全 文 ：书黄腐酸改善连作马铃薯生长
发育及抗性生理的研究
回振龙１，２，李朝周１，２，史文煊４，张俊莲１，３，王蒂１，３
（１．甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州７３００７０；
３．甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州７３００７０；４．景泰县条山农场，甘肃 白银７３０４００）
摘要：研究了黄腐酸对连作马铃薯幼苗生长发育、块茎营养和抗性生理的影响。结果表明，连作马铃薯幼苗生长发
育受到显著抑制，而黄腐酸处理对连作马铃薯的生长发育表现出显著的促进作用；黄腐酸处理相对提高了马铃薯
块茎的淀粉含量、Ｖｃ含量和可溶性蛋白含量；黄腐酸处理显著减小了连作引起的叶片叶绿素、脯氨酸和可溶性糖
含量下降的幅度，相对提高了ＳＯＤ和ＣＡＴ活性，并降低了 ＭＤＡ含量和活性氧水平。黄腐酸处理减轻了连作所造
成的生理障碍，从而提高了马铃薯幼苗对连作障碍的整体抗性，促进了连作马铃薯的生长发育，改善了马铃薯块茎
营养。
关键词：马铃薯；黄腐酸；连作；生长发育；抗性
中图分类号：Ｓ５３２．０３４；Ｑ９４５．７９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０４０１３００７
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０４１６　　
　　野生马铃薯（犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿）起源于南美洲安第斯山一带，经当地印第安人培育成为栽培种，１７世纪初
传入中国。马铃薯与水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）、小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、玉米（犣犲犪犿犪狔狊）并称世界四大粮食作物，
同时作为工业及食品加工原料而成为重要经济作物［１］。近年来，我国马铃薯栽培面积呈逐年增加趋势，成为国民
经济的重要物质基础之一，但马铃薯连作障碍限制了其产业的良性发展［２］。
狭义的连作是指在同一块地里连续种植同一种作物（或同一科作物），广义的连作是指同一种（或同一科）作
物或感染同一种病原菌或线虫的作物连续种植。同一作物或近缘作物［指同科或同属的作物，如马铃薯、茄子
（犛狅犾犪狀狌犿犿犲犾狅狀犵犲狀犪）、番茄（犛狅犾犪狀狌犿犾狔犮狅狆犲狉狊犻犮狌犿）等］连作一定年限后，即便在正常管理情况下，也会出现品
质变劣、产量下降等现象，即为连作障碍［３５］。国内外对连作障碍的研究主要集中在水稻、番茄、茄子、花生（犃狉犪
犮犺犻狊犺狔狆狅犵犪犲犪）、玉米和部分中药材［如地黄（犚犲犺犿犪狀狀犻犪犵犾狌狋犻狀狅狊犪）、人参（犘犪狀犪狓犵犻狀狊犲狀犵）］等。连作与杂草的
关系［５，６］、连作与土壤肥料的关系［７］等方面也有一些研究。马铃薯连作可导致土壤养分失调、墒情下降、土壤微
生物群失调等一系列问题，造成植株生长减缓和多种病害发生，影响马铃薯产量和品质。因此，马铃薯连作障碍
的克服成为马铃薯产业健康发展的重要研究课题，并在合理施肥、间套作、调控土壤菌群组成以减轻连作障碍等
方面取得了一定的研究成果［２］，但效果均未达到理想状态，马铃薯抗连作的机理及具体措施还需进一步深入研
究。
黄腐酸（ｆｕｌｖｉｃａｃｉｄ，ＦＡ）是植酸类分子量较小的高分子有机化合物，含有多种活性官能团，易被植物吸收，具
有较强的生物活性，已在小麦、玉米、甘薯（犐狆狅犿狅犲犪犫犪狋犪狋犪狊）、油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）等数十种作物上应用，
并表现出明显的抗逆增产效果，取得了较好的经济效益［８，９］。黄腐酸在农业生产上的作用主要表现在两个方面，
一是减少作物叶片蒸腾速率，使植株和土壤保持较多的水分，同时促进根系发育，增强根系活力，使作物吸收较多
水分和养料，达到提高作物抗旱能力的目的［９］；二是提高多种合成酶活性和叶绿素含量，使光合作用加强，从而提
１３０－１３６
