全 文 ：书不同地理种源红砂幼苗对犘犈犌胁迫的生理响应
种培芳１，苏世平１，李毅１，孙兆成２
（１．甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州７３００７０；２．武威市石羊河林业总场小坝口分场，甘肃 武威７３３３００）
摘要：以兰州、武威、张掖、酒泉４个地理种源红砂幼苗为试材，研究了不同浓度ＰＥＧ胁迫对红砂叶片的质膜透性、
保护酶活性和渗透调节物质等生理指标的影响。结果表明，不同地理种源红砂的脯氨酸（Ｐｒｏ）含量和可溶性糖
（ＳＳ）含量均随胁迫浓度的增加而呈先上升后下降的趋势，武威种源渗透调节物质累积较其他种源的多。丙二醛
（ＭＤＡ）含量和质膜透性均随胁迫浓度的增加呈上升趋势，但武威种源增加幅度最小，说明武威种源红砂的组织受
伤害较小，抵御干旱的能力较其他３个种源强。活性氧清除酶类（ＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴ）活性均是先升高后降低的趋
势，武威种源红砂始终比其他３个种源保持较高的ＰＯＤ和ＣＡＴ活性。但在胁迫状态下植物体内保护酶对体内活
性氧的清除能力有一个阈值，超过此阈值，则保护酶活性下降。相关性结果表明，４个地理种源红砂的细胞膜透性
与 ＭＤＡ含量呈正相关，与游离Ｐｒｏ和可溶性糖呈极显著正相关（犘＜０．０１），与酶活性呈负相关。通过综合分析发
现，４个地理种源红砂的抗旱能力依次为：武威种源＞酒泉种源＞张掖种源＞兰州种源。
关键词：红砂；地理种源；ＰＥＧ胁迫；抗旱性
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０１０１８３１０
红砂（犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪）为超旱生小灌木，广泛分布于我国干旱荒漠地区，特别广布于西北的半干旱地
区，并且是这些自然分布带的建群种和优势种［１］。其抗逆性强，生态可塑性大，具有很强的抗旱、耐盐和集沙能
力，对荒漠地区的生态保护具有重要作用［２，３］。红砂幼苗是影响红砂种群更新的瓶颈之一，而水分是干旱半干旱
地区重要的环境因子，水分变化将通过影响红砂幼苗进而影响其种群动态。迄今关于红砂抗旱性的研究已有若
干报道［４９］，不仅有对红砂这一树种的单独研究，亦有与其他抗旱树种［如珍珠（犛犪犾狊狅犾犪狆犪狊狊犲狉犻狀犪）、霸王（犣狔犵狅
狆犺狔犾犾狌犿狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿）等］的比较研究。但对不同红砂种源抗旱性的比较研究至今鲜有报道。
实验室内人工模拟的干旱条件，适于对林木大批量材料进行苗期抗旱鉴定，具有方法简单、重复性好等特
点。对林木抗旱性鉴定多采用高渗溶液模拟水分胁迫的方法，目前很多研究者应用聚乙二醇（ＰＥＧ）作为诱导剂
和筛选剂［１０，１１］。聚乙二醇（ＰＥＧ）是一种大分子聚合物，能够夺取水分对植物造成渗透胁迫，在ＰＥＧ渗透胁迫
下，势必引起植物体内一系列的生理生化反应［１２］。而同一植物长期生长在异质环境条件下，经过自然选择和适
应，会在形态和生理特性等方面产生变异，形成特定的地理种源［１３］。不同红砂种源在长期的生长过程中也已形
成了自己的生态适应性及生产力等方面的遗传差异。基于这样的理论，本研究利用不同浓度的ＰＥＧ６０００溶液
对４个红砂种源幼苗进行不同浓度、不同时间ＰＥＧ的渗透胁迫处理，研究红砂幼苗生理指标的变化，旨在了解红
砂对ＰＥＧ胁迫生理响应的种源差异，区分其环境效应和遗传效应，为红砂种源选择、杂交育种，干旱条件下红砂
的培育及遗传资源保护提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料
本试验以兰州、武威、张掖和酒泉红砂幼苗为材料，种子均是２００８年８月底在各地采集的。各采种地水热条
件列于表１中。
第２２卷 第１期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１８３－１９２
２０１３年２月
收稿日期：２０１１０９２０；改回日期：２０１１１１２９
基金项目：国际科技合作与交流专项项目（２０１２ＤＦＲ３０８３０），教育部博士点基金（２０１１６２０２１２０００１），甘肃省财政厅高等学校基本科研业务费项目
（０３５０４１００３）和科技部农业科技成果转化资金项目（２００９ＧＢ２Ｇ１００３７５）资助。
作者简介：种培芳（１９７７），女，甘肃永登人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｏｎｇｐｆ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｙｉ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
