕｃｌｅｕｓ
２．１　模式植物雌配子体的发育
雌配子体发生是一系列细胞分化和发育的结果，包括孢原细胞的确立、大孢子母细胞的分化、减数分裂、功能
大孢子的确立、配子细胞命运的选择及其功能的分化等一系列被精确调控的发育过程［２８］。第１步，孢原细胞和
大孢子母细胞的分化。已知的参与基因如犃狋犛犘犔［２９，３０］、犃狋犕犃犆１［３１］和犗狊犕犛犘１［３２］等；第２步，大孢子的发生和
功能大孢子的形成。如玉米的犃犕１１、犈犔１和犈犔犗犖犌犃犜犈犇１，拟南芥的犛犠犐１、犇犢犃犇、犃犉犇犐和犇犕犆１等；第
３步，胚囊细胞的命运和胚囊细胞核的分裂。如拟南芥突变体犳犲犿２、犳犲犿３、犵犳、犵犳犪４、犵犳犪５、犮犱犮１６、狆狉犾、犺犱犱、犻犵１
和狉犫狉等；第４步，其他细胞学事件，如胚囊对花粉管的导向［３３］。
１７２第２０卷第４期 草业学报２０１１年
２．２　模式植物雄配子体的发育
Ｍａ［３４］、杨克珍和叶德［３５］全面总结了植物雄性生殖细胞发生和分化的遗传调控机制，并讨论了雄性生殖细胞
在分化发育过程中与其周边细胞相互作用的机制。第１步，小孢子的发生。包括玉米的犿犪犮１突变体和水稻的
犿狊狆１突变体［３２，３６］，以及拟南芥的犿犪犮１、犿狊狆１、狋狆犱１、犲犿狊１、狊犲狉犽１／狊犲狉犽２和犫犪犿１／犫犪犿２突变体等［３１，３５］；第２步，雄
配子体的发生。如拟南芥的犇犝犗１、犇犝犗２和犆犇犓犃１［３７３９］；第３步，花粉管的萌发和生长。如犃狋犚狅狆１和犃狋犘
犘犕犈１［４０４２］。
总之，高等植物配子体发育的遗传调控是一个非常庞大而复杂的网络，仅参与拟南芥雌配子体发育的基因就
有上千个有待鉴定［３５］，而且很多基因同时调控着雌、雄２种配子体的发育，激素的互作也参与配子体的发育。因
此，高等植物配子体发育的研究依然任重而道远。
３　紫花苜蓿的配子体发育
胚珠不育是牧草作物普遍存在的现象，而且在异花授粉植物中更为常见，如百脉根的胚珠败育率为１０．５％，
柳叶菜（犈狆犻犾狅犫犻狌犿狅犫犮狅狉犱犪狋狌犿）为３９％，而白三叶（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊）为２８％～３７％，紫花苜蓿最高可以达９５％
以上。这也是以上植物自然结实率低的主要原因［４３］。
３．１　紫花苜蓿花器官的发育特性
拟南芥、金鱼草花器官的形成是由外至内以向心方向逐层形成，依次分别是萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基和
心皮原基。与前者不同，紫花苜蓿四轮花器官的发育起始于花原基的离轴端，四轮花器官在发育次序上高度重
叠。共有原基为苜蓿属植物所特有，早期的心皮原基来源于此，花瓣和雄蕊也是从共有原基分化而来（图２）。这
就说明，传统的ＡＢＣ花发育模式并不完全适合于苜蓿属植物。
３．２　紫花苜蓿雌配子体的发育
３．２．１　细胞学研究　雌性不育广泛存在于牧草中，如紫花苜蓿［４４，４５］、白三叶［４６］和百脉根［４７］。有关紫花苜蓿雌
配子体的发育的研究大多集中于解剖学和细胞学。胼胝质是一种线性β１，３葡聚糖并混生有一定的１，６侧
链［４８］，它已被作为多种被子植物胚珠育性的标记物［４４，４５］。通过苯胺蓝染色观察胼胝质荧光，是观察植物配子体
发育一项有效的技术。研究结果表明，苜蓿属植物属于蓼型胚囊，其中紫花苜蓿的胚珠败育主要与珠心胼胝质沉
积有关［４５］。黄花苜蓿（犕．犳犪犾犮犪狋犪）和蓝花苜蓿（犕．犮狅犲狉狌犾犲犪）大孢子发生时期同样伴随着胼胝质的沉积，研究人
