全 文 ：书野生高乌头开花习性及种子灌浆特性研究
王永辉１，郭凤霞１，２，陈垣２，３，郭爱峰４，赵锐明１
（１．甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室
甘肃农业大学植物生产类实验教学中心，甘肃 兰州７３００７０；３．甘肃农业大学农学院，
甘肃 兰州７３００７０；４．西北师范大学生命科学学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：利用甘肃永登县野生高乌头植株为研究材料，标记初花期一致的植株，每天测定单株开花数和果数，并
每隔３ｄ测定果种子数、粒重和体积，对其开花结果动态和种子灌浆特性系统研究，旨在揭示其开花结果习性
及其种子灌浆规律，为探寻高乌头种子发育规律及适宜采收期提供科学依据。结果表明，野生高乌头植株主花序
花蕾自下而上依次开放。单花开放后第３天形成果，第１５天种子成形，并开始脱水形成干物质积累。单株开
花数等于果数，基本不落花，但仅主花序中部及以下部位果具成熟种子。在种子整个灌浆过程中，百粒鲜
重和干重的变化动态均呈“Ｓ”型曲线，符合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程。籽粒鲜重快增期在花后７～２１ｄ，最大增长速率出现在花
后１４ｄ，在花后２７ｄ达到最大，而干物质积累快增期在花后１６～３０ｄ，最大积累速率出现在花后２３ｄ。开花３６ｄ
后果脱落，种子灌浆和株上脱水中断，导致种子含水量达５０％以上，采收后种子在快速脱水过程中可能形成深
休眠特性，说明高乌头种子适宜采收期为开花后第３６天左右（８月中下旬），果尚未开裂时及时分批采收为宜。
关键词：野生高乌头；开花结果；种子灌浆；Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程；采收期
中图分类号：Ｓ５６７．２３＋９；Ｑ９４４　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０４００７６０７
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０４０９　　
　　高乌头（犃犮狅狀犻狋狌犿狊犻狀狅犿狅狀狋犪狀狌犿）是毛茛科乌头属多年生有毒草本药用植物，又名穿心莲（贵州、四川），麻
布袋、破骨七、曲芍（贵州），麻布七、口袋七、麻布口袋、碎骨还阳［１］，还称统天袋、网子七、背网子、辫子七、龙骨七、
花花七、
!
衣七、九连环、龙蹄叶、七连环等，以根入药。主要成分高乌甲素具有镇痛、抗炎及治疗心律失常的作
用，并可减少阿片类药物所带来的呼吸抑制和成瘾症［２４］。我国主要分布在四川、贵州、湖北西部、青海东部、甘肃
南部、陕西、山西及河北，生长于荒山坡草地或丛林中［５］。近年来，随着高乌头药用价值的提高，其需求量日益加
剧，现因采挖过度许多先前记载的分布范围加速缩小，甚至有些居群已不复存在，使高乌头野生资源濒临绝
迹［６８］。因此，探寻高乌头人工驯化栽培技术是缓解其资源压力和有效保护野生资源亟待解决的重要问题。
然而，高乌头种子具有深休眠特性，很难发芽。尽管人们已开始关注高乌头人工驯化栽培技术，张继等［９，１０］
利用高乌头块茎分芽和分株进行人工驯化栽培获得初步成功，并建立了野生高乌头组织培养无性繁殖体系，这些
研究为高乌头人工驯化栽培奠定了一定的技术和理论基础，但采用块茎无性繁殖工作量大，又涉及野生资源的大
量采挖和植被破坏，组织培养成本又很高，在生产中难以推广应用，药材产量也受到一定限制。由于高乌头种子
灌浆成熟规律不清楚，尚未见有种子繁殖栽培成功的相关报道。笔者于２０１０年８月采收一批野生高乌头种子驯
化栽培，但因出苗问题一直未取得成功。由于野生高乌头植株零星分散分布，种子采收难度大，采收的种子成熟
度差异性很大，采收过早种子不成熟，采收过晚果已开裂种子落地损失，导致目前药材来源主要还是依赖野
生资源。由于种子灌浆特性与种子成熟度密切相关。有人已对人工栽培的掌叶大黄（犚犺犲狌犿狆犪犾犿犪狋狌犿）［１１］、当
归（犃狀犵犲犾犻犮犪狊犻狀犲狀狊犻狊）［１２］、蒙古黄芪（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犿犲犿犫狉犪狀犪犮犲狌狊ｖａｒ．犿狅狀犵犺狅犾犻犮狌狊）［１３］、甘肃贝母（犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪
狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻）［１４］等药用植物的种子灌浆特性进行过较详细的研究，发现种子灌浆持续时间与种子成熟度和发芽
率均有关。上述研究对探讨药用植物种子成熟度和适宜采收期及种子休眠机理提供了一定参考，但至今对高乌
７６－８２
２０１３年８月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２２卷　第４期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
收稿日期：２０１２０３０８；改回日期：２０１２０５１８
基金项目：全国第四次中药资源普查甘肃（试点）工作（２０１２０７００２０２；２０１３ＧＳＺＹＺＹＰＣ０２），研究生导师项目和甘肃农业大学教学研究项目资助。
作者简介：王永辉（１９８７），男，河南驻马店人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｗｙｈ１９８７０８２９＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃｙｇｃｘ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
头种子灌浆特性方面的研究尚未见报道。高乌头是我国重要的一种具有巨大开发潜力的野生药用植物资源，探
寻其种子繁殖技术途径是实现人工驯化栽培及有效保护野生资源的关键所在。因此，对高乌头开花结实规律及
种子灌浆特性的研究具有重要意义，可为确定种子适宜采收期及打破休眠的方法提供理论和技术依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料与试验区概况
试验材料为甘肃永登县武胜驿镇黑林子村阴坡草丛中生长的野生高乌头植株，试验区土壤为草甸土。
１．２　开花结果动态测定
于２０１１年７月１２日在黑林子村同一山坡背阴面划定１００ｍ×５０ｍ样方，在样方范围内选取花序下部５～６
朵花蕾大小和张开程度一致的高乌头植株挂牌标记。２０１１年７月１３日复选确定下部花蕾已完全开放的植株６０
株牌上标记开花日期，并选定３０株生长发育较一致的植株编号每天定时（上午１０：００）测定单株开花数和果
数。
１．３　种子粒重和种子大小动态变化测定
对上述挂牌标记的６０株下部花朵开花一致的野生高乌头植株从开花第３天（刚长出小果）开始每天上
午１０：００随机选取３株（重复３次），每株剪取最下部５个小果后去除该株挂牌标记，此后用相同方法每隔３
ｄ取１次样。每次采收单株果后分别迅速装入玻璃瓶并立即带回室内剥果取出种子，称鲜重并记取种子数，
随机选取１０粒用游标卡尺分别测定种子长度和宽度。然后按排水法测定各重复５个果的种子体积后分别
装入已按取样日期编号的牛皮纸袋置通风干燥处风干，待种子灌浆结束后统一称其风干重（ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｉｎｎａ
ｔｕｒｅ，ＤＷｉｎｎａｔｕｒｅ），并同时在１０５℃杀青３０ｍｉｎ，７０℃烘至恒重后称其烘干重（ｄｒｙｉｎｇｗｅｉｇｈｔ，ＤＷ），最后换算
成百粒鲜重、百粒风干重、百粒烘干重，并按下列公式［１３，１４］计算灌浆各参数。
灌浆速率［ｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ，ｇ／（ｄ·１００ｓｅｅｄ）］＝（后次百粒烘干重－前次百粒烘干重）／２次取样间隔天数
平均灌浆速率［ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ，ｇ／（ｄ·１００ｓｅｅｄ）］＝开花后某天百粒烘干重／开花后天数
含水量（ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，％）＝（百粒鲜重－百粒烘干重）／百粒鲜重
脱水速率（ｄｅｈｙｄｒａｔｉｎｇｒａｔｅ，％／ｄ）＝（前次含水量－后次含水量）／２次取样相隔天数
１．４　数据整理与统计分析
采用Ｅｘｃｅｌ２００３进行数据整理、分析和制图。首先根据Ｅｘｃｅｌ作图法对种子百粒重（狔）（鲜重、风干重和烘干
重）随开花后天数（狓）分别拟合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程狔＝ 犽１＋ｅ犃＋犅狓
，式中，犽为百粒重极限值，ｅ为自然对数的底数（约
为２．７１８３），犃、犅为方程参数，狓∈［３，３６］，即首先采用曲线方程可直线化（狔′＝犃′＋犅′狓）方法，狔′为百粒重对数