表１ 红砂各种源地的地理和气候条件
犜犪犫犾犲１ 犗狉犻犵犻狀犪犾犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾犪狀犱犮犾犻犿犪狋犻犮犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊狅犳狋犺犲犳狅狌狉狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊狅犳犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪
种源
Ｐｒｏｖｅｎａｎｃｓ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
（Ｎ，°）
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
（Ｅ，°）
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
≥１０℃年积温
Ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
≥１０℃（℃）
相对湿度
Ｒｅｌａｔｉｖｅｈｕｍｉｄｉｔｙ
（％）
年降水量
Ａｎｎｕａｌｍｅａｎ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ（ｍｍ）
年蒸发量
Ａｎｎｕａｌｍｅａｎ
ｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎ（ｍｍ）
酒泉Ｊｉｕｑｕａｎ ３９．５５ ９８．５１ １２９５ ２４６０ ５６．０ ６１．２ ２６６０．０
张掖Ｚｈａｎｇｙｅ ３９．２２ １００．１５ １６８５ ３１４７ ４２．９ １１３．２ ２６２６．１
武威 Ｗｕｗｅｉ ３８．３８ １０３．５１ １３７８ ２９５０ ４６．０ １１８．４ １８３０．４
兰州Ｌａｎｚｈｏｕ ３６．５７ １０３．４２ ２０６７ ３５６０ ３７．０ ３４９．９ １６６４．０
１．２ 幼苗的培养
种源育苗试验点在武威市林木种苗繁育中心的温室内。该中心位于１０３．１６°Ｅ、３８．４１°Ｎ，年均温７．８℃，７
月均温２３℃，１月均温－１０℃，年均降水量１９０ｍｍ；温室内采用２５℃恒温，７５％湿度，于２００９年３月上旬播种，
播种前用０．５％的高锰酸钾溶液消毒２０ｍｉｎ左右，清水冲洗，再用３０℃的温水浸种２４ｈ，然后播种于培养穴中，
基质成分为沙土１０％～２０％，沙壤土６０％～８０％，腐熟羊粪１０％～２０％。播种后定时定量浇水（由供液系统每
天早晨喷雾０．５ｈ），自然光照。待幼苗苗龄３个月，苗高１５ｃｍ左右时，选取生长一致的幼苗，洗净根系上的泥
土，吸干根系上的水分，每个种源红砂取１５０颗幼苗，平均取３０颗放入浓度梯度为０（ＣＫ），５％，１０％，１５％，
２０％的ＰＥＧ６０００培养液进行渗透胁迫处理。各浓度分别于处理１２，２４，４８和７２ｈ后摘取叶片进行各项生理指
标测定。
１．３ 相关指标测定方法
脯氨酸（ｐｒｏｌｉｎｅ，Ｐｒｏ）含量采用茚三酮比色法［１４］测定；可溶性糖（ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ＳＳ）含量采用蒽酮比色法测
定［１５］；丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量采用硫代巴比妥酸法测定［１４］；超氧化物歧化酶 （ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓ
ｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活性采用氮蓝四唑法测定［１４］；过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄｅｅｎｚｙｍｅ，ＰＯＤ）活性采用愈创木酚比色法测
定［１４］；过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活性采用紫外吸收法测定，质膜透性（ｒｅｌａｔｉｖｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｓｍａ，ＲＰＰ）
采用电导仪测定［１６］。
１．４ 统计分析
