全 文 ：书水稻饲料营养含量的犙犜犔定位分析
范传广，张向前，张建国，练子贤
（华南农业大学农学院，广东 广州５１０６４２）
摘要：应用８５个ＳＳＲ标记，对普通野生稻与粳稻台中６５为亲本建立的Ｆ２ 群体进行基因检测，构建了覆盖水稻基
因组１２条染色体的ＳＳＲ分子标记连锁图，采用 Ｍａｐｍａｋｅｒ／ＱＴＬ１．０统计软件对决定水稻饲用营养价值的粗蛋
白、粗纤维、粗脂肪、粗灰分、硅酸和可溶性糖含量的基因座位进行了定位分析。结果定位了影响粗蛋白含量的３
个ＱＴＬｓ，影响粗脂肪含量的１个 ＱＴＬ，影响可溶性糖含量的３个 ＱＴＬｓ，影响硅酸含量的２个 ＱＴＬｓ，这９个
ＱＴＬｓ分别位于第１，２，４，７，８，９，１０和１１染色体上。其中主效ＱＴＬ４个，分别是影响粗脂肪含量的ｑＣＥＥ１（贡献
率５６．８％），影响可溶性糖含量的ｑＣＷＳＣ４（贡献率２３．１％）和ｑＣＷＳＣ７（贡献率２５．０％），影响硅酸含量的ｑＣＳ９
（贡献率１５．９％），其余５个为微效ＱＴＬ。没有检测到影响粗纤维含量和粗灰分含量的ＱＴＬ。
关键词：水稻；饲料；营养含量；Ｆ２ 群体；ＱＴＬ
中图分类号：Ｓ８１６．１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０４０１４２０７
水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）是最重要的粮食作物，其稻米或全株也可作为动物的饲料。饲料水稻的种植，可使冬闲
水田和荒废湿地达到有效利用，有效解决大米生产过剩和调整经营模式，调整种植业结构、缓减动物饲料不足，提
高土地和水肥资源的利用效率、减少资源浪费［１］。普通野生稻是野生稻中与栽培稻间亲缘最近，最容易进行基因
交流的一个种，在漫长的进化中形成了丰富的遗传多样性，保存着栽培稻不具有或已经消失的优良基因，如强的
耐寒性、高的抗病虫性、功能叶片耐衰老、强的再生性、生长速度快等优良特性［２］。广东高州普通野生稻是目前我
国面积最大，保存最完好的野生稻之一［３］，是十分宝贵的野生稻资源。野生稻是水稻种质创新的重要物质基础，
对其数量性状座位（ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｕｓ，ＱＴＬ）进行定位在新品种选育上具有重要的理论和实践意义。随着
分子标记技术的发展，水稻基因组计划的实施，水稻分子遗传图谱的构建和统计模型的发展，使数量性状的研究
取得了突破性进展，利用高密度的遗传连锁图可以将复杂的多基因系统分解为单个孟德尔因子，使人们能够用研
究质量性状的方法来研究数量性状［４］。
自从Ｌａｎｄｅｒ和Ｂｏｔｓｔｅｉｎ［５］发表利用区间作图法进行 ＱＴＬ分析的标志性文章以来，逐渐出现了一股研究
ＱＴＬ的热潮。Ｙａｎｏ等［６］用Ｆ２ 群体定位了影响水稻抽穗期的２个主效ＱＴＬｓ和３个微效ＱＴＬｓ，它们分布于第
６、７和８三条染色体上。Ｙａｍａｍｏｔｏ等［７］用ＢＣ１Ｆ３ 群体定位了影响水稻株高的６个ＱＴＬｓ。Ｌｕｏ等［８］用不同群
体定位了水稻产量及产量构成性状的ＱＴＬ。Ｌｉ等［９］利用回交重组自交系群体对粒长、粒宽、粒形、垩白率、垩白
大小、垩白度和透明度７个稻米外观品质性状的ＱＴＬ进行了定位分析，共定位到３３个ＱＴＬｓ，单个性状ＱＴＬ数
目在４～７个。Ｔａｎ等［１０］对谷粒蛋白质含量和色泽进行了ＱＴＬ定位。Ｙａｎｇ等［１１］对水稻叶片叶绿素和过氧化
氢含量的ＱＴＬ进行了定位分析，在第１，２，３和１０染色体上分别检测出５个与叶绿素含量相关的ＱＴＬ和２个影
响剑叶过氧化氢含量的ＱＴＬ。可见，国内外对水稻食用相关的大多数性状已进行了ＱＴＬ定位，但对于用作饲料
的水稻营养含量的ＱＴＬ定位尚未见报道。牧草和草坪草各种性状的ＱＴＬ定位分析，国内研究报道较少，有苜
蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）［１２］和草坪草［１３］遗传图谱构建与应用的综述文献。因此，水稻饲料营养含量的ＱＴＬ定位对
饲用水稻的研究与选育具有重要的理论与现实意义。
