全 文 ：书甘南亚高山草甸弃耕演替过程中的物种多样性
与生产力变化模式及相互关系研究
宋晓谕，张仁懿，李新娥，袁建立，储诚进，王刚
（兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，甘肃 兰州７３００００）
摘要：物种多样性与生产力之间的关系一直是生态学领域的研究热点。本研究通过采用空间代替时间的方法，对
甘南亚高山草甸退耕时间为５，９，１４，１９，３０年以及顶极群落样地的物种多样性、地上生物量进行调查、分析，探讨
亚高山草甸弃耕地演替过程中物种多样性、生产力的变化规律及其相关关系，结果表明，１）弃耕地演替过程中，随
着演替时间的推移，植物物种多样性先升后降，呈单峰曲线；２）在演替的前期生产力迅速提高，在第１９年时达到最
高的１８３．７７ｇ／ｍ２，之后，生产力基本保持稳定；３）在演替过程中物种多样性与生产力呈正相关关系，在顶极群落中
物种多样性与生产力之间无明显的相关关系；４）演替过程中群落中物种－多度分布模式由生态位优先占领型逐渐
转变为对数－正态分布。
关键词：亚高山草甸；弃耕地演替；物种多样性－生产力关系；物种－多度分布模式
中图分类号：Ｑ９４８．１；Ｓ８１２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０６０００１０８
物种多样性与生态系统功能间的相互关系一直是生态学领域研究的热点，特别是近２０年来由于生物多样性
的空前丧失，使得这一问题引起了人们更为广泛的关注［１３］。作为这一研究的核心问题之一，物种多样性与生产
力间的关系问题上还存在着诸多争论。Ｔｉｌｍａｎ等［４９］通过对北美半天然草地的多年研究认为物种多样性和生产
力间呈正相关关系，Ｎａｅｅｍ等［１０］通过“生态箱”（Ｅｃｏｔｒｏｎ）试验也得到了类似的结果，Ｈｅｃｔｏｒ等［１１，１２］在欧洲多国
草地进行的试验证明植物多样性的减少会导致其地上生物量的降低，物种数量相同时功能群较少的群落生产力
低，从而验证了Ｔｉｌｍａｎ等［４９］的观点。但这一观点受到了其他一些生态学者的质疑，Ｈｕｓｔｏｎ等［１３，１４］认为Ｔｉｌｍａｎ
等［４９］和Ｎａｅｅｍ等［１０］的试验存在着明显的缺陷，忽略了物种数目以外的其他变量在生产力提高中的作用，所得
的结果完全是“取样效应”（ｓａｍｐｌｉｎｇｅｆｆｅｃｔ）所造成的。总而言之，由于研究者生态学背景、地理区域、植被类型、
试验方法和分析方法的不同，多样性与生产力之间的关系及其潜在作用机制仍然存在着许多争论，有待于生态学
者的进一步探讨。以往有关物种多样性与生产力的试验多是在受控的半自然或人工环境下进行的，并且试验的
时间较短。这些在半自然环境下短时间内得到的试验数据往往不能完全真实地反映自然生态系统的物种多样性
与生产力的关系，因此近年来自然状态下的草地生态系统的长期观测越来越受到人们的重视［１１，１２，１５，１６］。通过对
自然环境下植被恢复过程中不同演替阶段物种多样性和生产力的观察、研究，有助于更好的认识物种多样性与生
产力之间的关系，探讨他们之间的潜在作用机制。
在植物群落演替的研究中，生态学家提出了物种－多度分布模式用以描述演替过程中群落组成和变化［１７］。
不同的研究者先后提出了多种物种－多度分布模型，这其中最常用的有３种模型即随机生态位模型（ｒａｎｄｏｍ
ｎｉｃｈｅｍｏｄｅｌ），生态位优先占领模型（ｎｉｃｈｅｐｒｅｅｍｐｔｉｏｎｍｏｄｅｌ）和对数－正态模型（ｌｏｇｎｏｒｍａｌｍｏｄｅｌ）［１８］。演替过
程中植物群落的物种－多度分布模式是在不断变化的，演替前期的物种－多度分布模式往往影响着演替后期的
植物群落动态［１９］。通过对甘南亚高山草甸演替过程中群落物种－多度分布模式的研究，可更好地认识由演替驱
动的植物群落结构的变化趋势。
基于以上原因，对甘南亚高山草甸弃耕地演替过程中的物种多样性、生产力及物种－多度分布模式的变化规
第１９卷 第６期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１－８
２０１０年１２月
收稿日期：２００９１２０１；改回日期：２０１００１１４
基金项目：国家自然科学基金（３０７７０３６０）资助。