转换值（ｔｒａｎｓｆｏｒｍ），令狔′＝ｌｎ［（犽－狔）／狔］；犽＝［狔２２（狔１＋狔３）－２狔１狔２狔３］／（狔２２－狔１狔３），式中，狔１，狔２，狔３ 分别为等
间隔开花后天数（狓＝６，２１，３６ｄ）对应的百粒重，根据犃＝犃′，犅＝犅′分别求出Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程参数，然后按照石有太
等［１１］的方法估算灌浆起始、高峰、结束时间和最大灌浆速率等次级参数。
２　结果与分析
２．１　野生高乌头植株开花结果动态
经野外观察，甘肃省永登县野生高乌头植株６月初开始现蕾，７月初陆续开花，７月中下旬进入盛花期，８月
底花期全部结束。２０１１年６月８日抽薹期和７月１３日开花期野外分别拍照（图１）表明，高乌头为无限总状花
序。随着植株现蕾开花时间的延长，单株开放花朵数逐渐增多（图２），开花顺序从下而上依次递进。单花开放后
第３天便开始萎蔫凋谢，花瓣、萼片及雄蕊慢慢脱落，留下果继续生长，即从花朵开放到果形成需３ｄ时
间。高乌头单株开花数（３４±５）朵，单株花序从第１个果形成到最后一个果形成相差约１３ｄ左右，８月
中下旬果陆续开始成熟，单花均可形成果，单株果数与单株开花数一致，平均结果也为（３４±５）个
（图２），基本不落花。但花序顶部和下部二级分支花序形成的果因花朵开放较晚，气候不断变冷以及植株老
化等原因一般不能完成正常灌浆过程，种子基本为瘪籽，仅花序中部及以下部位形成的果具饱满成熟的种
子。花朵开放和果形成均以５～６个为等级递进。
７７第２２卷第４期 草业学报２０１３年
图１　野生高乌头植株抽薹和开花照片
犉犻犵．１　犘犻犮狋狌狉犲狊狅犳狋犺犲犫狅犾狋犻狀犵犪狀犱犫犾狅狊狊狅犿犻狀犵狆犾犪狀狋狊狅犳犃．狊犻狀狅犿狅狀狋犪狀狌犿
２．２　野生高乌头植株种子灌浆过程中粒重的变化动态
野生高乌头植株从果形成到种子灌浆结束，种子百粒鲜重经历了慢增期、快增期、波动期和下降期４个
阶段（图３）。开花后３～９ｄ高乌头种子鲜重缓慢波动增加，但变化差异性不显著（犉＝２．０５，犘＞０．０５）。开花第
９～２１天种子鲜重快速极显著增加（犉＝６５．４３，犘＜０．０１），开花第２１天后快速增加期结束但仍有波动增加，至开
花第２７天种子鲜重达到最大值，此后随种子灌浆持续时间的进一步延长，种子鲜重开始呈下降趋势，但下降程度
未达到显著水平（犉＝２．６７，犘＞０．０５）（图３）。开花第３６天后高乌头植株果开始开裂种子随风脱落。
种子百粒风干重和百粒烘干重的变化趋势基本一致，两者均与百粒种子鲜重的变化趋势相同步，在开花后
３～９ｄ内百粒干重近乎不变，差异性不显著，但开花第９天后籽粒干物质积累启动，种子干重开始迅速积累增加，
开花第３０天后种子干物质积累趋向缓慢，直到种子灌浆结束（图３）。
对种子百粒鲜重、百粒风干重和百粒烘干重随灌浆持续期的变化分别配合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程（图４和表１）表明，
高乌头种子鲜重和干重积累过程随开花后天数的变化趋势均近似呈“Ｓ”曲线变化规律。开花第３～３６天百粒鲜
重、百粒风干重和烘干重变化动态均符合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程，方程估测可靠性均较大（犚２＝０．８０５２，犘＜０．０１；
犚２＝０．９７９３，犘＜０．０１；犚２＝０．９７７３，犘＜０．０１）。百粒鲜重灌浆起始时间较其烘干重提早９ｄ。百粒鲜重最大增
长速率出现在开花后第１４天，利用风干重估算的干物质积累最大速率出现在开花后第２２天左右，而利用烘干重
估算的干物质积累最大速率出现在开花后第２３天左右，鲜、干重最大速率出现的天数相差８～９ｄ。高乌头种子
鲜重在有限生长时间内已达到最大值并呈下降趋势，但由于开花３６ｄ后果脱落导致种子干物质转换积累过
程中断，种子在株上仍维持较高的鲜重（图３）。
图２　野生高乌头单株开花数和果数的变化动态
犉犻犵．２　犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狊狅犳犳犾狅狑犲狉狊犪狀犱犳狅犾犻犮狌犾犪狉犳狉狌犻狋
狀狌犿犫犲狉犻狀狊犻狀犵犾犲狑犻犾犱犃．狊犻狀狅犿狅狀狋犪狀狌犿狆犾犪狀狋
图３　高乌头种子灌浆成熟过程中百粒重的变化
犉犻犵．３　犆犺犪狀犵犲狊狅犳１００狊犲犲犱狑犲犻犵犺狋犻狀犮犾狌犱犻狀犵犳狉犲狊犺狑犲犻犵犺狋（犉犠）
犪狀犱犱狉狔狑犲犻犵犺狋（犇犠）犻狀犃．狊犻狀狅犿狅狀狋犪狀狌犿狆犾犪狀狋狊
８７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
图４　高乌头百粒重积累（对数转换值）与开花后天数