员认为大孢子周围胼胝质的沉积不利于雌配子体的发育［４９］。
Ｒｏｓｅｌｉｎｉ等［５０］进行了较为系统的研究，亲本的胚珠可育率分别为５％和８１％，通过鉴定Ｆ１ 代杂交后代紫花
苜蓿珠心胼胝质沉积与雌性不育的关系。研究者在Ｆ１ 代植株中发现了越亲分离现象，并获得了１００％胚珠不育
的植物。在珠心发育的早期阶段，雌蕊隔膜边缘下表皮（Ｌ２）细胞分裂，形成一定数目的、形态上无明显差异的原
基细胞，构成胚珠原基。原基顶端１个Ｌ２ 细胞逐渐分化并形成一个体积较大、细胞核明显、细胞质丰富的细胞，
这个细胞即为孢原细胞。对于大多数被子植物来说，孢原细胞可以进行１次平周有丝分裂，产生１个外侧的初生
周缘细胞和１个内侧的初生造孢细胞。初生造孢细胞通常并不再继续有丝分裂，而是直接分化为大孢子母细胞。
Ｒｏｓｅｌｉｎｉ等［５０］从１００％不育的植株中选择了２株，与其１００％可育的全同胞植物进行组织细胞学上的比较。不
育植株最明显的标志就是在胚珠的发育早期，胼胝质沉积在珠心细胞壁上，并围绕着造孢细胞。同一时期，可育
植物胚珠原基并没有胼胝质沉积的迹象。在可育和不育的植物胚珠原基上都可以分化出大孢子母细胞，并可以
清楚观察到大孢子母细胞减数分裂前偶线期染色质排列。但是在不育胚珠中，减数分裂并没有彻底完成。不育
胚珠中，有的珠心细胞体积增大，而且胼胝质积累并形成厚的沉积层，而其雄配子体的形成和发育正常。
３．２．２　遗传学研究　Ｒｏｓｅｌｉｎｉ等［４５］在苜蓿品种ＢｌａｚｅｒＸＬ中发现了１个胚珠不育植株Ｂ１７，盛花期该单株８１％
的胚珠有大面积胼胝质沉积现象且不育，从细胞学角度对比不育胚珠和可育胚珠，发现败育胚珠的胼胝质沉积位
点不固定，并从遗传学角度提出紫花苜蓿胚珠败育受一个或多个基因叠加效应的控制，通过亲代和子代的回归分
析发现，紫花苜蓿胚珠不育的狭义遗传力为８５％。Ｒｏｓｅｌｉｎｉ等［５０］从紫花苜蓿Ｐ１３（胚珠育性好，仅５％败育）和
Ｂ１７（８１％胚珠败育）的Ｆ１ 杂交后代中，选择了１０株进行仔细观察，发现５个单株的败育率高于９７％，另５株的
败育率不到５％。细胞学观察发现，败育发生在细胞分裂的前期或更早，这种现象是由于珠心内部胼胝质的大量
２７２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
图２　苜蓿属植物花器官发育的特性
犉犻犵．２　犜犺犲犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犳犾狅狑犲狉狋犻狊狊狌犲狊狅犳犕犲犱犻犮犪犵狅
　Ａ：苜蓿属植物、豌豆、拟南芥和金鱼草花发育的比较Ｃｏｎｔｒａｓｔｏｆｆｌｏｗｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｍｏｎｇ犕犲犱犻犮犪犵狅，犘．狊犪狋犻狏狌犿，犃．狋犺犪犾犻犪狀犪，ａｎｄ犃．犿犪犼狌狊；
Ｆ：花分生组织Ｆｌｏｗｅｒｍｅｒｉｓｔｅｍ；Ｓ：萼片原基Ｓｅｐａｌｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ；ＣＰ：共有原基Ｃｏｍｍｏｎｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ；Ｐ：花瓣原基Ｐｅｔａｌｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ；Ｓｔ：雄蕊原基Ｓｔａ
ｍｅｎｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ；Ｃ：心皮原基Ｃａｒｐｅｌｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ；Ｂ：苜蓿属植物花原基扫描电镜的观察结果Ｓｃａｎｎｉｎｇｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｇｒａｐｈｐｈｏｔｏｇｒａｐｈｏｆｔｈｅ犕犲犱犻
犮犪犵狅ｆｌｏｒａｌｍｅｒｉｓｔｅｍ；Ｓ：萼片Ｓｅｐａｌｓ；Ａ：翼瓣Ａｌａｅ；Ｋ：龙骨瓣Ｋｅｅｌ；Ｖｘ：旗瓣Ｖｅｘｉｌｕｍ；Ｃ：心皮Ｃａｒｐｅｌ；Ｓａｄ：近轴端萼片Ｓｅｐａｌｓａｄａｘｉａｌ；Ｓａｂ：远轴端萼片
Ｓｅｐａｌｓａｂａｘｉａｌ；Ｓｔｓ：萼片前雄蕊Ａｎｔｅｓｅｐａｌｓｔａｍｅｎ；Ｓｔｐ：花瓣前雄蕊Ａｎｔｅｐｅｔａｌｓｔａｍｅｎ．引自Ｂｅｎｌｏｃｈ等［１９］并修改ＣｉｔｅｄｆｒｏｍＢｅｎｌｏｃｈ犲狋犪犾［１９］ａｎｄｒｅ
ｖｉｓｅｄ
异位沉积引起的。通过四倍体回交群体对这一性状进行定位，发现有一个染色体区域对该性状变异的贡献率达
７３％，暗示单基因可能控制此性状。Ｎａｉｒ等［５１］发现了一个蒺藜苜蓿突变体，该突变体具有一个较大的心皮原基，
可以分化出２个独立的柱头，将其与柱头发育正常的蒺藜苜蓿突变体犿狋犪狆犲狋犪犾犪杂交，通过观察Ｆ１ 代和Ｆ２ 代，
发现这一双柱头变异性状受到一个隐性基因的控制。
３．２．３　分子生物学研究　直至今天，只有少数的研究人员从分子角度对紫花苜蓿的育性进行了报道。Ｂｉｎｇｈａｍ
和Ｈａｗｋｉｎｓ［５２］首次报道了一例紫花苜蓿雌性不育，发现它是因珠被发育不完整而导致珠心和雌配子体暴露在外
而引起的，遗传分析发现该雌性不育性状受单一隐性基因控制。Ｍａｒｉａｎｉ等［５３］发现在５个二倍体栽培紫花苜蓿
突变体中，由于减数分裂后期胞质运动紊乱，植物可以产生四核小孢子和三核大孢子。
Ｂｉｍａｌ等［５４］以野生型和大孢子形成发生了突变的紫花苜蓿为材料，用地高辛标记的ｏｌｉｇｏｄＴ作为探针，比
较了含有ｐｏｌｙ（Ａ）＋ＲＮＡ在２种材料胚囊发育中的分布特征。在野生型和突变体紫花苜蓿大孢子母细胞发育的
最早期阶段，都没有发现有ｐｏｌｙ（Ａ）＋ＲＮＡ积累，随着发育，在两者的大孢子母细胞和珠心组织中都发现了ｐｏｌｙ
（Ａ）＋ＲＮＡ。但是分布模式略有差异，与野生型相比，突变体材料的大孢子母细胞阶段，胚珠合点端的部分组织
没有杂交信号，并且在功能性大孢子和双核胚囊阶段的杂交信号较弱。在胚囊发育的后期，除了突变体的中央细
胞能积累较多的探针外，两者材料的杂交信号没有显著差异。
Ｂａｒｃａｃｃｉａ等［５５，５６］采用ｃＤＮＡＡＦＬＰ差异显示标记的技术，比较了紫花苜蓿不完全减数分裂突变体犜犠犗犖
犈犌犌与正常植株基因表达的差异，从中筛选出了一批候选基因。这种产生２ｎ胚珠的突变体，很可能与末期细胞
液的不规则运动有关，遗传上属于减数分裂的第二次分裂异常（ＳＤＲ）［５７］。另一种可能的假设是，减数分裂第一
３７２第２０卷第４期 草业学报２０１１年
次分裂（ＦＤＲ）时由于不完全的减数分裂形成非减半的卵子［５８，５９］。组织学和分子学证据表明，在犜犠犗犖犈犌犌 突
变体的子房中，这２种机制都独立的存在，ＳＤＲ和ＦＤＲ的可能性分别为４３％和２１％。而且在紫花苜蓿的二倍体
和四倍体水平，不完全减数分裂和孤雌生殖的关系不大（＜１％）［５９］。ＱＴＬ分析表明，紫花苜蓿２ｎ卵子的产生受