２０１３年８月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２２卷　第４期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
收稿日期：２０１２０２１７；改回日期：２０１２０３２２
基金项目：国家科技支撑计划课题（２０１２ＢＡＤ０６Ｂ０３），甘肃省科技重大专项（１１０２ＮＫＤＭ０２５）和甘肃省农牧厅项目（ＧＮＳＷ２０１２２１）资助。
作者简介：回振龙（１９８８），男，辽宁黑山人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：６３２７４８２４２＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｊｌ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ，ｗａｎｇｄ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
高作物品质与产量［１０１２］。因此，ＦＡ的良好效果为实践中克服马铃薯连作障碍提供了线索，其对马铃薯连作障碍
克服的机制还需深入研究。
本研究把黄腐酸应用到马铃薯栽培中，研究了黄腐酸浇灌处理后连作马铃薯植株生长发育、抗性生理以及产
量和块茎营养的变化，旨在认识黄腐酸对马铃薯连作障碍的调控机制，为减轻连作对我国马铃薯产业的限制，提
高马铃薯栽培与管理技术提供理论支持。
１　材料与方法
１．１　实验地概况
实验地位于甘肃省景泰县条山集团马铃薯种植基地（３７°１１′Ｎ，１０４°０３′Ｅ），海拔１６３１ｍ，土壤类型为灰钙
土。实验用非连作土（上一年种植玉米）和连作４年土的土壤有机质含量、全氮、水解氮、速效磷、速效钾和ｐＨ值
见表１。
表１　连作土和非连作土壤肥力的比较
犜犪犫犾犲１　犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅狀狋犺犲狊狅犻犾犳犲狉狋犻犾犻狋狔狅犳狋犺犲犮狅狀狋犻狀狌狅狌狊犮狉狅狆狆犻狀犵狊狅犻犾犪狀犱狀狅狋犮狅狀狋犻狀狌狅狌狊犮狉狅狆狆犻狀犵狊狅犻犾
土壤
Ｓｏｉｌ
有机质含量
Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ（ｇ／ｋｇ）
全氮含量
Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ（ｇ／ｋｇ）
水解氮含量
Ｈｙｄｒｏｌｙｔｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｋｇ）
速效磷含量
Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｋｇ）
速效钾含量
Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍ
ｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｋｇ）
非连作土Ｎｏｔｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｓｏｉｌ ９．１ ０．５４ １７．６ ３２．６ ２７２．０
连作土Ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｓｏｉｌ ８．８ ０．４９ １４．４ ４０．６ ３６１．０
１．２　供试材料
普通农用马铃薯品种（青薯２号）。
１．３　实验设计
实验材料培养采用盆栽方式，于２０１０年４月盆内分别放入上述当年土和连作土。盆内各栽种含１个顶芽的
马铃薯块茎。待出苗后，将上述２种土中生长的马铃薯幼苗均分成两部分，分别一次性浇灌０．０５％黄腐酸６００
ｍＬ和蒸馏水６００ｍＬ，对应实验处理为：当年土浇灌黄腐酸溶液（非连作＋ＦＡ处理）、当年土浇灌等量蒸馏水（非
连作＋无ＦＡ处理）、连作土浇灌黄腐酸溶液（连作＋ＦＡ处理）和连作土浇灌等量蒸馏水（连作＋无ＦＡ处理），每
个处理１８次重复。
１．４　测定指标与方法
１．４．１　生长发育指标的测定　株高：收获前５～７ｄ测定，株高以植株茎最高部位距土面的高度为准，用直尺测