作者简介：宋晓谕（１９８４），男，甘肃兰州人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｓｏｎｇ９９０１＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｗｇｍｇ３６＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
律进行了初步研究，以期探讨亚高山草甸不同演替阶段上物种多样性和生产力之间的关系、其内在机制以及演替
过程中群落组成的变化规律，为甘南亚高山草甸植被恢复提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区自然概况
试验在兰州大学高寒草甸与湿地生态系统定位研究站（合作）进行。其地理位置为Ｎ３４°５５′，Ｅ１０２°５３′，海拔
２９００～３０００ｍ。年均气温２℃，年均降水量５５７．８ｍｍ。最冷的１２，１，２三个月平均气温－８．９℃，最热的６，７，８
三个月平均气温为１１．５℃，≥０℃的年积温为１７３０℃左右，植被类型为亚高山草甸。
１．２ 研究方法
１．２．１ 调查与取样方法 于２００７年夏季通过实地调查与走访，在试验区域内选定弃耕时间为５，９，１４，１９，３０年
以及顶极群落（未耕种过）的封围样地各１块，在每块样地中随机选取５０ｃｍ×５０ｃｍ样方３个，共计１８个样方。
于当年８月中旬（植物生物量高峰期）对选定的样方进行调查取样，记录每个样方的物种组成、各个物种的多度，
依此计算各演替阶段植物群落的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数和Ｐｉｅｌｏｕ均匀指数。
生物量采用收获法，将草本植物按物种分类，齐地面刈割，带回实验室烘干至恒重（７０℃烘４８ｈ），用千分之
一电子天平称取生物量。用各样地中出现物种的生物量与样地总生物量相比得到各物种的相对生物量（表１）。
第犻种相对生物量＝第犻种生物量／样地总生物量×１００％
表１ 演替梯度上样地各物种相对生物量
犜犪犫犾犲１ 犚犲犾犪狋犻狏犲犫犻狅犿犪狊狊犻狀犳犻犲犾犱狊犱狌狉犻狀犵狊狌犮犮犲狊狊犻狅狀
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ＦＧ 相对生物量 Ｒｅｌａｔｉｖｅｂｉｏｍａｓｓ
５ａ ９ａ １４ａ １９ａ ３０ａ 顶极Ｃｌｉｍａｘ
披针叶黄华犜犺犲狉犿狅狆狊犻狊犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪 Ｌ ５５．４２ ３１．５４ １４．１１ ３１．２０ ６．６５
黄花棘豆犗狓狔狋狉狅狆犻狊狅犮犺狉狅犮犲狆犺犪犾犪 Ｌ ０．１２ ０．５９ ０．１２ ２．０８
多枝黄芪犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊狆狅犾狔犮犾犪犱狌狊 Ｌ ０．７２ １．８０
高山豆犜犻犫犲狋犻犪犺犻犿犪犾犪犻犮犪 Ｌ ０．０９ ０．３５ １．３２ ０．７３
花苜蓿犜狉犻犵狅狀犲狀犻犮犪狉狌狋犺犲狀犻犮犪 Ｌ ０．１３ ０．２３
青海黄芪犃．犮犾狌犾犪狀犲狀狊犻狊 Ｌ ０．１２ １．４６ ０．５６
花苜蓿犜．狉狌狋犺犲狀犻犮犪 Ｌ ０．８４ ５．５９ ４．６５ １．６０ ４．０４
早熟禾犘狅犪犪狀狀狌犪 Ｇ ８．９３ ５．３７ ０．０５ ０．３９
羊茅犉犲狊狋狌犮犪狅狏犻狀犪 Ｇ ５．９９ １．５７ ０．０２
垂穗披碱草犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊 Ｇ ２．２３ ４．５４ ５．５７ ３．７７
胡氏翦股颖犃犵狉狅狊狋犻狊犺狌犵狅狀犻犪狀犪 Ｇ １．４３ ６．０２
赖草犔犲狔犿狌狊狊犲犮犪犾犻狀狌狊 Ｇ ５．８６ ０．４９ ２２．９４ ８．０８ ３．３９
羊草犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 Ｇ ０．６６ ２．３０
矮嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪犫犲犾犾犪狉犱犻犻 Ｇ ３．２７ ３．２９
