全 文 ：书遮阴对大豆幼苗光合和荧光特性的影响
李瑞，文涛，唐艳萍，孙歆，夏超
（四川农业大学农学院，四川 成都６１１１３０）
摘要：为了探寻不同遮阴条件下大豆幼苗叶片的光合响应机理及寻求适度的遮阴比例，本试验模拟田间玉／豆套
作，以强耐阴“南豆１２号”和弱耐阴“桂夏３号”２个大豆品种为材料，在不遮阴、半侧遮阴（３０％，５０％，７０％）和全遮
阴（５０％）５个不同遮阴方式下，测定了不同生育期遮阴和复光后大豆幼苗叶片色素含量、光合速率和叶绿素荧光参
数的变化。结果表明，随着遮阴程度增加，大豆幼苗叶片的色素含量和初始荧光强度（犉０）增加，叶绿素ａ／ｂ值变
小；光合速率（犘ｎ）、最大光化学效率（犉ｖ／犉ｍ）、ＰＳⅡ实际光化学效率（ΦＰＳⅡ）和光化学淬灭系数（狇犘）呈先升后降趋
势，非光化学淬灭系数（ＮＰＱ）则呈先降后升的趋势。遮阴胁迫对２个大豆品种幼苗第四复叶期的影响最为显著。
２个品种间比较，“南豆１２号”和“桂夏３号”在弱遮阴下都能通过改变色素组分比例、促进光合电子传递等途径提
高光能潜力的利用来适应弱光环境。在强遮阴胁迫下，“南豆１２号”的ＰＳⅡ反应中心抗胁迫能力更强，“桂夏３号”
则不能及时耗散过剩光能，导致光合机构受到破坏。
关键词：大豆品种；遮阴；色素；光合速率；叶绿素荧光
中图分类号：Ｓ５６８．１；Ｑ９４５．１１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０６０１９８０９
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０６２４　　
　　大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓），古称菽，起源于我国，作为我国主要的粮油兼用型作物，在国民经济和人民生活中占有
重要地位。目前，在我国大豆进口量逐年递增的情况下，稳定和发展国内大豆生产，对于保障我国食用大豆需求，
保持一定的市场调节能力十分重要。在东北大豆面积饱和的情况下，大力发展南方间套作大豆是振兴我国大豆
产业的重要途径之一［１２］。与高秆作物间套作是南方大豆的主要种植方式［３４］，在间套作模式中，遮阴是制约大豆
生长发育、产量和品质形成最主要的因子之一［５８］。
遮阴对大豆生理形态及光合特性的影响已倍受关注，许多学者从遮阴程度［９１０］、遮阴时期［１１１３］和不同耐阴性
品种［１４１５］等方面进行了一系列研究。王竹等［１６］研究发现，田间光照不足导致大豆叶片光合速率和叶绿素ａ／ｂ值
降低，且阴蔽越严重，光合能力越弱。宋艳霞等［１７］研究发现，套作遮阴提高了大豆叶片初始荧光（犉０）和实际光化
学效率（ΦＰＳⅡ），降低了ＰＳⅡ最大光化学量子产量（犉ｖ／犉ｍ）、光化学荧光淬灭系数（狇犘）、非光化学荧光淬灭系数
（ＮＰＱ）。
目前，为适应机械化生产，提高劳动力水平，西南地区玉／豆套作中玉米（犣犲犪犿犪狔狊）采用宽窄行种植模式（窄
行种植２行玉米，宽行套作２行大豆），这种玉米宽窄行种植模式下大豆行两侧的光环境有明显差异，邻近玉米行
一侧受到高位作物玉米的遮阴，处于弱光环境；邻近大豆行一侧，光照环境充足。目前，关于玉米宽窄行种植模式
下，大豆两侧处于不同光环境中的大豆叶片光合特性变化的研究鲜见报道。因此，本研究模拟西南地区玉／豆套
作模式，选取强耐阴“南豆１２号”和弱耐阴“桂夏３号”２个大豆品种，利用遮阳网盆栽试验，分析遮阴对２个大豆
品种幼苗不同时期遮阴及复光后大豆幼苗叶片色素含量、光合特性和叶绿素荧光动力学参数的影响。从新的角
度了解套作模式中大豆叶片光合特性变化规律，以期为套作大豆栽培和选育适宜套作模式的高光效大豆等研究
提供理论依据。
１９８－２０６
２０１４年１２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２３卷　第６期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１４０３２４；改回日期：２０１４０５３０
基金项目：国家自然科学基金项目（３１３７１５５５；３１０００６８２）资助。
作者简介：李瑞（１９８８），女，山西榆次人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：５５４７４５４６９＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｗｔｌｓｌ＠１６３．ｃｏｍ
