全 文 ：林业科学研究 ２０１６，２９（１）：１２４ １３２
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１６）０１０１２４０９
杨树转基因研究进展及展望
丁莉萍，王宏芝，魏建华
（北京市农林科学院北京农业生物技术研究中心，农业基因资源与生物技术北京市重点实验室，北京 １０００９７）
收稿日期：２０１４１１２７
基金项目：国家“８６３”计划“杨树抗虫关键基因的鉴定及分子育种技术研究”项目（２０１３ＡＡ１０２７０１６）、北京市农林科学院青年科研基金
项目（ＱＮＪＪ２０１４１５）
作者简介：丁莉萍，女，助理研究员，博士研究生，研究方向：林木基因工程；Ｅｍｉａｌ：ｄｉｎｇｌｕｏ２０１１＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者：男，研究员，研究方向：植物基因工程；Ｅｍｉａｌ：ｗｅｉｊｉａｎｈｕａ＠ｂａａｆｓ．ｎｅｔ．ｃｎ
摘要：杨树是重要的栽培树种，也是研究林木基因工程的重要模式植物。杨树转基因研究可以打破种属限制，具有
高效性和专一性的特点，是对杨树进行遗传改良的重要手段。为了更好的进行该方面的工作，本文介绍了杨树转基
因涉及到的抗虫、抗除草剂、木材材性改良、抗逆、抗病、激素调控、开花调控和植物修复等应用领域的研究进展及现
状，分析了影响杨树农杆菌转化效率的主要因素，并探讨了杨树转基因研究存在的问题及发展方向，希望能为后期
从事林木基因工程研究的科研工作者提供依据。
关键词：杨树；转基因；农杆菌
中图分类号：Ｓ７９２１１ 文献标识码：Ａ
ＰｒｏｇｒｅｓｓａｎｄＰｒｏｓｐｅｃｔｏｆＲｅｓｅａｒｃｈｉｎＴｒａｎｓｇｅｎｉｃＰｏｐｌａｒ
ＤＩＮＧＬｉｐｉｎｇ，ＷＡＮＧＨｏｎｇｚｈｉ，ＷＥＩＪｉａｎｈｕａ
（ＢｅｉｊｉｎｇＡｇｒｏＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒ，ＢｅｉｊｉｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＢｅｉｊｉｎｇＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
ＧｅｎｅｔｉｃＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９７，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏｒｅｖｉｅｗｔｈｅｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｐｏｐｌａｒ，ｔｈｅｐｒｏｇｒｅｓｓａｎｄｓｔａｔｕｓｏｆｔｈｅｐｏｐｌａｒｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｒｅｓｅａｒｃｈ
ｒｅｌａｔｉｎｇｔｏｉｎｓｅｃｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｂｉｏｍａｓｓｔｒａｉｔｓ，ｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ，ｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｈｏｒｍｏｎｅ
ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｗｅｒｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ．ＴｈｅｆａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇＡｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ
ｍｅｄｉａｔｅｄｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｐｏｐｌａｒｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．Ｓｏｍｅｐｒｏｂｌｅｍｓｅｘｉｓｔｅｄｉｎｐｏｐｌａｒｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄｄｅｖｅｌｏ
ｐｉｎｇｄｉｒｅｃｔｉｏｎｗｅｒｅａｌｓｏｅｘｐｌｏｒｅｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｐｏｐｌａｒ；ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ；Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓ
杨树是世界上广泛栽培的重要树种之一，又具
有速生丰产、实用性强等特点，在城市绿化、生态建
设和木材生产中发挥着不可替代的巨大作用。杨树
基因组小，易于遗传操作；杨树有较为完善的遗传图
谱，一些重要性状已被定位［１］；杨树又是根癌农杆菌
的天然寄主，便于利用根癌农杆菌介导法进行遗传
转化［２］，因此杨树被认为是林木基因工程研究的模
式植物。现代植物基因工程技术定向性和预期性
强，遗传稳定性好，已广泛应用于杨树品种改良和分
子生物学研究［３］。
１ 杨树转基因研究进展及现状
自１９８６年Ｐａｒｓｏｎｓ等［２］首次证实杨树可以进行
遗传转化和表达外源基因以来，杨树转基因应用领
域已涉及抗虫、抗除草剂、木材材性改良、抗逆、抗
病、激素调控、开花调控和植物修复等方面，详情见
表１。国外学者在杨树转基因研究中更多关注基因
功能，主要体现在改良性状、转化树种和田间试验等
方面；我国的杨树转基因研究起步较早，主要集中在
具有经济和应用价值的基因研究上。
第１期 丁莉萍，等：杨树转基因研究进展及展望
１．１ 杨树抗虫转基因研究
杨树大规模种植，往往品种单一，致使虫害十分
严重。化学药剂和生物杀虫剂不仅成本高，而且易
造成严重的环境污染，因此培育抗虫品种，提高林木
自身的抗虫能力成为培育杨树新品种的必然选择。
表１ 杨树转基因研究概况
性状 基因型 拉丁学名 转化受体 转化菌株 启动子／目的基因 启动子／筛选标记基因 文献
抗虫 欧洲黑杨 Ｐ．ｎｉｇｒａ 叶片或茎段 ＬＢＡ４４０４ ＣａＭＶ３５Ｓ：：Ｃｒｙ１ＡＣ Ｐｎｏｓ：：ＮＰＴⅡ ［４］
７４１杨
Ｐ．ａｌｂａ×（Ｐ．ｄａｖｉｄｉａｎａ＋
Ｐ．ｓｉｍｏｎｉ）×Ｐ．ｔｏｍｅｎｔｏｓａ
叶片 ＬＢＡ４４０４
ＣａＭＶ３５Ｓ：：Ｃｒｙ１Ａｃ；
ＣａＭＶ３５Ｓ：：ＡＰＩ
ＮＰＴⅡ ［５］
欧美杨 Ｐ．ｅｕｒａｍｅｒｉｃａｎａ
叶片或
茎段
ｐＢ４８．２１４；
ｐＢ４８２．１５
ＣａＭＶ３５Ｓ：：Ｂｔ ＮＰＴⅡ ［６］
美洲黑杨×小叶杨 Ｐ．ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ×Ｐ．ｓｉｍｏｎｉ
叶片或
茎段
ＬＢＡ４４０４ ＣａＭＶ３５Ｓ：：Ｂｔ Ｐｎｏｓ：：ＮＰＴⅡ ［７］
毛白杨 Ｐ．ｔｏｍｅｎｔｏｓａＣａｒ． 叶片 ＬＢＡ４４０４
ＣａＭＶ３５Ｓ：：Ｃｒｙ１Ａｃ；
ＣａＭＶ３５Ｓ：：ＡＰＩ
ＮＰＴⅡ ［８］
欧洲山杨×美洲山杨 Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａ×Ｐ．ｔｒｅｍｕｌｏｉｄｅｓ 茎段
Ｃ５８／
ｐＭＰ９０
Ｍａｓ：：ｃｒｙ３Ａａ ＨＰＴ ［１１］
美洲黑杨×欧洲黑杨；
毛果杨×美洲黑杨
Ｐ．ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ×Ｐ．ｎｉｇｒａ；
Ｐ．ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ×Ｐ．ｄｅｌ
ｔｏｉｄｅｓ
叶片 Ｃ５８ ＣａＭＶ３５Ｓ：：ｃｒｙ３Ａａ ＮＰＴⅡ ［１２］
欧洲山杨×美洲山杨 Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａ×Ｐ．ｔｒｅｍｕＩｏｉｄｅｓ
叶片或
茎段
ＧＶ３１０１
（ｐＭＰ９０）
ＣａＭＶ３５Ｓ：：ＯＣＩ Ｐｎｏｓ：：ＮＰＴⅡ ［１３］
美洲黑杨×小叶杨 Ｐ．ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ×Ｐ．ｓｉｍｏｎｉ
叶片或
叶柄
ＬＢＡ４４０４ ＣａＭＶ３５Ｓ：：ＡａＩＴ Ｐｎｏｓ：：ＮＰＴⅡ ［１４］
抗除草剂 银白杨×大齿杨 Ｐ．ａｌｂａ×Ｐ．ｇｒａｎｄｉｄｅｎｔａｔａ 叶片
Ｃ５８；
ＬＢＡ４４０４
Ｍａｓ：：ａｒｏＡ
Ｏｃｓ：：ＮＰＴⅡ
Ｍａｓ：：ＮＰＴⅡ
［１５］
银白杨×欧洲山杨；毛果
杨×美洲黑杨
Ｐ．ａｌｂａ×Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａ；Ｐ．
ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ×Ｐ．ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ
茎段 Ｃ５８Ｃ１ ＲｂｃＳ：：ＢＡＲ Ｐｎｏｓ：：ＮＥＯ ［１６］
欧洲山杨×银白杨 Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａ×Ｐ．ａｌｂａ 茎段
Ｃ５８ｐＭＰ９０；
８２．１３９
ＰＡｔ：：ｃｒｓｌ－１；
Ｐ７０：：ｃｒｓｌ１
Ｐ７０：：ＮＥＯ ［１７］
欧洲山杨×银白杨 Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａ×Ｐ．ａｌｂａ 叶片
Ｃ５８Ｃ１／
ｐＭＰ９０
ＣａＭＶ３５Ｓ：：ｇｓｈⅠ Ｐｎｏｓ：：ＮＰＴⅡ ［１８］
毛果杨×美洲黑杨；
欧洲山杨×银白杨；
欧洲山杨×美洲山杨