矮草犛犮犻狉狆狌狊狋狉犻狇狌犲狋犲狉 Ｇ ０．７４ ０．７６ ０．１７ １．２０ １６．４５
垂穗鹅观草犚狅犲犵狀犲狉犻犪狀狌狋犪狀狊 Ｇ ３．５８ ０．６８ ０．９１ １．３６ ０．６７
狗娃花犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犺犻狊狆犻犱狌狊 Ｆ ４．２３ ０．０８ ７．２９ ０．１５ ０．１１ ０．５６
风毛菊犛犪狌狊狊狌狉犲犪犼犪狆狅狀犻犮犪 Ｆ １．７９ ２．６７ ５．１３ ０．４６ ２．００ １．８２
沙蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犮狅犿犿狌狋犪狋犪 Ｆ ０．４０ ５．００ ４．０２ １．６６
白苞筋骨草犃犼狌犵犪犾狌狆狌犾犻狀犪 Ｆ ３．４６
零零香青犃狀犪狆犺犪犾犻狊犺犪狀犮狅犮犽犻犻 Ｆ ０．１９ ３．３０ １．８７
球花蓼犘狅犾狔犵狅狀狌犿狊狆犺犪犲狉狅狊狋犪犮犺狔狌犿 Ｆ １．２５ ０．１２ ３．０１ １．３０ ３．０５
火绒草犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿犾犲狅狀狋狅狆狅犱犻狅犻犱犲犪 Ｆ ２．６８ １．０４ ０．５８ １．３６
乳白香青犃狀犪狆犺犪犾犻狊犾犪犮狋犲犪 Ｆ ２．５９ ２１．２２ ０．２５
２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６
续表１ Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ＦＧ 相对生物量 Ｒｅｌａｔｉｖｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
５ａ ９ａ １４ａ １９ａ ３０ａ 顶极Ｃｌｉｍａｘ
小叶柴胡犅狌狆犾犲狌狉狌犿犮犺犻狀犲狀狊犲 Ｆ １．５２ ０．２１ ２．３９ ２．５３ ０．５０
防风犛犪狆狅狊犺狀犻犽狅狏犻犪犱犻狏犪狉犻犮犪狋犪 Ｆ ０．１５ １．９９ １．０９ ０．３９ ０．１８
兰石草犔犪狀犮犲犪狋犻犫犲狋犻犮犪 Ｆ １．８４ １５．０２ ０．０８ ０．９２
莓叶委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉犪犵犪狉犻狅犻犱犲狊 Ｆ １．２３ ４．７２ ２．５９
秦艽犌犲狀狋犻犪狀犪犿犪犮狉狅狆犺狔犾犾犪 Ｆ １．０６ １．２３
甘肃马先蒿犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊 Ｆ ４．２７ ０．９３ ０．０６ ０．５４
乳浆大戟犈狌狆犺狅狉犫犻犪犲狊狌犾犪 Ｆ ０．７２ ０．０９ ０．４４
草原老鹳草犌犲狉犪狀犻狌犿狆狉犪狋犲狀狊犲 Ｆ ０．６０ ０．５８ １．７０
甘青蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狋犪狀犵狌狋犻犮犪 Ｆ ０．５２ ３．５８
藏大戟犈狌狆犺狅狉犫犻犪狋犻犫犲狋犻犮犪 Ｆ ２．０３ ０．５１ ０．８６ ０．５３
多裂委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犿狌犾狋犻犳犻犱犪 Ｆ ３．０３ ２．６６ ０．４９ １．１９ １．２０
华西委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪狆狅狋犪狀犻狀犻犻 Ｆ ０．４３ ０．４５
鹅绒委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪 Ｆ ０．４１ ２．１３ １０．６８
小米草犈狌狆犺狉犪狊犻犪狆犲犮狋犻狀犪狋犪 Ｆ ０．０５ ０．３０ １．４２ ０．０４
大籽蒿犃狉狋犲犿犲狊犻犪狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪 Ｆ １．３４ ０．２１ ５．７９ ２．５６
钝叶银莲花犃狀犲犿狅狀犲狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪 Ｆ ０．１９ ０．０３ ０．０８ ０．２９