数据显著性分析采用ＳＰＳＳ１３．０完成，多重比较分析采用Ｄｕｎｃａｎ法，图片采用Ｅｘｃｅｌ２００３完成。
２ 结果与分析
２．１ ＰＥＧ胁迫对不同地理种源红砂幼苗渗透调节物质的影响
结果表明（图１）：在不同质量分数和不同时间ＰＥＧ溶液处理下，红砂叶片脯氨酸（Ｐｒｏ）和可溶性糖（ＳＳ）含量
均显著高于对照。在胁迫初期（１２～２４ｈ）Ｐｒｏ和ＳＳ含量均有所增加，随着时间的延长（４８ｈ），Ｐｒｏ含量增加趋势
仍较明显（图１Ａ），但ＳＳ含量增加幅度减缓并呈现下降趋势（图１Ｂ）。２个指标随处理浓度的增加均呈先高后低
的趋势。兰州、武威、张掖和酒泉４个种源红砂幼苗的Ｐｒｏ含量在胁迫７２ｈ和１５％胁迫处理下达到最大值，分别
是ＣＫ的４．５７，７．９５，４．６０和５．８９倍，相同胁迫下，武威红砂幼苗的Ｐｒｏ含量增幅最大，酒泉第２，张掖次之，兰州
最小。兰州、武威、张掖和酒泉４个种源红砂幼苗的ＳＳ含量在４８ｈ和１５％胁迫处理下达最大，分别是ＣＫ的
５．３５，７．０５，５．８６和７．１０倍。相同胁迫下，酒泉红砂幼苗ＳＳ含量增加幅度最大，武威第２，张掖次之，兰州最小。
均在胁迫７２ｈ时和２０％浓度达到了最大值，分别是ＣＫ的６．３３，３．４３，３．６２和４．８１倍。相同胁迫下，武威沙拐
枣幼苗的 ＭＤＡ含量增加幅度最小，张掖第２，酒泉次之，兰州增加幅度最大。
２．２ ＰＥＧ胁迫对不同地理种源红砂幼苗丙二醛含量的影响
４个地理种源红砂幼苗叶片丙二醛（ＭＤＡ）含量在ＰＥＧ胁迫下均有显著升高（图２），且均在胁迫７２ｈ时和
２０％浓度达到了最大值，分别是ＣＫ的６．３３，３．４３，３．６２和４．８１倍。相同胁迫下，武威沙拐枣幼苗的 ＭＤＡ含量
增加幅度最小，张掖第２，酒泉次之，兰州增加幅度最大。
４８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
图１ 犘犈犌胁迫对不同地理种源红砂幼苗脯氨酸和可溶性糖含量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊狑犻狋犺犘犈犌狅狀狆狉狅犾犻狀犲犪狀犱狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪
狊犲犲犱犾犻狀犵狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲
２．３ ＰＥＧ胁迫对不同地理种源红砂幼苗活性氧清除酶的影响
４个不同地理种源红砂幼苗叶片的ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性随胁迫时间的延长呈先升高后降低的趋势（图
３，４，５），这是其对胁迫时间的适应性表现。除兰州红砂幼苗的ＳＯＤ和ＣＡＴ在１０％ＰＥＧ胁迫下活性达到峰值
外，其余均在１５％ＰＥＧ处理下活性达到峰值（图３，５）。但各种源达到最大峰值的处理时间却不一样，武威、张掖
和酒泉红砂的ＳＯＤ均是１５％处理４８ｈ时达最大，分别是ＣＫ的４．０５，２．９８和３．１８倍。而兰州红砂则是１０％
５８１第２２卷第１期 草业学报２０１３年
ＰＥＧ处理４８ｈ时达到最大值，是ＣＫ的２．７８倍。４个地理种源红砂的ＰＯＤ值均是１５％ＰＥＧ处理４８ｈ时达最
大（图４），分别是ＣＫ的１２．５４，２７．７６，１３．７３和１５．０９倍。４个地理种源红砂的ＣＡＴ均是１５％ＰＥＧ处理４８ｈ时
值最大，分别是ＣＫ的７．４５，１８．３６，８．３４和１３．５８倍。
图２ 犘犈犌胁迫对不同地理种源红砂幼苗丙二醛含量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊狑犻狋犺犘犈犌狅狀犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲
２．４ ＰＥＧ胁迫对不同地理种源红砂幼苗叶片相对质膜透性的影响
随着干旱胁迫时间的延长４个地理种源红砂幼苗的细胞膜透性与对照相比均有所上升（图６），说明在干旱
胁迫下，４个地理种源红砂幼苗的细胞膜都受到了一定的伤害，但受害程度种源间存在差异。兰州种源从干旱胁
迫开始膜透性就有较大的增幅，重度干旱胁迫（２０％和７２ｈ）下增幅达到了最高值，是ＣＫ的３．５倍。武威种源的
膜透性增幅最小，重度干旱胁迫（２０％和７２ｈ）下仅为ＣＫ时的２．１倍。张掖和酒泉种源的膜透性增幅介于两者
之间。
２．５ 干旱胁迫下红砂种源生理指标的方差分析和相关性分析
４个种源红砂的 ＭＤＡ，Ｐｒｏ，ＳＳ，ＳＯＤ，ＣＡＴ，ＰＯＤ，ＲＰＰ等７个指标在１０％、１５％及２０％ＰＥＧ与５％ＰＥＧ及
对照间差异显著（犘＜０．０５）（表２）。在处理时间上４８和７２ｈ与其他２个处理间差异显著（犘＜０．０５）。在种源间