Ｐ．ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ×Ｐ．ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ；
Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａ×Ｐ．ａｌｂａ；Ｐ．
ｔｒｅｍｕｌａ×Ｐ．ｔｒｅｍｕｌｏｉｄｅｓ
叶片
ＡＢＩ；
Ｃ５８ｐＭＰ９０
ＦＭＶ：：ＣＰ４／ＥＰＳＰＳ；
ＦＭＶ：：ＧＯＸ
ＣａＭＶ３５Ｓ：：ＮＰＴⅡ ［１９］
欧洲山杨 ×美洲山杨；欧
洲山杨×银白杨
Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａ×Ｐ．ｔｒｅｍｕｌｏｉｄｅｓ；
Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａ×Ｐ．ａｌｂａ
叶片或茎段 Ｃ５８
ｐＴＡ２９：：ＢＡＲＮＡＳＥ；
ｐＳＳＵＡＲＡＴＰ：：ＢＡＲ
Ｐｎｏｓ：：ＮＥＯ ［２０］
材性调控 美洲山杨 Ｐ．ｔｒｅｍｕｌｏｉｄｅｓ 叶片 Ｃ５８
Ｐｔ４ＣＬ１Ｐ：：Ｐｔ４ＣＬ；
Ｐｔ４ＣＬ１Ｐ：：ＬｓＣＡｌｄ５Ｈ
Ｐｎｏｓ：：ＮＰＴⅡ ［２２］
欧洲山杨×银白杨 Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａ×Ｐ．ａｌｂａ 叶或茎段
Ｃ５８／
ｐＭＰ９０
Ｐ７０：：
ＣＣｏＡＯＭＴ
ＮＥＯ ［２３］
欧洲山杨×银白杨 Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａ×Ｐ．ａｌｂａ 叶或茎段
Ｃ５８／
ｐＭＰ９０
Ｃ４Ｈ：：Ｆ５Ｈ ＣａＭＶ３５Ｓ：：ＮＰＴⅡ ［２４］
欧洲山杨×银白杨 Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａ×Ｐ．ａｌｂａ
叶片或
茎段
Ｃ５８／
ｐＭＰ９０
ＣａＭＶ３５Ｓ：：ＣＡＤ；
ＣａＭＶ３５Ｓ：：ａｎｔｉＣＡＤ
Ｐｎｏｓ：：ＮＰＴⅡ ［２５］
欧洲山杨×银白杨 Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａ×Ｐ．ａｌｂａ 茎段 ＬＢＡ４４０４ ＣａＭＶ３５Ｓ：：ＣＣｏＡＯＭＴ ＣａＭＶ３５Ｓ：：ＮＰＴⅡ ［２６］
缘毛杨 Ｐ．ｃｉｌｉａｔａＷａｌ． 叶柄
Ｃ５８／
ｐＭＰ９０
ＣａＭＶ３５Ｓ：：ａｎｔｉＣＡＤ Ｐｎｏｓ：：ＮＰＴⅡ ［２８］
欧洲山杨×银白杨 Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａ×Ｐ．ａｌｂａ 茎段 ＬＢＡ４４０４ ＣａＭＶ３５Ｓ：：ＧＳ１ａ ＮＰＴⅡ ［２９］
抗逆银白杨×中东杨 Ｐ．ａｌｂａ×Ｐ．ｂｅｒｏｌｉｎｅｎｓｉｓ 叶片 ＬＢＡ４４０４ ＣａＭＶ３５Ｓ：：ＪＥＲＦｓ Ｐｎｏｓ：：ＮＰＴⅡ ［３７］
银白杨×欧洲山杨
Ｐ．ａｌｂａ×Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａｖａｒ．
ｇｒａｎｄｕｌｏｓａ
叶片
ＬＢＡ４４０４；
Ｃ５８
ＣａＭＶ３５ｓ：：ＡｔＧＳｋ１ Ｐｎｏｓ：：ＮＰＴⅡ ［３９］
毛果杨；银白杨 ×中东
杨；山杨×新疆杨
Ｐ．ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ；Ｐ．ａｌｂａ×
Ｐ．ｂｅｒｏｌｉｎｅｎｓｉｓ；Ｐ．ｄａｖｉｄｉ
ａｎａ×Ｐ．ｂｏｌｅａｎａ
叶片 ＥＨＡ１０５ ＰｔＣＢＬ１０Ａ；ＰｔＣＢＬ１０Ｂ ＨＰＴ ［４０］
５２１
林 业 科 学 研 究 第２９卷
续表１
性状 基因型 拉丁学名 转化受体 转化菌株 启动子／目的基因 启动子／筛选标记基因 文献
银灰杨 Ｐ．ｃａｎｅｓｃｅｎｓ 叶片或茎段
Ｃ５８Ｃ１／
ｐＭＰ９０
ＣａＭＶ３５Ｓ：：ＰｃＩＳＰＳ；
ＣａＭＶ３５Ｓ：：
ＰｃＩＳＰＳＲＮＡｉ
ＣａＭＶ３５Ｓ：：ＮＰＴⅡ ［４２］
抗病菌 毛白杨 Ｐ．ｔｏｍｅｎｔｏｓａ 叶片 ＬＢＡ４４０４
ＣａＭＶ３５Ｓ：：
ＮＰ１
Ｐｎｏｓ：：ＮＰＴⅡ ［４３］
欧美杨；欧洲黑杨 ×马
氏杨
Ｐ．ｅｕｒａｍｅｒｉｃａｎａ；Ｐ．ｎｉｇｒａ
×Ｐ．ｍａｘｉｍｏｗｉｚｉ
叶片 ＬＢＡ４４０４
Ｗｉｎ３．１２：：
ＥＳＦ１２／ＡｃＡＭＰ１．２
ＣａＭＶ３５Ｓ：：
ＮＰＴⅡ
［４４］
美洲黑杨 Ｐ．ｄｅｌｔｏｉｄｓ 叶片 ＥＨＡ１０５ ＣａＭＶ３５Ｓ：：ＣＨ５Ｂ ＨＰＴ ［４５］
毛白杨 Ｐ．ｔｏｍｅｎｔｏｓａＣａｒ． 叶片
ＥＨＡ１０５；
ＬＢＡ４４０４
ＣａＭＶ３５Ｓ：：Ｂｂｃｈｉｔ１；
ｐＢＩＮ：：ＬＪＡＭＰ２
ＨＰＴ；ＮＰＴⅡ ［４６］
欧洲山杨 ×银白杨；欧洲
黑杨×马氏杨
Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａ×Ｐ．ａｌｂａ；Ｐ．
ｎｉｇｒａ×Ｐ．ｍａｘｉｍｏｗｉｚｉ
叶片
Ｃ５８／
ｐＭＰ９０
Ｕｂｉ：：ＰｔＷＲＫＹ２３ ＨＰＴ ［４８］
激素调控 欧洲山杨×美洲山杨
Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａＬ．×Ｐ．ｔｒｅｍｕ
ｌｏｉｄｅｓＭｉｃｈｘ．
茎段 ＧＶ３１０１
Ｐ１’２’：：ｉａａＭ；
ＣａＭＶ３５Ｓ：：ｉａａＨ
Ｐｎｏｓ：：ＨＰＴ；
Ｐｎｏｓ：：ＮＰＴⅡ
［４９］
欧洲山杨×美洲山杨 Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａ×Ｐ．ｔｒｅｍｕｌｏｉｄｅｓ 茎段 ＧＶ３１０１ ＣａＭＶ３５Ｓ：：ｒｏｌＣ ＮＰＴⅡ ［５０］
欧洲山杨×银白杨 Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａｘＰ．ａｌｂａ 叶片或茎段 ＡＧＬ１
ＰｔＧＡ２０ｏｘ７；ＰｔＧＡ２ｏｘ２；
ＰｔＲＧＬ１＿１；ＰｔＲＧＬ１＿２；
ＰｔＧＡＩ１
Ｐｎｏｓ：：ＢＡＲ ［５１］
欧洲山杨×美洲山杨
Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａＬ．×Ｐ．ｔｒｅｍｕ
ｌｏｉｄｅｓＭｉｃｈｘ．
叶片或茎段 ＧＶ３１０１ ＣａＭＶ３５Ｓ：：ＡｔＧＡ２０ｏｘ１ ＮＰＴⅡ ［５２］
欧洲山杨×银白杨 Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａ×Ｐ．ａｌｂａ 叶片或茎段 ＥＨＡ１０５ ＣａＭＶ３５Ｓ：：ＰｃＧＡ２ｏｘ１ ＣａＭＶ３５Ｓ：：ＮＰＴⅡ ［５３］
开花调控
欧洲山杨 ×银白杨；欧洲
山杨×美洲山杨
Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａ×Ｐ．ａｌｂａ；Ｐ．
ｔｒｅｍｕｌａ×Ｐ．ｔｒｅｍｕｌｏｉｄｅｓ
茎段
Ｃ５８／
ｐＭＰ９０
ＣａＭＶ３５Ｓ：：ＰＴＬＦ ＮＰＴⅡ ［５４］
欧洲山杨×美洲山杨 Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａ×Ｐ．ｔｒｅｍｕｌｏｉｄｅｓ 茎段 ＧＶ３１０３ ＣａＭＶ３５Ｓ：：ＰｔＦＴ１ Ｐｎｏｓ：：ＮＰＴⅡ ［５５］
欧洲山杨×美洲山杨 Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａ×Ｐ．ｔｒｅｍｕｌｏｉｄｅｓ 叶片 ＥＨＡ１０５
ＣａＭＶ３５Ｓ：：ＰｓＦＴ１；
ＣａＭＶ３５Ｓ：：ＰｓＦＴ２
ＨＰＴ ［５６］
欧洲山杨×美洲山杨 Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａ×Ｐ．ｔｒｅｍｕｌｏｉｄｅｓ 茎段或叶片 ＧＶ３１０１ ＴＡ２９：：ＢＡＲＮＡＳＥ ＮＰＴⅡ；ＢＡＲ ［５７］
植物修复 欧洲山杨×银白杨 Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａ×Ｐ．ａｌｂａ 叶片或茎段 Ｃ５８Ｃ１ ＣａＭＶ３５Ｓ：：ＣＹＰ２Ｅ１ ＣａＭＶ３５Ｓ：：ＮＰＴⅡ ［５８］
美洲黑杨
Ｐ．ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ Ｂａｒｔｒ．ｅ ×
Ｍａｒｓｈ．
叶片 Ｃ５８ ＡＣＴ２：：ｍｅｒＢ Ｐｎｏｓ：：ＨＰＴ ［５９］
欧洲山杨；银白杨 Ｐ．ｔｒｅｍｕｌａ；Ｐ．ａｌｂａ 叶片
Ｃ５８Ｃ１／
ｐＭＰ９０
ＣａＭＶ３５Ｓ：：ｇｓｈ１ Ｐｎｏｓ：：ＮＰＴⅡ ［６０］
我国对杨树苏云金芽孢杆菌（Ｂｔ）抗虫转基因的
研究处于国际前列。１９９３年，田颖川、韩一凡等首
次将对鳞翅目昆虫有毒性的特异性 Ｂｔ基因成功转
入欧洲黑杨［４］。１９９４年，田间试验表明转Ｂｔ基因的
欧洲黑杨表现出了明显的抗虫效果。２００２年，该转
基因杨树的一个株系（世纪杨）获得国家林业局良
种审定和商品化许可，成为世界上第一个商品化栽
培的转基因林木树种。同年年底，转双抗虫基因的
７４１杨也通过了商品化许可［５］。在此期间，抗虫转
基因欧美杨［６］、美洲黑杨［７］、毛白杨［８］等陆续培育
成功，为不断推出杨树抗虫新品种储备了资源。近
几年来，研究者们进行了大量的田间抗虫试验和生
态安全监测。张冰玉等［９］系统地测定了抗虫转基因
株系ＢＧＡ５产生的 Ｃｒｙ３Ａ蛋白对靶标昆虫、非靶标
昆虫以及节肢动物群落的毒害作用，获得了大量数
据。转基因杨树表现出对靶标昆虫有较高的抗虫
性，对非靶标昆虫没有毒杀作用，对节肢动物群落不
产生明显的负面影响；张雁等［１０］分析了转 Ｂｔ基因
南林８９５杨株系对土壤微生物的影响，为转基因杨
树安全性评估提供参考。与此同时，国外杨树 Ｂｔ抗
虫转基因研究也在不断发展［１１］。２０１４年，Ｋｌｏｃｋｏ
等［１２］通过对ＢｔＣｒｙ３Ａａ转基因植株１４年跟踪调查，
发现ＢｔＣｒｙ３Ａａ基因能够有效地降低虫害，从而提高
杨树人工林的收益。
蛋白酶抑制剂基因和昆虫毒素基因具有高效
性、抗虫谱广，安全性好等优点，已广泛应用于杨树
抗虫转基因研究中［１３－１４］。双价或多价抗虫基因能
够避免单个抗虫基因产生的耐受性，增强转基因植