１４２－１４８
２０１０年８月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１９卷 第４期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
收稿日期：２００９０７３０；改回日期：２００９１１０５
基金项目：国家自然基金委－广东省政府联合资助重点项目（Ｕ０６３１００３），国家科技支撑计划项目（２００６ＢＡＤ０４Ａ０４０１）和广东省高等学校人
才引进专项基金资助。
作者简介：范传广（１９８３），男，湖北鄂州人，硕士。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｊｇ＠ｓｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１ 材料与方法
１．１ Ｆ２ 遗传群体的建立
用广东高州普通野生稻（犗．狉狌犳犻狆狅犵狅狀）与栽培稻台中６５（犗．狊犪狋犻狏犪）杂交，建立一个１１８个单株的Ｆ２ 分离
群体，Ｆ２ 群体于２００７年早季种植于华南农业大学农场，２月２２日浸种，２月２５日播种，３月２３日移栽。单株种
植，种植密度为１８ｃｍ×１８ｃｍ，田间管理同一般大田生产。亲本设置３个重复，每重复３行，每行１０株，种植密
度与Ｆ２ 群体同。
１．２ 营养成分的测定
在抽穗期分别收割亲本和Ｆ２ 群体１１８个单株，切短１～２ｃｍ后７０℃干燥，粉碎、过筛、制成分析用样品。粗
蛋白含量按ＧＢ／Ｔ６４３２１９９４，粗脂肪含量按ＧＢ／Ｔ６４３３１９９４，粗灰分含量按ＧＢ／Ｔ６４３８１９９２进行测定，可溶性
糖含量用蒽酮－硫酸法测定［１４］，粗纤维含量采用滤袋法测定［１５］，样品在灼烧后的残留物质用稀盐酸溶解、过滤后
的残渣即为硅酸。
１．３ 分子连锁图谱的构建
选用１７４对ＳＳＲ（ｓｉｍｐｌｅｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｐｅａｔ）标记筛选两亲本的多态性，用筛选出具有多态性的标记对１１８个
Ｆ２ 单株的ＤＮＡ进行ＰＣＲ（ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅｃｈａｉｎｒｅａｃｔｉｏｎ）扩增和检测。ＤＮＡ抽提参照上海植物生理研究所的ＴＰＳ
抽提法稍加修改［１６］。ＰＣＲ扩增按照Ｐａｎａｕｄ等［１７］的方法稍加修改进行。根据ＳＳＲ标记的特点及扩增产物的电
泳结果，将台中６５亲本的ＳＳＲ标记带型记为Ａ，普通野生稻亲本的标记带型记为Ｂ，杂合子的带型记为 Ｈ，缺失
或模糊不清的记为“－”得到数据化的Ｆ２ 代ＳＳＲ资料。用 Ｍａｐｍａｋｅｒ／ＥＸＰｖｅｒｓｉｏｎ３．０软件［１８］构建遗传连锁图
谱，用Ｋｏｓａｍｂｉ函数［１９］将重组率转换成图距单位（ｃｅｎｔｉＭｏｒｇａｎ，ｃＭ）。用 Ｍａｐｃｈａｒｔ软件对营养含量进行遗传连
锁图谱绘制。
１．４ ＱＴＬ定位及效应分析
用 Ｍａｐｍａｋｅｒ／ＱＴＬ１．０［２０］对营养含量的ＱＴＬ进行定位分析。在各染色体中每隔２ｃＭ 对ＱＴＬ存在的可
能性进行扫描，确定各ＱＴＬ的数目及所在染色体位置。当ＬＯＤ（ｌｏｇａｒｉｔｈｍｏｆｔｈｅｏｄｄｓ）＞２．０时，则认为该位置
存在一个ＱＴＬ，同时软件还对各ＱＴＬ的加性、显性效应和贡献率进行估算，根据贡献率大小来确定主效基因和
微效基因。ＱＴＬ的命名遵循 Ｍｃｌｏｕｃｈ等［２１］的原则。
２ 结果与分析
２．１ 亲本及Ｆ２ 群体的营养含量
双亲台中６５和普通野生稻在粗蛋白含量、粗纤维含量、粗脂肪含量、粗灰分含量、硅酸含量和可溶性糖含量
上均有较大差异（表１）。普通野生稻的粗蛋白和粗纤维含量高于台中６５，而粗脂肪、粗灰分、可溶性糖和硅酸含
量低于台中６５。Ｆ２ 群体各营养含量大多数在两亲本之间分布，少数高于高亲或低于低亲，且基本符合数量性状
所具有的单峰正态分布特征（图１），满足基因定位的要求。
表１ 双亲及犉２ 群体的营养成分