到一个隐性主效基因狋狀犲１的控制，同时还有几个微效基因的参与［５５］。Ｃａｐｏｍａｃｃｉｏ等［６０］同样采用了ｃＤＮＡ
ＡＦＬＰ的技术，比较了全同胞雌性可育植株和雌性败育植株基因表达的差异。研究共发现了９６个差异片段，测
序并ＢＬＡＳＴ之后，根据功能选择了３个基因进行具体分析，通过ＲＴ－ＰＣＲ和ｍＲＮＡ原位杂交分析了它们在
花器官不同发育期的表达状况，最终认为犕狊犲犐犉４犌、犕狊犅犵犾狌犮和犕狊犕犃犘犓犓犓 三个基因可作为紫花苜蓿雌性不
育的重要候选基因。酵母中，Ｍｏｂ蛋白在细胞染色体分离和赤道板形成中具有重要作用。Ｃｉｔｔｅｒｉｏ等［６１］从紫花
苜蓿中分离了２个类犕狅犫１基因，其中一个基因组成性表达，另一个花蕾的孢子体和配子体形成时特异表达。
ｍＲＮＡ原位杂交和蛋白质免疫定位试验发现，犕狊犕狅犫１基因特异的表达于正常胚珠内发生退化的大孢子中，以
及体积变大的大孢子母细胞中。
３．３　紫花苜蓿雄配子体的发育
３．３．１　遗传学研究　杂种优势的利用是紫花苜蓿雄性不育研究的主要目的。在已被鉴定导致植物败育的基因
中，特异性控制雄性的减数分裂的基因数目远远多于特异性地控制雌性减数分裂的基因［６０］。有关紫花苜蓿雄性
不育的研究可以追溯到２０世纪５０－７０年代。当时，多个研究小组陆续发现了苜蓿细胞核和细胞质雄性不育系
统，２种雄性不育性均变异范围较大，并能表现出部分雄性可育［６２］。
在苜蓿属植物中，能产生４ｎ花粉最具代表性的突变体是“ｊｕｍｂｏｐｏｌｅｎ”。这种突变是由于形成小孢子过程
中减数分裂后期胞质运动的不规则所导致。控制这一性状的隐性基因被命名为犑犘，该基因在四倍体和二倍体
水平都能产生作用，纯合的隐性单株完全不育［６３］。他们发现拥有一个营养核和生殖核的二倍孢子体可以产生４ｎ
的花粉粒，但是４ｎ花粉粒几乎不具备育性。通过４ｘ－２ｘ（ｊｐｊｐ）和８ｘ－２ｘ（ｊｐｊｐ）的杂交，可以得到极少数的六倍
体（２狀＝６狓＝４８）和八倍体（２狀＝８狓＝６４）后代。而且，杂交中无论母本的倍性如何变化，如果父本是四倍体ｊｐ突
变材料时，都不能获得杂交后代。犼狆突变体的花粉虽然没有育性，但是由花粉培养产生的单株，其雌性生殖系统
的发育却仍然正常。通过群体遗传定位，发现犑犘基因位于第６连锁群，与ＲＦＬＰ标记Ｖｇ１１ｂ接近。此外，在第
６连锁群上还发现了另外２个ＱＴＬ，因此Ｔａｖｏｌｅｔｔｉ等［６４］认为苜蓿的第６连锁群上存在一个与多核花粉形成有
关的基因簇。李晓霞等［６５］比较了３个苜蓿亚种，包括黄花苜蓿（犕．狊犪狋犻狏犪ｓｕｂｓｐ．犳犪犾犮犪狋犪）、紫花苜蓿（犕．狊犪狋犻狏犪
ｓｕｂｓｐ．狊犪狋犻狏犪）和蓝花苜蓿（犕．狊犪狋犻狏犪ｓｕｂｓｐ．犮狊犲狉狌犾犲犪），以及变种杂花苜蓿（犕．狊犪狋犻狏犪ｖａｒ．犿犲犱犻犪）的花粉活力、
胚珠数和结实率，发现不同苜蓿种质的花粉活力和胚珠数具有丰富的遗传多样性。
３．３．２　分子生物学研究　Ｂ类基因犘犐犛犜犐犔犔犃犜犃（犘犐）编码一个 ＭＡＤＳｂｏｘ转录因子，它对于被子植物的花
器官发育是必需的。Ｂｅｎｌｏｃｈ等［６６］发现与拟南芥不同，ＰＩ基因在豆科植物中具有多种功能，如控制花器官的发
育、花瓣－雄蕊共有原基的形成、复叶的形成和根际微生物的氮固定。值得一提的是，豆科植物中犘犐同源基因
的蛋白质Ｃ端缺乏在其他植物中高度保守的ＰＩ结构域，这暗示着其具有特殊的功能。蒺藜苜蓿中含有２个Ｂ
类基因的同源基因犕狋犘犐和犕狋犖犌犔９，这２个基因在表达上具有明显的不同，研究发现它们都参与了花瓣－雄蕊
