全 文 ：书植物维生素犈合成酶基因克隆
及其逆境生理研究进展
张一弓，张丽静，傅华
（农业部草地农业生态系统学重点开放实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：维生素Ｅ是一种脂溶性的抗氧化剂，在高等植物和蓝细菌光合器官中合成。其天然产物有８种类型，分别为
α、β、γ、δ生育酚和α、β、γ、δ生育三酚，对植物、动物和人类都具有十分重要的生理作用。笔者通过对近３０年文献
的回顾，综述了维生素Ｅ在植物体内合成途径中相关酶基因的克隆及其在转基因植物中的表达和在植物逆境胁迫
下的作用，并展望了研究方向。目前已从模式植物拟南芥和集胞蓝藻中克隆出了与维生素Ｅ合成相关的所有酶基
因，约有２６种植物中维生素Ｅ合成相关酶基因也已被克隆，维生素Ｅ生理功能被初步阐明。未来的研究尚需进一
步证实其生理功能及其关系，加强对生育三酚的研究，还应当侧重运用已知基因，结合最新的基因工程、作物育种
技术，将生育酚的重要价值进行应用和推广。
关键词：维生素Ｅ；生育酚；酶基因；逆境胁迫
中图分类号：Ｑ９４５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０５０２３５０８
维生素Ｅ是一种脂溶性的维生素，是生育酚不同异构体的总称，其天然产物包括生育酚和生育三酚，分别为
α、β、γ、δ生育酚和α、β、γ、δ生育三酚，目前发现有８种存在方式，它们之间区别在于芳香环上甲基的位置和数目
不同［１］。生育酚和生育三酚有着同样的生物合成途径［２］，不同的是它们疏水尾部的饱和度，生育酚有完全饱和的
２０碳叶绿基尾部，而生育三酚含有２０碳的?牛儿基?牛儿基尾部，在碳的３′，７′，１１′处有双键存在。由于人和动
物肝脏中有生育酚亲和蛋白，通过它的介导，表现出了对α生育酚明显的亲和性，因此，α生育酚总被优先吸收和
利用。在生育酚的４种异构体中α生育酚生物活性最高，β、γ、δ生育酚分别是α生育酚相对活性的５０％，１０％和
３％［３］。
维生素Ｅ中由于酚基的存在，使其具有较强的抗氧化作用，能通过清除脂质过氧化物所产生的自由基而稳
定生物膜的脂双层，使细胞免受过氧化物的伤害，是一种有效的抗氧化剂［４］。对人体而言，维生素Ｅ与中枢神经
系统，心血管系统有着密切的关系，现代医学证明，维生素 Ｅ可以防治冠心病、高血压、心肌梗塞、血栓等疾
病［５，６］。维生素Ｅ的抗氧化特性，可以用来保持食品的新鲜持久性。在饲料方面，用维生素Ｅ作为添加剂，可以
提高动物的免疫力、改善肉质、奶质并提高繁殖能力和缓解动物应激反应［７］。维生素Ｅ还有美容、护肤、防衰老
等功效［８］。
不同植物组织中生育酚的组成、各组分的含量及总量有着十分大的差异，在绿色非胁迫的光合植物组织中维
生素Ｅ的含量为１０～５０μｇ／ｇ
［９］，而种子中维生素Ｅ含量可达３００～２０００μｇ／ｇ
［１０］。近年来随着基因组学的发
展，利用基因工程已从模式植物拟南芥和集胞蓝藻中克隆出了与维生素Ｅ合成相关的所有酶基因［１１］，约有２６种
植物中维生素Ｅ合成相关酶基因也已被克隆，同时通过各种逆境胁迫试验，维生素Ｅ的抗氧化机理已被逐步阐
明［１２～１５］。笔者对维生素Ｅ的合成途径中相关酶基因的克隆以及维生素Ｅ在逆境胁迫下的作用等进行了系统总
结，旨在为今后进一步的深入研究提供参考。
１ 维生素Ｅ合成途径中相关酶基因的克隆
１．１ 维生素Ｅ合成途径
植物维生素Ｅ的合成是通过一系列的酶促反应完成［１６，１７］，包括非甲羟戊酸和酪氨酸降解２条途径。非甲羟
第１８卷 第５期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２３５－２４２
２００９年１０月
收稿日期：２００８１１２０；改回日期：２００９０１１２
基金项目：国家重点研究发展计划“９７３”（２００７ＣＢ１０８９０３）和国家自然科学基金（３０８００８０１）资助。
