全 文 ：书不同干扰对典型草原群落物种
多样性和生物量的影响
呼格吉勒图，杨稢，宝音陶格涛，包青海
（内蒙古大学生命科学学院 生态与环境科学系，内蒙古 呼和浩特０１００２１）
摘要：采用样方法对内蒙古典型草原区围封２７年（Ｅ２７）、７年（Ｅ７）、１年割１次（Ｍ）和中度放牧（Ｇ）样地的群落物种
多样性、群落高度、群落密度、地上生物量进行实地调查分析，以研究不同干扰对典型草原群落物种多样性和生物
量的影响。结果表明，围封２７年和中度放牧样地的丰富度指数、多样性指数、均匀度指数仍显著高于围封７年和１
年割１次样地，但围封２７年样地与中度放牧样地之间无显著差异，围封２７年和中度放牧相对于围封７年和１年割
１次可以维持群落物种多样性；１年割１次和中度放牧样地退化指示植物糙隐子草重要值显著高于围封样地，草原
群落呈退化趋势；围封７年样地的地上现存量为４５４．０６ｇ／ｍ２，显著高于其他样地。说明围封７年可显著提高草原
生产力，但围封时间过长将不利于其维持较高的生产力。
关键词：典型草原；干扰；物种多样性；生物量
中图分类号：Ｑ９４８．１５＋；Ｓ８１２．３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０３０００６０６
典型草原又叫真草原或干草原，是温带内陆半干旱气候条件下形成的草原类型，其植物主要为真旱生与广旱
生多年生丛生禾草［１］。该类草原占内蒙古天然草地总面积的１／３，但不合理的人为活动已使该区５０％左右的草
原处于不同程度的退化之中［２］，导致生物多样性的严重丧失和生产力下降［３，４］。围封、割草和放牧是人类在草原
管理实践中施加于草原的主要干扰类型，对草原生态过程会产生重要的影响。许多研究表明［５～１８］，围封在一定
时期内可以维持植物多样性、丰富度和较高的生产力，围封时间过长不利于维持草原生产力，但土壤理化性质相
对稳定；放牧通过改变土壤理化性质，增加了生境的异质性，从而造成草原群落植物组分、结构和多样性格局发生
变化，进而对整个生态系统的结构和功能产生影响；仲延凯等［９～１５］从１９８２年开始，对不同割草制度和羊草草原
演替规律、营养元素的贮量和分配、土壤种子库的影响等做了大量深入细致的研究工作，得到了许多有意义的成
果。为了更好地了解和掌握围封、割草和放牧等干扰对典型草原群落物种多样性和生物量的影响，本研究通过野
外调查的方法对不同干扰下的典型草原植被进行系统观测研究，以期为草原生物多样性的保护和草原的管理利
用提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区位于内蒙古自治区锡林郭勒盟白音锡勒牧场（北纬４３°２６′～４４°０８′、东经１１６°０４′～１１７°０５′）。该区属
温带内蒙古草原区典型草原栗钙土亚区。地带性植被为大针茅（犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊）－羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）草原。
本区属半干旱草原气候。冬季寒冷干燥，夏季较为温和湿润。３－５月常有大风，月平均风速达４．９ｍ／ｓ。年平均
气温为－０．４℃，最冷月（１月）平均温度为－２２．３℃，极端最低气温为－４７．５℃，最热月（７月）平均温度为１８．８℃，
≥１０℃的年积温为１５９７．９℃，持续１１２ｄ，无霜期约１００ｄ，草原植物生长期约１５０ｄ。年降水量３５０ｍｍ左右，集
中于６－９月，占全年降水量的８０％左右，降水量的季节和年际变化非常大［１９］。
１．２ 试验设计
本试验设置在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站，样地位于锡林河两岸低丘宽谷地带。海拔１２００
６－１１
２００９年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１８卷 第３期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
收稿日期：２００８１１１８；改回日期：２００８１２２４
基金项目：国家重点基础研究发展规划“９７３”项目（２００７ＣＢ１０６８０７）和国家自然科学基金项目（４０８４１０１８）资助。
作者简介：呼格吉勒图（１９８０），男，蒙古族，内蒙古赤峰人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｑｈｇｊｌｔ＿５２９＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：Ｊｙａｎｇ＠ｍａｉｌ．ｉｍｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
～１２５０ｍ，丘陵相对高度２０～３０ｍ。土壤为暗栗钙土，土层厚度达１ｍ以上，钙积层不显著或不存在，有时在５０