株的抗虫效果，成为培育杨树优良抗虫品种的重要
手段［５，８］。
１．２ 杨树抗除草剂转基因研究
在转基因杨树的所有性状中，抗除草剂性状是
６２１
第１期 丁莉萍，等：杨树转基因研究进展及展望
杨树抗性基因工程研究取得成功的首要范例。抗除
草剂基因主要包括抗草甘膦的ａｒｏＡ基因［１５］，抗草丁
膦的 ｂａｒ基因［１６］和抗绿磺隆的 ｃｓｒ１基因［１７］。２００１
年，Ｇｕｌｎｅｒ等［１８］报道了转谷氨酰半胱氨酸合成酶基
因（γＥＣＳ）的杨树表现出对除草剂的抗性。该转基
因杨树谷氨酰半胱氨酸和谷胱甘肽含量较高，这两
种物质可以降解酰胺类除草剂，也能作为植物修复
剂减少对土壤的污染。这些降解酶类抗除草剂基因
的应用也许是未来抗除草剂发展的重要方向。多重
除草剂抗性可使不同除草模式的新型除草剂基因混
合使用成为可能。２００２年，Ｍｅｉｌａｎ等［１９］将 ＣＰ４和
ＧＯＸ基因导入３个不同杂交杨中，转基因杨树表现
出对草甘膦较高的耐受性。将抗除草剂基因和雄性
不育基因结合育成不育系，为实现高产、优质、抗除
草剂杨树杂种的育种目标奠定基础。２００８年，Ｌｉ
等［２０］将 ＢＡＲ基因和雄性不育基因 ＢＡＲＮＡＳＥ结合
共同转化杨树无性系 ＩＮＲＡ３５３－３８和７１７－１Ｂ４，
转基因杨树在８年内均表现出稳定的除草剂抗性。
１．３ 杨树木材材性改良转基因研究
纤维素和木质素含量是影响木材材质的两个主
要因素。木质素含量低的木材在制浆加工过程中需
要的化学试剂少，因此能够降低成本，改善环境。杨
树木材材性改良可通过基因工程技术将木质素合成
途径中的关键酶基因导入杨树来实现。研究表明，
编码肉桂酸４羟化酶（Ｃ４Ｈ）［２１］、４香豆酸辅酶Ａ连
接酶 （４ＣＬ）［２２］、咖啡酰辅酶 ＡＯ甲基转移酶
（ＣｃＣｏＡＯＭＴ）［２３］、阿魏酸５羟基化酶（Ｆ５Ｈ）［２４］和
肉桂醇脱氢酶（ＣＡＤ）［２５］的基因是较为理想的用于
造纸原料植物品质改良的目标基因。近年来，利用
４ＣＬ与ＣｃＣｏＡＯＭＴ基因调节杨树木质素合成的研究
取得很好的进展。抑制 ＣＣｏＡＯＭＴ表达的转基因杨
树中，木质素含量明显下降，紫丁香基木质素／愈创
木基木质素（Ｓ／Ｇ）比值增加，结构疏松，利于脱木质
素［２３，２６］。２０１１年，ＲｏｑｕｅＲｉｖｅｒａ等［２７］发现导入反义
４ＣＬ和正义ＣＡｌｄ５Ｈ基因的转基因美洲山杨木质素
含量下降３５％，Ｓ／Ｇ比增加１００ １５０％。２０１２年，
Ｔｈａｋｕｒ等［２８］报道反义表达 ＣＡＤ基因的缘毛杨转基
因植株与非转基因植株相比，木质素含量下降 ３
４％。
随着研究的不断深入，一些新的木质素调控途
径被发现。２０１２年，Ｃｏｌｅｍａｎ等［２９］报道在杨树中表
达松树胞液谷氨酰胺合成酶基因（ＧＳ１ａ）后，木材的
制浆性能得到了极大地改善。２０１３年，Ｌｕ等［３０］研
究发现在毛果杨中过量表达小 ＲＮＡ分子 Ｐｔｒ
ｍｉＲ３９７ａ（这种小 ＲＮＡ分子可以下调其靶向漆酶基
因的表达水平，抑制漆酶的活性），木质素的含量会
明显降低。另外，利用 ＭＹＢ类、ＮＡＣ类转录因子在
转录水平上调控关键基因［３１］、寻找来源于微生物的
关键酶来调节碳代谢流向等［３２］都是很有效的途径。
生长速度与生物量积累也是树木基因工程改良
的重要目标性状。２０１２年，Ｋｏ等［３３］利用木质部特
异性启动子增加木材生物量。Ｗａｎｇ等［３４］发现反义
表达４ＣＬ和ＣＣｏＡＯＭＴ基因的毛白杨转基因株系木
质素含量在５年内均有降低，并且ＣＣｏＡＯＭＴ基因的
抑制表达能够提高糖化作用，有利于杨树生物量的
积累。Ｓｔｏｕｔ等［３５］系统地测定了美国东南部３个不
同地理环境下种植的毛果杨转基因株系（Ａｓ４ＣＬ，ＣＨ
和ＰＴ）的木质素含量、Ｓ／Ｇ比值、生长差异和生物量
变化，指出较高的总木素含量和 Ｓ／Ｇ比值与杨树地
上生物量呈正相关性，评估了转基因杨树用来作为
纤维素生物燃料的潜力。
１．４ 杨树抗逆转基因研究
土壤的盐渍化和沙漠化、低温、高温是限制树木
生存生长的重要环境因子。甜菜碱可作为渗透调节
剂提高植物的耐盐性。近些年，甜菜碱在杨树上也
有一些研究，但进展缓慢［３６］。在调控杨树对逆境胁
迫的应答工程中，与抗逆相关的转录因子［３７］、脱水
应答元件 ＤＲＥＢ类基因［３８］等也发挥一定的作用。
另外，参与环境胁迫信号传递的蛋白激酶，在植物抗
逆过程中也起到重要作用。２０１３，Ｈａｎ等［３９］将拟南
芥糖原合成酶激酶基因 ＡｔＧＳＫ１导入银白杨和欧洲
山杨的杂交杨中。转基因杨树在盐胁迫处理后，氯
离子浓度和相对电导率明显降低，抗旱耐盐性有所
增强。２０１４年，Ｔａｎｇ等［４０］将钙调磷酸酶 Ｂ类似蛋
白家族的 ＰｔＣＢＬ１０Ａ或 ＰｔＣＢＬ１０Ｂ基因导入到杨树
中，来提高杨树抗盐性。杨树抗寒、耐热的转基因研
究仍处于发展探索阶段。２００６年，Ｂｅｎｅｄｉｃｔ等［４１］证
明将拟南芥ＣＢＦ１基因转化到杨树基因组中可以提
高杨树的抗寒性。２００７年，Ｂｅｈｎｋｅ等［４２］在杨树中
过量表达或抑制异戊二烯合成酶基因ＩＳＰＳ。当抑制
ＩＳＰＳ基因表达时，异戊二烯的排放受到阻遏，转基
因植株表现出一定的耐热性。
１．５ 杨树抗病菌转基因研究
杨树受病菌侵害时，自身生长将受到严重影响。
各种外源基因如防御素［４３］、抗菌肽［４４］和几丁质酶
基因［４５］等已被应用于林木的抗病菌改良中，这些研
７２１
林 业 科 学 研 究 第２９卷
究对提高杨树抗病能力和减轻病害起到了积极作
用。研究发现，多个基因共转化时产生的复合产物
对真菌的抵抗能力更强［４６］。２０１２年，Ｈｕａｎｇ等［４６］
将白僵菌几丁质酶基因（Ｂｂｃｈｉｔ１）和益母草脂质转
运蛋白基因（ＬＪＡＭＰ２）导入中国白杨基因组中，并获
得稳定表达。转基因白杨的叶片能够抵御链格孢菌
的侵袭。
近年来，研究者们对参与植物防御反应的转录
因子如ＷＲＫＹ、ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ（Ｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｅｌｅ
ｍｅｎｔｂｉｎｄｉｎｇｆａｃｔｏｒｓ）、ＭＹＢ、ｂＺＩＰ［Ｂａｓｉｃ（ｒｅｇｉｏｎｌｅｕ
ｃｉｎｅ）Ｚｉｐｐｅｒ］等家族的调控机制的研究，为从根本
上提高植物的抗病能力开辟了新的途径［４７］。２００９
年，Ｌｅｖｅｅ等［４８］从欧洲山杨 ×银白杨中克隆了 Ｐｔ
ＷＲＫＹ２３基因并将它导入到杂种杨树中，并系统分
析了转基因植株中 ＰｔＷＲＫＹ２３基因的表达和功能，
揭示了ＷＲＫＹ２３基因参与抗杨叶锈病的调控机理，
为杨树抗病研究提供了更多典范。
１．６ 杨树激素调控转基因研究
激素对植物生长发育的调控一般是通过调控细
胞的分裂、分化、伸长和死亡等方式来实现的。１９９５
年，Ｔｕｏｍｉｎｅｎ等［４９］将吲哚乙酸（ＩＡＡ）合成基因ｉａａＭ
和 ｉａａＨ导入白杨杂种中，其中四个转基因株系的生
长高度、茎干直径、茎节生长，叶片扩展和顶端优势
的程度受到影响；另两个株系的导管变小，木材密度
增大。１９９６年，Ｎｉｌｓｓｏｎ等［５０］将发根农杆菌 ｒｏｌＣ基
因导入杂交白杨，通过光谱定量分析发现转基因植
株中吲哚乙酸、细胞分裂素，赤霉素（ＧＡ）的含量发
生变化，从而诱导出植物表型的改变。
ＧＡ是一类重要的植物激素，调控种子的发
芽、茎秆的伸长、叶片的延展。２０１０年，Ｈａｎ等［５１］
研究了与 ＧＡ新陈代谢相关的负调控因子 ＲＧＬ、
ＧＡＩ和 ＧＡ２ｏｘ和正调控因子 ＧＡ２０ｏｘ对杨树生长
发育的影响。将毛果杨的 ＰｔＲＧＬ１１、ＰｔＧＡＩ１和 Ｐｔ
ＧＡ２ｏｘ２基因导入杂交杨 ＩＮＲＡ７１７－１Ｂ４中，转基
因植株生长速度减缓，树干直径和体积增大；而 Ｐｔ
ＧＡ２０ｏｘ７基因的表达能够提高植株的增长速率，表
达量与增长速率呈一定的相关性。这些研究与先
前的报道一致［５２－５３］。激素调控能够改变植物的表
型，获得更多的突变体，为育种工作者提供了丰富
的育种材料。
１．７ 杨树开花调控转基因研究
杨树开花之前需要经历一个较长的童期，因此
会减缓育种进程。通过基因工程技术可以缩短童
期，改变开花时间。ＦＬＯＷＥＲＩＮＧＬＯＣＵＳＴ／ＴＥＲＭＩ
ＮＡＬＦＬＯＷＥＲ１（ＦＴ／ＴＦＬ１）基因家族的某些基因对
植物开花调控起重要作用［５４］。２００６年，Ｂｏｈｌｅｎｉｕｓ
等［５５］通过大量实验证明毛果杨ＦＴ同源基因除调控
开花时间外，在秋季短日照条件下，还控制毛果杨停
滞生长、春季休眠芽启动以及花芽分化等一系列发
育过程。２０１２年，Ｓｈｅｎ等［５６］将两个小叶杨中 ＦＴ同
源基因 ＰｓＦＴ１和 ＰｓＦＴ２导入幼年雄性杨树 Ｔ８９中，
转基因杨树在４０天内诱导开花，花分生组织出现在
腋生的花序芽的侧翼。此外，一些实验室正在进行
杨树雄性不育转基因方面的研究。２０１４，Ｅｌｏｒｉａｇａ
等［５７］将花药绒毡层特异性表达启动子ＴＡ２９与雄性
不育基因ＢＡＲＮＡＳＥ嵌合得到ＴＡ２９ＢＡＲＮＡＳＥ，以Ｔｉ
质粒为载体转化杂交杨（欧洲山杨 ×美洲山杨）获
得雄性不育转基因植株。转基因植株的绒毡层发育
被破坏，花药内不产生花粉。
１．８ 杨树植物修复转基因研究
植物修复是指利用植物转移、隔绝和解除重金
属，杀虫剂等污染物。目前，通过基因工程技术已经
获得能够吸收汞、镉、铜、砷等重金属的转基因白杨。
这些转基因白杨对杀虫剂和一些挥发性的碳氢化合
物也具有一定的解毒作用。细胞色素 Ｐ４５０２Ｅ１是
卤化物代谢过程的关键酶。通过转基因技术在白杨
杂种体内过表达细胞色素 Ｐ４５０２Ｅ１，转基因白杨对
卤化物的代谢效率明显提高［５８］。２００７年，Ｌｙｙｒａ
等［５９］发现导入了汞离子还原酶基因 ＭｅｒＡ和有机汞
裂解酶基因ＭｅｒＢ的转基因杨树能够耐受醋酸苯汞，
并可以解毒有机汞。谷胱甘肽能够与重金属结合从
而提高植物对重金属的耐受性。２０１１年，Ｉｖａｎｏｖａ
等［６０］报道了在胞液中过量表达γ－谷氨酰半胱氨酸
合成酶（γＥＣＳ）基因ｇｓｈ１的转基因杨树增强了重金
属耐受性。此外，植物络合素（ＰＣ）和离子转运蛋白
基因在重金属修复方面的研究也取得了一定的进
展［６１］。当前环境污染日益严重，随着越来越多的修
复性蛋白基因被开发利用，人类可以利用转基因杨