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试大豆品种为强耐阴“南豆１２号”和弱耐阴“桂夏３号”，由四川农业大学作物栽培学与耕作学大豆课题组
提供。
１．２　试验设计
试验于２０１３年４月到１０月在四川农业大学进行。采用二因素完全随机试验，因素Ａ为品种：南豆１２号、桂
夏３号；因素Ｂ为遮阴：不遮阴（ＣＫ）、半侧遮阴３０％（Ｂ３）、半侧遮阴５０％（Ｂ５）、半侧遮阴７０％（Ｂ７）、全遮阴５０％
（Ｑ５）（半侧遮阴：大豆单侧叶片遮阴处理，另一侧正常光照；全遮阴：对整株大豆遮阴处理）。每个品种５个处理，
每个处理５盆，随机排列，每盆定苗５株，３次重复，共１５０盆。试验设计如图１。
图１　不同遮阴处理设计
犉犻犵．１　犇犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺犪犱犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊犱犲狊犻犵狀犲犱　
试验采用盆栽（１２ｃｍ×１５ｃｍ）方式，以腐殖土为基质，挑选饱满均匀的大豆种子，直接播入基质中，各盆栽
间行距４０ｃｍ，窝距１５ｃｍ。遮阴棚采用半封闭式，呈南北向排列，保证大豆苗全方位遮阴，遮阳网宽度根据田间
玉米幅宽设置为６０ｃｍ，高６０ｃｍ，各盆栽处理以不互相影响为准。随着大豆的生长逐步抬高遮阴棚，保证模拟的
准确性。大豆整个生长期间，正常供应水分，每周浇１次Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液，保证大豆生长期间的营养。
１．３　测定项目与方法
于大豆第三复叶期（Ｖ３：大豆第三复叶完全展开，第四复叶开始长出时）、第四复叶期（Ｖ４）、第五复叶期（Ｖ５）
和复光７ｄ后（Ｖ６）４个时期选取大豆功能叶，动态测定大豆幼苗生长期各处理的叶绿素含量、净光合速率和叶绿
素荧光参数。
参照邹琦［１８］的方法测定叶绿素ａ、叶绿素ｂ和叶绿素ａ／ｂ值。每一处理选取有代表性的大豆幼苗５株，取功
能叶剪碎，混合称取０．２ｇ，丙酮乙醇水混合液浸提后用分光光度计在６６３，６４５，４７０ｎｍ下分别测定吸光度值并
计算叶绿素含量。
选取晴朗天气，在早上９：００－１１：００，用美国ＬＩＣＯＲ公司生产的ＬＩ６４００光合测定系统，使用开放式气路，
测定不同遮阴处理下的大豆幼苗叶片的光合参数。ＣＯ２ 浓度为３５０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）左右。选择红蓝光源叶室，
设定光量子密度（ＰＡＲ）为１０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。每处理选取有代表性的大豆幼苗３株，测定其功能叶片中部上
表面净光合速率（ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，犘ｎ），取平均值。
用英国Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｃａ公司生产的ＣＦＩｍａｇｅｒ叶绿素荧光仪测定各处理的叶绿素荧光参数。每一处理选择
有代表性的大豆幼苗６株，将功能叶充分暗适应３０ｍｉｎ后测定初始荧光强度（ｏｒｉｇｉｎａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，
犉０）；然后测定光适应下的ＰＳⅡ最大光化学量子产量（ｍａｘｉｍｕｍｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，犉ｖ／犉ｍ）、ＰＳⅡ实际光
化学效率（ａｃｔｕａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ΦＰＳⅡ）、光化学淬灭系数（ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇ，狇犘）、非光化学淬
灭系数（Ｎｏｎｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇ，ＮＰＱ）。