犜犪犫犾犲１ 犖狌狋狉犻犲狀狋犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犉２狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犪狀犱狋犺犲犻狉狆犪狉犲狀狋狊 ％ ＤＭ
性状Ｔｒａｉｔ
亲本Ｐａｒｅｎｔｓ
台中６５
Ｔａｉｃｈｕｎｇ６５
变异系数
ＶＣ
普通野生稻
Ｃｏｍｍｏｎｗｉｌｄｒｉｃｅ
变异系数
ＶＣ
Ｆ２群体Ｆ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
平均值
Ａｖｅｒａｇｅ
变幅
Ｒａｎｇｅ
偏度
Ｓｋｅｗｎｅｓｓ
峰值
Ｋｕｒｔｏｓｉｓ
粗蛋白Ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ ７．９３ ０．０６ ８．８４ ０．０４ ８．２８ ３．３８～１３．３３ ０．２２ －０．３２
粗纤维Ｃｒｕｄｅｆｉｂｅｒ ２３．１２ ０．１４ ３９．４４ ０．１６ ３３．９０ ６．１３～４６．４５ １．２５ ４．４０
粗脂肪Ｅｔｈｅｒｅｘｔｒａｃｔ １．８１ ０．０７ １．３３ ０．１９ １．４７ ０．６９～２．８８ １．０５ １．６１
粗灰分Ｃｒｕｄｅａｓｈ １８．１５ ０．０７ １２．２０ ０．０９ １８．１７ ７．４４～３７．３５ ０．４８ ０．３６
可溶性糖 ＷＳＣ ０．８７ ０．１５ ０．４８ ０．０９ ０．６９ ０．０４～２．１７ ０．０２ １．００
硅酸Ｓｉｌｉｃａ １４．５４ ０．１０ １０．４８ ０．１０ １２．０８ ０．３３～２６．９２ ０．２５ ０．０８
ＶＣ：Ｖａｒｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ，ＷＳＣ：Ｗａｔｅｒｓｏｌｕｂｌｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
３４１第１９卷第４期 草业学报２０１０年
图１ 犉２ 群体营养相关性状的频率分布
犉犻犵．１ 犉狉犲狇狌犲狀犮狔犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犳狅狉狀狌狋狉犻犲狀狋犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犉２狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀
２．２ Ｆ２ 群体营养成分的相关性分析
营养成分的相关分析表明，在Ｆ２ 群体中除粗灰分含量与硅酸含量呈极显著正相关外，其他成分之间无显著
的相关性。可溶性糖含量与粗蛋白含量、粗纤维含量、粗脂肪含量、粗灰分含量和硅酸含量，粗蛋白含量与粗纤维
含量和粗脂肪含量以及粗纤维含量与粗灰分含量均呈不显著的负相关（表２）。
２．３ 营养含量的ＱＴＬ定位分析
对６个营养含量进行ＱＴＬ复合区间作图分析，共检测到９个ＱＴＬ座位。其中影响粗蛋白含量的ＱＴＬ有３
个，影响粗脂肪的ＱＴＬ有１个，影响可溶性糖的ＱＴＬ有３个，影响硅酸的ＱＴＬ有２个，没有检测到影响粗纤
维、粗灰分的ＱＴＬ。表３列出了检测到的ＱＴＬ在染色体上的区间、ＬＯＤ值、加性、显性效应和贡献率，贡献率大
于１５％的ＱＴＬ对性状的表现起着重要作用，在实验中容易检测到，可以认为是主效ＱＴＬ，其中粗脂肪有１个，
ｑＣＥＥ１的贡献率为５６．８％；可溶性糖有２个，ｑＣＷＳＣ４和ｑＣＷＳＣ７，贡献率分别为２３．１％和２５．０％；硅酸有１
个，ｑＣＳ９的贡献率为１５．９％；粗蛋白没有检测到主效基因座位。这些影响营养含量的ＱＴＬ分别位于第１，２，４，
７，８，９，１０和１１染色体上（图２）。
４４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
表２ 犉２ 群体营养成分的相关系数
犜犪犫犾犲２ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊狅犳狀狌狋狉犻犲狀狋狊狅犳犉２狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀
性状Ｔｒａｉｔ 粗蛋白Ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ 粗纤维Ｃｒｕｄｅｆｉｂｅｒ 粗脂肪Ｅｔｈｅｒｅｘｔｒａｃｔ 粗灰分Ｃｒｕｄｅａｓｈ 可溶性糖 ＷＳＣ 硅酸Ｓｉｌｉｃａ
粗蛋白Ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ
粗纤维Ｃｒｕｄｅｆｉｂｅｒ －０．１０６
粗脂肪Ｅｔｈｅｒｅｘｔｒａｃｔ －０．０３４ ０．１２０
粗灰分Ｃｒｕｄｅａｓｈ ０．０７８ －０．０３０ ０．００１
可溶性糖 ＷＳＣ －０．０７６ －０．１６２ －０．０５０ －０．０５６
硅酸Ｓｉｌｉｃａ ０．０４６ ０．０３６ ０．０１６ ０．７２３ －０．０５５
注：表示１％显著水平。
Ｎｏｔｅ：ｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜０．０１．
表３ 水稻营养含量相关犙犜犔定位及其遗传参数估算
犜犪犫犾犲３ 犐犱犲狀狋犻犳犻犮犪狋犻狅狀狅犳犙犜犔狊犳狅狉狀狌狋狉犻犲狀狋犮狅狀狋犲狀狋狊犪狀犱狋犺犲犻狉犵犲狀犲狋犻犮狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犲狊狋犻犿犪狋犲犱
性状
Ｔｒａｉｔ
数量性状座位
ＱＴＬ
染色体
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
标记区间
Ｍａｒｋｅｒｉｎｔｅｒｖａｌ
遗传距离
Ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｓｔａｎｃｅ
（ｃＭ）
ＬＯＤ 加性效应
Ａｄｄｉｔｉｖｅ
ｅｆｆｅｃｔ
显性效应
Ｄｏｍｉｎａｎｔ
ｅｆｆｅｃｔ
贡献率
Ｖａｒｉａｔｉｏｎｅｘｐｌａｉｎｅｄ
（％）
粗蛋白Ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ ｑＣＣＰ２ ２ ＲＭ５２５～ＲＭ１６６ ０．０ ２．７２ －０．６４７ －１．１２５ １０．４
ｑＣＣＰ１０ １０ ＲＭ４６７～ＲＭ３０４ ０．０ ３．４９ －０．６５０ －１．３００ １３．１
ｑＣＣＰ１１ １１ ＲＭ１６７～ＲＭ２２９ １２．０ ２．７０ １．２４６ －０．６４３ １１．０
粗脂肪Ｅｔｈｅｒｅｘｔｒａｃｔ ｑＣＥＥ１ １ ＲＭ９～ＲＭ５４３ ３２．０ ２．８７ ０．３７７ －０．５２２ ５６．８
可溶性糖 ＷＳＣ ｑＣＷＳＣ４ ４ ＲＭ３０７～ＲＭ５１８ ２０．０ ３．４０ ０．３１３ －０．２８７ ２３．１
ｑＣＷＳＣ７ ７ ＲＭ２１４～ＲＭ４３２ １０．０ ２．５９ ０．１７５ ０．３２６ ２５．０
ｑＣＷＳＣ８ ８ ＲＭ２１０～ＲＭ２５６ ０．０ ２．７２ ０．１１６ －０．２０３ １０．６
硅酸Ｓｉｌｉｃａ ｑＣＳ９ ９ ＲＭ２５７～ＲＭ１６０ ０．０ ４．１１ －２．８７６ －０．９９０ １５．９
ｑＣＳ１１ １１ ＲＭ２０６～ＲＭ２５４ １１．０ ２．８５ －０．４７８ ４．０３１ １２．６
３ 讨论
分子标记最直接的用途是对性状进行辅助选择（ｍａｒｋｅｒａｓｓｉｓｔｅｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎ，ＭＡＳ），即利用目标性状基因与
分子标记之间的紧密连锁关系进行间接选择。ＭＡＳ不受其他基因效应和环境因素的影响，是对目标性状在分
子水平上的一种选择，因此选择结果可靠，同时又可避免等位基因间显隐关系的干扰，一般可在育种早代完成，
从而大大缩短育种周期，受到育种家们的广泛关注。然而，存在着诸多因素可影响ＱＴＬ检测的效率，如群体的
种类、大小、种植时间，分子标记的数量（或标记间的平均距离）以及ＬＯＤ值的选择等［２２２４］。因此不同群体或相
同群体在不同年份对相同性状定位的ＱＴＬ数量、位置及效应可能有所不同。