树来解除重金属污染、净化空气、清洁土壤来修复日
益恶化的环境。
２ 影响根癌农杆菌介导杨树遗传转化
效率的主要因素
目前，根癌农杆菌介导法是杨树遗传转化中应
用最多，成功率最高的转化方法（表１）。该方法具
有的优点是操作简便、外源基因拷贝数低、转移片段
８２１
第１期 丁莉萍，等：杨树转基因研究进展及展望
大，可选择的植物组织种类多等［６２］。尽管如此，优
化影响农杆菌转化的关键因子，提高转化效率，特别
是建立栽培品种的高效的遗传转化体系仍然是杨树
遗传转化所面临的问题。
２．１ 基因型
基因型是影响农杆菌转化效率的决定因素，不
同基因型外植体的分化率差别很大［６３］。农杆菌转
化成功的基因型大多是欧洲山杨，银白杨，黑杨以及
他们的杂交种（表１）。在我国华北地区，欧美杨和
美洲黑杨的一些优良无性系是主栽品种，但其遗传
转化体系还有待完善。
２．２ 转化受体
转化受体的取材时期和生理状态对于转化能否
成功至关重要。幼小的、代谢活力强的外植体由于
组织或细胞分裂旺盛，ＤＮＡ大量合成，有利于 Ｔ
ＤＮＡ的摄入和整合，最易作为转化受体［６２］。杨树通
常采用从成年大树上直接选取幼嫩的部分或者先复
幼后再取外植体来获得理想的转化受体。Ｈａｎ
等［６４］研究表明从组培苗得到的受体材料比直接从
温室或大田种植的材料更易诱导愈伤组织和分化芽
苗。从表１可以看出，杨树的遗传转化中常选用叶
片和茎段作为转化受体。呈现油绿、平展、水嫩状态
的叶片，一般经农杆菌侵染后７天内，可以正常膨胀
扩展，且叶片的分化率较高［６４］。
２．３ 外源激素
选择合适的外源生长素和细胞分裂素的种类及
浓度可以提高植株的分化率，这是优化遗传转化体
系的关键。杨树遗传转化研究中，常选用的细胞分
裂素是 ６ＢＡ、ＩＢＡ、ＺＴ、ＴＤＺ等，生长素为 ＮＡＡ，
ＩＡＡ［６５］。６ＢＡ在杨树芽苗的分化方面应用很广。
此外，低浓度的类细胞分裂素 ＴＤＺ也常用于诱导杨
树不定芽的生成［６６］。ＮＡＡ和 ＩＡＡ广泛用于杨树再
生植株的诱导生根过程中，能与细胞分裂素互作，促
进芽的增殖［６２］。Ｙｅｖｔｕｓｈｅｎｋｏ等［６７］分析了不同激素
ＴＤＺ，２ｉＰ，ＢＡ，Ｚｅａｔｉｎ，ＮＡＡ，ＩＡＡ对黑杨 ×辽杨杂交
杨不定芽分化和转化效率的影响。结果显示，０．１
１μＭＴＤＺ分化出不定芽最多，但是芽苗矮小，当放
入生根培养基即被筛选剂杀死；含有 Ｚｅａｔｉｎ的分化
培养基分化的芽苗鲜绿，非转基因植株逃逸少，转化
效率最高。
２．４ 农杆菌菌株
ＥＨＡ１０５、Ｃ５８、ＧＶ３１０３三种农杆菌菌株使用频
率较高（表１）。章鱼碱型菌株ＬＢＡ４４０４也广泛应用
于毛白杨、欧洲山杨、银白杨等杨树的遗传转化
中［７，２６，３７］。显然，农杆菌菌株对不同杨树基因型的
敏感度和侵染能力不同。Ｈｏｗｅ等［６８］研究了５种不
同农杆菌菌株 Ｃ５８（ｐＴｉＣ５８）、Ａ２８１、Ｃ５８（ｐＴｉＣ５８
Ｚ７０７）、ＥＨＡ１０１、ＮＴ１对银白杨 ×大齿杨的侵染情
况，其中 Ｃ５８（ｐＴｉＣ５８）侵染效果最好。Ｈａｎ等［６４］研
究表明对于一些顽抗的毛白杨杂交种的转化，
ＥＨＡ１０５菌株优于Ｃ５８和ＬＢＡ４４０４。
２．５ 侵染和共培养条件
农杆菌的侵染和共培养条件包括农杆菌菌液浓
度、浸染和共培养基、共培养时间、ｐＨ值等。处于生
长对数期的农杆菌对植物的侵染能力最强，一般ＯＤ
值在０．６ ０．８侵染效果好［６４－６５］。侵染和共培养
基通常采用 ＭＳ基本培养基，添加酚类化合物可诱
导农杆菌Ｖｉｒ区基因的激活和表达，且酚类物质的
诱导效果与ｐＨ值有很大关系［６９］。另外，许多中性
糖也可增强 Ｖｉｒ区基因的诱导，如 Ｗｕ等［７０］在侵染
和共培养基中均加入１％的葡萄糖，ＧＵＳ瞬时表达
率提高；在侵染时添加表面活性剂可以促使菌液和
转化受体充分接触，增加菌液附着几率。合适的共
培养时间既能保证ＴＤＮＡ的有效侵入，又能抑制农
杆菌的过多生长，因此一般控制在农杆菌覆盖受体
材料切口面为宜。
３ 问题与展望
自１９８７年首次培育杨树转基因植株至今，通过
基因工程技术将同源或异源的优良基因导入杨树基
因组中进行遗传改良，取得了显著的进展，但也面临
着许多挑战。
３．１ 挖掘具有实用价值的功能基因
转基因技术成功应用的前提是必须拥有大量功
能明确、具有实用价值和自主知识产权的关键基因。
Ｂｔ抗虫基因和抗除草剂基因已经成功应用在杨树
转基因育种中，并显示出广阔的应用前景。杨树全
基因组序列的测定，为功能基因组学（转录组学、蛋
白组学、代谢组学）提供了条件，为杨树的遗传改良
奠定了基础。
３．２ 克隆组织特异性启动子
ＣＡＭＶ３５Ｓ组成型启动子在杨树转基因中应用
最广泛（表１），但它容易积累大量异源蛋白质或代
谢产物而产生毒害作用。虽然我们已在杨树中克隆
了维管组织、花器官发育相关基因、抗逆基因的一些
特异性启动子［７１］，而且对其结构和功能有了一定的
９２１
林 业 科 学 研 究 第２９卷
认识，但这些特异性启动子在转基因和育种的实际
应用方面，还有许多问题有待解决。
３．３ 发展多基因转化策略
杨树转基因研究多是利用单个目的基因改良个
别性状，我们的目标是期望得到集高产、优质、多抗
性为一体的超级杨树品种。实现多基因转化必须发
展新型载体系统，如使用大容量的 ＹＡＣ，ＢＡＣ人工
染色体载体系统、利用叶绿体转化来进行多基因表
达、使用独立表达框组合法、发展不依赖于限制性内
切酶的Ｇａｔｅｗａｙ特异位点重组系统等。
３．４ 提高外源基因在转基因植株体内的表达
转基因成功的关键在于外源基因能否在转化体
内稳定的遗传与表达，这反映了基因与性状间的关
系。近年来关于 ＭＡＲ（核质附着区）研究常有报
道［７２］，利用生物信息学在杨树中克隆出 ＭＡＲ序列，
可用于提高转基因杨树外源基因的表达效率。
３．５ 重视合理解决标记基因生物安全问题
杨树转基因中常用新霉素磷酸转移酶基因
（ＮＰＴⅡ）和潮霉素磷酸转移酶基因（ＨＰＴ）为标记基
因（表１），这些抗生素基因涉及到转基因安全问题。
利用标记基因删除技术如共转化法、转座子法、位点
特异性重组系统法等，有助于解决这些问题。我们
也可发展安全标记基因的转化系统来筛选转化植
株，如用ｐｍｉ基因（６磷酸甘露糖异构酶基因）作为
标记基因，转化植株只能在以甘露糖为唯一碳源的
培养基上生长［６３］。
３．６ 利用基因组定点编辑技术产生杨树突变体
材料
近年来兴起的 ＣＲＩＳＰＲ／Ｃａｓ基因组编辑技术可
以在多种细胞的特定基因组位点上实现定点插入、
缺失、突变或修饰，已成功应用于多种动植物物种
中［７３］。该技术的特点是操作简单、成本低、效率高。
基于杨树全基因组测序已经完成，对于序列明确但
功能未知的基因，我们可以通过 ＣＲＩＳＰＲ／Ｃａｓ系统
研究缺失相应基因的突变体，可为基因的功能验证
提供直接证据。通过基因组编辑技术来分析与杨树
抗虫、抗病、抗逆等相关的调控基因、转录因子和下
游功能基因，这项技术的应用为杨树基因工程的发
展呈现了更加美好的前景，有助于加快培育更优质、
高产、多抗性的优良品种。
本文分析了近年来杨树转基因研究取得的进展
和存在的问题，提出应积极开发具有实用价值和自
主知识产权的新型基因，发展转基因新方法，希望能
为后期从事林木基因工程的科研工作者们提供一些
依据和参考。总之，杨树转基因研究还有许多问题
有待深入地研究，随着新的理论和技术的不断发展，
杨树转基因工作将会取得新的突破。
参考文献：
［１］苏晓华，张绮纹，郑先武，等．美洲黑杨（ＰｏｐｕｌｕｓｄｅｌｔｏｉｄｓＭａｒｓｈ）
×青杨（Ｐ．ｃａｔｈａｙａｎａＲｅｈｄ．）分子连锁图谱的构建［Ｊ］．林业科
学，１９９８，３４（６）：２９－３７．
［２］ＰａｒｓｏｎｓＴＪ，ＳｉｎｋａｒＶＰ，ＳｔｅｔｌｅｒＲＦ，ｅｔａｌ．Ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｐｏｐ
ｌａｒｂｙＡｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓ［Ｊ］．Ｂｉｏ／Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，１９８６，４：
５３３－５３６．
［３］ＢｒａｄｓｈｗａＨ，ＳｔｅｔｌｅｒＲ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｇｅｎｅｔｉｃｓｏｆｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐ
ｍｅｎｔｉｎＰｏｐｕｌｕｓ［Ｊ］．Ｈｅｒｅｄｉｔａｓ，１９４０，２６：３６７－３７８．
［４］田颖川，李太元，莽克强，等．抗虫转基因欧州黑杨的培育［Ｊ］．
生物工程学报，１９９３，９（４）：２９１－２９７．
［５］田颖川，郑均宝，虞红梅，等．转双抗虫基因杂种７４１毛白杨的
研究［Ｊ］．植物学报，２０００，４２（３）：２６３－２６８．
［６］王学聘，韩一凡，戴莲韵，等．抗虫转基因欧美杨的培育［Ｊ］．
林业科学，１９９７，３３（１）：６９－７４．
［７］饶红宇，陈 英，黄敏仁，等．杨树ＮＬ８０１０６转Ｂｔ基因植株的
获得及抗虫性［Ｊ］．植物资源与环境学报，２０００，９（２）：１－５．
［８］李科友，樊军锋，赵 忠，等．转双价抗虫基因毛白杨无性系
８５号抗虫性研究［Ｊ］．西北植物学报，２００７，２７（８）：１５３７－１５４３．
［９］ＺｈａｎｇＢ，ＣｈｅｎＭ，ＺｈａｎｇＸ，ｅｔａｌ．Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙａｎｄｆｉｅｌｄｅｖａｌｕａｔｉｏｎ
ｏｆｔｈｅｔｒａｎｓｇｅｎｉｃＰｏｐｕｌｕｓａｌｂａ × Ｐｏｐｕｌｕｓｇｌａｎｄｕｌｏｓａｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ
ｄｏｕｂｌｅｃｏｌｅｏｐｔｅｒａｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｇｅｎｅｓ［Ｊ］．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１１，