配合犔狅犵犻狊狋犻犮方程直线化拟合结果
犉犻犵．４　犜犺犲犾犻狀犲犪狉狉犲狊狌犾狋犫犪狊犲犱狅狀犔狅犵犻狊狋犻犮犲狇狌犪狋犻狅狀犳犻狋狋犻狀犵
１００狊犲犲犱犇犠 （犾狅犵犪狉犻狋犺犿狋狉犪狀狊犳狅狉犿）狑犻狋犺犳犻犾犻狀犵
犱狌狉犪狋犻狅狀犻狀犃．狊犻狀狅犿狅狀狋犪狀狌犿狆犾犪狀狋狊
表１　高乌头种子灌浆过程中百粒重变化动态与开花后天数配合犔狅犵犻狊狋犻犮方程估计的种子灌浆参数
犜犪犫犾犲１　犈狊狋犻犿犪狋犻狅狀狅犳犳犻犾犻狀犵狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犫犪狊犲犱狅狀犔狅犵犻狊狋犻犮犲狇狌犪狋犻狅狀犳犻狋狋犻狀犵１００狊犲犲犱犇犠
狑犻狋犺犳犻犾犻狀犵犱狌狉犪狋犻狅狀犻狀犃．狊犻狀狅犿狅狀狋犪狀狌犿狆犾犪狀狋狊犱狌狉犻狀犵狊犲犲犱犳犻犾犻狀犵狆狉狅犮犲狊狊
种子灌浆参数Ｆｉｌｉｎｇｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｓｅｅｄｓ
Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程Ｌｏｇｉｓｔｉｃｅｑｕａｔｉｏｎ：狔＝ 犽１＋ｅ犃＋犅狓
百粒鲜重
１００ｓｅｅｄｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
百粒风干重
１００ｓｅｅｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔｉｎｎａｔｕｒｅ
百粒烘干重
１００ｓｅｅｄｄｒｙｉｎｇｗｅｉｇｈｔ
灌浆高峰起始时间 Ｍａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｓｔａｒｔｔｉｍｅ（ｄ） ７ １６ １６
灌浆高峰结束时间 Ｍａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｅｎｄｔｉｍｅ（ｄ） ２１ ２９ ３０
灌浆终期Ｆｉｌｉｎｇｔｅｒｍｉｎａｔｉｎｇｔｉｍｅ（ｄ） ３９ ４５ ４７
最大灌浆速率到达时间 Ｔｉｍｅｏｆｍａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ（ｄ） １４ ２２ ２３
最大灌浆速率 Ｍａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ（ｇ／ｄ） ０．０５２９ ０．０１５３ ０．０１４２
灌浆渐增期持续天数 Ｔｈｅｓｔａｒｔｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ（ｄ） ７ １６ １６
灌浆快增期持续天数 Ｔｈｅｆａｓｔｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ（ｄ） １４ １３ １３
灌浆缓增期持续天数 Ｔｈｅｓｌｏｗｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ（ｄ） １７ １６ １７
２．３　野生高乌头种子灌浆速率的变化动态
高乌头种子灌浆速率在开花后３～２４ｄ内持续波动显著上升（犉＝７．９７，犘＜０．０１），在开花后第２４天达到最
大值，这与百粒烘干重与开花后天数配合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程估测的最大灌浆速率到达时间（开花后第２４天）的结果相
吻合（表１和图５），开花第２４天后种子灌浆速率开始波动下降（犉＝１．３０，犘＞０．０５）。在整个灌浆过程中，平均灌
浆速率先略降低后开始持续增加，直到达到基本稳定并呈下降趋势为止。开花后第９～３０天平均灌浆速率稳定
提高，花后３０ｄ后呈波动下降趋势。
２．４　野生高乌头种子含水量与脱水速率的变化动态
在开花第３～１５天期间，野生高乌头种子含水量从（８３．９±０．１）％上升到（８８．６±１．３）％，在开花后第１５天
种子含水量最高，此后随灌浆持续时间的延长种子含水量呈稳定下降趋势，但直至果成熟开裂前其种子仍维
持很高的含水量（５０．０％以上）（图６），这与百粒鲜重的变化趋势基本一致（图３）。
９７第２２卷第４期 草业学报２０１３年
图５　高乌头籽粒阶段灌浆速率和平均灌浆速率的变化
犉犻犵．５　犆犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲狊犲犲犱犳犻犾犻狀犵狉犪狋犲（犉犚）犪狀犱狋犺犲犪狏犲狉犪犵犲