作者简介：张一弓（１９８４），男，甘肃兰州人，在读硕士。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｆｕｈｕａ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
戊酸途径生成的产物?牛儿基?牛儿基二磷酸
图１ 植物体内生育酚合成途径
犉犻犵．１ 犛犮犺犲犿犪狋犻犮犱狉犪狑犻狀犵狅犳狋犺犲狋狅犮狅狆犺犲狉狅犾
犫犻狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犪狋犺狑犪狔犻狀狆犾犪狀狋
ＨＰＰ－对羟基丙酮酸；ＨＰＰＤ－对羟基丙酮酸双加酶；ＨＧＡ－尿黑酸；ＨＰＴ
－尿黑酸叶绿基转移酶；ＰＤＰ－叶绿醇二磷酸；ＨＧＧＴ－尿黑酸?牛儿基?牛
儿基转移酶；Ｇ３Ｐ－３磷酸甘油醛；ＰＡ－丙酮酸；ＤＸＰ－Ｄ５磷酸脱氧木酮糖；
ＧＧＤＰ－?牛儿基?牛儿基二磷酸；ＭＰＢＱ－２甲基６叶绿醇苯醌；ＭＰＢＱＭＴ
－２甲基６叶绿醇苯醌甲基转移酶；ＤＭＰＢＱ－２，３二甲基６叶绿醇苯醌；ＴＣ
－生育酚环化酶；Ｔ３－生育三酚；δＴ－δ生育酚；γＴ－γ生育酚；γＴＭＴ－
γ生育酚甲基转移酶；βＴ－β生育酚；αＴ－α生育酚
（ＧＧＤＰ）作为底物与尿黑酸在尿黑酸?牛儿基
?牛儿基转移酶（ＨＧＧＴ）的催化下能生成生育
三酚［１８］。由于植物中生育三酚含量较低［１９，２０］，
因此非甲羟戊糖途径中的ＧＧＤＰ多数作为生育
酚合成底物进行研究，在生育三酚合成方面则少
有报道。而酪氨酸降解途径中相关酶基因报道
的比较多，各个酶基因间的关系研究的也比较清
楚。具体步骤见图１。
１．２ 维生素Ｅ相关酶基因的克隆
从图１可以看出与维生素Ｅ合成相关的酶
基因有：ＨＰＰＤ、ＨＰＴ、ＭＰＢＱＭＴ、ＴＣ、γＴＭＴ。
利用基因工程已从模式植物拟南芥和集胞蓝藻
中克隆出了与维生素Ｅ合成相关的所有酶基
因［１１］。约２６种植物中维生素Ｅ合成相关的酶
基因也已克隆出来（表１）。目前主要从２个方
面对维生素Ｅ相关酶基因进行克隆［２１］。第１，
影响维生素Ｅ总量的基因，它们主要是通过改
变合成过程中维生素Ｅ的总量来达到调节，如
ＨＰＴ、ＨＰＰＤ、ＭＰＢＱ ＭＴ；第２，如前所述，α生
育酚的生理活性最高，可以被人和动物高效吸收
和利用，因此，通过提高影响α生育酚合成的酶
基因来提高生育酚中α生育酚的含量和比例，
从而提高维生素 Ｅ的利用效率，如 ＴＣ和γ
ＴＭＴ基因。
２ 维生素Ｅ合成途径中相关酶基因在转基因
植物中的表达
２．１ ＨＰＰＤ基因
对羟基丙酮酸双加酶基因（ＨＰＰＤ）已从真
菌、动物和拟南芥、白菜、蒺藜苜蓿等１１种植物中克隆出来［２２，２３］（表１）。模式植物拟南芥的 ＨＰＰＤ基因被克隆
后，发现ＨＰＰＤ酶是维生素Ｅ和质体醌生物合成所必需的［２２～２４］。Ｆａｌｋ等［１９］在烟草中过量表达大麦的ＨＰＰＤ基
因，得到在转基因植株中使尿黑酸（ＨＧＡ）的合成能力提高了１０倍，种子维生素Ｅ含量增加２倍。在拟南芥中过
量表达 ＨＰＰＤ酶导致蛋白活性提高了２０倍以上，种子中维生素Ｅ的水平增加了１５％，叶子中增加了３０％［２５］。
用拟南芥ＨＰＰＤ序列（基因 Ａｔ１ｇ０６５７０）查询蓝藻基因组数据库，查到了１个单一的开放阅读框，与拟南芥 ＨＰ
ＰＤ有３５％的同源性，它在蓝藻中属于１个１０基因的操纵子，这些操纵子为蓝藻提供有组织的生物合成途径，可
以推测维生素Ｅ其他的合成酶也可能坐落在这些操纵子中［１２，１７］。同源重组的基因敲除试验，说明直接破坏蓝藻
ＨＰＰＤ上游开放阅读框，会导致有机体中α生育酚的丢失和γ生育酚的积累［２６］。
２．２ ＨＰＴ基因
尿黑酸叶绿基转移酶基因（ＨＰＴ）是提高维生素Ｅ总量的酶基因中研究最全面最透彻的一个酶基因［２７，２８］。
运用集胞蓝藻和拟南芥基因组信息分离和定义ＨＰＴ编码基因［２７～２９］。用集胞蓝藻ＨＰＴ序列在ＧｅｎＢａｎｋ中搜索