３１：５６７－５７３．
［１０］张 雁，郭同斌，潘惠新，等．转Ｂｔ基因南林８９５杨抗虫性及
对土壤微生物影响分析［Ｊ］．林业科学研究，２０１２，２５（３）：３４６
－３５０．
［１１］ＧｅｎｉｓｓｅｌＡ，ＬｅｐｌｅＪＣ，ＭｉｌｅｔＮ，ｅｔａｌ．Ｈｉｇｈｔｏｌｅｒａｎｃｅａｇａｉｎｓｔ
Ｃｈｒｙｓｏｍｅｌａｔｒｅｍｕｌａｅｏｆｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｏｐｌａｒｐｌａｎｔｓｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇａｓｙｎ
ｔｈｅｔｉｃｃｒｙ３ＡａｇｅｎｅｆｒｏｍＢａｃｉｌｕｓｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓｓｓｐｔｅｎｅｂｒｉｏｎｉｓ［Ｊ］．
ＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｒｅｅｄｉｎｇ，２００３，１１：１０３－１１０．
［１２］ＫｌｏｃｋｏＡＬ，ＭｅｉｌａｎＲ，ＪａｍｅｓＲＲ，ｅｔａｌ．ＢｔＣｒｙ３Ａａｔｒａｎｓｇｅｎｅｅｘ
ｐｒｅｓｓｉｏｎｒｅｄｕｃｅｓｉｎｓｅｃｔｄａｍａｇｅａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｓｇｒｏｗｔｈｉｎｆｉｅｌｄｇｒｏｗｎ
ｈｙｂｒｉｄｐｏｐｌａｒ［Ｊ］．ＣａｎＪＦｏｒＲｅｓ，２０１４，４４：２８－３５．
［１３］ＬｅｐｌｅＪＣ，ＢｏｔｉｎｏＢＭ，ＡｕｇｕｓｔｉｎＳ，ｅｔａｌ．ＴｏｘｉｃｉｔｙｔｏＣｈｒｙｓｏｍｅｌａ
ｔｒｅｍｕｌａｅ（Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ：Ｃｈｒｙｓｏｍｅｌｉｄａｅ）ｏｆｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｏｐｌａｒｓｅｘ
ｐｒｅｓｓｉｎｇａｃｙｓｔｅｉｎｅｐｒｏｔｅｉｎａｓｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒ［Ｊ］．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｒｅｅｄｉｎｇ，
１９９５，１：３１９－３２８．
［１４］伍宁丰，孙 芹，姚 斌，等．抗虫的转ＡａＩＴ基因杨树的获得
［Ｊ］．生物工程学报，２０００，１６（２）：１２９－１３３．
［１５］ＦｉｌａｔｉＪＪ，ＫｉｓｅｒＪ，ＲｏｓｅＲ，ｅｔａｌ．Ｅｆｉｃｉｅｎｔｔｒａｎｓｆｅｒｏｆａｇｌｙｐｈｏ
ｓａｔｅｔｏｌｅｒａｎｃｅｇｅｎｅｉｎｔｏｔｏｍａｔｏｕｓｉｎｇａｂｉｎａｒｙＡｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｔｕｍｅｆａ
ｃｉｅｎｓｖｅｃｔｏｒ［Ｊ］．ＮａｔｕｒｅＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌ，１９８７，５：７２６－７３０．
［１６］ＤｅＢｌｏｃｋＭ．ＦａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｔｈｅｔｉｓｓｕｅｃｕｌｔｕｒｅａｎｄｔｈｅＡｇｒｏｂａｃ
ｔｅｒｉｕｍｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓｍｅｄｉａｔｅｄｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｈｙｂｒｉｄａｓｐｅｎａｎｄ
ｐｏｐｌａｒｃｌｏｎｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，１９９０，９３：１１１０－１１１６．
０３１
第１期 丁莉萍，等：杨树转基因研究进展及展望
［１７］ＢｒａｓｉｌｅｉｒｏＡ，ＴｏｕｒｎｅｕｒＣ，ＬｅｐｌｅＪＣ，ｅｔａｌ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅｍｕ
ｔａｎｔＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａａｃｅｔｏｌａｃｔａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅｇｅｎｅｃｏｎｆｅｒｓｃｈｌｏｒ
ｓｕｌｆｕｒｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｏｐｌａｒｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＴｒａｎｓＲｅ
ｓｅａｒｃｈ，１９９２，１：１３３－１４１．
［１８］ＧｕｌｎｅｒＧ，ＫｏｍｉｖｅｓＴ，ＲｅｎｎｅｎｂｅｒｇＨ．Ｅｎｈａｎｃｅｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆ
ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｏｐｌａｒｐｌａｎｔｓｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇｇａｍｍａｇｌｕｔａｍｙｌｃｙｓｔｅｉｎｅ
ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅｔｏｗａｒｄｓｃｈｌｏｒｏａｃｅｔａｎｉｌｉｄｅｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ［Ｊ］．ＪＥｘｐＢｏｔ，
２００１，５２：９７１－９７９．
［１９］ＭｅｉｌａｎＲ，ＨａｎＫ，ＭａＣ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＣＰ４ｔｒａｎｓｇｅｎｅｐｒｏｖｉｄｅｓｈｉｇｈ
ｌｅｖｅｌｓｏｆｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏＲｏｕｎｄｕｐｈｅｒｂｉｃｉｄｅｉｎｆｉｅｌｄｇｒｏｗｎｈｙｂｒｉｄｐｏｐ
ｌａｒｓ［Ｊ］．ＣａｎＪＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２００２，３２：９６７－９７６．
［２０］ＬｉＪ，ＭｅｉｌａｎＲ，ＭａＣ，ｅｔａｌ．Ｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｈｅｒｂｉｃｉｄｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｖｅｒ
８ｙｅａｒｓｏｆｃｏｐｐｉｃｅｉｎｆｉｅｌｄｇｒｏｗｎ，ｇｅｎｅｔｉｃａｌｙｅｎｇｉｎｅｅｒｅｄｐｏｐｌａｒｓ
［Ｊ］．ＷｅｓｔｅｒｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＦｏｒｅｓｔｒｙ，２００８，２３（２）：８９
－９３．
［２１］ＳｅｗａｌｔＶＪＨ，ＮｉＷＴ，ＢｌｏｕｎｔＪＷ，ｅｔａｌ．Ｒｅｄｕｃｅｄｌｉｇｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔ
ａｎｄａｌｔｅｒｅｄｌｉｇｎｉｎｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔｏｂａｃｃｏｄｏｗｎｒｅｇｕｌａｔｅｄ
ｉｎｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＬｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅａｍｍｏｎｉａｌｙａｓｅｏｒｃｉｎｎａｍａｔｅ４
ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，１９９７，１１５：４１－５０．
［２２］ＬｉＬ，ＺｈｏｕＹ，ＣｈｅｎｇＸ，ｅｔａｌ．Ｃｏｍｂｉｎａｔｏｒｉａｌｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｍｕｌ
ｔｉｐｌｅｌｉｇｎｉｎｔｒａｉｔｓｉｎｔｒｅｅｓｔｈｒｏｕｇｈｍｕｌｔｉｇｅｎｅｃｏｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ［Ｊ］．
ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡ，２００３，１００：４９３９－４９４４．
［２３］ＭｅｙｅｒｍａｎｓＨ，ＭｏｒｅｅｌＫ，ＬａｐｉｅｒｅＣ．Ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓｉｎｌｉｇｎｉｎａｎｄ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｈｅｎｏｌｉｃｇｌｕｃｏｓｉｄｅｓｉｎｐｏｐｌａｒｘｙｌｅｍｕｐｏｎｄｏｗｎ
ｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｃａｆｅｏｙｌｃｏｅｎｚｙｍｅＡＯｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ，ａｎｅｎｚｙｍｅ
ｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｌｉｇｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．ＪＢｉｏｌＣｈｅｍ，２０００，２７５：
３６８９９－３６９０９．
［２４］ＦｒａｎｋｅＲ，ＭｃＭｉｃｈａｅｌＣＭ，ＭｅｙｅｒＫ，ｅｔａｌ．Ｍｏｄｉｆｉｅｄｌｉｇｎｉｎｉｎｔｏ