９９１第２３卷第６期 草业学报２０１４年
１．４　统计分析
采用Ｅｘｃｅｌ２００７整理数据，Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ１２．５作图，ＤＰＳ７．０５软件进行方差分析。
２　结果与分析
２．１　遮阴对大豆幼苗叶绿素含量的影响
由表１可知，随着遮阴度的增加，“南豆１２号”和“桂夏３号”２个大豆品种的叶绿素ａ和叶绿素ｂ的含量均呈
显著增加趋势。叶绿素ａ／ｂ值（ｃｈｌａ／ｂ）则随遮阴度的增加逐渐降低，“南豆１２号”各处理下，高度遮阴Ｑ５ 与ＣＫ
差异显著，其余处理间差异总体呈不显著水平；“桂夏３号”各处理下，中度遮阴Ｂ７ 和高度遮阴Ｑ５ 与ＣＫ差异显
著，轻度遮阴Ｂ３ 和适度遮阴Ｂ５ 与ＣＫ差异不显著。４个时期的变化规律大体一致。分析本试验结果发现，随着
遮阴度的增加，２个大豆品种幼苗叶片叶绿素含量的增加主要体现在叶绿素ｂ含量的增长上。２个品种间比较发
现，“南豆１２号”叶绿素ａ和叶绿素ｂ的含量显著高于“桂夏３号”，叶绿素ａ／ｂ值低于“桂夏３号”，但差异不显
著，不同处理下“南豆１２号”叶绿素ｂ含量的增长幅度高于“桂夏３号”。表明在遮阴下具有较高叶绿素含量和较
低叶绿素ａ／ｂ值的“南豆１２号”比“桂夏３号”有更强的光吸收能力，更适应在弱光环境下进行光合作用。
表１　遮阴对不同大豆幼苗叶片叶绿素含量及比值的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犺犪犱犻狀犵狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱狆狉狅狆狅狉狋犻狅狀狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅狔犫犲犪狀狊犲犲犱犾犻狀犵犾犲犪狏犲狊
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素ａＣｈｌａ（ｍｇ／ｇ）
Ｖ３ Ｖ４ Ｖ５ Ｖ６
叶绿素ｂＣｈｌｂ（ｍｇ／ｇ）
Ｖ３ Ｖ４ Ｖ５ Ｖ６
叶绿素ａ／ｂＣｈｌａ／ｂ
Ｖ３ Ｖ４ Ｖ５ Ｖ６
南豆１２号 ＣＫ １．５５ｄＡ０．８７ｅＡ０．９４ｅＡ０．９７ｄＡ ０．５２ｅＡ０．２９ｅＡ０．３３ｅＡ０．３５ｄＡ ２．９６ａＡ ２．９８ａＡ ２．８１ａＡ ２．７７ａＡ
Ｎａｎｄｏｕ１２ Ｂ３ １．６７ｃＡ１．４０ｄＡ１．００ｄＡ１．０７ｃＡ ０．５７ｄＡ０．４８ｄＡ０．３６ｄＡ０．３９ｃＡ ２．９３ａＡ ２．９１ａｂＡ２．７８ａＡ ２．７３ａｂＡ
Ｂ５ ２．１５ｂＡ１．６６ｃＡ２．１７ｃＡ１．５９ｂＡ ０．７７ｃＡ０．６０ｃＡ０．８０ｃＡ０．６０ｂＡ ２．８１ａｂＡ２．７８ａｂＡ２．７０ａｂＡ２．６４ａｂＡ
Ｂ７ ２．６１ａＡ２．３４ｂＡ２．３８ｂＡ１．６７ａＡ ０．９５ｂＡ０．８６ｂＡ０．９０ｂＡ０．６４ａＡ ２．７６ｂＡ ２．７３ａｂＡ２．６５ｂＢ ２．６２ａｂＡ
Ｑ５ ２．６８ａＡ２．４３ａＡ２．４６ａＡ１．７４ａＡ ０．９８ａＡ０．９１ａＡ０．９３ａＡ０．６７ａＡ ２．７３ｂＡ ２．６７ｂＡ ２．６４ｂＢ ２．６１ｂＡ
桂夏３号 ＣＫ １．２６ｅＢ０．６５ｅＢ０．６６ｅＢ０．６３ｅＢ ０．４２ｅＢ０．２２ｅＢ０．１９ｅＢ０．２２ｅＢ ３．０３ａＡ ２．９５ａＡ ３．４３ａＡ ２．８９ａＡ
Ｇｕｉｘｉａ３ Ｂ３ １．４１ｄＢ１．１７ｄＢ０．９４ｄＡ０．９６ｄＡ ０．４７ｄＢ０．４０ｄＢ０．２８ｄＢ０．３４ｄＢ ２．９７ａｂＡ２．９０ａＡ ３．３７ａＡ ２．８４ａｂＡ
Ｂ５ １．７０ｃＢ１．６６ｃＡ１．４０ｃＢ１．１７ｃＢ ０．５９ｃＢ０．６０ｃＡ０．４７ｃＢ０．４３ｃＢ ２．８８ａｂｃＡ２．７９ａｂＡ２．９９ｂＡ ２．７４ａｂＡ
Ｂ７ ２．０３ｂＢ１．７８ｂＢ１．５１ｂＢ１．２９ｂＢ ０．７２ｂＢ０．６６ｂＢ０．５５ｂＢ０．４８ｂＢ ２．８２ｂｃＡ２．７２ｂＡ ２．７６ｃＡ ２．７０ｂｃＡ
Ｑ５ ２．１８ａＢ１．９９ａＢ２．００ａＢ１．５６ａＢ ０．８０ａＢ０．７５ａＢ０．７３ａＢ０．６０ａＢ ２．７５ｃＡ ２．６７ｂＡ ２．７５ｃＡ ２．５９ｃＡ
　注：不同小写字母表示同一大豆品种在不同遮阴度下差异显著（犘＜０．０５），不同大写字母表示不同大豆品种在同一遮阴度下差异显著（犘＜０．０５），