找到拟南芥的１个相似区域，该编码的蛋白质由３８９个氨基酸组成，与集胞蓝藻的ＨＰＴ同源性为４１％。用同源
重组分裂ＨＰＴ基因位点导致集胞蓝藻的突变，由此引发所有的维生素Ｅ及合成中间产物的缺乏［３０］。在大肠杆
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表１ 植物中已注册的维生素犈合成酶基因
犜犪犫犾犲１ 犌犲狀犲狊狅犳狏犻狋犪犿犻狀犈狊狔狀狋犺犲狊犻狊狉犲犾犪狋犲犱犲狀狕狔犿犲犻狀狆犾犪狀狋狉犲犵犻狊狋犲狉犲犱犻狀犌犲狀犲犅犪狀犽
基因名称 Ｇｅｎｅｎａｍｅｓ 植物名称Ｐｌａｎｔｎａｍｅｓ ＧｅｎｅＢａｎｋ注册号 ＧｅｎｅＢａｎｋａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ
对羟基丙酮酸双加酶 ＨＰＰＤ
拟南芥犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪 Ａｔ１ｇ０６５７０
小麦犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿 ＤＱ１３９２６７
衣藻犆犺犾犪犿狔犱狅犿狅狀犪狊狉犲犻狀犺犪狉犱狋犻犻 ＸＭ＿００１６９４６７１
大豆犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓 ＥＦ６０８１７８
玉米犣犲犪犿犪狔狊 ＡＪ６３４７０７
粳稻犆狅狆狋犻狊犼犪狆狅狀犻犮犪 ＡＢ２６７４００
大白菜犅狉犪狊狊犻犮犪狉犪狆犪ｓｕｂｓｐ．ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ ＤＱ８８６５２６
大麦犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲 ＡＪ０００６９３
胡萝卜犇犪狌犮狌狊犮犪狉狅狋犪 Ｕ８７２５７
彩叶草犆狅犾犲狌狊犫犾狌犿犲犻 ＡＪ３０９２０３
蒺藜苜蓿犕犲犱犻犮犪犵狅狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪 ＡＹ９５７３９１
尿黑酸叶绿基转移酶 ＨＰＴ
拟南芥犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪 Ａｔ２ｇ１８９５０
木薯犕犪狀犻犺狅狋犲狊犮狌犾犲狀狋犪 ＥＵ６０６０２２
玉米犣犲犪犿犪狔狊 ＤＱ２３１０５５
大豆犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓 ＤＱ２３１０６１
葱犃犾犾犻狌犿狆狅狉狉狌犿 ＤＱ２３１０５７
小麦犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿 ＤＱ２３１０５６
芫荽犆狅狉犻犪狀犱狉狌犿狊犪狋犻狏狌犿 ＥＵ６１７３５８
２甲基６叶绿醇苯醌甲基转移酶
ＭＰＢＱＭＴ
拟南芥犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪 Ａｔ３ｇ６３４１０
衣藻犆犺犾犪犿狔犱狅犿狅狀犪狊狉犲犻狀犺犪狉犱狋犻犻 ＸＭ＿００１６９２６６０
甘蓝型油菜犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊 ＥＵ６３７０１６
向日葵犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊犪狀狀狌狌狊 ＤＱ２２９８４４
生育酚环化酶 ＴＣ
拟南芥犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪 Ａｔ４ｇ３２７７０
菜豆犘犺犪狊犲狅犾狌狊狏狌犾犵犪狉犻狊 ＥＵ６８４９５４