犳犻犾犻狀犵狉犪狋犲（犃犉犚）犻狀１００狊犲犲犱狅犳犃．狊犻狀狅犿狅狀狋犪狀狌犿狆犾犪狀狋狊
图６　野生高乌头种子成熟过程中含水量和脱水速率的变化
犉犻犵．６　犆犺犪狀犵犲狊狅犳狊犲犲犱狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱犱犲犺狔犱狉犪狋犲狉犪狋犲（犇犚）
犻狀１００狊犲犲犱狅犳狑犻犾犱犃．狊犻狀狅犿狅狀狋犪狀狌犿狆犾犪狀狋狊
２．５　野生高乌头种子形成及成熟过程中籽粒形态大小变化动态
在整个种子灌浆过程中，高乌头种子长度和宽度的变化趋势基本一致。从种子形成至成熟过程中，种子长
度、宽度和长宽差距变化均达极显著水平（犉＝５２．８０，犘＜０．０１；犉＝７２．７２，犘＜０．０１；犉＝１２．０５，犘＜０．０１）。种子
形成初期籽粒长宽差距较小，但差异性已达显著水平（狋＝２．３６，犘＜０．０５），随着灌浆持续时间的延长，种子长度
和宽度差距显著增大，至开花１５ｄ左右种子长宽差达到最大（０．３２２ｍｍ）（狋＝９．６６，犘＜０．０１）（图７），种子基本成
形，此后随种子灌浆期的延长，种子长宽差距又略有减小并在花后３０ｄ后达到较稳定的水平。种子体积的变化
出现差异，在开花第９天内，种子体积变化不大，但已达显著水平（犉＝８．７３，犘＜０．０５），开花第１０天后种子库容
迅速膨大，体积极显著增加（犉＝５１．１８，犘＜０．０１），至开花第３０天种子体积最大，此后随种子灌浆时间的持续，种
子脱水加速而干物质积累速率下降，种子体积呈持续下降趋势（图７），这与种子干物质灌浆积累高峰结束时间相
一致（表１）。
图７　野生高乌头种子灌浆过程中籽粒体积和大小的动态变化
犉犻犵．７　犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狊狅犳狊犲犲犱狏狅犾狌犿犲犪狀犱狊犻狕犲犻狀狊犲犲犱犳犻犾犻狀犵狆狉狅犮犲狊狊狅犳狑犻犾犱犃．狊犻狀狅犿狅狀狋犪狀狌犿狆犾犪狀狋狊
３　讨论与结论
３．１　野生高乌头植株落花率低，但种子成熟度差异性大
种子是蕴藏着生命力的器官，其活力受遗传因子和外界因素的制约［１５］。种子成熟度是评价种子质量的重要
指标。辣椒（犆犪狆狊犻犮狌犿犪狀狀狌狌犿）种子成熟度越高发芽越早，发芽越集中［１６］。北柴胡（犅狌狆犾犲狌狉狌犿犮犺犻狀犲狀狊犲）和三
岛柴胡（犅．犳犪犾犮犪狋狌犿）不同级别花序种子分期成熟，造成种子成熟度差，种子萌发率和出苗率都较低［１７］。在自然
状态下３种野生牡丹（犘犪犲狅狀犻犪狊狌犳犳狉狌狋犻犮狅狊犪）因缺乏充分的传粉媒介，特别是居群间的传粉不足，导致其种子质量
０８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
低下［１８］。巴东木莲（犕犪狀犵犾犻犲狋犻犪狆犪狋狌狀犵犲狀狊犻狊）种子落地时虽然气温已很低，但正值干旱季节，落地种子很容易失
水不能完成其后熟过程而失去生活力［１９］。越夏时，乌头（犃．犮犪狉犿犻犮犺犪犲犾犻）叶片大量脱落，对开花非常不利［２０］。
本研究表明，高乌头花器大，雌雄同花，花色鲜艳，但零星分布在高山背阴面，气温较低，访花昆虫少，不利于株间
传粉。其总状花序花蕾自下而上依次开放，仅５～６朵花开放进程基本一致，单花从花朵开放后第３天形成
果，基本不落花，但仅主花序中部及下部花朵形成的果具饱满成熟的种子，而上部和二级分支花序花形成的
果因气温低及植株老化等原因种子瘪瘦，单株种子产量低。高乌头种子在株上成熟时间差异性很大，仅５～
６果成熟进度一致，当其下部果开裂种子脱落时，其上部种子还未成熟，故采集高乌头种子时应分批分
级采摘，单株每次只采收５～６果，隔３ｄ采收１次，直到采收完毕。
３．２　野生高乌头种子灌浆过程中粒重的变化动态呈“Ｓ”型曲线，符合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程
种子灌浆是同化产物由源向库运输的结果，了解种子灌浆特性能更好的掌握种子成熟度，确定适宜采收期，
确保采收种子的数量和质量。在种子灌浆过程中，渐增期形成大库容、快增期向库容中调运库容物质是保证种子
产量和质量的基础。粒重是构成种子产量和质量的重要因子，也是反映种子大小和饱满度的主要指标。药用植
物掌叶大黄［１１］、蒙古黄芪［１３］和甘肃贝母［１４］种子灌浆过程中仅籽粒干重的变化动态符合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程，而当归籽
粒鲜、干重的变化均符合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程。本研究中，野生高乌头种子在开花第１５天左右种子已基本成形。百粒