ｂａｃｃｏａｎｄｐｏｐｌａｒｐｌａｎｔｓｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇｔｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｇｅｎｅｅｎｃｏ
ｄｉｎｇｆｅｒｕｌａｔｅ５ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪ，２０００，２２：２２３－２３４．
［２５］ＢａｕｃｈｅｒＭ，ＣｈａｂｂｅｒｔＢ，ＰｉｌａｔｅＧ，ｅｔａｌ．Ｒｅｄｘｙｌｅｍａｎｄｈｉｇｈｅｒ
ｌｉｇｎｉｎｅｘｔｒａｃｔａｂｉｌｉｔｙｂｙｄｏｗｎｒｅｇｕｌａｔｉｎｇａｃｉｎｎａｍｙｌａｌｃｏｈｏｌｄｅｈｙｄｒｏ
ｇｅｎａｓｅｉｎｐｏｐｌａｒ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，１９９６，１１２（４）：１４７９
－１４９０．
［２６］ＺｈｏｎｇＲ，ＭｏｒｉｓｏｎＩＩＷＨ，ＨｉｍｍｅｌｓｂａｃｈＤＳ，ｅｔａｌ．Ｅｓｓｅｎｔｉａｌ
ｒｏｌｅｏｆｃａｆｅｏｙｌｃｏｅｎｚｙｍｅＡＯｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｉｎｌｉｇｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅ
ｓｉｓｉｎｗｏｏｄｙｐｏｐｌａｒｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，２０００，１２４：５６３
－５７７．
［２７］ＲｏｕｑｕｅＲｉｖｅｒａＲ，ＴａｌｈｅｌｍＡＦ，ＪｏｈｎｓｏｎＤＷ，ｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆ
ｌｉｇｎｉｎｍｏｄｉｆｉｅｄＰｏｐｕｌｕｓｔｒｅｍｕｌｏｉｄｅｓｏｎｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，１７４：８１８－８２６．
［２８］ＴｈａｋｕｒＡＫ，ＡｇｇａｒｗａｌＧ，ＳｒｉｂａｓｔａｂａＤＫ．Ｇｅｎｅｔｉｃｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆ
ｌｉｇｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｔｈｗａｙｉｎＰｏｐｕｌｕｓｃｉｌｉａｔａＷａｌ．ｖｉａＡｇｒｏｂａｃｔｅ
ｒｉｕｍｍｅｄｉａｔｅｄａｎｔｉｓｅｎｓｅＣＡＤｇｅｎｅｔｒａｎｓｆｅｒｆｏｒｑｕａｌｉｔｙｐａｐｅｒｐｒｏ
ｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＬｅｔ，２０１２，３５（２）：７９－８４．
［２９］ＣｏｌｅｍａｎＨＤ，ＣａｎｏｖａｓＦＭ，ＭａｎＨ，ｅｔａｌ．Ｅｎｈａｎｃｅｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｏｆｇｌｕｔａｍｉｎｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ（ＧＳ１ａ）ｃｏｎｆｅｒｓａｌｔｅｒｅｄｆｉｂｒｅａｎｄｗｏｏｄ
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙｉｎｆｉｅｌｄｇｒｏｗｎｈｙｂｒｉｄｐｏｐｌａｒ（Ｐｏｐｕｌｕｓｔｒｅｍｕｌａ×ａｌｂａ）
（７１７－１Ｂ４）［Ｊ］．ＰｌａｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＪｏｕｒｎａｌ，２０１２，１０：８８３－
８８９．
［３０］ＬｕＳ，ＬｉＱ，ＷｅｉＨ，ｅｔａｌ．ＰｔｒｍｉＲ３９７ａｉｓａｎｅｇａｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆ
ｌａｃｃａｓｅｇｅｎｅｓａｆｅｃｔｉｎｇｌｉｇｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎＰｏｐｕｌｕｓｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ［Ｊ］．
ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡ，２０１３，１１０：１０８４８－１０８５３．
［３１］ＬｉＣ，ＷａｎｇＸ，ＬｕＷ，ｅｔａｌ．ＡｐｏｐｌａｒＲ２Ｒ３ＭＹＢｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒ，ＰｔｒＭＹＢ１５２，ｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｌｉｇｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｄｕｒｉｎｇｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｅｌｗａｌｆｏｒｍａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＴｉｓｓＯｒｇａｎ
Ｃｕｌｔ，２０１４，１１９（３）：５５３－５６３．
［３２］ＰａｙｙａｖｕｌａＲＳ，ＴｓｃｈａｐｌｉｎｓｋｉＴＪ，ＪａｗｄｙＳＳ，ｅｔａｌ．Ｍｅｔａｂｏｌｉｃｐｒｏ
ｆｉｌｉｎｇｒｅｖｅａｌｓａｌｔｅｒｅｄｓｕｇａｒａｎｄｓｅｃｏｎｄａｒｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏ
ＵＧＰａｓｅｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎＰｏｐｕｌｕｓ［Ｊ］．ＢＭＣＰｌａｎｔＢｉｏｌ，２０１４，１４
（１）：２６５－２７８．
［３３］ＫｏＪＨ，ＫｉｍＨＴ，ＨｗａｎｇＩ，ｅｔａｌ．Ｔｉｓｓｕｅｔｙｐｅｓｐｅｃｉｆｉｃｔｒａｎｓｃｒｉｐ
ｔｏｍｅａｎａｌｙｓｉｓｉｄｅｎｔｉｆｉｅｓｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｘｙｌｅｍｓｐｅｃｉｆｉｃｐｒｏｍｏｔｅｒｓｉｎｐｏｐ
ｌａｒ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＪｏｕｒｎａｌ，２０１２，１０：５８７－５９６．
［３４］ＷａｎｇＨＺ，ＸｕｅＹＸ，ＣｈｅｎＹＪ，ｅｔａｌ．Ｌｉｇｎｉｎｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｍ
ｐｒｏｖｅｓｔｈｅｂｉｏｆｕｅｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃＰｏｐｕｌｕｓｔｏｍｅｎ
ｔｏｓａ［Ｊ］．ＩｎｄｕｓｔｒｉａｌＣｒｏｐｓａｎｄＰｒｏｄｕｃｔｓ，２０１２，３７：１７０－１７７．
［３５］ＳｔｏｕｔＡＴ，ＤａｖｉｓＡＡ，ＤｏｍｅｃＪＣ，ｅｔａｌ．Ｇｒｏｗｔｈｕｎｄｅｒｆｉｅｌｄｃｏｎ
ｄｉｔｉｏｎｓａｆｅｃｔｓｌｉｇｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｐｒｏｄｕｃｉｔｉｖｉｔｙｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃＰｏｐｕｌｕｓ
ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａｗｉｔｈａｌｔｅｒｅｄｌｉｇｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．ＢｉｏｍａｓｓａｎｄＢｉｏｅｎ
ｅｒｇｙ，２０１４，６８：２２８－２３９．
［３６］刘凤华，郭 岩，谷冬梅，等．转甜菜碱醛脱氢酶基因植物的
耐盐性研究［Ｊ］．遗传学报，１９９７，２４（１）：５４－５８．
［３７］ＬｉＹ，ＳｕＸ，ＺｈａｎｇＢ，ｅｔａｌ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｊａｓｍｏｎｉｃｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅ
ｓｐｏｎｓｉｖｅｆａｃｔｏｒｇｅｎｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｏｐｌａｒｔｒｅｅｌｅａｄｓｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｄｓａｌｔ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００９，２９：２７３－２７９．
［３８］ＤｕＮ，ＬｉｕＸ，ＬｉＹ，ｅｔａｌ．ＧｅｎｅｔｉｃｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆＰｏｐｕｌｕｓｔｏ
ｍｅｎｔｏｓａｔｏｉｍｐｒｏｖｅｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＴｉｓｓＯｒｇａｎＣｕｌｔ，
２０１２，１０８：１８１－１８９．
［３９］ＨａｎＭＳ，ＮｏｈＥＷ，ＨａｎＳＨ．Ｅｎｈａｎｃｅｄｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓａｌｔｔｏｌｅｒ
ａｎｃｅｂｙｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＡｔＧＳＫ１ｇｅｎｅｉｎｐｏｐｌａｒ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌ
Ｒｅｐ，２０１３，７：３９－４７．
［４０］ＴａｎｇＲＪ，ＹａｎｇＹ，ＹａｎｇＬ，ｅｔａｌ．ＰｏｐｌａｒｃａｌｃｉｎｅｕｒｉｎＢｌｉｋｅｐｒｏ
ｔｅｉｎｓＰｔＣＢＬ１０ＡａｎｄＰｔＣＢＬ１０Ｂｒｅｇｕｌａｔｅｓｈｏｏｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｈｒｏｕｇｈ
ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｗｉｔｈＰｔＳＯＳ２ｉｎｔｈｅｖａｃｕｏｌａｒｍｅｍｂｒａｎｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ，Ｃｅｌ
ａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０１４，３７：５７３－５８．
［４１］ＢｅｎｅｄｉｃｔＣ，ＳｋｉｎｎｅｒＪＳ，ＭｅｎｇＲ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＣＢＦ１ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙ，ｒｅｇｕｌｏｎａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｆｒｅｅｚｅｔｏｌ
ｅｒａｎｃｅａｒｅｃｏｎｓｅｒｖｅｄｉｎＰｏｐｕｌｕｓｓｐｐ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ，ＣｅｌＥｎｖｉｒｏｎ，
２００６，２９：１２５９－１２７２．
［４２］ＢｅｈｎｋｅＫ，ＥｈｌｔｉｎｇＢ，ＴｅｕｂｅｒＭ，ｅｔａｌ．Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ，ｎｏｎｉｓｏｐｒｅｎｅ
ｅｍｉｔｉｎｇｐｏｐｌａｒｓｄｏｎ’ｔｌｉｋｅｉｔｈｏｔ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪ，２００７，５１：４８５
－４９９．
［４３］赵世民，祖国诚，刘根齐，等．通过农杆菌介导法将兔防御素
ＮＰ１基因导入毛白杨（Ｐ．ｔｏｍｅｎｔｏｓａ）［Ｊ］．遗传学报，１９９９，２６
（６）：７１１－７１４．
［４４］ＬｉａｎｇＨ，ＣａｔｒａｎｉｓＣＭ，ＭａｙｎａｒｄＣＡ，ｅｔａｌ．Ｅｎｈａｎｃｅｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｔｏｔｈｅｐｏｐｌａｒｆｕｎｇａｌｐａｔｈｏｇｅｎ，Ｓｅｐｔｏｒｉａｍｕｓｉｖａ，ｉｎｈｙｂｒｉｄｐｏｐｌａｒ
ｃｌｏｎｅｓｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄｗｉｔｈｇｅｎｅｓｅｎｃｏｄｉｎｇａｎｔｉｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｅｐｔｉｄｅｓ［Ｊ］．
ＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌＬｅｔ，２００２，２４：３８３－３８９．
［４５］孟 亮，李红双，金德敏，等．转几丁质酶基因黑杨的获得［Ｊ］．
生物技术通报，２００４，３：４８－５１．
［４６］ＨｕａｎｇＹ，ＬｉｕＨ，ＪｉａＺ，ｅｔａｌ．Ｃｏｍｂｉｎｅｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆａｎｔｉｍｉｃｒｏｂｉ
ａｌｇｅｎｅｓ（Ｂｂｃｈｉｔ１ａｎｄＬＪＡＭＰ２）ｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｏｐｌａｒｅｎｈａｎｃｅｓｒｅ
１３１
林 业 科 学 研 究 第２９卷
ｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｆｕｎｇａｌｐａｔｈｏｇｅｎｓ［Ｊ］．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１２，３２：１３１３
－１３２０．
［４７］金 慧，栾雨时．转录因子在植物抗病基因工程中的研究进展
［Ｊ］．中国生物工程杂志，２０１０，３０（１０）：９４－９９．
［４８］ＬｅｖｅｅＶ，ＭａｊｏｒＩ，ＬｅｖａｓｓｅｕｒＣ，ｅｔａｌ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｒｏｆｉｌｉｎｇａｎｄ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆＰｏｐｕｌｕｓＷＲＫＹ２３ｒｅｖｅａｌｓａｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｒｏｌｅｉｎ
ｄｅｆｅｎｓｅ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００９，１８４：４８－７０．
［４９］ＴｕｏｍｉｎｅｎＨ，ＳｉｔｂｏｎＦ，ＪａｃｏｂｓｓｏｎＣ，ｅｔａｌ．Ａｌｔｅｒｅｄｇｒｏｗｔｈａｎｄ
ｗｏｏｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｈｙｂｒｉｄＡｓｐｅｎｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇＡｇｒｏｂａｃ
ｔｅｒｉｕｍｆｕｍｅｆａｃｉｅｎｓＴＤＮＡｉｎｄｏｌｅａｃｅｔｉｃａｃｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｇｅｎｅｓ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，１９９５，１０９：１１７９－１１８９．
［５０］ＮｉｌｓｓｏｎＯ，ＭｏｒｉｔｚＴ，ＳｕｎｄｂｅｒｇＢ，ｅｔａｌ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅ
ＡｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｒｈｉｚｏｇｅｎｅｓｒｏｌＣｇｅｎｅｉｎａｄｅｃｉｄｕｏｕｓｆｏｒｅｓｔｔｒｅｅａｌｔｅｒｓ
ｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｌｅａｄｓｔｏｓｔｅｍｆａｓｃｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９６，１１２（２）：４９３－５０２．
［５１］ＨａｎＫＭ，ＤｈａｒｍａｗａｒｄｈａｎａＰ，ＡｒｉａｓＲＳ，ｅｔａｌ．Ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎａｓｓｏ
ｃｉａｔｅｄｃｉｓｇｅｎｅｓｍｏｄｉｆｙｇｒｏｗｔｈ，ｓｔａｔｕｒｅａｎｄｗｏｏｄｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｉｎＰｏｐｕ
ｌｕｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＪｏｕｒｎａｌ，２０１０，１－１７．
［５２］ＥｒｉｋｓｓｏｎＭＥ，ＩｓｒａｅｌｓｓｏｎＭ，ＯｌｓｓｏｎＯ，ｅｔａｌ．Ｉｎｃｒｅａｓｅｄｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔｒｅｅｓｐｒｏｍｏｔｅｓｇｒｏｗｔｈ，ｂｉｏｍａｓｓｐｒｏｄｕｃ
ｔｉｏｎａｎｄｘｙｌｅｍｆｉｂｅｒｌｅｎｇｔｈ［Ｊ］．ＮａｔＢｉｏｔｅｃｈ，２０００，１８：７８４
－７８８．
［５３］ＢｕｓｏｖＶＢ，ＭｅｉｌａｎＲ，ＰｅａｒｃｅＤＷ，ｅｔａｌ．Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎｔａｇｇｉｎｇｏｆａ
ｄｏｍｉｎａｎｔｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎｃａｔａｂｏｌｉｓｍｇｅｎｅ（ＧＡ２ｏｘｉｄａｓｅ）ｆｒｏｍＰｏｐｌａｒ
ｔｈａｔｒｅｇｕｌａｔｅｓｔｒｅｅｓｔａｔｕｒｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，２００３，１３２：１２８３
－１２９１．
［５４］ＲｏｔｍａｎｎＷＨ，ＭｅｉｌａｎＲ，ＳｈｅｐｐａｒｄＬＡ，ｅｔａｌ．Ｄｉｖｅｒｓｅｅｆｅｃｔｓｏｆ
ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＬＥＡＦＹａｎｄＰＴＬＦ，ａｐｏｐｌａｒ（Ｐｏｐｕｌｕｓ）ｈｏｍｏｌｏｇｏｆ
ＬＥＡＦＹ／ＦＬＯＲＩＣＡＵＬＡ，ｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｏｐｌａｒａｎｄＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔＪ，２０００，２２：２３５－２４５．
［５５］ＢｏｈｌｅｎｉｕｓＨ，ＨｕａｎｇＴ，ＣｈａｒｂｏｎｎｅｌＣａｍｐａａＬ，ｅｔａｌ．ＣＯ／ＦＴｒｅｇ
ｕｌａｔｏｒｙｍｏｄｕｌｅｃｏｎｔｒｏｌｓｔｉｍｉｎｇｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇａｎｄｓｅａｓｏｎａｌｇｒｏｗｔｈｃｅｓ
ｓａｔｉｏｎｉｎｔｒｅｅｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００６，３１２：１０４０－１０４３．
［５６］ＳｈｅｎＬ，ＣｈｅｎＹ，ＳｕＸ，ｅｔａｌ．ＴｗｏＦＴｏｒｔｈｏｌｏｇｓｆｒｏｍＰｏｐｕｌｕｓｓｉｍｏ
ｎｉＣａｒｉｅｒｅｉｎｄｕｃｅｅａｒｌｙｆｌｏｗｅｒｉｎｇｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓａｎｄｐｏｐｌａｒｔｒｅｅｓ
［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＴｉｓｓＯｒｇａｎＣｕｌｔ，２０１２，１０８：３７１－３７９．
［５７］ＥｌｏｒｉａｇａＥ，ＭｅｉｌａｎＲ，ＭａＣ，ｅｔａｌ．Ａｔａｐｅｔａｌａｂｌａｔｉｏｎｔｒａｎｓｇｅｎｅ