水稻犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪 ＮＭ＿００１０５３０８０
小麦犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿 ＤＱ４５６８８２
棉花犌狅狊狊狔狆犻狌犿犺犻狉狊狌狋狌犿 ＤＱ４５６８８１
桉树犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊犵狌狀狀犻犻 ＡＹ３３６９４４
马铃薯犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿 ＡＹ５３６９１８
芝麻犛犲狊犪犿狌犿犻狀犱犻犮狌犿 ＥＵ１４３２４８
向日葵犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊犪狀狀狌狌狊 ＤＱ２２９８４９
γ生育酚甲基转移酶γＴＭＴ
拟南芥犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪 Ａｔ１ｇ６４９７０
芥菜型油菜犅狉犪狊狊犻犮犪犼狌狀犮犲犪 ＤＱ８６４９７８
衣藻犆犺犾犪犿狔犱狅犿狅狀犪狊狉犲犻狀犺犪狉犱狋犻犻 ＥＵ３９１２６５
甘蓝型油菜犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊 ＥＵ６３７０１５
水稻犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪 ＤＱ４５６８７８
向日葵犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊犪狀狀狌狌狊 ＥＦ４９５１６１
玉米犣犲犪犿犪狔狊 ＤＱ４５６８７９
棉花犌狅狊狊狔狆犻狌犿犺犻狉狊狌狋狌犿 ＤＱ４５６８８０
马铃薯犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿 ＤＱ４５６８７７
番茄犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿 ＤＱ４５６８７６
小麦犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿 ＤＱ１３９２６６
日本百脉根犔狅狋狌狊犮狅狉狀犻犮狌犾犪狋狌狊ｖａｒ．ｊａｐｏｎｉｃｕｓ ＤＱ０１３３６０
大豆犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓 ＡＹ９６０１２６
蒺藜苜蓿犕犲犱犻犮犪犵狅狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪 ＡＹ９６２６３９
甘蓝犅狉犪狊狊犻犮犪狅犾犲狉犪犮犲犪 ＡＦ３８１２４８
紫苏犘犲狉犻犾犾犪犳狉狌狋犲狊犮犲狀狊 ＡＦ２１３４８１
７３２第１８卷第５期 草业学报２００９年
菌中表达集胞蓝藻和拟南芥中的这２个酶基因的活性，发现这２个酶都以叶绿醇二磷酸作为底物，但是只有集胞
蓝藻能够在疏水尾部合成生育三酚。
另外在拟南芥叶子和种子中过量表达ＨＰＴ酶，总维生素Ｅ合成水平分别提高了５和２倍［２７，２８］。从单子叶
植物（小麦，大麦，大米）中分离出的ＨＰＴ基因和拟南芥ＨＰＴ有４０％～５０％蛋白同源性，并形成了生育三酚的积
累［１８］。由于生育三酚的增加，转基因拟南芥叶子中总生育酚也增加了１０～１５倍［１８］。
２．３ ＴＣ基因
生育酚环化酶基因（ＴＣ）２１世纪初先后从玉米、拟南芥和集胞蓝藻中分离出来［３１～３３］。利用拟南芥的ＴＣ基
因，发现在集胞蓝藻中有一个同源基因狊犾狉１７３７，它携带着ＨＰＴ基因形成２个开放阅读框的操纵子。玉米缺失该
基因对维生素Ｅ的合成没影响，却对萌发期玉米碳的转移有影响。这向人们提示维生素Ｅ在植物中不仅具有脂