每个指标的差异性不同，比如Ｐｒｏ在武威和酒泉无显著差异，而 ＭＤＡ在这２个种源间差异显著（犘＜０．０５）。这
些结果说明，不同种源红砂幼苗对不同ＰＥＧ胁迫的生理适应，不随浓度和胁迫时间变化的格局存在差异。
通过分析ＰＥＧ胁迫下红砂生理指标的相关性发现，４个地理种源红砂的 ＭＤＡ含量与膜透性之间呈一定的
正相关，即在干旱胁迫下细胞质膜透性增加的同时，ＭＤＡ含量也同时增加。４个地理种源的游离Ｐｒｏ和可溶性
糖均与细胞膜透性呈极显著正相关（犘＜０．０１）。４个地理种源红砂的ＣＡＴ活性与膜透性均呈极显著负相关
（犘＜０．０１），ＳＯＤ、ＰＯＤ活性与膜透性呈显著（犘＜０．０５）或极显著负相关（犘＜０．０１）（表３）。
２．６ ４个地理种源红砂幼苗抗旱性的隶属函数值分析
对４个不同地理种源红砂的７个理化指标的抗旱系数进行隶属函数分析，并求其平均值，以评价其抗旱强
弱。根据隶属函数平均值的大小对４个不同地理种源红砂的抗旱性进行排序（表４），抗旱性由强到弱的顺序为：
武威＞酒泉＞张掖＞兰州。
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图３ 犘犈犌胁迫对不同地理种源红砂幼苗犛犗犇活性的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊狑犻狋犺犘犈犌狅狀犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪
狊犲犲犱犾犻狀犵狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲
图４ 犘犈犌胁迫对不同地理种源红砂幼苗犘犗犇活性的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊狑犻狋犺犘犈犌狅狀犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪
狊犲犲犱犾犻狀犵狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲
７８１第２２卷第１期 草业学报２０１３年
图５ 犘犈犌胁迫对不同地理种源红砂幼苗犆犃犜活性的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狅犳狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊狑犻狋犺犘犈犌狅狀犆犃犜犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪
狊犲犲犱犾犻狀犵狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲
图６ 犘犈犌胁迫对不同地理种源红砂幼苗质膜透性的影响
犉犻犵．６ 犈犳犳犲犮狋狅犳狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊狑犻狋犺犘犈犌狅狀狉犲犾犪狋犻狏犲犲犾犲犮狋狉犻犮犪犾犮狅狀犱狌犮狋犻狏犻狋狔狅犳犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪
狊犲犲犱犾犻狀犵狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲
８８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
表２ ５个犘犈犌浓度、４个胁迫时间和４个种源红砂生理指标方差分析中的犇狌狀犮犪狀多重比较检验
犜犪犫犾犲２ 犇狌狀犮犪狀犿狌犾狋犻狆犾犲狉犪狀犵犲狋犲狊狋狅犳犃犖犗犞犃犳狅狉犳犻狏犲犘犈犌犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀，犳狅狌狉狊狋狉犲狊狊
狋犻犿犲犪狀犱犳狅狌狉狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊狅犳犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪
指标
Ｉｎｄｅｘｅｓ
处理浓度Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（％）
０ ５ １０ １５ ２０
处理时间Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｉｍｅ（ｈ）
１２ ２４ ４８ ７２
种源Ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ
兰州
Ｌａｎｚｈｏｕ
武威
Ｗｕｗｅｉ
张掖
Ｚｈａｎｇｙｅ
酒泉
Ｊｉｕｑｕａｎ
ＭＤＡ １０．９６ｃ ２２．２１ｂ ２６．３１ａ ２７．１２ａ ２９．６７ａ １３．３９ｃ ２０．８４ｂ ２８．２０ａ ３２．６１ａ ３０．７３ａ １６．０６ｃ ２１．３４ｂ ２４．８９ｂ
Ｐｒｏ ７７．９４ｃ ２４３．００ｂｃ２７６．５８ａ ２８９．７６ａ ２５４．４９ａｂ １１４．１０ｃ １８１．７２ｃ ２７５．８２ｂ ３４１．７７ａ １５３．０８ｃ ２５５．６１ａ ２３７．８０ａｂ２６７．００ａ
ＳＳ ６４．０５ｃ ２２２．６１ｂ ２６５．２３ａ ２９６．４１ａ ２６６．５６ａｂ １２２．８４ｃ １９２．０９ｂ ３１０．６１ａ ２６６．３６ａ １５１．４８ｃ ２４７．４８ａ ２７４．５１ａ ２１８．４２ａｂ
ＳＯＤ １０３．８５ｃ １９１．０２ｂｃ２２２．８８ａ ２５５．５９ａ ２１６．７２ａｂ １６１．２０ｃ １７５．９６ｂｃ２３３．０４ａ ２１０．１０ａ ９４．８１ｃ ２２６．４０ａ ２１３．１２ａｂ２５７．７１ａ
ＰＯＤ ６０．５４ｃ ３７０．５４ｂ ６２１．４２ａ ７０７．２９ａ ６９４．５８ａ ３５２．０５ｃ ４８０．１９ｂ ６１２．８８ａ ６３８．２９ａ ４３９．５８ｃ ６０８．１３ａ ５１４．２７ｂｃ５２１．５２ａｂ
ＣＡＴ ２３．９８ｃ １５７．６０ｂ １８０．５８ａ １９９．６３ａ １５９．０２ａｂ ７６．３７ｃ １５３．２７ａｂ１９８．８０ａ １４８．２１ｂ ９４．７６ｃ １９６．０８ａ １０１．２１ｂｃ１８４．６１ａｂ
ＲＰＰ １１．５０ｃ ２０．０６ｂ ２２．５０ａｂ ２７．９３ａ ２９．８１ａ １９．６０ｂ ２１．５５ａｂ ２３．３５ａ ２４．１５ａ ２８．２５ａ １９．０５ｃ ２３．２０ｂ １９．１５ｃ
表中数据为平均值 Ｄａｔａｏｆｔｈｅｔａｂｌｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅ．同行不同字母的处理差异显著（犘＜０．０５）Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅ
ｓａｍｅｒｏｗａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（犘＜０．０５）．单位 Ｕｎｉｔ：ＭＤＡ，μｍｏｌ／ｇ；Ｐｒｏ，μｇ／ｇ；ＳＳ，ｍｇ／ｇ；ＳＯＤ，Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）；ＰＯＤ，Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）；ＡＣＴ，
Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）；ＲＰＰ，％．
表３ 犘犈犌渗透胁迫下４个地理种源红砂７个生理指标之间的相关分析
犜犪犫犾犲３ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狊犲狏犲狀狆犺狔狊犻狅犾狅犵狔犻狀犱犲狓狅犳犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪犻狀犳狅狌狉狅犳犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊狌狀犱犲狉犘犈犌
指标Ｉｎｄｅｘｅｓ 种源Ｐｒｏｖｅｎａｎｃｓ Ｘ１ Ｘ２ Ｘ３ Ｘ４ Ｘ５ Ｘ６
Ｘ２ Ａ ０．９９２
Ｂ ０．９９８
Ｃ ０．６３９
Ｄ ０．９５２
Ｘ３ Ａ ０．９９２ ０．９７７
Ｂ ０．９９８
Ｃ ０．６３９ ０．６６８
Ｄ ０．９５２ ０．９９６
Ｘ４ Ａ ０．５３６ ０．４３２ ０．６０６
Ｂ ０．８２９ ０．７２７ ０．９８１
Ｃ ０．９９４
Ｄ
Ｘ５ Ａ ０．５６０ ０．６４０ ０．４６６ －０．４２１
Ｂ ０．８５９ ０．８５９
Ｃ －０．３６６ ０．９７４ ０．９７４
Ｄ ０．７１５ ０．７１５
Ｘ６ Ａ ０．１０３ －０．０２５ ０．１８８ ０．８９５ －０．７８１
Ｂ －０．８２１ －０．３９４ ０．８８５
Ｃ ０．６８８ ０．７６０ ０．８１２
Ｄ ０．８０１ ０．９２９ ０．９９６
Ｘ７ Ａ ０．９５３ ０．９０６ ０．６２１ －０．７６０ －０．７５８ －０．９２７
Ｂ ０．９８２ ０．９８５ ０．９０５ －０．７１０ －０．６８７ －０．８７５
Ｃ ０．７６１ ０．９９４ ０．８９４ －０．８８１ －０．７４５ －０．９２８
Ｄ ０．８６１ ０．９７５ ０．９１５ －０．８６２ －０．８８９ －０．９８１