ｉｎｄｕｃｅｓｓｔａｂｌｅｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙａｎｄｓｌｏｗｓｆｉｅｌｄｇｒｏｗｔｈｉｎＰｏｐｕｌｕｓ［Ｊ］．
ＴｒｅｅＧｅｎｅｔｉｃｓ＆Ｇｅｎｏｍｅｓ，２０１４，１０：１５８３－１５９３．
［５８］ＤｏｔｙＳＬ，ＪａｍｅｓＣＡ，ＭｏｏｒｅＡＬ，ｅｔａｌ．Ｅｎｈａｎｃｅｄｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉ
ａｔｉｏｎｏｆｖｏｌａｔｉｌｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｐｏｌｕｔａｎｔｓｗｉｔｈｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔｒｅｅｓ［Ｊ］．
ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡ，２００７，１０４（４３）：１６８１６－１６８２１．
［５９］ＬｙｙｒａＳ，ＭｅａｇｈｅｒＲＢ，ＫｉｍＴ，ｅｔａｌ．Ｃｏｕｐｌｉｎｇｔｗｏｍｅｒｃｕｒｙｒｅｓｉｓｔ
ａｎｃｅｇｅｎｅｓｉｎＥａｓｔｅｒｎｃｏｔｏｎｗｏｏｄｅｎｈａｎｃｅｓｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇｏｆｏｒｇａ
ｎｏｍｅｒｃｕｒｙ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌＪ，２００７，５：２５４－２６２．
［６０］ＩｖａｎｏｖａＬＡ，ＲｏｎｚｈｉｎａＤＡ，ＩｖａｎｏｖＬＡ，ｅｔａｌ．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ
ｇｓｈ１ｉｎｔｈｅｃｙｔｏｓｏｌａｆｅｃｔｓｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｐｐａｒａｔｕｓａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｓ
ｔｈｅｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｏｐｌａｒｓｏｎｈｅａｖｙｍｅｔａｌｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ
ｓｏｉｌ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１１，１３：６４９－６５９．
［６１］ＣｏｂｂｅｔＣＳ．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｌａｔｉｎｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｏｌｅｓｉｎｈｅａｖｙｍｅｔａｌｄｅｔｏｘｉｆｉ
ｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，２０００，１２３：８２５－８３３．
［６２］王关林，方宏筠．植物基因工程［Ｍ］．北京：科学出版
社，２００２．
［６３］ＣｏｌｅｍａｎＧＤ，ＥｒｎｓｔＳＧ．ＩｎｖｉｔｒｏｓｈｏｏｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆＰｏｐｕｌｕｓｄｅｌ
ｔｏｉｄｅｓ：ｅｆｅｃｔｏｆｃｙｔｏｋｉｎｉｎａｎｄｇｅｎｏｔｙｐｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＲｅｐ，１９８９，
８：４５９－４６２．
［６４］ＨａｎＫＨ，ＭｅｉｌａｎＲ，ＭａＣ，ｅｔａｌ．ＡｎＡｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓ
ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｐｒｏｔｏｃｏｌｅｆｅｃｔｉｖｅｏｎａｖａｒｉｅｔｙｏｆｃｏｔｏｎｗｏｏｄｈｙｂｒｉｄｓ
（ｇｅｎｕｓＰｏｐｕｌｕｓ）［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＲｅｐ，２０００，１９：３１５－３２０．
［６５］ＬｅｐｌｅＪＣ，ＢｒａｓｉｌｅｉｒｏＡＣＭ，ＭｉｃｈｅｌＭＦ，ｅｔａｌ．Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｏｐ
ｌａｒｓ：ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｃｈｉｍｅｒｉｃｇｅｎｅｓｕｓｉｎｇｆｏｕｒｄｉｆｅｒｅｎｔｃｏｎｓｔｒｕｃｔｓ
［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＲｅｐｏｒｔｓ，１９９２，１１：１３７－１４１．
［６６］ＨｕｅｔｅｍａｎＣＡ，ＰｒｅｅｃｅＪＥ．Ｔｈｉｄｉａｚｕｒｏｎ：Ａｐｏｔｅｎｔｃｙｔｏｋｉｎｉｎｆｏｒ
ｗｏｏｄｙｃｕｌｔｕｒｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＴｉｓｓＯｒｇａｎＣｕｌｔ，１９９３，３３（２）：１０５
－１１９．
［６７］ＹｅｖｔｕｓｈｅｎｋｏＤＰ，ＭｉｓｒａＳ．ＥｆｉｃｉｅｎｔＡｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｍｅｄｉａｔｅｄｔｒａｎｓ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｃｏｍｍｅｒｃｉａｌｈｙｂｒｉｄｐｏｐｌａｒＰｏｐｕｌｕｓｎｉｇｒａＬ．×Ｐ．ｍａｘｉ
ｍｏｗｉｃｚｉＡ．Ｈｅｎｒｙ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＲｅｐ，２０１０，２９：２１１－２２１．
［６８］ＨｏｗｅＧＴ，ＧｏｌｄｆａｒｂＢ，ＳｔｒａｕｓｓＳＨ．Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｍｅｄｉａｔｅｄ
ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｈｙｂｒｉｄｐｏｐｌａｒｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎｃｕｌｔｕｒｅｓａｎｄｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ｏｆｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＴｉｓｓＯｒｇａｎＣｕｌｔ，１９９４，３６：５９
－７１．
［６９］ＧｏｄｗｉｎＩ，ＴｏｄｄＧ，ＬｉｏｙｄＦＢ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆａｃｅｔｏｓｙｒｉｎｇｏｎｅ
ａｎｄｐＨｏｎＡｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｍｅｄｉａｔｅｄｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｖａｒｙａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏ
ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＲｅｐｏｒｔｓ，１９９１，９：６７１－６７５．
［７０］ＷｕＨＸ，ＳｐａｒｋｓＣ，ＡｍｏａｈＢ，ｅｔａｌ．Ｆａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｓｕｃｃｅｓｓ
ｆｕｌＡｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｍｅｄｉａｔｅｄｇｅｎｅｔｉｃｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｗｈｅａｔ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔＣｅｌＲｅｐ，２００３，２１：６５９－６６８．
［７１］姚 叶，唐 琪，李江艳，等．杨树基因启动子的克隆及功能
研究进展［Ｊ］．山东林业科技，２０１２，（５）：１２１－１２５．
［７２］ＨａｎＫＨ，ＭａＣＰ，ＳｔｒａｕｓｓＳＨ．Ｍａｔｒｉｘａｔａｃｈｍｅｎｔｒｅｇｉｏｎｓ
（ＭＡＲｓ）ｅｎｈａｎｃｅｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｆｒｅｑｕｅｎｃｙａｎｄｔｒａｎｓｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓ
ｓｉｏｎｉｎｐｏｐｌａｒ［Ｊ］．ＴｒａｎｓｇｅｎｉｃＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９７，６：４１５－４２０．
［７３］ＳｈａｎＱ，ＷａｎｇＹ，ＬｉＪ，ｅｔａｌ．Ｔａｒｇｅｔｅｄｇｅｎｏｍｅｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆ
ｃｒｏｐｐｌａｎｔｓｕｓｉｎｇａＣＲＩＳＰＲＣａｓｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．ＮａｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌ，
２０１３，３１：６８６－６８８．
（责任编辑：张 研）
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