溶性抗氧化的功能，可能会使碳从源向汇进行转移［３３］。Ｈｏｆｉｕｓ等［３４］研究指出ＲＮＡｉ干扰抑制了马铃薯中生育
酚环化酶的表达，导致了碳水化合物的缺失，这暗示ＴＣ的这一功能可能在植物中普遍存在。
拟南芥中编码生育酚环化酶（ｖｔｅ）的基因狏狋犲１［３１］，在拟南芥中过量表达，结果发现，总的维生素Ｅ含量比野
生型明显增高，主要是增加了γ生育酚的量［３５］。同时Ｓｈｉｎｔａｎｉ和Ｄｅｌａｐｅｎｎａ［２６］发现拟南芥叶子的γＴＭＴ的活
性在胁迫条件下会明显受到限制［３６］。
２．４ ＭＰＢＱＭＴ基因
２甲基６叶绿醇苯醌甲基转移酶（ＭＰＢＱＭＴ）是维生素Ｅ合成途径中从集胞蓝藻和拟南芥克隆出的最后一
个酶［３７～３９］。它依据和γＴＭＴ的序列类似性所确定，在大肠杆菌中表达这个酶并研究了其生物合成［３７，３８］。不像
其他的合成步骤，蓝藻的酶序列不能用于确定植物的同源基因，取而代之的是从突变拟南芥植物中分离出２组部
分功能缺失的等位基因［３８，３９］。利用图位克隆法，分离 ＭＰＢＱ ＭＴ位点，它编码了１个带有Ｓ腺苷甲硫氨酸
（ＳＡＭ）结合基序的蛋白。蓝藻的这个酶基因只具有小于２０％的氨基酸同源性，但是对于维生素Ｅ和质体醌合
成途径的底物，这２个等位基因都表现出了相似的活性［３８］，这说明在蓝藻和植物中，这一途径的趋同进化现象。
但是为什么２个进化上不相关的基因催化这一反应，而在维生素Ｅ的生物合成途径中剩余的基因在蓝藻和植物
中却很保守，这仍然需要进一步探讨。
２．５ γＴＭＴ基因
γ生育酚甲基转移酶（γＴＭＴ）基因是Ｓｈｉｎｔａｎｉ和Ｄｅｌａｐｅｎｎａ［２６］运用生物信息学和基因分裂试验，从集胞蓝
藻中一个假定的１０基因生育酚合成操纵子中分离出来。在拟南芥中过量表达γＴＭＴ基因，极大地增加了转基
因拟南芥种子中α生育酚／δ生育酚的比值，使得维生素Ｅ的活性比野生型增加了大约９倍。过量表达拟南芥γ
ＴＭＴ种子特异性启动子，拟南芥种子中γ生育酚几乎完全转化成δ生育酚，δ生育酚增加了８０倍，种子油中维
生素Ｅ的活性增加了９倍，但组织中总维生素Ｅ的含量没有变化［２６］。Ｖａｎ等［３９］在过量表达γＴＭＴ的拟南芥植
物和种子中也得到类似的结果。γＴＭＴ的积累还将γ生育酚全部转化成α生育酚，使拟南芥种子维生素Ｅ活
性增加近１２倍［３６］。
３ 维生素Ｅ在植物抗逆胁迫中的作用
随着人类对维生素Ｅ合成过程中相关酶基因的逐渐了解，利用转基因和基因敲除技术获得了维生素Ｅ的各
种植物突变体，为维生素Ｅ在植物中的功能研究提供了材料。
３．１ 光胁迫
生育酚在植物组织叶绿体中含量最为丰富，参与清除光合组织中的自由基［４０～４３］，因此，光胁迫是维生素Ｅ
抗性研究中开展工作最多的领域。过度光照会胁迫诱导致活叶绿体，同时也会产生活性氧自由基，它可以损坏细
胞的组成器官，包括含多不饱和脂肪酸的光合生物膜［１３］。而生育酚可清除自由基，在持续的强光下，生育酚含量
会有显著的增加［１４，４４～４６］。Ｃｏｌａｋｏｖａ和Ｄｅｌａｐｅｎｎａ［１４］在强光（９００μｍｏｌ／Ｌ·ｍ
２·ｓ）诱导野生型拟南芥和转基因
拟南芥（３５Ｓ：ＨＰＴ１）时，发现叶片中总生育酚含量相对于非胁迫植株分别增加了１８和８倍，而在胁迫处理的各
个时期３５Ｓ：ＨＰＴ１中生育酚水平始终比野生型高２～４倍。生长在１５００μｍｏｌ／（Ｌ·ｍ
２·ｓ）光强下的衣藻，ＨＰ
ＰＤ酶活性减弱，生育酚含量相对于未处理减少了２０％，同时还导致了与此过程相伴的细胞周期蛋白的减少。在
８３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
已敲出ＧＤＤＰ还原酶的烟草植株中，生育酚减少了１５％，而在适合的光强下，植物生长缓慢，叶片呈浅绿色［４８，４９］。
而 Ｍａｅｄａ等［５０］发现，拟南芥ＨＰＴ基因（狏狋犲２）突变植株与野生型在形态、生理指标上没有明显差别。同时又证