下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｆｏｒｔｈｅｓａｍｅｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｈａｄｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｆｏｒｔｈｅｓａｍｅｓｈａｄｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　遮阴对大豆幼苗光合速率的影响
由表２可知，遮阴处理下２个大豆品种幼苗叶片的净光合速率（犘ｎ）变化趋势一致，均随遮阴度的增加呈先
升高后下降的趋势，Ｂ５ 处理下最高，Ｑ５ 处理下最低。但２个品种之间也存在差异，“南豆１２号”表现为Ｂ５＞Ｂ３＞
Ｂ７＞ＣＫ＞Ｑ５，“桂夏３号”表现为Ｂ５＞Ｂ３＞ＣＫ＞Ｂ７＞Ｑ５，４个时期的变化趋势一致。４个时期间比较，南豆１２号
和桂夏３号均在Ｖ４ 期的光合速率显著性最高，表明遮阴对２个大豆品种幼苗在 Ｖ４ 期的影响高于其他３个时
期。
以不同时期的平均值对２个品种进行比较，“南豆１２号”的净光合速率高于“桂夏３号”，中高度遮阴Ｂ７ 和
Ｑ５处理下２个品种差异显著，其他各处理下差异不显著。适度遮阴Ｂ５ 处理下“南豆１２号”和“桂夏３号”的犘ｎ
明显升高，分别比ＣＫ高出３３．６％和３０．６％，升幅差异不大；高度遮阴Ｑ５ 处理下“南豆１２号”和“桂夏３号”的
００２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
犘ｎ明显下降，分别比ＣＫ下降９．９％和２９．１％，“南豆１２号”降幅较小，“桂夏３号”降幅较大。表明适度的遮阴
对２个大豆品种犘ｎ的影响差异不大，高度遮阴对“桂夏３号”犘ｎ的影响明显大于“南豆１２号”。
表２　遮阴对不同大豆幼苗光合速率的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犺犪犱犻狀犵狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅狔犫犲犪狀狊犲犲犱犾犻狀犵犾犲犪狏犲狊
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
时期 Ｔｉｍｅ
Ｖ３ Ｖ４ Ｖ５ Ｖ６
南豆１２号 ＣＫ ６．４０±０．１７ｃＡ ７．６６±０．０７ｄＡ ７．８８±０．２８ｃＡ ５．５６±０．０９ｃＡ
Ｎａｎｄｏｕ１２ Ｂ３ ７．０９±０．０５ｂＡ ８．９９±０．１６ｂＡ ９．３４±０．５９ａｂＡ ６．９５±０．０５ｂＡ
Ｂ５ ８．２１±０．１６ａＡ １０．５７±０．０５ａＡ ９．６６±０．５８ａＡ ８．３１±０．１０ａＡ
Ｂ７ ６．７９±０．０５ｂＡ ８．３８±０．１８ｃＡ ８．２１±０．２７ｃＡ ５．８９±０．１０ｃＡ
Ｑ５ ５．９７±０．１２ｄＡ ７．２１±０．２３ｄＡ ６．９１±０．１６ｃＡ ４．６９±０．３０ｄＡ
桂夏３号 ＣＫ ５．３３±０．４５ｂｃＡ ７．９５±０．２５ｂｃＡ ６．９２±０．１０ｂｃＡ ５．５１±０．３４ｂｃＡ
Ｇｕｉｘｉａ３ Ｂ３ ６．６７±０．７７ａｂＡ ８．７３±０．２７ａｂＡ ７．４８±０．６８ｂＡ ６．１８±０．４８ｂＡ
Ｂ５ ７．４５±０．７５ａＡ ９．６２±０．２３ａＡ ９．１７±０．２０ａＡ ７．３３±０．４２ａＡ
Ｂ７ ４．４１±０．３５ｃｄＢ ７．３６±０．４４ｃＢ ６．３７±０．１９ｃＢ ４．９９±０．２７ｃｄＢ
Ｑ５ ３．４９±０．０７ｄＢ ６．０１±０．２５ｄＢ ４．６９±０．２６ｄＢ ４．０３±０．１２ｄＢ
２．３　遮阴对大豆幼苗叶绿素荧光动力学参数的影响
犉０ 代表暗适应下叶片的最小荧光，表示ＰＳⅡ反应中心全部开放时的荧光水平，犉０ 降低表示ＰＳⅡ天线色素
热耗散增加，犉０ 增加表明ＰＳⅡ反应中心的破坏或可逆失活［１９］。由图２可知，不遮阴处理下，２个大豆品种幼苗
叶片的犉０ 处于同一水平，但随着遮阴度的增加，“南豆１２号”和“桂夏３号”幼苗叶片的犉０ 均呈上升趋势，但２个
品种的增加幅度不同。Ｑ５ 处理下，“桂夏３号”较ＣＫ高出２４％，“南豆１２号”较ＣＫ高出１８％，可见“桂夏３号”