目前ＱＴＬ研究所用的群体主要有 Ｆ２群体、双单倍体（ｄｏｕｂｌｅｄｈａｐｌｏｉｄ，ＤＨ）群体、回交自交系群体（ｂａｃｋ
ｃｒｏｓｓｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓ，ＢＩＬ）和重组自交系群体（ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓ，ＲＩＬ）。群体大小Ｆ２ 为１０８～１８６株、ＤＨ群
体为１１０～１７６株，而ＢＩＬ为９８～１９４株。从理论上讲，群体越大，等位基因分离越彻底，检测ＱＴＬ的能力越强。
但实际研究中发现Ｆ２ 群体大小为２００和３００株时对ＱＴＬ的检出结果差异不大，ＤＨ群体大小在１００和１５０株
时对ＱＴＬ检出结果差异不大［２５］。由于群体较小，一些效应较小的ＱＴＬ难以检测到，但要构建一个有４００～５００
个个体的Ｆ２ 群体或一个２００多个个体的ＤＨ群体工作量极大。因此，一般所用的标记数多在８９～１４１株。标记
间隔为５和２１ｃＭ对估计ＱＴＬ的位置和效应并没有显著差异，依靠增加标记数也是不实际的。本研究所用Ｆ２
群体大小为１１８个，这个群体应该是大小合适的群体。有多态的标记为８５个，标记间平均距离约为２０ｃＭ，标记
的数量也基本合适。
５４１第１９卷第４期 草业学报２０１０年
图２ 水稻营养含量的犙犜犔在染色体上的位置
犉犻犵．２ 犔狅犮犪狋犻狅狀狅犳犙犜犔狊犳狅狉狀狌狋狉犻犲狀狋犮狅狀狋犲狀狋狊犻狀犵犲狀犲狋犻犮犿犪狆
ＣＣＰ：粗蛋白含量Ｃｏｎｔｅｎｔｏｆｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ；ＣＥＥ：粗脂肪含量Ｃｏｎｔｅｎｔｏｆｅｔｈｅｒｅｘｔｒａｃｔ；ＣＷＳＣ：可溶性糖含量
Ｃｏｎｔｅｎｔｏｆｗａｔｅｒｓｏｌｕｂｌｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ；ＣＳ：硅酸含量Ｓｉｌｉｃａ；Ｄｉｓｔ．：距离Ｄｉｓｔａｎｃｅ；Ｍａｒｋｅｒ：标记
本研究表明，在水稻各饲用营养成分之间，除粗灰分与硅酸含量呈极显著正相关外，其他成分之间均无显著
的相关性，除控制粗蛋白和硅酸含量的ＱＴＬ位于同一染色体（１１号染色体）的不同区域，其余检测到的ＱＴＬ均
位于不同染色体上。由此推断，水稻主要饲用营养成分无相关性的原因是没有基因连锁或一因多效，这样就克服
６４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
了品种选育时基因紧密连锁，难以选择到有利ＱＴＬ的矛盾。对已经定位到的营养含量ＱＴＬｓ，应用分子标记辅
助选择，不仅可以通过对分子标记的选择达到对目的基因的直接选择，而且能有效打破与不利的微效基因位点的
紧密连锁关系，从而加快育种进程。本研究是目前第１次利用野生稻和栽培稻杂交构建群体进行饲用相关性状
的定位，研究结果将有助于提高饲料稻品种的育种效率。
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ｉｎａＢＣ１Ｆ３ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｕｓｉｎｇａｎｅｌｉｔｅｒｉｃｅｖａｒｉｅｔｙ，Ｋｏｓｈｉｈｉｋａｒｉａｓｔｈｅｒｅｃｕｒｒｅｎｔｐａｒｅｎｔ［Ｊ］．ＢｒｅｅｄｉｎｇＳｃｉｅｎｃｅ，２００１，５１：６３７１．
［８］ ＬｕｏＬＪ，ＬｉＺＫ，ＭｅｉＨＷ，犲狋犪犾．Ｏｖｅｒｄｏｍｉｎａｎｔｅｐｉｓｔａｔｉｃｌｏｃｉａｒｅｔｈｅｐｒｉｍａｒｙｇｅｎｅｔｉｃｂａｓｉｃｏｆｉｎｂｒｅｅｄｉｎｇｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｈｅｔｅｒ
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［９］ ＬｉＺＦ，ＷａｎＪＭ，ＸｉａＪＦ，犲狋犪犾．Ｍａｐｐｉｎｇｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇａｐｐｅａｒａｎｃｅｑｕａｌｉｔｙｏｆｒｉｃｅｇｒａｉｎｓ（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪Ｌ．）［Ｊ］．
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７４１第１９卷第４期 草业学报２０１０年
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ＦＡＮＣｈｕａｎｇｕａｎｇ，ＺＨＡＮＧＸｉａｎｇｑｉａｎ，ＺＨＡＮＧＪｉａｎｇｕｏ，ＬＩＡＮＺｉｘｉａｎ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０６４２，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｇｅｎｅｔｉｃｌｉｎｋａｇｅｍａｐｏｆ８５ＳＳＲｍａｒｋｅｒｓｗａｓｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄｂａｓｅｄｏｎａｎＦ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｅｒｉｖｅｄｆｒｏｍａ
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Ｍａｐｍａｋｅｒ／ＱＴＬ１．０ｗａｓｕｓｅｄｔｏｄｅｔｅｃｔＱＴＬｓｆｏｒｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ，ｃｒｕｄｅｆｉｂｅｒ，ｅｔｈｅｒｅｘｔｒａｃｔ，ｃｒｕｄｅａｓｈ，ｓｉｌｉｃａ，
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ＱＴＬｓｆｏｒｓｉｌｉｃａ，ａｎｄ３ＱＴＬｓｆｏｒｗａｔｅｒｓｏｌｕｂｌｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ．Ｔｈｅｙｗｅｒｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｏｎｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ１，２，４，７，
８，９，１０ａｎｄ１１．Ｉｎｔｅｒｖａｌｍａｐｐｉｎｇｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ４ｍａｊｏｒＱＴＬｓａｎｄ５ｍｉｎｏｒＱＴＬｓ．ＭａｊｏｒＱＴＬｓｗｅｒｅｑＣＥＥ１（ｅｘ
ｐｌａｉｎｅｄ５６．８％ｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ）ｆｏｒｔｈｅｅｔｈｅｒｅｘｔｒａｃｔｃｏｎｔｅｎｔ，ｑＣＷＳＣ４（ｅｘｐｌａｉｎｅｄ２３．１％ｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ）ａｎｄｑＣ
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ｃｏｎｔｅｎｔ．ＱＴＬｓｆｏｒｃｒｕｄｅｆｉｂｅｒａｎｄｃｒｕｄｅａｓｈｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｎｏｔｄｅｔｅｃｔｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｒｉｃｅ；ｆｏｒａｇｅ；ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ；Ｆ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ＱＴＬ
８４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４