Ｘ１：ＭＤＡ，Ｘ２：Ｐｒｏ，Ｘ３：ＳＳ，Ｘ４：ＳＯＤ，Ｘ５：ＰＯＤ，Ｘ６：ＣＡＴ，Ｘ７：ＲＰＰ。和 表示相关性显著（犘＜０．０５）和极显著（犘＜０．０１）。ａｎｄｓｈｏｗ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐａｔ０．０５ａｎｄ０．０１ｌｅｖｅｌｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ａ：兰州Ｌａｎｚｈｏｕ；Ｂ：武威 Ｗｕｗｅｉ；Ｃ：张掖Ｚｈａｎｇｙｅ；Ｄ：酒泉Ｊｉｕｑｕａｎ．
９８１第２２卷第１期 草业学报２０１３年
３ 讨论与结论
３．１ 不同地理种源红砂对渗透胁迫的反应
众多研究表明，ＳＯＤ对植物抗旱性起着关键作
用［１７］，但不同研究材料的ＳＯＤ活性在干旱胁迫下的
变化趋势不尽相同［１８，１９］。本研究结果表明，４个种源
红砂幼苗的ＳＯＤ 活性变化趋势基本一致，均为随
ＰＥＧ浓度的升高而呈先升高后降低的趋势，但又随胁
迫时间的延长而呈升高趋势，说明干旱胁迫下ＳＯＤ对
不同种源红砂幼苗的保护机制与其胁迫浓度和胁迫时
间有关（表２）。研究发现，ＰＯＤ和ＣＡＴ在清除红砂
积累的活性氧方面同样起着重要作用。４个种源中武
威种源虽然始终保持较高的ＰＯＤ和ＣＡＴ活性，但其
他每个种源在干旱胁迫期间也都出现了峰值，说明胁
迫状态下红砂体内ＰＯＤ和ＣＡＴ保护酶对体内活性
氧的清除能力有一个阈值，在此阈值之内，植株能够提
表４ ４个地理种源红砂的抗旱能力综合评价
犜犪犫犾犲４ 犆狅犿狆狉犲犺犲狀狊犻狏犲犪狆狆狉犪犻狊犪犾狅犳犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狅犳
犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪犻狀犳狅狌狉犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊
指标
Ｉｎｄｅｘｅｓ
种源Ｐｒｏｖｅｎａｎｃｓ
兰州
Ｌａｎｚｈｏｕ
武威
Ｗｕｗｅｉ
张掖
Ｚｈａｎｇｙｅ
酒泉
Ｊｉｕｑｕａｎ
丙二醛含量 ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ ０．４２８ ０．３８３ ０．５１５ ０．４８５
脯氨酸含量Ｐｒｏｃｏｎｔｅｎｔ ０．３１６ ０．４８２ ０．２５７ ０．７２３
可溶性糖含量ＳＳｃｏｎｔｅｎｔ ０．４５５ ０．６４８ ０．５５２ ０．３６６
ＳＯＤ活性ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ ０．５２９ ０．６８７ ０．６２６ ０．６４３
ＰＯＤ活性ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ ０．４７６ ０．６１９ ０．４５４ ０．４６４
ＣＡＴ活性ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙ ０．３２７ ０．５２８ ０．５２４ ０．３９６
细胞质膜透性 ＲＰＰ ０．４３０ ０．３８３ ０．５１５ ０．４８５
平均分 Ｍｅａｎ ０．４２２ ０．５５８ ０．４８８ ０．５１３
排序 Ｏｒｄｅｒ ４ １ ３ ２
高其体内保护酶活性，加大对活性氧的清除力度，超过此阈值，则保护酶活性下降。许多研究表明 ＭＤＡ含量的
增加与电解质外渗率的增大呈正相关［１６］，即认为膜质过氧化过程是造成膜结构与功能破坏的重要因素。本研究
结果显示，在重度胁迫下（１５％和４８ｈ以后），４个种源红砂的 ＭＤＡ含量和质膜透性急剧升高，这一结果与前人
的结论一致。就种源间比较而言，武威种源红砂在水分干旱胁迫下的 ＭＤＡ含量始终处于较低水平，其质膜受到
的伤害最小，即武威种源红砂抵御干旱的能力较其他３个种源强。这可能是由于其体内的ＳＯＤ、ＰＯＤ及ＣＡＴ
等酶能够保持较高的活性，从而清除干旱胁迫下产生的自由基。通过相关性分析可以发现，对于４个地理种源的
红砂来说其游离Ｐｒｏ与膜透性呈极显著正相关，表明游离Ｐｒｏ是红砂的有效调节成分，但调节能力在种源间产生
差异，其相关系数分别为０．９０６，０．９８５，０．９９４，０．９７５；４个地理种源红砂的膜透性虽然与可溶性糖呈正相关，但兰
州种源并没有达到显著，所以对于兰州种源红砂可溶性糖也不是其主要调节物质。尽管渗透调节对植物适应干
旱胁迫起到了很重要的作用，但是渗透调节有其所发生的条件。一般来说渗透调节发生在中度水平逆境下，并且
其调节范围也有一定的限度［２０］。分析可以发现，在重度干旱胁迫的情况下，红砂体内的渗透调节物质也呈现一