的增加幅度更大。方差分析表明，在Ｂ３ 和Ｂ５ 处理下２个大豆品种的犉０ 均呈缓慢增长，与对照差异不显著，Ｂ７
和Ｑ５ 处理下与ＣＫ差异达显著水平。４个时期的变化趋势一致。分析可能在Ｂ７ 和Ｑ５ 处理下，大豆幼苗ＰＳⅡ
反应中心可逆失活或被破坏的缘故。
图２　遮阴对大豆幼苗初始荧光强度（犉０）的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犺犪犱犻狀犵狅狀狅狉犻犵犻狀犪犾犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲犻狀狋犲狀狊犻狋狔（犉０）狅犳狊狅狔犫犲犪狀狊犲犲犱犾犻狀犵犾犲犪狏犲狊
　不同小写字母表示同一大豆品种在不同遮阴度下差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｆｏｒｔｈｅｓａｍｅｐｌａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｈａｄｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
１０２第２３卷第６期 草业学报２０１４年
　　犉ｖ／犉ｍ 指ＰＳⅡ原初光能转化效率，正常生理状态下该参数极少变化，绝大多数植物的犉ｖ／犉ｍ 在０．７５～０．８５
之间，但逆境条件下该荧光参数会发生变化，可以作为衡量光抑制的指标。ΦＰＳⅡ指ＰＳⅡ实际光化学效率，常用来
表示植物光合作用电子传递的量子产额［２０］。图３和图４表明，随着遮阴度的增加，“南豆１２号”和“桂夏３号”的
犉ｖ／犉ｍ 和ΦＰＳⅡ均呈先升后降趋势，“南豆１２号”表现为Ｂ５＞Ｂ７＞Ｂ３＞ＣＫ＞Ｑ５，“桂夏３号”表现为Ｂ５＞Ｂ３＞
ＣＫ＞Ｂ７＞Ｑ５，４个时期的变化趋势一致。
图３表明，Ｖ６ 期“南豆１２号”和“桂夏３号”的犉ｖ／犉ｍ在Ｑ５ 处理下均小于０．７５，其余处理在不同时期的犉ｖ／
犉ｍ 值均在０．７５～０．８０之间，与ＣＫ差异不显著，表明长时间高度遮阴导致“南豆１２号”和“桂夏３号”在复光后
受到强光胁迫，犉ｖ／犉ｍ 显著下降，品种间受遮阴胁迫后犉ｖ／犉ｍ 变化差异不大。图４表明，Ｂ７ 处理下“南豆１２号”
的ΦＰＳⅡ高于ＣＫ，“桂夏３号”的低于ＣＫ，差异均不显著；Ｑ５ 处理下“南豆１２号”和 “桂夏３号”的ΦＰＳⅡ均低于
ＣＫ，但“桂夏３号”下降幅度大于“南豆１２号”。说明适度遮阴对２个品种ΦＰＳⅡ的影响差异不大，但中高度遮阴则
显著降低“桂夏３号”的ＰＳⅡ实际光化学效率。
图３　遮阴对大豆幼苗最大光化学效率（犉狏／犉犿）的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犺犪犱犻狀犵狅狀犿犪狓犻犿狌犿狆犺狅狋狅犮犺犲犿犻犮犪犾犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔（犉狏／犉犿）狅犳狊狅狔犫犲犪狀狊犲犲犱犾犻狀犵犾犲犪狏犲狊
　
图４　遮阴对大豆幼苗犘犛Ⅱ实际光化学效率（Φ犘犛Ⅱ）的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犺犪犱犻狀犵狅狀犪犮狋狌犪犾狆犺狅狋狅犮犺犲犿犻犮犪犾犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔（Φ犘犛Ⅱ）狅犳狊狅狔犫犲犪狀狊犲犲犱犾犻狀犵犾犲犪狏犲狊　
荧光淬灭是植物体内光合量子效率调节的一个重要方面，分为光化学淬灭（狇犘）和非光化学淬灭（ＮＰＱ）两
类。狇犘反映的是ＰＳⅡ天线色素吸收的光能用于光化学传递的份额，狇犘愈大，ＰＳⅡ的电子传递活性愈大；ＮＰＱ
２０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
反映的是ＰＳⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分［２１］。图５可知，随
着遮阴程度的增加，２个大豆品种幼苗叶片的狇犘呈先升后降趋势，“南豆１２号”表现为Ｂ５＞Ｂ７＞Ｂ３＞ＣＫ＞Ｑ５，
“桂夏３号”表现为Ｂ５＞Ｂ３＞ＣＫ＞Ｂ７＞Ｑ５，说明中高度遮阴对“桂夏３号”狇犘的影响大于“南豆１２号”，不同时期