量；茎粗：以植株与土面的交界处地上茎直径代表，用游标卡尺测量；地上茎分枝数：收获时目测；匍匐茎数量：收
获后目测匍匐茎的数量；根长：用直尺测量５根较长根长度，取平均值。
１．４．２　生理指标的测定　黄腐酸处理２０ｄ后，取马铃薯幼苗叶片进行各项生理指标的测定：
根茎叶组织含水量：收获后即测量，参照张永成和田丰［１３］的方法；叶绿素、类胡萝卜素含量：乙醇提取法［１４］；
丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量：硫代巴比妥酸法［１５］；脯氨酸含量：茚三酮显色法［１４］；可溶性糖含量：蒽酮
显色法［１４］；过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活性：紫外吸收法［１４］；超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活
性：分光光度法，以抑制氮蓝四唑（ｎｉｔｒｏｂｌｕｅｔｅｔｒａｚｏｌｉｕｍ，ＮＢＴ）光化还原５０％的酶量定义为１个酶活力单位［１４］；
超氧阴离子（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅａｎｉｏｎ，Ｏ２－·）产生速率：羟胺氧化法［１５］；过氧化氢（ｈｙｄｒｏｇｅｎｐｅｒｏｘｉｄｅ，Ｈ２Ｏ２）产生速率：
参照林植芳等［１６］的方法。
１．４．３　块茎的测定　单株产量：收获后取全部块茎用电子天平称量，取平均值；淀粉含量：碘比色法［１７］；还原糖
含量：３，５二硝基水杨酸比色法［１８］；维生素Ｃ（Ｖｃ）含量：碘化钾萃取分光光度法［１９］；可溶性蛋白含量：考马斯亮蓝
Ｇ２５０染色法［１４］。
１．４．４　数据处理　各项实验重复３～５次，数据采用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ１７．０统计分析软件进行相关数据分析。
１３１第２２卷第４期 草业学报２０１３年
２　结果与分析
２．１　黄腐酸对连作和非连作马铃薯幼苗生长发育的影响
连作马铃薯植株的株高、茎粗、地上茎分枝数、匍匐茎数、根长均不如在非连作土中生长的马铃薯。经过黄腐
酸处理后，连作和非连作马铃薯植株上述指标均有显著改善（表２）。
表２　黄腐酸对连作和非连作马铃薯幼苗生长发育的影响
犜犪犫犾犲２　犐狀犳犾狌犲狀犮犲狊狅犳犳狌犾狏犻犮犪犮犻犱狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺犪狀犱犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋狅犳狆狅狋犪狋狅狊犲犲犱犾犻狀犵狊
犻狀狋犺犲犮狅狀狋犻狀狌狅狌狊犮狉狅狆狆犻狀犵犪狀犱狀狅狋犮狅狀狋犻狀狌狅狌狊犮狉狅狆狆犻狀犵狊狅犻犾
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
茎粗
Ｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｃｍ）
地上茎分枝数
Ｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒ
ｏｆａｅｒｉａｌｓｔｅｍ
匍匐茎数
Ｐｒｏｃｕｍｂｅｎｔｓｔｅｍ
ｎｕｍｂｅｒ
根长
Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
非连作＋ＦＡＮｏｔｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｒｏｐｐｉｎｇ＋ＦＡ ４３．３７ａ ０．９１ａ ８．００ａ １２．００ｂ １１．１６ａ
非连作＋无ＦＡＮｏｔｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｒｏｐｐｉｎｇ＋ｎｏｎＦＡ ３８．７９ｂ ０．８３ｂ ６．００ｂｃ ７．００ｃ １０．８２ｂ
连作＋ＦＡＣｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｒｏｐｐｉｎｇ＋ＦＡ ３２．７３ｃ ０．７１ｃ ６．３３ｂ １７．００ａ ９．７８ｃ