青甘莴苣犔犪犮狋狌犮犪狉狅犫狅狉狅狑狊犽犻犻 Ｆ ０．３１ ０．３２ ０．１４ ０．８２ ０．４８ ２．６２
平车前犘犾犪狀狋犪犵狅犪狊犻犺犻犮犪 Ｆ １２．６１ １．６６ ０．１３ ０．０２ ０．５０
钝裂银莲花犃狀犲犿狅狀犲狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪 Ｆ ０．１１ ０．６４ ０．７１
高山唐松草犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪犾狆犻狀狌犿 Ｆ ０．７７ ０．０３ ２．１４ １．９１
毛茛犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊犼犪狆狅狀犻犮狌狊 Ｆ ０．０３ ０．０８
华蒲公英犜犪狉犪狓犪犮狌犿狊犻狀犻犮狌犿 Ｆ １．５７ ５．６０ ０．０３ ０．５６ ０．０３
高山紫菀犃狊狋犲狉犪犾狆犻狀狌狊 Ｆ ０．０３
马蔺犐狉犻狊犾犪犮狋犲犪 Ｆ ０．０１
翠雀花犇犲犾狆犺犻狀犻狌犿犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉狌犿 Ｆ ０．０１ ０．１３ ０．５２
花锚犎犪犾犲狀犻犪犲犾犾犻狆狋犻犮犪 Ｆ １６．７６ ０．６８
细叶亚菊犃犼犪狀犻犪狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪 Ｆ １２．３１ ０．３４ ０．３０ ０．２５
刺儿菜犆犻狉狊犻狌犿狊犲狋狅狊狌犿 Ｆ ５．６１ ２．６２ ０．２６ ０．０７
青海马先蒿犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻 Ｆ ４．４８ ０．１３ ０．０９
草玉梅犃狀犲犿狅狀犲狉犻狏狌犾犪狉犻狊 Ｆ ２．９２ １．１９ ０．６６ ０．０７
甘青乌头犃犮狅狀犻狋狌犿狋犪狀犵狌狋犻犮狌犿 Ｆ １．３１ １．９２ １．０２ １．２５
小花风毛菊犛犪狌狊狊狌狉犲犪狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪 Ｆ １．０７ １．０９ ２．３９
香薷犈犾狊犺狅犾狋狕犻犪狆犪狋狉犻狀犻 Ｆ ０．１５ ２．３４ ０．５６ ０．０６
节节草犈狇狌犻狊犲狋狌犿狉犪犿狅狊犻狊狊犻犿狌犿 Ｆ ０．０９ ０．１２ ０．３５ ０．２７
瑞苓草犛犪狌狊狊狌狉犲犪狀犻犵狉犲狊犮犲狀狊 Ｆ ２．１５ ３．５７
木贼麻黄犈狆犺犲犱狉犪犲狇狌犻狊犲狋犻狀犪 Ｆ ０．５３
狼毒犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲 Ｆ ０．２３ ４．１８ １．６４
圆叶堇菜犞犻狅犾犪狉狅犮犽犻犪狀犪 Ｆ ０．０６ ０．０８
西伯利亚远志犘狅犾狔犵犪犾犪狊犻犫犻狉犻犮犪 Ｆ １．４０ ０．１５ ０．３５ ０．５９
珠牙蓼犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿 Ｆ １２．６６
箭叶橐吾犔犻犵狌犾犪狉犻犪狊犪犵犻狋犪狋犪 Ｆ ８．５５ ０．２８
东方草莓犉狉犪犵犪狉犻犪狅狉犻犲狀狋犪犾犻狊 Ｆ ０．２２ ０．１６
ＦＧ：功能群Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｓ；Ｌ：豆科Ｌｅｇｕｍｅ；Ｆ：杂草Ｆｏｒｂ；Ｇ：禾草Ｇｒａｓｓ．
３第１９卷第６期 草业学报２０１０年
以样地中各物种的相对生物量作为重要值对各演替阶段样地中的物种进行排序、作图，观察弃耕地演替过程
中植物群落的物种－多度分布模式的变化。
１．２．２ 植物物种多样性计算 物种多样性指数采用：
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数：犎＝－∑犘犻ｌｎ犘犻
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数：犇＝１－∑犘犻
均匀度指数采用Ｐｉｅｌｏｕ均匀指数：犑狊狑＝（－∑犘犻ｌｎ犘犻）／ｌｎ犛