鲜重和干重随灌浆持续时间的变化趋势均呈“Ｓ”型曲线，符合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程。百粒鲜重最大增长速率出现在开花
后第１４天，而干物质积累最大速率出现在开花后第２３天，较鲜重积累最大速率延后９ｄ。
３．３　野生高乌头已成熟果中种子含水量较高，风干过程中形成深休眠特性
水分作为种子内重要的组成物质，不仅是细胞生理代谢的参与者，而且也影响种子正常的生理活动，种子含
水量低有利于延缓种子衰老［２１］，但当种子含水量降低到某一定值时，种子活力下降［２２］。掌叶大黄和蒙古黄芪种
子在灌浆后期种子含水量均持续下降，当含水量下降到３％左右时种子已完全成熟，种子鲜重与干重基本接近，
若不及时采收种子在株上继续脱水会造成种皮加厚，加深休眠程度，对发芽不利。本研究表明，野生高乌头植株
在开花第１５天后种子因脱水加快含水量开始持续下降，但开花３６ｄ后果提早成熟开裂，种子脱水过程中
断，导致种子脱落时仍具有很高的含水量（５０％以上），这可能与当地气候有关，８月１３日以后（开花后第３１天
后），当地持续阴雨天气，导致高乌头种子脱水受到影响。也说明高乌头果开裂时种子并未达到生理成熟，这
与干重随灌浆持续时间的变化动态配合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程估测的灌浆持续期较实际果脱落时间延后８ｄ左右的
结果相一致，这也是其种子休眠程度高，发芽率极低甚至不发芽的可能原因。
综上所述，由于高乌头植株花序及果暴露明显易被鸟类啄食，而且在种子灌浆后期果提早开裂，种
子不能在株上完成后熟作用，采收后种子迅速脱水可能形成深休眠特性，不及时风干种子又易霉变，探寻高乌头
授粉特性、种子生理后熟及种子萌发适宜条件将是下一步研究的重点。
致谢：感谢永登县武胜驿镇黑林子村高振翔和张连禄的协作帮助，感谢甘肃农业大学２００８级本科生赵洁的参与。
参考文献：
［１］　朱海涛，陈吉炎，陈黎，等．麻布七的生药学研究［Ｊ］．中药材，２００８，３１（１）：３０３２．
［２］　陈泗英，刘玉青，杨崇仁．高乌头的化学成分［Ｊ］．云南植物研究，１９８０，２（４）：４７３．
［３］　周军辉，李静，王新莉，等．ＨＰＬＣ法测定高乌头药材中高乌甲素［Ｊ］．中草药，２００７，３８（９）：１４１４１４１５．
［４］　辛蕊华，程富胜，胡振英，等．高乌甲素的研究概况［Ｊ］．中兽医药杂志，２００９，２８（２）：７４７６．
［５］　周丽霞．乌头属部分植物的资源调查及引种栽培研究［Ｄ］．北京：北京林业大学，２００８．
［６］　曾建飞，霍春雁．中国植物志（２６卷）［Ｍ］．北京：科学出版社，２００４：１６８．
［７］　肖培根，王锋鹏，高峰，等．中国乌头属植物药用亲缘学研究［Ｊ］．植物分类学报，２００６，４４（１）：１４６．
［８］　符华林．我国乌头属药用植物的研究概况［Ｊ］．中药材，２００４，２７（２）：１４９１５２．
［９］　张继，李纲，韦璧瑜．高乌头的引种驯化及栽培技术的研究［Ｊ］．西北师范大学学报（自然科学版），１９９０，（４）：６７７５．
１８第２２卷第４期 草业学报２０１３年
［１０］　张继，田玉汝，杨宁，等．野生高乌头组织培养及快速繁殖［Ｊ］．生物学通报，２０１０，４５（１）：４０４１．
［１１］　石有太，陈垣，郭凤霞，等．掌叶大黄种子灌浆动态及其发芽特性研究［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（３）：１７８１８３．
［１２］　赵洋，陈垣，郭凤霞，等．三年生当归不同节位花穗籽粒灌浆特性研究［Ｊ］．中药材，２００９，３２（６）：８３７８４０．
［１３］　荆志宇，郭凤霞，陈垣，等．蒙古黄芪种子灌浆特性研究［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（１）：１６１１６６．
［１４］　郭凤霞，常彦莉，林玉红，等．甘肃贝母种子灌浆特性研究［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（２）：９７１０２．
［１５］　张永娟，韩蕊，原烨，等．罗布麻种子老化过程中的生理生化特性［Ｊ］．草业科学，２０１１，２８（１２）：２１３０２１３５．
［１６］　詹永发，田应书，马俊．辣椒种子成熟度与发芽率之间关系的研究［Ｊ］．江西农业学报，２０１１，２３（９）：３３３５．
［１７］　魏建和，李昆同，程惠珍，等．种子成熟度及种皮对北柴胡和三岛柴胡种子萌发的影响［Ｊ］．中国中药杂志，２００３，２８（７）：