连作＋无ＦＡＣｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｒｏｐｐｉｎｇ＋ｎｏｎＦＡ ３０．４７ｄ ０．６５ｄ ５．００ｃ １３．００ｂ ９．３０ｄ
　注：同列不同字母者差异显著（犘＜０．０５），下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｍｅａｎｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　黄腐酸对马铃薯幼苗抗性生理的影响
２．２．１　黄腐酸对连作马铃薯幼苗根茎叶含水量的影响　连作马铃薯的根、茎、叶含水量均显著低于非连作马铃
薯（犘＜０．０５），而经过黄腐酸处理后，其根、茎、叶的相对含水量均有一定程度的增加，可见黄腐酸处理提高了植
株的保水性（表３）。
表３　黄腐酸对连作和非连作马铃薯幼苗根茎叶组织含水量的影响
犜犪犫犾犲３　犐狀犳犾狌犲狀犮犲狊狅犳犳狌犾狏犻犮犪犮犻犱狅狀狋犺犲狋犻狊狊狌犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳狆狅狋犪狋狅狊犲犲犱犾犻狀犵狊’狉狅狅狋，犪犲狉犻犪犾狊狋犲犿犪狀犱犾犲犪犳
犻狀狋犺犲犮狅狀狋犻狀狌狅狌狊犮狉狅狆狆犻狀犵犪狀犱狀狅狋犮狅狀狋犻狀狌狅狌狊犮狉狅狆狆犻狀犵狊狅犻犾 ％
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
根组织含水量
Ｔｉｓｓｕｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆｒｏｏｔ
地上茎组织含水量
Ｔｉｓｓｕｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆａｅｒｉａｌｓｔｅｍ
叶片组织含水量
Ｔｉｓｓｕｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆｌｅａｆ
非连作＋ＦＡＮｏｔｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｒｏｐｐｉｎｇ＋ＦＡ ８６．７ａ ７２．２ａ ８６．９ａ
非连作＋无ＦＡＮｏｔｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｒｏｐｐｉｎｇ＋ｎｏｎＦＡ ８２．８ｂ ７１．８ａ ８２．２ｂ
连作＋ＦＡＣｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｒｏｐｐｉｎｇ＋ＦＡ ８０．９ｃ ６３．３ｂ ８１．２ｃ
连作＋无ＦＡＣｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｒｏｐｐｉｎｇ＋ｎｏｎＦＡ ７７．３ｄ ６２．５ｂ ７８．９ｄ
２．２．２　黄腐酸对连作马铃薯幼苗叶片叶绿素和类胡萝卜素的影响　连作的马铃薯幼苗叶片叶绿素含量低于非
连作的马铃薯，类胡萝卜素含量在连作与非连作的幼苗叶片中差异不显著，但经黄腐酸处理后连作和非连作幼苗
叶片叶绿素和类胡萝卜素含量皆显著提高（图１）。
２．２．３　黄腐酸对连作马铃薯幼苗叶片丙二醛和渗透调节物质含量的影响　连作马铃薯幼苗叶片 ＭＤＡ含量显
著高于非连作的，而黄腐酸处理可显著降低叶片 ＭＤＡ含量（图２Ａ）。黄腐酸处理的连作和非连作马铃薯幼苗叶
片内脯氨酸和可溶性糖含量均相对未处理组有显著提高（图２Ｂ，Ｃ）。
２．２．４　黄腐酸对连作和非连作马铃薯幼苗叶片抗氧化酶活性和活性氧产生速率的影响　连作马铃薯幼苗叶片
内过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性显著低于非连作幼苗，而黄腐酸处理后ＣＡＴ活性皆显著提高（图３Ａ）。连作马铃薯幼
苗叶片内超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性显著高于非连作幼苗，而黄腐酸处理后ＳＯＤ活性也显著提高（图３Ｂ）。黄
腐酸处理后，连作和非连作马铃薯幼苗叶片中Ｏ２－·和 Ｈ２Ｏ２ 产生速率均显著下降（犘＜０．０５）（图３Ｃ，Ｄ）。
２３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