定下降的趋势，抗旱性弱的种源较抗旱性强的种源呈现出较早的下降趋势。这一结果和曹仪植［２１］在小麦（犜狉犻狋犻
犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）上的研究结论一致。
３．２ 不同地理种源红砂幼苗抗旱能力的综合评价
植物整体抗旱性的评价不同于一般抗旱性评价，必须综合考虑植物不同生活史阶段、不同层次的抗旱性指
标的贡献大小，同时根据各项指标反映的抗旱性信息大小来进行评价［２２］。本研究在不同浓度和时间的ＰＥＧ干
旱胁迫处理后对不同红砂种源的抗旱性指标进行综合分析，无论从浓度、时间还是种源水平上任何一个指标来评
价红砂的抗旱性所得的结果均不尽相同（表２），而且各指标之间关系复杂，不同指标的重要性也不相同，所以需
对其进行综合分析。隶属函数分析提供了一条在多指标测定基础上对红砂苗木抗旱性进行综合评价的途径，避
免了单一指标的片面性［２３］。红砂是旱生植物，所以，总体上它是一个很抗旱的种，但因种内遗传漂移、突变、迁
移等因素的影响最终会形成形态、生理各异的不同种源和地理小种，而种源内部应该存在着抗旱性差异。根据红
砂生长生境的水分条件可以推断酒泉种源因长期适应降水少、蒸发强烈和土壤干旱的环境而对渗透胁迫的适应
性要比武威、张掖及兰州种源的强。但结果表明，４个种源红砂的抗旱能力依次为：武威＞酒泉＞张掖＞兰州。
这一结果与曾研究的自然条件下这４个地理种群红砂抗旱性的结论是一致的［２４］。究其原因可能是样地选择在
鸳鸯池水库旁边，空气湿度高于其他样地，又或者是样地的地下水位较高等原因。对种源的抗旱性研究结果证实
０９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
了这２种推测是合理的。这一结论同时也说明，影响植物抗旱性的水分因素很多，单纯根据部分水分状况来推测
植物的抗旱性会存在一定的误差。因此，建议在研究植物抗旱性时一定要充分考虑各种水分条件。
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１９１第２２卷第１期 草业学报２０１３年
犘犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狉犲狊狆狅狀狊犲狊狋狅犘犈犌狊狋狉犲狊狊狅犳犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪
狊犲犲犱犾犻狀犵狊犳狉狅犿犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾狅狉犻犵犻狀狊
ＣＨＯＮＧＰｅｉｆａｎｇ１，ＳＵＳｈｉｐｉｎｇ１，ＬＩＹｉ１，ＳＵＮＺｈａｏｃｈｅｎｇ２
（１．ＦｏｒｅｓｔｒｙＣｏｌｅｇｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．ＸｉａｏｂａｋｏｕＢｒａｎｃｈｏｆ
ＳｈｉｙａｎｇＲｉｖｅｒＧｅｎｅｒａｌＦｏｒｅｓｔｒｙＦａｒｍｏｆＷｕｗｅｉ，Ｗｕｗｅｉ７３３３００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＰＥＧ６０００ｓｔｒｅｓｓｏｎｒｅｌａｔｉｖｅｐｅｒｍｅａｔｂｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｓｍａｍｅｍ
ｂｒａｎｅ，ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄｏｓｍｏｔｉｃｇｕｌａｔｏｒｙｍｏｌｅｃｕｌｅｓｉｎｌｅａｖｅｓｏｆ犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｆｒｏｍＬａｎｚｈｏｕ，Ｗｕｗｅｉ，ＺｈａｎｇｙｅａｎｄＪｉｕｑｕａｎｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｏｒｉｇｉｎｓｉｎＧａｎｓｕｐｒｏｖｉｎｃｅｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ
ｐｒｏｌｉｎｅ（Ｐｒｏ）ａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｓ（ＳＳ）ｉｎｌｅａｖｅｓｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄａｓｔｈｅｓｔｒｅｓｓｃｏｎｃｅｎｔｒａ
ｔｉｏｎｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｓｆｒｏｍ Ｗｕｗｅｉｗａｓｍｏｒｅｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｏｓｅｆｒｏｍｏｔｈｅｒｏｒｉｇｉｎｓ．Ｃｏｎ
ｔｅｎｔｓｏｆｍａｌｏｎｄｉａｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ａｎｄｒｅｌａｔｉｖｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｓｍａ（ＲＰＰ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄａｓｓｔｒｅｓｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｒａｎｇｅｉｎＷｕｗｅｉｏｒｉｇｉｎｐｌａｎｔｓｗａｓｌｅｓｓｔｈａｎｔｈａｔｏｆｏｔｈｅｒｓ，ｗｈｉｃｈｉｎｄｉｃａｔｅｄａｓｔｒｏｎ
ｇｅｒｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓｔｈａｎｐｌａｎｔｓｆｒｏｍｔｈｅｏｔｈｅｒｏｒｉｇｉｎｓ．Ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｓｕｃｈａｓｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓ
ｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄｅｅｎｚｙｍｅ（ＰＯＤ）ａｎｄｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｉｔｉａｌｙｂｕｔｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ．ＰＯＤａｎｄ
ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＷｕｗｅｉｏｒｉｇｉｎｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｆｒｏｍｏｔｈｅｒｏｒｉｇｉｎｓ．Ｔｈｅｒｅｗａｓａｔｈｒｅｓｈｏｌｄｏｆｐｒｏ
ｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄｉｔｗａｓｒｅｄｕｃｅｄｗｈｅｎｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｏｕｔｏｆｔｈｅｔｈｒｅｓｈｏｌｄｌｅｖｅｌ．Ｃｏｒ
ｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｏｆｒｅｌａｔｉｖｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｓｍａｗｉｔｈ
ＭＤＡ（犘＜０．０５），ｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｗｉｔｈＰｒｏａｎｄＳＳ（犘＜０．０１），ａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｏｆｒｅｌａｔｉｖｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｓｍａｗｉｔｈＳＯＤ，ＣＡＴ，ａｎｄＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ（犘＜０．０５）．Ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔ
ａｎｃｅｏｆ犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪ｆｒｏｍｆｏｕｒｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｏｒｉｇｉｎｓｗａｓｉｎｔｈｅｆｏｌｏｗｉｎｇｏｒｄｅｒＷｕｗｅｉ＞Ｊｉｕｑｕａｎ＞Ｚｈａｎｇｙｅ＞
Ｌａｎｚｈｏｕ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪；ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ；ＰＥＧｓｔｒｅｓｓ；ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
２９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１