变化趋势一致，Ｖ４ 期的狇犘高于其他３个时期。试验表明适度的遮阴有利于提高ＰＳⅡ反应中心开放部分的比
例，将更多的光能用于推动光合电子传递，从而提高光能潜力的利用。
随着遮阴度的增加，“南豆１２号”的ＮＰＱ表现为先降后升趋势，Ｂ３、Ｂ５ 处理下低于ＣＫ，差异不显著，Ｂ７、Ｑ５
处理下显著高于ＣＫ（图６）。“桂夏３号”在Ｂ３ 处理下的ＮＰＱ显著低于ＣＫ，其余处理则显著高于ＣＫ，Ｑ５ 处理下
的ＮＰＱ不再增加，和Ｂ７ 处理维持在一定的水平，差异不显著，表明中高度遮阴下“桂夏３号”用于过剩光能耗散
的比例相差不大，可能是高度遮阴下“桂夏３号”ＰＳⅡ反应中心光能过剩，来不及以热能形式耗散。不同时期的
变化趋势一致，２个大豆品种在Ｖ６ 期的ＮＰＱ均高于其他３个时期，说明复光后大豆过剩光能急剧上升，大豆通
过增加热耗散保护其光合机构免受伤害。
图５　遮阴对大豆幼苗叶绿素荧光光化学淬灭（狇犘）的影响
犉犻犵．５　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犺犪犱犻狀犵狅狀狆犺狅狋狅犮犺犲犿犻犮犪犾狇狌犲狀犮犺犻狀犵狅犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲（狇犘）狅犳狊狅狔犫犲犪狀狊犲犲犱犾犻狀犵犾犲犪狏犲狊
　
图６　遮阴对大豆幼苗叶绿素荧光非光化学淬灭（犖犘犙）的影响
犉犻犵．６　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犺犪犱犻狀犵狅狀狀狅狀狆犺狅狋狅犮犺犲犿犻犮犪犾狇狌犲狀犮犺犻狀犵狅犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲（犖犘犙）狅犳狊狅狔犫犲犪狀狊犲犲犱犾犻狀犵犾犲犪狏犲狊
　
３　讨论和结论
遮阴是西南地区大豆产量的主要限制因子，合适的种植密度可以改善群体结构，提高光能利用率，使品种的
３０２第２３卷第６期 草业学报２０１４年
优良特性得到最大限度的发挥［２２］。而光照不足则会限制植物的光合作用，导致碳获取的减少，使生长受阻［２３］。
因此植物光合作用的运转状况决定着其生产力水平，其光合性能可以通过叶绿素含量的比例变化、光合速率得到
衡量［２４］，而叶绿素荧光作为光合作用机理研究的有力探针，可以更直接地反映不同光照条件下光合作用反应中
心的开放程度及植物热耗散等情况，是一种反应灵敏、操作简便且对植物无伤害的方法。
遮阴对光合作用的影响，因作物品种、生育期和遮阴时间的不同，结果有差异，许多研究表明，遮阴通常降低
单叶的净光合速率［２５］。但本研究结果却发现大豆幼苗光合速率随着遮阴度的增加呈先升后降趋势，这与谭春燕
等［２６］的研究结果一致。Ｂ５ 处理下大豆幼苗光合速率显著高于ＣＫ，分析原因是因为南豆１２号和桂夏３号均为
耐阴性品种，为满足生存需要，在生长发育过程中对环境中的光信息能不断作出可塑性变化，形成了耐阴机制，通
过自我机体的调节，促使大豆幼苗的光暗反应适应环境中光强和光质的改变，最终使植株适应了弱光环境。但中
高度遮阴Ｂ７ 和Ｑ５ 处理下“桂夏３号”犘ｎ大幅度下降，显著低于ＣＫ，可能是强遮阴限制了叶绿体光能潜力的发
挥或对大豆ＰＳⅡ光系统中心造成破坏或可逆失活的缘故。
植物在一定范围内对光环境有很强的自我适应与调节能力，一些植物在弱光下会通过合成大量的叶绿素，去
捕获更多的光能，但不同光反应类型的品种间存在差异［２７］。本试验研究结果与梁镇林等［２８］的研究结果一致，即
随着遮阴度的增加，大豆幼苗叶片的叶绿素含量均显著增加，主要体现在叶绿素ｂ含量的增长上，且“南豆１２号”
的增加幅度大于“桂夏３号”。这是由于遮阴在降低光强度的同时也改变了光谱组成，挡住了直射光源从而导致
红光比例降低，蓝光更容易散射而大量聚集在遮阴处，使蓝光比例增高。且叶绿素ａ有较宽的红光区吸收带，叶
绿素ｂ有较宽的蓝光区吸收带［２９］。因此耐阴性品种主要通过增加叶绿素ｂ含量的方式来吸收更多的光能，以适
应弱光环境，试验表明在弱光环境“南豆１２号”比“桂夏３号”有更强的光吸收能力。
叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特
的作用，与“表观性”的气体交换指标相比，叶绿素荧光参数更具有反映“内在性”的特点［２０］。通过本试验遮阴引