图１　黄腐酸对连作和非连作马铃薯幼苗叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的影响
犉犻犵．１　犐狀犳犾狌犲狀犮犲狊狅犳犳狌犾狏犻犮犪犮犻犱狅狀狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳狋犺犲犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犪狀犱犮犪狉狅狋犲狀狅犻犱犻狀狋犺犲犮狅狀狋犻狀狌狅狌狊
犮狉狅狆狆犻狀犵犪狀犱狀狅狋犮狅狀狋犻狀狌狅狌狊犮狉狅狆狆犻狀犵狆狅狋犪狋狅狊犲犲犱犾犻狀犵狊犾犲犪狏犲狊
　
图２　黄腐酸对连作和非连作马铃薯幼苗叶片丙二醛和
渗透调节物质含量的影响
犉犻犵．２　犐狀犳犾狌犲狀犮犲狊狅犳犳狌犾狏犻犮犪犮犻犱狅狀狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犿犪犾狅狀犪犾犱犲犺狔犱犲
犪狀犱狅狊犿狅狋犻犮狉犲犵狌犾犪狋犻狅狀狊狌犫狊狋犪狀犮犲狊犻狀狋犺犲犮狅狀狋犻狀狌狅狌狊犮狉狅狆狆犻狀犵
犪狀犱狀狅狋犮狅狀狋犻狀狌狅狌狊犮狉狅狆狆犻狀犵狆狅狋犪狋狅狊犲犲犱犾犻狀犵狊犾犲犪狏犲狊
　
２．３　黄腐酸对马铃薯产量和块茎营养的影响
连作使得马铃薯产量大幅度下降，而黄腐酸处理可有效提高马铃薯产量：黄腐酸处理后连作马铃薯增产可达
９５．５％，而当年土马铃薯增产也在２８．３％以上。黄腐酸处理对还原糖含量无显著影响，但显著提高了块茎内淀
粉、可溶性蛋白和Ｖｃ含量（犘＜０．０５）（表４）。
３　讨论
随着马铃薯产业的发展和集约化经营，我国马铃薯种植面积逐年加大，而马铃薯连作也十分普遍［２０，２１］。马
铃薯连作导致了土壤有机质、全Ｎ和水解Ｎ含量下降（表１），连作马铃薯幼苗根、茎、叶含水量的下降也在一定
程度上表明植株水分状况的恶化（表３），而植株株高、根长、茎粗等生长指标下降（表２）则说明植株已遭受到一定
程度的持续胁迫，正常的生长受到抑制。
３３１第２２卷第４期 草业学报２０１３年
图３　黄腐酸对连作和非连作马铃薯幼苗叶片抗氧化酶活性和活性氧产生速率的影响
犉犻犵．３　犐狀犳犾狌犲狀犮犲狊狅犳犳狌犾狏犻犮犪犮犻犱狅狀狋犺犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犪狀狋犻狅狓犻犱犪狋犻狏犲犲狀狕狔犿犲狊犪犮狋犻狏犻狋狔犪狀犱狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳狉犲犪犮狋犻狏犲
狅狓狔犵犲狀狊狆犲犮犻犲狊犻狀狋犺犲犮狅狀狋犻狀狌狅狌狊犮狉狅狆狆犻狀犵犪狀犱狀狅狋犮狅狀狋犻狀狌狅狌狊犮狉狅狆狆犻狀犵狆狅狋犪狋狅狊犲犲犱犾犻狀犵狊犾犲犪狏犲狊
　
表４　黄腐酸对马铃薯产量和块茎营养的影响
犜犪犫犾犲４　犐狀犳犾狌犲狀犮犲狊狅犳犳狌犾狏犻犮犪犮犻犱狅狀狋犺犲狅狌狋狆狌狋犪狀犱狋狌犫犲狉狀狌狋狉犻狋犻狅狀狅犳狆狅狋犪狋狅
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
单株产量
Ｏｕｔｐｕｔｏｆｅａｃｈ
ｐｌａｎｔ（ｇ）
淀粉含量
Ｓｔａｒｃｈｃｏｎｔｅｎｔ
（％）
还原糖含量
Ｒｅｄｕｃｉｎｇｓｕｇａｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ（％）
维生素Ｃ含量
Ｖｃｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／１００ｇＦＷ）
可溶性蛋白含量
Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｇＦＷ）
非连作＋ＦＡＮｏｔｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｒｏｐｐｉｎｇ＋ＦＡ ９６２．５９ａ １１．８７ａ １．２８ａ ４８．６３ａ １．３５ａ
非连作＋无ＦＡＮｏｔｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｒｏｐｐｉｎｇ＋ｎｏｎＦＡ ７５０．０４ｂ １１．２３ｂ １．２３ａ ４１．５０ｂ １．１９ｂ