式中，犘犻＝狀犻／犖，狀犻为种犻的个体数，犖 为样本总个体数，犛为物种数。
１．２．３ 数据分析 运用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ统计软件对相关数据进行分析。为了便于分析，在作图时将顶极群落演
替时间设定为５０年。
２ 结果与分析
２．１ 演替过程中的物种多样性和生产力变化
为了较全面地描述物种多样性的特征，从物种多样性的丰富度和均匀度两方面来分析。分析结果表明，
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数和Ｓｉｍｐｓｏｎ指数均在演替前期迅速增加，当演替进行至２０年左右时到达最大值，之后逐
渐下降，呈单峰曲线关系（图１）。Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数随着演替时间的推移呈下降趋势，但是变化幅度较小（图２）。
生产力作为重要的群落功能指标，其在演替过程中的变化能够反映出群落功能随演替过程的改变（图３）。
演替开始阶段（５年），植物群落生产力较低，地上生物量仅为６５ｇ／ｍ２ 左右。随着演替时间的推移，生产力迅速
提高，并在演替进行到２０年左右时达到最大值，为１８０ｇ／ｍ２，之后群落生产力保持稳定。
图１ 物种丰富度指数在演替过程中的变化趋势
犉犻犵．１ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狉犻犮犺狀犲狊狊犻狀犱犲狓犱狌狉犻狀犵狋犺犲狊狌犮犮犲狊狊犻狅狀
图２ 犘犻犲犾狅狌物种均匀度指数在演替过程中的变化趋势
犉犻犵．２ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犘犻犲犾狅狌犲狏犲狀狀犲狊狊犻狀犱犲狓犱狌狉犻狀犵狋犺犲狊狌犮犮犲狊狊犻狅狀
图３ 生产力在演替过程中的变化趋势
犉犻犵．３ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狆狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔犱狌狉犻狀犵狋犺犲狊狌犮犮犲狊狊犻狅狀
４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６
２．２ 演替过程中物种多样性与生产力关系
图４ 演替过程中物种多样性与生产力关系
犉犻犵．４ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犱犻狏犲狉狊犻狋狔犪狀犱
狆狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔犱狌狉犻狀犵狋犺犲狊狌犮犮犲狊狊犻狅狀
植物群落演替过程中群落的结构和功能均与群落
演替达到顶极前后有较大的差异，因此，在分析演替过
程中物种多样性与生产力关系时，将所有演替序列分
为２个部分，即演替过程中的植物群落和顶极植物群
落。将包含顶极群落的所有演替序列的物种多样性和
生产力数据进行分析，其相关系数为０．７６５，差异不显
著，物种多样性与生产力无显著的相关性；对不包括顶
极群落的演替过程中物种多样性和生产力进行分析，
其相关系数为０．９９１，差异显著，两者之间存在显著的
相关关系（图４），可以用线性回归方程：狔＝２５９．２５狓－
１５６．３５，犚２＝０．７６１来表示二者之间关系。仅对顶极
群落物种多样性和生产力进行相关分析，相关系数为
０．７４９，差异不显著，物种多样性与生产力不存在显著的相关关系。
综上所述，甘南亚高山草甸弃耕地演替过程中（４～３０年），物种多样性和生产力之间呈显著的正相关关系，
而当植物群落演替至顶极群落时，物种多样性与生产力之间无显著的相关关系。
２．３ 演替过程中物种－多度分布模式变化
将样方中出现的植物分为豆科、禾草、杂草３个功能群，通过查阅文献和参考书［１８，１９］区分出其中的克隆植
物，以每个物种的相对生物量为重要值对各个演替阶段植物群落中的物种进行排序、作图（图５）。分析结果发
现，在演替初期，植物群落中物种数较少，优势度最高的物种为杂草类植物；随着演替的发展，群落中物种数增加，