实，蓝藻的 ＨＰＴ基因（狊犾狉１７３６）和ＴＣ基因（狊犾狉１７３７）突变植株在强光下和野生型没有明显的区别［５１］。Ｈａｖａｕｘ
等［５２］敲出蓝藻中的 ＨＰＰＤ基因（狊犾狉００９０），导致了所有生育酚及其中间产物的消失，但没有影响蓝藻在强光下的
生长。由此说明生育酚并不是光胁迫下控制胁迫的唯一因素，在某种条件下，生育酚对光合器官的保护可能是非
必须的，可能存在其他的抗氧化剂和保护机制对生育酚缺乏时进行功能补偿。拟南芥ｖｔｅ２突变体与野生型植株
在适度光条件下（１２０μｍｏｌ／Ｌ·ｍ
２·ｓ）对幼苗的生长和早期的萌发没有明显的区别［５３］，而蓝藻ＨＰＴ和ＴＣ突变
体与野生型在标准的光合自养条件下（５０μｍｏｌ／Ｌ·ｍ
２·ｓ）生长情况相同。因此，Ｈｉｒｏｓｈｉ和Ｄｅａｎ［１３］得出，生育
酚对成熟的拟南芥和蓝藻在适宜的室内生长条件下是非必需的。
由此推侧，在不同的作用方式下，不同抗氧化剂对不同的胁迫可能存在响应时间和响应强度的差别，生育酚
可能与其他酶系统交互变化，从而共同维持植物抗氧化的动态平衡［５４］。
３．２ 金属离子胁迫
用Ｃｕ（ＳＯ４）２ 和ＣｄＳＯ４ 处理ｖｔｅ１突变体拟南芥，发现重金属Ｃｕ和Ｃｄ会诱导狏狋犲２转录物的增加，同时发现
α生育酚会在诱导过程中积累。而Ｃｄ处理还导致了ＨＰＰＤ转录物的积累。这一结果说明了重金属Ｃｕ和Ｃｄ的
氧化胁迫强烈影响缺乏生育酚的拟南芥，而Ｃｕ的氧化胁迫强于Ｃｄ［１５］。将衣藻用Ｃｕ处理后发现，ＭＰＢＱＭＴ基
因 （狏狋犲３）转录物有了积累，并证明狏狋犲３转录物含量的增加是衣藻细胞抵抗Ｃｕ的一个标志［５５］。
３．３ 盐和水分胁迫
郭娟等［５６］发现在１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，野生型烟草和转ｖｔｅ１基因的烟草维生素Ｅ含量均达到最高，而
转基因型比野生型的含量高１．８倍；在２５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，二者含量均有所下降，但是转基因型还是比野
生型高１．３倍。Ｇｏｓｓｅｔ等［４７］发现棉花在盐胁迫下生育酚含量会增加３～４倍，由此推测增加生育酚含量会提高
植物的抗盐性，降低氧化伤害程度。
对含量由高到低的ｖｔｅ１转基因烟草和野生型进行干旱胁迫，发现处理６ｈ后ｖｔｅ１表达量明显提高，胁迫１５
ｄ后，植物的萎蔫程度随着ｖｔｅ１含量的下降而加剧，叶片相对含水量与ｖｔｅ１含量呈正比。干旱胁迫后植株叶绿
素含量均有降低，但叶绿素与ｖｔｅ１含量呈正相关。表明ｖｔｅ１表达量高的植株能对烟草干旱胁迫起保护作用［５７］。
４ 展望
过去几年从遗传、分子和生物化学方面对生育酚的研究取得了相当大的进步，利用生物技术克隆维生素Ｅ
合成的所有相关酶基因，并且已经进入了对维生素Ｅ生理功能的研究阶段。随着ＲＮＡ干扰技术的出现和发展，
为研究维生素Ｅ在植物中的作用提供了独特的视角。就目前的研究来看，维生素Ｅ在植物中的生理功能远远比
想象的要复杂得多，其中很多现象和原理都需要进一步去证实和解释。
另外，组成维生素Ｅ的另一部分———生育三酚目前研究的还很少，但已有报道称生育三酚是一种良好的抗
氧化剂，抗血栓剂，同时还具有消除肿瘤的作用，而其在植物体内的功能和机理还尚不明了，这方面的研究在国内
更是个空白。因此，未来的研究应在对植物体内生育酚作用和机理深入洞察的同时，加强对生育三酚的研究，只
有将两者结合起来才能充分了解维生素Ｅ的作用。
未来的研究还应当侧重于植物在逆境胁迫下抗氧化剂保护光合器官时它们之间的功能关系，并运用生育酚
合成途径中的已知基因，结合最新的基因工程、作物育种技术，将生育酚的重要价值进行应用和推广。
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２４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５