连作＋ＦＡＣｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｒｏｐｐｉｎｇ＋ＦＡ ６３２．６０ｃ １０．６７ｃ １．１３ｂ ３８．００ｃ １．０６ｃ
连作＋无ＦＡＣｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｒｏｐｐｉｎｇ＋ｎｏｎＦＡ ３２３．５３ｄ １０．２３ｄ １．１０ｂ ３０．３９ｄ ０．９８ｄ
　　叶绿素是植物体内重要的光合色素，其含量变化不仅反映植物遭受到一定程度的胁迫，也直接影响光合效率
和光合产物累积。类胡萝卜素是植物体内重要的抗氧化物质之一，在消除和减轻由干旱等逆境引发的活性氧伤
害方面直接发挥作用。经过黄腐酸处理后，马铃薯幼苗叶片中类胡萝卜素含量增高（图１Ｂ），这对提高马铃薯抗
氧化能力，减轻连作对马铃薯造成伤害具有一定的作用，而黄腐酸处理马铃薯幼苗根茎叶相对含水量和叶片叶绿
素含量的提高（表３，图１Ａ）以及生长的促进（表２）说明黄腐酸对连作造成的胁迫具有一定的缓解作用。
丙二醛（ＭＤＡ）是植物细胞内脂质过氧化的产物，其累积量是反映植物遭受逆境伤害程度的重要指标。本研
究中黄腐酸处理对连作马铃薯叶片 ＭＤＡ含量升高的抑制（图２Ａ）也说明了黄腐酸缓解了连作对马铃薯所造成
的胁迫。植物体内游离脯氨酸在通常情况下含量很低，但在遭遇干旱、盐碱和衰老等逆境时便在植株体内大量积
累，并且积累量一般与植物的抗逆性正相关［２２］。本研究的结果显示黄腐酸处理相对提高了脯氨酸和可溶性糖的
含量（图２Ｂ，Ｃ），这对提高马铃薯幼苗对逆境的抵抗能力也具有一定作用。
４３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）为植物细胞内的重要保护酶，能与其他抗氧化酶和抗氧化物质
协同作用，共同防御活性氧及自由基对细胞膜系统的伤害［２２，２３］。本研究的结果表明黄腐酸处理相对提高了ＳＯＤ
和ＣＡＴ活性（图３Ａ，Ｂ），这对于降低活性氧的水平（图３Ｃ，Ｄ）和脂质过氧化程度（图２Ａ）都具有积极作用。植物
在逆境胁迫中往往导致抗氧化系统的改变，并在胁迫超过其调控范围时积累较多的活性氧与自由基，这样便会对
细胞膜及许多生物大分子产生破坏作用［２４］。在本研究中４年连作土中生长的马铃薯抗氧化酶活性下降（图３Ａ，
Ｂ），并使叶片中Ｏ２－·和Ｈ２Ｏ２ 产生速率显著升高（图３Ｃ，Ｄ），这些变化说明该连作已使得马铃薯在生理上产生
了一系列不利改变。结合叶片脂质过氧化产物 ＭＤＡ累积量增加（图２Ａ）和叶绿素、类胡萝卜素含量下降（图
１Ａ，Ｂ）等生理指标的改变，可以认为马铃薯在该连作条件下（４年连作）已经遭受到逆境的伤害。
还原糖指可被氧化充当还原剂的糖，还原糖含量过高会使油炸马铃薯薯片或薯条颜色变为褐色，甚至变为
黑色，影响其经济价值［２５］。黄腐酸处理后的马铃薯块茎还原糖含量变化不显著（表４）。块茎中维生素（Ｖｃ）含量
也是判别马铃薯品质好坏的重要指标之一［２６］，连作使得马铃薯块茎中Ｖｃ含量下降，经黄腐酸处理后Ｖｃ含量有
较大幅度提升。经黄腐酸处理后，连作与非连作马铃薯块茎内可溶性蛋白含量和淀粉含量均有所提高（表４），可
见黄腐酸处理不仅相对提高了马铃薯的产量，还相对提高了马铃薯块茎的营养，这说明黄腐酸不仅影响马铃薯植
株的生长发育，还影响到植株体内糖类物质转化、氮的代谢和同化物的运输与分配等，这些机理本研究尚未涉及，
尚需在后续研究中深入探讨。
总之，黄腐酸处理促进了连作马铃薯的生长发育，提高了马铃薯幼苗对连作的抗性和块茎营养，在克服马铃
薯连作障碍方面具有一定作用。
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犃狊狋狌犱狔狅狀狋犺犲狌狊犲狅犳犳狌犾狏犻犮犪犮犻犱狋狅犻犿狆狉狅狏犲犵狉狅狑狋犺犪狀犱狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲犻狀犮狅狀狋犻狀狌狅狌狊犮狉狅狆狆犻狀犵狅犳狆狅狋犪狋狅
ＨＵＩＺｈｅｎｌｏｎｇ１，２，ＬＩＣｈａｏｚｈｏｕ１，２，ＳＨＩＷｅｎｘｕａｎ４，ＺＨＡＮＧＪｕｎｌｉａｎ１，３，ＷＡＮＧＤｉ１，３