豆科植物成为群落中优势度最高的物种；当植物群落演替到达顶极时，植物群落中物种数较多，优势度最高的物
种重新被杂草类植物所占据。在植物群落的演替过程中克隆植物的种数和相对重要性均逐渐增加。植物群落的
物种－多度分布模式包含生态位优先占领模型和对数－正态模型２种，随机生态位模型的图形并未出现。同时，
随着演替时间的推移物种－多度分布模式由生态位优先占领型（线型）向对数－正态型（“Ｓ”型曲线）过渡（图５）。
３ 讨论
３．１ 弃耕地演替过程中多样性和生产力的变化
物种多样性是衡量植被群落结构与功能复杂性的重要指标，植被演替过程中物种多样性的变化反映了植被
的恢复程度。对植物群落物种多样性的研究可以帮助更好地认识植被演替过程群落的组成、发展和变化［９］。在
甘南亚高山草甸弃耕演替过程中，演替前期（５～１４年）由于裸地的存在和物种扩散，生物多样性迅速上升，之后
上升速度放缓，并在２０年左右达到最大值，演替后期植物群落相对稳定，资源利用达到饱和状态，由于对资源竞
争的加强，物种多样性相对于演替中期略有下降。总体上物种多样性表现出快速上升→缓慢上升→逐步下降的
变化模式，从图形上看，演替过程中的物种多样性变化呈单峰曲线模式。分析群落在不同演替阶段的结构组成表
明，出现这种多样性变化模式与克隆植物在群落中所占比例有关。克隆植物（ｃｌｏｎａｌｐｌａｎｔｓ）在群落中的出现强烈
的影响、制约着植物群落的空间格局与竞争关系，影响群落的物种多样性［２０，２１］。甘南亚高山草甸弃耕地演替的
过程中胡氏翦股颖、沙蒿、鹅绒委陵菜等克隆植物在群落中的数量和生物量均随演替时间的推移而有所增加，克
隆植物数量在群落中所占比例由演替初期（５年）时的１．３％逐步升高至顶极群落的２２．７％，而生物量所占的比
例也从初期的２．９％，逐步升高至顶极群落的１６．７％。在演替前期（５～１９年），克隆植物数量和生物量的增长并
不明显，而演替的中后期克隆植物数量和生物量在群落中所占的比例迅速提高，而正是在这个过程中群落的物种
多样性开始逐渐下降，这说明克隆植物的竞争作用可能是导致群落的物种多样性下降的主要原因。
甘南亚高山草甸的弃耕地演替过程中，生产力的变化呈对数指数变化。演替开始阶段（５年），植物群落中以
细叶亚菊和花锚等杂草为主，包含少量的羊茅和早熟禾等禾草，无豆科植物出现，群落中物种数少，植被盖度低，
植物对土壤和水分等资源的利用少，生产力较低；随着演替时间的推移，黄花棘豆和披针叶黄华等豆科植物出现
５第１９卷第６期 草业学报２０１０年
图５ 演替过程中物种－多度分布模式变化
犉犻犵．５ 犘犪狋狋犲狉狀狊狅犳狊狆犲犮犻犲狊狉犲犾犪狋犻狏犲犪犫狌狀犱犪狀犮犲犻狀狊犻狓犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狋犪犵犲狊狅犳狊狌犮犮犲狊狊犻狅狀
在植物群落中，豆科植物在生产力中所占的比重也不断增加，群落中物种数迅速增加，有效地利用有限的土壤和
水分等自然资源，生产力迅速提升，并在演替进行到１９年时达到最大值。演替后期群落内物种增加到一定数量，
资源吸收和利用达到平衡状态，种间资源竞争趋于平稳状态，生产力保持相对稳定［２２］。
３．２ 弃耕地演替过程中物种多样性与生产力间的关系
长期以来，生产力与多样性之间的关系存在多种假设。Ｔｉｌｍａｎ等［４９］和Ｎａｅｅｍ等［１０］认为物种多样性与生产
力之间呈正相关。而Ｋａｓｓｅｎ等［２３］的研究表明生产力和多样性间呈一种单峰曲线的关系，即当生产力处于中等
水平时多样性达到最大值。通过分析发现甘南亚高山草甸弃耕地演替过程中（５～３０年）物种多样性与生产力呈
正相关关系，而当植物群落演替到顶极群落时物种多样性和生产力之间无显著的相关关系。通过试验分析，认为
在甘南亚高山草甸弃耕演替前期新物种的进入使得土壤、水分、光照等资源被充分利用，生产力迅速提高，生产力
随着物种多样性的上升而增加，两者呈正相关关系。而当群落演替发展到后期时，随着资源的不断消耗及充分利
用，群落内部种间竞争加剧，优势种在群落内部的优势地位逐渐确立，此时植物群落的结构组成比物种多样性对
生产力的影响更大，物种多样性与生产力无明显的相关关系。