６１４６１７．
［１８］　ＪｉｎｇＸＭ，ＺｈｅｎｇＧＨ．Ｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｄｏｒｍａｎｃｙｏｆｆｏｕｒｗｉｌｄｓｐｅｃｉｅｓｏｆｔｒｅｅｐｅｏｎｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒ
ｂｅａｒｉｎｇｏｎｅｎｄａｎｇｅｒｍｅｎｔ［Ｊ］．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，１９９９，２５（３）：２１４２２１．
［１９］　陈发菊，梁宏伟，王旭，等．濒危植物巴东木莲种子休眠与萌发特性的研究［Ｊ］．生物多样性，２００７，１５（５）：４９２４９９．
［２０］　蔡仕珍，李璨，潘远智，等．不同种植密度对乌头生长发育的影响［Ｊ］．草业科学，２０１１，２０（２）：２７８２８２．
［２１］　朱萍，孔令琪，李高，等．贮藏温度对不同含水量老芒麦种子生理特性的影响［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（６）：１０１１０８．
［２２］　陈志宏，谷继承，李晓芳，等．贮藏条件和超干燥对塔落岩黄芪种子生理生化特性的影响［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（１）：
１４８１５４．
犃狊狋狌犱狔狅狀犫犾狅狊狊狅犿犻狀犵犺犪犫犻狋犪狀犱狊犲犲犱犳犻犾犻狀犵犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狑犻犾犱犃犮狅狀犻狋狌犿狊犻狀狅犿狅狀狋犪狀狌犿
ＷＡＮＧＹｏｎｇｈｕｉ１，ＧＵＯＦｅｎｇｘｉａ１，２，ＣＨＥＮＹｕａｎ２，３，ＧＵＯＡｉｆｅｎｇ４，ＺＨＡＯＲｕｉｍｉｎｇ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；
２．ＧａｎｓｕＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＧｅｎｅｔｉｃ＆ＧｅｒｍｐｌａｓｍＥｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ，ＤｅｍｏｎｓｔｒａｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｏｆ
ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓａｎｄＴｅａｃｈｉｎｇｆｏｒＰｌａｎｔＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎｓ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ
７３００７０，Ｃｈｉｎａ；３．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ
７３００７０，Ｃｈｉｎａ；４．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅａｎｄＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＮｏｒｍａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｗｉｌｄ犃犮狅狀犻狋狌犿狊犻狀狅犿狅狀狋犪狀狌犿ｐｌａｎｔｓｇｒｏｗｉｎｇｉｎＹｏｎｇｄｅｎｇｃｏｕｎｔｙ，Ｇａｎｓｕｗｅｒｅｍａｒｋｅｄｗｉｔｈｌａｂｅｌｓａｔ
ｔｈｅｂｅｇｉｎｎｉｎｇｏｆｔｈｅｂｌｏｓｓｏｍｓｔａｇｅｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｉｒｂｌｏｓｓｏｍｉｎｇｆｒｕｉｔｉｎｇｈａｂｉｔａｎｄｓｅｅｄｆｉｌｉｎｇｐａｔｔｅｒｎ．Ｔｈｅｂｌｏｓ
ｓｏｍｉｎｇｆｒｕｉｔｉｎｇｄｙｎａｍｉｃａｎｄｔｈｅｓｅｅｄｆｉｌｉｎｇｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｂｙｍｅａｓｕｒｉｎｇｔｈｅｆｌｏｗｅｒｓ，ｆｏｌｉｃｌｅｓ，
ｓｅｅｄｓｈａｐｅａｎｄｓｉｚｅｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｓｏｎｃｅｅｖｅｒｙｔｈｒｅｅｄａｙｓｔｏｐｒｏｖｉｄｅａｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｅｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐａｔ
ｔｅｒｎａｎｄｂｅｓｔｈａｒｖｅｓｔｔｉｍｅ．Ｔｈｅｂｕｄｓｉｎｔｈｅｗｉｌｄｐｌａｎｔｓｇｒａｄｕａｌｙｏｐｅｎｅｄｆｒｏｍｂａｓｅｔｏｔｏｐｉｎｔｈｅｍａｉｎａｎｔｈｏｔａｘ
ｙｓ．Ｔｈｅｆｌｏｗｅｒｓｆｒｕｉｔｅｄａｆｔｅｒ３ｄａｙｓａｎｄｔｈｅｓｅｅｄｓｈａｐｅａｐｐｅａｒｅｄｉｎｔｈｅｆｒｕｉｔ１５ｄａｙｓａｆｔｅｒｂｌｏｓｓｏｍ，ａｎｄｔｈｅｎ
ｔｈｅｇｒａｉｎｂｅｇａｎｔｏｄｅｈｙｄｒａｔｅａｎｄｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ．Ｔｈｅｆｌｏｗｅｒｓｄｅｖｅｌｏｐｅｄｔｏｆｏｌｉｃｕｌａｒｆｒｕｉｔｓｗｉｔｈｏｕｔ
ｓｈａｔｔｅｒｉｎｇ，ｂｕｔｏｎｌｙｔｈｅｍｉｄｄｌｅａｎｄｂａｓａｌｆｒｕｉｔｓｉｎｔｈｅａｎｔｈｏｔａｘｙｓｈａｄｐｌｕｍｐｓｅｅｄｓ．Ｉｎｔｈｅｓｅｅｄｆｉｌｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓ，
ｔｈｅｃｈａｎｇｅｏｆ１００ｓｅｅｄｆｒｅｓｈａｎｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔｓａｌｓｈｏｗｅｄａｎ“Ｓ”ｓｈａｐｅｄｃｕｒｖｅｗｈｉｃｈｆｉｔｔｅｄｔｏａＬｏｇｉｓｔｉｃｅｑｕａ
ｔｉｏｎ．Ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｒａｔｅｏｆｉｎｃｒｅａｓｅａｐｐｅａｒｅｄｏｎｔｈｅ１４ｔｈｄａｙｆｏｌｏｗｉｎｇｂｌｏｓｓｏｍｆｏｒｔｈｅｓｅｅｄｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔａｎｄ
ｔｈｅ２３ｒｄｄａｙｆｏｒｔｈｅｓｅｅｄｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｓｅｅｄｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｒａｐｉｄｌｙｆｒｏｍ７ｄｔｏ２１ｄａｎｄ
ｒｅａｃｈｅｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｖａｌｕｅｏｎｔｈｅ２７ｔｈｄａｙａｆｔｅｒｂｌｏｓｓｏｍ，ｗｈｅｒｅａｓｔｈｅｇｒａｉｎｄｒｙｗｅｉｇｈｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｒａｐｉｄｌｙｆｒｏｍ１６
ｄｔｏ３０ｄ．Ｔｈｅｆｏｌｉｃｕｌａｒｆｒｕｉｔｓｆｅｌｏｆｆａｆｔｅｒ３６ｄｆｏｌｏｗｉｎｇｂｌｏｓｓｏｍｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎｉｎｔｅｒｒｕｐｔｉｏｎｏｆｔｈｅｆｉｌｉｎｇａｎｄ
ｔｈｅｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｔｏ５０％ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｓｅｅｄｓ，ｗｈｉｃｈｐｒｏｂａｂｌｙｌｅｄｔｏｔｈｅｄｅｅｐｄｏｒｍａｎｃｙｃｈａｒａｃｔｅｒ
ｉｓｔｉｃｓｄｕｒｉｎｇｆａｓｔｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｂｅｓｔｈａｒｖｅｓｔｔｉｍｅｆｏｒｔｈｅｓｅｅｄｓｓｈｏｕｌｄｂｅａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ３６ｄｆｏｌｏｗｉｎｇｂｌｏｓ
ｓｏｍ （ｆｒｏｍｔｈｅｍｉｄｄｌｅｔｏｔｈｅｅｎｄｏｆＡｕｇｕｓｔ）ｄｕｒｉｎｇｗｈｉｃｈｔｉｍｅｔｈｅｆｏｌｉｃｕｌａｒｆｒｕｉｔｓａｒｅｎｏｔｄｉｓｓｉｌｉｅｎｔａｎｄｔｈｅ
ｓｅｅｄｓｓｈｏｕｌｄｂｅｈａｒｖｅｓｔｅｄｉｎｔｉｍｅｌｙｉｎｓｔａｌｍｅｎｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｗｉｌｄ犃犮狅狀犻狋狌犿狊犻狀狅犿狅狀狋犪狀狌犿；ｂｌｏｓｓｏｍｉｎｇａｎｄｆｒｕｉｔｉｎｇ；ｓｅｅｄｆｉｌｉｎｇ；Ｌｏｇｉｓｔｉｃｅｑｕａｔｉｏｎ；ｈａｒｖｅｓｔ
ｔｉｍｅ
２８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４