～６０ｃｍ以下，偶见轻微的假菌丝状碳酸钙的淀积物［１９］。共选取了地形平坦一致的４个样地（４００ｍ×１２０ｍ），
分别是围封２７年（Ｅ２７）、７年（Ｅ７）、１年割１次（Ｍ）和中度放牧样地（Ｇ）。围封２７年样地围封前为受干扰较小的
原生群落；围封７年样地围封前均为自由放牧场，放牧率约为２只羊／ｈｍ２；１年割１次样地为近十年来无放牧干
扰，每年８月中旬使用小型四轮拖拉机进行割草，留茬高度为５ｃｍ的牧民打草场；中度放牧样地为距牧民居住点
约３ｋｍ，放牧率为４只羊／ｈｍ２，５－１０月轮牧，放牧日∶休牧日＝１５∶３０。试验于２００６年７月下旬进行。
１．３ 调查方法
采用样方法，在每个样点随机选取的５个１ｍ×１ｍ样方。采用计数法确定群落总密度，用直尺测量每种植
物的平均高度。将其地上绿色部分齐地面刈割并分种存放于塑封袋中，将其立枯与凋落物分别收集于塑封袋中。
带回实验室分别称量其鲜重。然后在６５℃烘箱中烘干至恒重，称量其干重。
１．４ 计算方法
１．４．１ 地上生物量 地上现存量＝活体生物量＋立枯量＋凋落物量。
１．４．２ 重要值 重要值（犘犻）＝相对高度＋相对密度＋相对生物量。
１．４．３ 物种多样性分析 采用 Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数进行
多样性的分析，其计算公式如下：
Ｍａｒｇａｌｅｆ指数（犕犪）＝（犛－１）／ｌｎ犖犻
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数（犎′）＝－∑犘犻ｌｎ犘犻
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数（犑狊狑）＝ 犎′／ｌｎ犛
式中，犛－物种总数；犖－物种总个体数；犖犻－第犻种的个体数；犘犻－物种犻的重要值。
１．５ 数据分析
用Ｅｘｃｅｌ对数据进行初步的整理，用ＳＰＳＳ１２．０统计软件进行数据统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 群落物种组成和结构的差异
各样地主要植物种重要值计算结果显著（表１），中度放牧样地米氏冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犿犻犮犺狀狅犻）占优势地位而
其他样地大针茅占优势地位。１年割１次和中度放牧样地退化指示植物糙隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）的重
要值显著高于围封２７年和７年样地，重要值分别为０．７００，０．４１７，０．０８７和０．３２９。表明１年割１次或中度放牧
情况下，群落表现出退化趋势。在中度放牧样地中耐践踏植物冷蒿和星毛委陵菜出现，而且重要值显著高于其他
样地（犘＜０．０５）。该结果表明中度放牧导致了耐践踏植物的增加。
围封２７年、围封７年、１年割１次和中度放牧样地的群落平均高度分别为２３．９，３１．１，１４．０和５．３ｃｍ。４个
样地群落平均高度均存在显著差异 （犘＜０．０５），而且群落平均高度排序为围封７年＞围封２７年＞１年割１次＞
中度放牧样地（图１Ａ）。围封２７年和围封７年样地群落密度之间无显著差异，而它们平均密度均显著低于１年
割１次和中度放牧样地（图１Ｂ）。以上结果表明对草原实施围封可显著增加群落的平均高度并显著减少群落密
度，但并非围封时间越长，群落高度与密度就越高，围封时间过长反而会抑制植物的生长。
２．２ 对群落物种多样性的影响
群落的物种丰富度及多样性是群落的重要特征，任何一种干扰因子对群落结构影响的研究都离不开物种多
样性问题［３，１２］。在不同干扰下草原群落物种多样性的变化不同（表２）。物种丰富度指数（犕犪）是表明群落中物种
多少的参数。在本研究中，中度放牧样地群落物种丰富度最高，１年割１次样地群落物种丰富度最低，不同干扰
样地物种丰富度按１年割１次＜围封７年＜围封２７年＜中度放牧的顺序增加。多样性指数（犎′）是物种水平上
多样性和异质性程度的度量，综合反映群落物种丰富度和均匀度的总和［９］。在本研究中，群落Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ
指数与群落物种丰富度具有一致的结果。均匀度反映各群落中物种（个体数）分布的均匀程度，中度放牧样地群
落均匀度指数在４种样地中最高，而且与围封７年和１年割１次之间有显著差异。围封２７年样地群落均匀度指
数除与围栏７年样地有显著差异外，与其他２个样地均无显著差异，具有较高的均匀度指数。不同干扰样地群落
７第１８卷第３期 草业学报２００９年
表１ 不同干扰下典型草原群落物种组成和重要值
犜犪犫犾犲１ 犛狆犲犮犻犲狊犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱犻犿狆狅狉狋犪狀狋狏犪犾狌犲狊狅犳狋犺犲犮狅犿犿狌狀犻狋狔犻狀狋狔狆犻犮犪犾狊狋犲狆狆犲狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊狋狌狉犫犪狀犮犲狊