的形成，其中犕狋犘犐发挥着主要作用。但是它们没有参与根节、共有原基和复叶的发育。而且，蒺藜苜蓿的Ｃ端
没有ＰＩ结构域，表明这个结构域对于ＰＩ蛋白的活性并不是必需的。Ｃｉｔｔｅｒｉｏ等［６１］用ｍＲＮＡ原位杂交和蛋白质
免疫定位证明紫花苜蓿犕狊犕狅犫１蛋白表达于花粉发育初期的四分体小孢子中，以及正在发生程序化细胞死亡的
花药绒粘层中。这些结果证明 ＭｓＭｏｂ１基因在紫花苜蓿有性生殖方面具有重要功能。
３．３．３　基因工程　绒毡层是花粉发育必不可少的组织，具有供给营养和调节发育的双重作用。因此绒毡层细胞
提前死亡可直接导致雄配子体发育不完全、甚至不发育，进而导致植物雄性不育。分离在绒毡层细胞中特异表达
的启动子，将其与芽孢杆菌（犅犪犮犻犾犾狌狊犪犿犻犾狅犾犻狇狌犲犳犪犮犻犲狀狊）的核糖核酸酶基因（犅犪狉狀犪狊犲）融合，构建载体并转化植
物。可以通过破坏绒毡层的发育来创造雄性不育株系，这是目前利用基因工程创造雄性不育植物最广泛、最成熟
的方法。这项技术已经被成功地应用于烟草（犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿）、油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊）［６７］、玉米、小麦
（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）［６８］，菊苣（犆犻犮犺狅狉犻狌犿犻狀狋狔犫狌狊）和花椰菜（犅狉犪狊狊犻犮犪狅犾犲狉犪犮犲犪）等［６９］。在此基础之上，又发展出
４７２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
了一种新的犅犪狉狀犪狊犲植物雄性不育杂交系统。通过基因工程手段将Ｂａｒｎａｓｅ酶分为Ｎ端和Ｃ端２个没有酶活性
的多肽，２种多肽在２个植物亲本中分别表达，当这２个多肽通过聚集在一起时，Ｂａｒｎａｓｅ酶的活性可以得到恢
复［７０］。新系统的优势是，获得分别含有２个多肽片段的纯合双亲后，双亲雌雄都可育，但杂交后Ｂａｒｎａｓｅ酶的活
性被恢复，导致Ｆ１ 代植物雄性不育，这种方法可以有效阻止转基因种子和花粉的扩散。
Ｒｏｓｅｌｉｎｉ等［７１］观察了含有Ｂａｒｎａｓｅ酶的转基因紫花苜蓿，细胞学分析表明在小孢子发育的早期阶段，转基
因植株花药和花粉囊的形态与可育植株相比有明显的不同。转基因植物中，减数分裂前期大多数花粉囊壁的绒
毡层细胞发生液泡化和退化，减数分裂期间一些花粉开始囊缩小，绒毡层逐渐变薄，但减数分裂仍然发生，在一些
花粉囊中也可以形成四分体和小孢子，但是成熟花药开裂时无花粉或仅有少量花粉。我国学者以苜蓿雄性不育
系 ＭＳ４为材料，研究表明苜蓿花粉败育发生在四分体分开直至单核花粉粒形成这一时间段，花药绒毡层细胞形
态的变异是苜蓿雄性不育系 ＭＳ４花粉败育的主要原因［７２，７３］。但是，目前尚未看到通过苜蓿转基因手段，获得能
稳定遗传雄性不育性状植株的报道。
４　展望
紫花苜蓿雌性不育和雄性不育在生产中都具有广阔的应用前景。雌性不育的植物可以在杂交种子生产中作
为花粉的供体。在种子生产地里可以将雄性不育紫花苜蓿和雌性不育且自交不育的紫花苜蓿混合种植，成熟后
收获所有植株的种子，便能生产杂交种子。通过雌性不育基因的分离人们可以得到很多有价值的启动子，例如金
鱼草胚珠特异启动子的分离已经被成功地应用于茄子（犛狅犾犪狀狌犿犿犲犾狅狀犵犲狀犪）和西红柿（犛狅犾犪狀狌犿犾狔犮狅狆犲狉狊犻犮狌犿）