物种多样性与生产力的关系是一个长期争论的问题，对二者关系的研究还没有普遍适合的结论。这其中研
究者所研究的时间、空间尺度的不同是重要的原因之一［１，９，１０，２３］。之前的许多著名试验都是在半天然或者人工的
环境中进行的，并且试验时间较短，大多数研究是针对一个生长季的试验数据进行分析的。这些试验所针对的植
物群落是人工构建的或者只是自然演替过程中的某个阶段，往往无法体现自然环境中的物种多样性与生产力的
真正关系［１，３，１９］。结合本研究的分析结果，认为在自然环境中物种多样性和生产力的关系是动态变化的，从一种
相互关系逐步发展形成另外一种，研究２种相互关系之间的变化过程，分析变化机制，对进一步探究物种多样性
与生产力的关系将有所帮助。
３．３ 演替过程中物种－多度分布模式变化
通过以往的研究，生态学者从群落中的各物种分割群落的资源或生态位的角度出发，对群落中物种－多度分
布模式提出了３种主要模型，分别是 ＭａｃＡｒｔｈｅｒ提出的随机生态位模型，Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ提出的生态位优先占领模型
以及Ｐｒｅｓｔｏｎ提出的对数－正态模型［１８，１９］。在对甘南亚高山草甸的研究中，通过对不同演替阶段群落中物种序
６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６
列对优势度的排序发现，演替的前期（５～１４年），扩散速度较快的先锋物种率先扩散到裸地中，占领群落中的资
源和空间，迅速的生长、繁殖，其后到达的物种只能利用还没有被利用的空间和资源，植物群落中先锋种占明显优
势［２２，２４，２５］，此时群落中物种－多度分布模式呈生态位优先占领型分布。随着演替的推移，演替中期（１４～３０年），
植物群落物种数增多，种间竞争过程中先锋种的优势逐渐丧失，优势度下降，而其他物种在群落中有适度逐步上
升［２０，２１］，群落中物种－多度分布模式由生态位优先占领型逐步向对数－正态型分布过渡。当植物群落演替到达
顶极时，群落的结构变得越发复杂，空间、养分、水分、微气候等多个因素对群落中的物种产生影响，群落中优势种
和稀有种都较少，而处于中间的物种较多［１８，１９，２５，２６］，此时，群落中物种多度分布呈对数－正态型分布。归纳来说，
在甘南亚高山草甸弃耕地演替过程中群落中物种－多度分布模式由生态位优先占领型分布逐渐转变为对数－正
态型分布。
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犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犫犻狅犱犻狏犲狉狊犻狋狔，狆狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔，犪狀犱狋犺犲犻狉犱狔狀犪犿犻犮狊犱狌狉犻狀犵狋犺犲狊狌犮犮犲狊狊犻狅狀
犻狀犪犫犪狀犱狅狀犲犱犮狉狅狆犾犪狀犱狊狅犳狊狌犫犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑狊
ＳＯＮＧＸｉａｏｙｕ，ＺＨＡＮＧＲｅｎｙｉ，ＬＩＸｉｎｅ，ＹＵＡＮＪｉａｎｌｉ，ＣＨＵＣｈｅｎｇｊｉｎ，ＷＡＮＧＧａｎｇ
（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｒｉｄａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｌｏｇｙａｔＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｓａｔｏｐｉｃｆｏｃｕｓｉｎｅｃｏｌｏｇｙ，ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｈａｓｄｒａｗｎｍｕｃｈ
ａｔｔｅｎｔｉｏｎｆｒｏｍｅｃｏｌｏｇｉｓｔｓ．ＷｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｐｌｏｔｓｉｎａｓｕｂａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｏｆＳｏｕｔｈｅｒｎＧａｎｓｕｐｒｏｖ
ｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａｗｈｅｒｅｔｈｅｒｅｗｅｒｅ５，９，１４，１９，３０ｙｅａｒａｂａｎｄｏｎｅｄｌａｎｄｓａｎｄｃｌｉｍａｘｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｂａｓｅｄｏｎ
ｔｈｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔ，ｗｅｓｕｒｖｅｙｅｄｐｌａｎｔａｂｕｎｄａｎｃｅａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｔｏａｎａｌｙｓｅａｃｈａｎｇｅｍｏｄｅｌｏｆ
ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｍ．Ｔｈｅｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｓｈｏｗｅｄａｕｎｉ
ｍｏｄａｌｃｕｒｖｅ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｉｒｓｔｂｕｔｄｅｃｒｅａｓｅｄｌａｔｅｒａｌｏｎｇｔｈｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔ．
Ａｔｔｈｅｅａｒｌｙｓｔａｇｅｏｆｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ，ｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｅｎｈａｎｃｅｄｒａｐｉｄｌｙａｎｄｒｅａｃｈｅｄａｐｅａｋｏｆ１８３．７７ｇ／ｍ２ｉｎｔｈｅ１９
ｙｅａｒｐｌｏｔｓ，ａｆｔｅｒｗｈｉｃｈ，ｉｔｒｅｍａｉｎｅｄｓｔａｂｌｅ．Ｉｎｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ，ｔｈｅｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｗａｓｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｒｅｌａｔｅｄ
ｔｏｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｔｈｏｕｇｈｔｈｉｓｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄｉｎｔｈｅｃｌｉｍａｘｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．Ａｓｔｈｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｐｒｏｃｅｅ
ｄｅｄ，ｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｐａｔｔｅｒｎｇｒａｄｕａｌｙｃｈａｎｇｅｄｉｎｔｏａｓｐｅｃｉｅｓｌｏｇｎｏｒｍａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｆｒｏｍｔｈｅｅａｒｌｙｎｉｃｈｅｐｒｅ
ｅｍｐｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｕｂａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ；ａｂａｎｄｏｎｅｄｌａｎｄｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ；ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ；ｓｐｅｃｉｅｓａｂｕｎ
ｄａｎｃｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
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