（１．ＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｒｉｄｌａｎｄＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｅｇｅｏｆ
ＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；
３．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，
Ｃｈｉｎａ；４．ＪｉｎｇｔａｉＴｉａｏｓｈａｎＦａｒｍ，Ｂａｉｙｉｎ７３０４００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｏｆｆｕｌｖｉｃａｃｉｄｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｔｕｂｅｒｎｕｔｒｉ
ｔｉｏｎｉｎｔｈｅｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｒｏｐｐｉｎｇｏｆｐｏｔａｔｏｅｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｅｎｄｕｒｅｄｓｔｒｅｓｓｆｒｏｍｔｈｅｓｏｉｌ，ａｎｄｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｈｉｂｉｔｅｄｂｕｔ，ｆｕｌｖｉｃａｃｉｄｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｍｉｔｉｇａｔｅｄｔｈｅｈａｒｍｆｕｌｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ
ｃａｕｓｅｄｂｙｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｒｏｐｐｉｎｇ，ａｎｄｓｔｉｍｕｌａｔｅｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｒｏｐｐｉｎｇｐｏｔａｔｏ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅｆｕｌｖｉｃａｃｉｄｔｒｅａｔｍｅｎｔａｌｓｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｌｅｖｉａｔｅｄｔｈｅｄｅｃｌｉｎｅｉｎｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，ｐｒｏｌｉｎｅａｎｄｓｏｌｕｂｌｅ
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ｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｐｏｔａｔｏｔｕｂｅｒｓ．Ｉｔｃａｎｂｅｃｏｎｃｌｕｄｅｄｔｈａｔｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆｆｕｌｖｉｃａｃｉｄｎｏｔｏｎｌｙｉｍｐｒｏｖｅｄ
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ｐｉｎｇ，ｔｈｅｒｅｂｙｏｖｅｒｃｏｍｉｎｇｓｏｍｅｏｆｔｈｅｏｂｓｔａｃｌｅｓｔｏｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｒｏｐｐｉｎｇｉｎｐｏｔａｔｏ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｐｏｔａｔｏ（犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿）；ｆｕｌｖｉｃａｃｉｄ；ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｒｏｐｐｉｎｇ；ｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｒｅｓｉｓｔ
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