的孤雌生殖。紫花苜蓿雄性不育的研究可以为转基因紫花苜蓿新品种的释放提供保障，将具有除草剂抗性基因
和雄性不育基因连锁在一起，可以通过在大田中喷施除草剂，除去杂合体后代中的雄性可育植株。此外，在限制
转基因牧草外源基因扩散中，雌性和雄性不育都可以发挥重要作用。雄性不育植株可以有效地杜绝花粉将外源
基因传递给野生近缘植物，雌性不育可以有力地保障育种家的权益。
苜蓿的种子／胚珠非常低（约为０．０４），这是其种子实际产量远低于潜在产量的主要因素。紫花苜蓿的不育
特征是由胚珠败育和花粉败育两方面构成的，因此，围绕紫花苜蓿胚珠败育和花粉败育两方面开展基因表达分
析、筛选功能基因、并对其进行功能分析，同时结合细胞学和形态学观察，研究这些基因影响紫花苜蓿繁殖特性的
内在机制；同时发掘有应用价值的启动子，通过基因工程的手段创造能稳定遗传的转基因雄性（雌性）不育株系，
为杂交优势的利用服务。这些工作的实施将为高种子产量紫花苜蓿新品种选育和杂交优势的利用奠定坚实的遗
传学基础。
作为紫花苜蓿的近缘种，人们已经在蒺藜苜蓿结构解剖、基因组测序、功能基因分析、比较基因组学（和水稻、
拟南芥）、外源基因遗传转化、突变体库构建等方面做了深入的研究。如利用反向遗传学的手段，分离了多个控制
蒺藜苜蓿种子大小、产量和蛋白质含量的候选基因。因此，在今后紫花苜蓿生殖生物学的相关研究中，应该紧密
结合蒺藜苜蓿等模式植物（包括拟南芥和百脉根等）已有的研究成果，充分利用相关公共平台，如 ＭｔＧＥＡ软件
（蒺藜苜蓿基因表达分析软件，ｈｔｔｐ：／／ｍｔｇｅａ．ｎｏｂｌｅ．ｏｒｇ／ｖ２／）、蒺藜苜蓿基因组数据（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｍｅｄｉｃａｇｏ．
ｏｒｇ／ｇｅｎｏｍｅ）等，来解决紫花苜蓿生产实践中发现的科学问题。此外，更应该加大紫花苜蓿自身相关平台的建
设，如稳定高效遗传转化体系的建立、高通量分子、蛋白数据的积累和相关突变体库的构建等。通过这两方面的
努力，才能更加深入地认识紫花苜蓿的有性生殖现象，进而更高效地为生产实践服务。
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７７２第２０卷第４期 草业学报２０１１年
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（ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
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ｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｙ，ａｎｄｃｙｔｏｌｏｇｙｏｆｔｈｅｓｅｐｒｏｃｅｓｓｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪；ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ；ｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ；ｇｅｎｅｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
８７２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４