植物种Ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
重要值Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅ
Ｅ２７ Ｅ７ Ｍ Ｇ
羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ０．１７３ｂ ０．１５１ｂ ０．１３９ｂ ０．３０７ａ
羽茅犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿 ０．３９１ｂ ０．６２２ａ ０．０８１ｃ ０．０００ｃ
米氏冰草犃．犿犻犮犺狀狅犻 ０．６５１ａ ０．０９８ｂ ０．３１４ｂ ０．４８５ａ
糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪 ０．０８７ｃ ０．３２９ｃ ０．７００ａ ０．４１７ｂ
洽草犓狅犲犾犲狉犻犪犮狉犻狊狋犪狋犪 ０．０７６ａ ０．０８６ａ ０．０２４ａ ０．０６４ａ
硬质早熟禾犘狅犪狊狆犺狅狀犱狔犾狅犱犲狊 ０．００２ｂ ０．０６６ａ ０．０００ｂ ０．０００ｂ
大针茅犛．犵狉犪狀犱犻狊 ０．９１７ａ １．１００ａ １．１４１ａ ０．１１６ｂ
黄囊苔草犆犪狉犲狓犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻 ０．３６３ａ ０．４０２ａ ０．２４３ａ ０．４３５ａ
矮葱犃犾犾犻狌犿犪狀犻狊狅狆狅犱犻狌犿 ０．０２６ａ ０．０００ａ ０．０００ａ ０．０００ａ
双齿葱犃犾犾犻狌犿犫犻犱犲狀狋犪狋狌犿 ０．０００ｂ ０．０００ｂ ０．０６５ａ ０．０９３ａ
细叶葱犃犾犾犻狌犿狋犲狀狌犻狊狊犻犿狌犿 ０．０００ｃ ０．０８４ｂ ０．１９４ａ ０．０００ｃ
知母犃狀犲犿犪狉狉犺犲狀犪犪狊狆犺狅犱犲犾狅犻犱犲狊 ０．０００ｂ ０．０００ｂ ０．０８１ａ ０．０００ｂ
冷蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪 ０．０３４ｂ ０．０００ｂ ０．０００ｂ ０．５８６ａ
变蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狆狌犾狌狊狋狉犻狊 ０．０００ｂ ０．０００ｂ ０．０００ｂ ０．０２２ａ
阿尔泰狗哇花犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊 ０．０３６ａｂ ０．０００ｂ ０．０００ｂ ０．０８５ａ
麻花头犛犲狉狉犪狋狌犾犪犮犲狀狋犪狌狉狅犻犱犲狊 ０．０３８ａ ０．０００ｂ ０．０００ｂ ０．０００ｂ
菊叶委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪狋犪狀犪犮犲狋犻犳狅犾犻犪 ０．０３１ａ ０．０００ｂ ０．０００ｂ ０．０１０ａｂ
二裂委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻犳狌狉犮犪 ０．０３７ａ ０．０００ｂ ０．０００ｂ ０．０００ｂ
星毛委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪犮犪狌犾犻狊 ０．０００ｂ ０．０００ｂ ０．０００ｂ ０．０２８ａ
小叶锦鸡儿犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪 ０．０４３ａ ０．０００ａ ０．０００ａ ０．０６３ａ
扁蓿豆犕犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊狉狌狋犺犲狀犻犮犪 ０．０００ｂ ０．０００ｂ ０．０００ｂ ０．０９８ａ
乳白花黄芪犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犵犪犾犪犮狋犻狋犲狊 ０．０００ｂ ０．０００ｂ ０．０００ｂ ０．０４１ａ
木地肤犓狅犮犺犻犪狆狉狅狊狋狉犪狋犪 ０．０４０ａ ０．０００ｂ ０．０００ｂ ０．０５７ａ
轴藜犃狓狔狉犻狊犪犿犪狉犪狀狋犺狅犻犱犲狊 ０．０２０ａ ０．０１３ａ ０．０００ａ ０．０００ａ
瓣蕊唐松草犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿狆犲狋犪犾狅犻犱犲狌犿 ０．０００ｂ ０．０００ｂ ０．０００ｂ ０．０２６ａ
细叶鸢尾犐狉犻狊狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪 ０．０００ａ ０．０４９ａ ０．０５０ａ ０．０６６ａ
花旗竿犇狅狀狋狅狊狋犲犿狅狀犿犻犮狉犪狀狋犺狌狊 ０．０３１ａ ０．０００ａ ０．００１ａ ０．０００ａ