起的“南豆１２号”和“桂夏３号”大豆幼苗功能叶犉０、犉ｖ／犉ｍ、ΦＰＳⅡ、狇犘和ＮＰＱ等荧光参数的变化，结果表明适度
遮阴处理下２个品种幼苗叶片的变化趋势一致，但中高度遮阴处理下２个品种间存在差异。适度的遮阴下大豆
幼苗叶片的犉０、犉ｖ／犉ｍ、ΦＰＳⅡ和狇犘增加，而ＮＰＱ下降，表明“南豆１２号”和“桂夏３号”大豆幼苗叶片在适度遮阴
条件下，通过降低热耗散，提高光化学反应效率，进而维持较高的能量代谢水平［３０］，以适应光环境的变化。中高
度遮阴下，大豆幼苗叶片的犉ｖ／犉ｍ、ΦＰＳⅡ和狇犘降低，而犉０ 和ＮＰＱ升高，桂夏３号”变化幅度明显大于“南豆１２
号”，且Ｑ５ 处理下“桂夏３号”的ＮＰＱ与Ｂ７ 处理维持在一定的水平不再增加，表明高度遮阴导致“南豆１２号”和
“桂夏３号”大豆幼苗叶片ＰＳⅡ反应中心的开放比例降低，天线色素捕获的光能流向光化学的部分减少，光合电
子传递速率下降，使累积在ＰＳⅡ反应中心的光能过剩，“南豆１２号”通过提高ＮＰＱ及时耗散了过剩的光能，保护
了光合机构免遭破坏，而“桂夏３号”在Ｑ５ 处理下不能及时耗散过剩光能，受到光氧化的伤害，导致其ＰＳⅡ反应
中心受到损伤，是光合速率下降的主要原因，这也许是２个品种在耐阴性上表现出差异的原因之一。
本研究还发现在５０％遮阴下，全遮阴处理的２个大豆品种光合性能的增降幅度明显大于半侧遮阴处理。这
与何维明和董鸣［３１］对旱柳局部遮阴和全遮阴处理下的研究结果一致，即部分遮阴能够通过改变叶片光合性能来
提高阳生枝的光合产物积累，降低阴生枝的光合产物积累，从而将更多的资源分配到强光环境中，使整个植株获
得更多的光合产物而有利于其生长。
综上所述，在玉米窄行大豆宽行种植模式下，半遮阴５０％左右的遮阴度较适于耐阴大豆的营养生长，而常规
的全遮阴５０％则对大豆的营养生长造成一定的损失，且长期高遮阴下的大豆幼苗在复光后会受到光胁迫。“南
豆１２号”在遮阴胁迫下的各参数平均值均高于“桂夏３号”，且变化幅度小于“桂夏３号”，具有更强的耐阴性。适
度遮阴后，大豆幼苗通过改变色素含量及组分比例，吸收更多的光能，来提高ＰＳⅡ反应中心的开放比例，推动光
合电子的传递，将吸收的能量用来增加光化学反应，进而提高光能潜力的利用以适应弱光环境。长期过度遮阴
后，“南豆１２号”可以及时清除过剩光能，保护其光合机构免受破坏，而“桂夏３号”不能及时清除过剩光能，造成
大豆幼苗光合机构的破坏，是光合速率下降的主要原因。
４０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
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５０２第２３卷第６期 草业学报２０１４年
犈犳犳犲犮狋狅犳狊犺犪犱犻狀犵狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犪狀犱犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狊狅狔犫犲犪狀
ＬＩＲｕｉ，ＷＥＮＴａｏ，ＴＡＮＧＹａｎｐｉｎｇ，ＳＵＮＸｉｎ，ＸＩＡＣｈａｏ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１１１３０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｓｏｙｂｅａｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｈａｄｉｎｇｃｏｎ
ｄｉｔｉｏｎｓ．Ｓｉｍｕｌａｔｉｎｇｔｈｅｆｉｅｌｄｍａｉｚｅ／ｓｏｙｂｅａｎｒｅｌａｙｃｒｏｐｐｉｎｇｐａｔｔｅｒｎ，ｔｗｏｓｏｙｂｅａｎｃｕｌｔｉｖａｒｓ，“Ｎａｎｄｏｕ１２”ａｎｄ
“Ｇｕｉｘｉａ３”，ｗｅｒｅｕｔｉｌｉｚｅｄｔｏａｎａｌｙｚｅｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｈｅｐｉｇｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏ
ｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｓｕｎｄｅｒｓｈａｄｉｎｇａｎｄｄｕｒｉｎｇｌｉｇｈｔｒｅｃｏｖｅｒｙｓｔａｇｅｓ．Ｆｉｖｅｓｈａｄｉｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｅｒｅｓｅｔ；ｎｏｓｈａｄｉｎｇ，３０％ｐａｒｔｉａｌｓｈａｄｉｎｇ，５０％ｐａｒｔｉａｌｓｈａｄｉｎｇ，７０％ｐａｒｔｉａｌｓｈａｄｉｎｇａｎｄ５０％ｆｕｌ
ｓｈａｄｉｎｇ．Ｓｈａｄｉｎｇｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｐｉｇｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｏｒｉｇｉｎａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｎｔｅｎｓｉｔｙｗｈｉｌｅｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ／ｂｒａ
ｔｉｏｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，ｍａｘｉｍａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｐｈｏｔｏ
ｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅｎｏｎｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇｉｎｉｔｉａｌｙｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄｂｅｆｏｒｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｔｈｅｓｏｙｂｅａｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓｇｒｅｗｓｔｒｏｎｇｌｙｕｎｄｅｒ５０％ｐａｒｔｉａｌｓｈａｄｉｎｇｂｕｔｇｒｏｗｔｈｗａｓｐｏｏｒ
ｕｎｄｅｒ５０％ｆｕｌｓｈａｄｉｎｇ．Ｓｈａｄｉｎｇｈａｄａｍａｒｋｅｄｅｆｆｅｃｔｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｔｔｈｅｆｏｕｒｔｒｉｆｏｌｉｏｌａｔｅｌｅａｆｓｔａｇｅ；ｗｈｅｎｓｈａ
ｄｅｄ，ｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｃｃｏｍｍｏｄａｔｅｄｔｈｅｗｅａｋｌｉｇｈｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｂｙｃｈａｎｇｉｎｇｔｈｅｐｉｇｍｅｎｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｒｐｒｏｍｏｔｉｎｇ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔ．“Ｎａｎｄｏｕ１２”ｓｈｏｗｅｄｂｅｔｔｅｒｓｈａｄｅｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｈｉｇｈｅｒｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉ
ｃｉｅｎｃｙｔｈａｎ“Ｇｕｉｘｉａ３”．“Ｇｕｉｘｉａ３”ｗａｓｕｎａｂｌｅｔｏｄｉｓｓｉｐａｔｅｅｘｃｅｓｓｌｉｇｈｔｅｎｅｒｇｙｕｎｄｅｒｌｉｇｈｔｒｅｃｏｖｅｒｙｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎ
ｓｅｖｅｒｅｄａｍａｇｅｔｏｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｓｙｓｔｅｍ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｏｙｂｅａｎｃｕｌｔｉｖａｒ；ｓｈａｄｉｎｇ；ｐｉｇｍｅｎｔ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
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