女娄菜犕犲犾犪狀犱狉犻狌犿犪狆狉犻犮狌犿 ０．００６ａ ０．０００ａ ０．０００ａ ０．０００ａ
注：不同字母表示样地间差异显著（犘＜０．０５），下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（犘＜０．０５），ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图１ 不同干扰下典型草原群落的外貌特征
犉犻犵．１ 犆狅犿犿狌狀犻狋狔犳犲犪狋狌狉犲狊犻狀狋狔狆犻犮犪犾狊狋犲狆狆犲狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊狋狌狉犫犪狀犮犲狊
８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
均匀度指数按围封７年＜１年割１次＜围封２７年＜
中度放牧的顺序增加。对４个样地群落物种丰富度、
均匀度、群落密度和多样性指数的相关分析表明，群落
物种多样性指数与物种丰富度、均匀度指数和群落密
度显著正相关，相关系数分别为０．９８６，０．９９９和
０．６２３。
２．３ 对群落地上生物量的影响
围封２７年、７年、１年割１次和中度放牧４个样地
表２ 不同干扰对典型草原群落物种多样性的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊狋狌狉犫犪狀犮犲狊狅狀狊狆犲犮犻犲狊
犮狅犿犿狌狀犻狋狔犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀狋狔狆犻犮犪犾狊狋犲狆狆犲
指标Ｉｎｄｅｘ Ｅ２７ Ｅ７ Ｍ Ｇ
犕犪 ２．０６ａ １．３２ｂ １．３０ｂ ２．３８ａ
犎′ ２．７０ａ １．７１ｂ １．８６ｂ ３．２７ａ
犑狊狑 １．０８ａｂ ０．８３ｃ ０．８８ｂｃ １．２２ａ
活体生物量均有显著差异（图２Ａ），分别为１５７．１３，２１１．３６，９１．９２和５９．４７ｇ／ｍ２，但围封７年的样地活体生物量
最高。从立枯与凋落物量来看（图２Ｂ，Ｃ），围封样地均显著高于１年割１次和中度放牧样地。由于中度放牧条件
下，牲畜的采食导致立枯量为０，从而也导致凋落物的减少。另外，围封２７年样地除活体生物量显著高于围封７
年样地之外，凋落物与立枯量均无差异。从地上现存量（活体生物量、立枯、凋落物之和）的变化看（图２Ｄ），围封
７年样地地上现存量最高，达到４５４．０６ｇ／ｍ２，分别是围封２７年、１年割１次、中度放牧样地的１．３，３．９和６．６倍。
这表明围封２７年、１年割１次、中度放牧都会限制草原生产力的发挥。
图２ 不同干扰对典型草原群落地上生物量（干重）的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊狋狌狉犫犪狀犮犲狊犻狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犾狅狋狊
３ 讨论与结论
有关干扰对典型草原群落物种多样性的研究认为围封在一定程度上可以维持和保护群落物种多样性［５］；随
着放牧强度的增加群落物种多样性先上升，后下降［２０］；１年割１次使群落的均匀性降低，多样性升高［２１］，而割１
年休１年使群落物种多样性先上升，后下降［２２］。这些研究结论上的不同主要是由于干扰类型存在差异造成的。
就本研究而言，不同干扰下相同研究区４个样地中，围封２７年和中度放牧样地的丰富度指数、多样性指数、均匀
度指数仍显著高于围封７年样地和１年割１次样地；围封２７年样地的多样性指数和均匀度指数与中度放牧样地
无显著差异。由此可以得出结论，围封２７年和中度放牧相对于围封７年和１年割１次可以维持群落物种多样
性。
在典型草原植物群落退化演替序列上，糙隐子草是中度退化时期的优势种或主要伴生种［２３］，在本试验中，１
９第１８卷第３期 草业学报２００９年
年割１次和中度放牧样地糙隐子草优势度显著高于围封样地，这说明１年割１次和中度放牧状态下，草原群落呈
退化的趋势。
根据草原生态系统的可持续性原理［２４］，草原围封不应是无限期的，封育期过长，不但不利于牧草的正常生长
和发育，反而枯草会抑制植物的再生和幼苗的形成，不利于草原的繁殖更新［２５，２６］；因此，草原围封一段时间后，进
行适当利用，可使草原生态系统的能量流动和物质循环保持良性状态，进而保持草原生态系统平衡。封育时间的
长短，应根据草原退化程度和草原恢复状况而定［２７］。且相关研究发现，适当割草及放牧利用，不但不会给草原造
成损害，相反能改良草原质量，刺激牧草分蘖，促进牧草再生［２６］。就本研究而言，围封７年样地的地上现存量为
４５４．０６ｇ／ｍ２，显著高于其他样地，说明围封７年的草原，已经达到或接近其生产潜力的峰值，继续围封将不利于
其维持较高的生产力。
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１１第１８卷第３期 草业学报２００９年