全 文 :林业科学研究 2016,29(2):183 190
ForestResearch
文章编号:10011498(2016)02018308
10~11年生杨树品系抗杨干象水平及其与树干
物理特性的关系
曹庆杰1,迟德富1,宇 佳1,冉亚丽2,阎 石2
(1.东北林业大学林学院,黑龙江 哈尔滨 150040;2.森林病虫害防治检疫站,辽宁 北票 122100)
收稿日期:20150604
基金项目:国家科技支撑计划项目(2012BAD19B07-04)
作者简介:曹庆杰,博士。主要研究方向:森林害虫防治。Email:767635662@qq.com地址:黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东
北林业大学林学院。
通讯作者:博士,教授。主要研究方向:森林害虫防治。Email:chidefu@126.com地址:黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北
林业大学林学院。
摘要:[目的]开展不同品系的杨树亲本来源、干部物理特性与抗性关系研究,为抗杨干象新品系的选育奠定一定基
础。[方法]本研究连续2年研究了10个亲本51个不同杨树品系10 11年生杨树的被害株率、杨干象虫口密度
与杨树木质部硬度、树皮硬度、树皮厚度、胸径等的关系。[结果]免疫品系、高抗虫品系、抗虫品系、感虫品系和高
感虫品系木质部平均硬度分别为(47.38±1.71)HD、(46.07±1.17)HD、(44.64±1.61)HD、(41.84±1.66)
HD、(40.73±2.04)HD;树皮平均硬度分别为(40±3.53)HD、(39.99±0.96)HD、(37.63±0.46)HD、(32.35±
1.54)HD、(31.7±0.52)HD;平均胸径分别为(361.64±13.8)mm、(313.8±6.19)mm、(309.98±5.27)mm、
(289.56±10.73)mm、(287.67±17.49)mm,亲本为美洲黑杨×青杨、马氏杨、美洲黑杨×马氏杨、小叶杨×胡杨的
品系为抗虫品系;亲本欧洲黑杨×美洲黑杨、欧洲黑杨×小叶杨、美洲黑杨的多数品系为感虫品系。[结论]杨树木
质部硬度与树皮硬度越大抗杨干象能力越强;胸径生长相对较快的品系抗性强;青杨、马氏杨、小叶杨为亲本抗虫性
强,美洲黑杨、欧洲黑杨为亲本抗虫性差。在抗杨干象品系育种工作中应选择青杨、小青杨或甜杨做为亲本;避免以
美洲黑杨或欧洲黑杨为亲本。
关键词:杨树;木质部硬度;胸径;亲本;抗性
中图分类号:S792119 文献标识码:A
RelationshipBetweenResistanceLevelof10and11YearOldPoplar
StrainstoCryptorrhynchuslapathiL.(Coleoptera:Curculionidae).and
thePhysicalPropertiesofPoplarTrunk
CAOQingjie1,CHIDefu1,YUJia1,RANGYali2,YANShi2
(1.ColegeofForestry,NortheastForestryUniversity,Harbin 150040,Heilongjiang,China;
2.ForestPestControlandQuarantineStation,Beipiao 122100,Liaoning,China)
Abstract:[Objective]ToestablishbasisforbreedingnewpoplarstrainsresistingtoOsierweevil(Cryptorhynchus
lapathi),andtofindouttherelationshipbetweentheresistancelevelofpoplarstrainstoOsierweevilandthephysi
calpropertiesofpoplartrunks.[Method]ThepopulationdensityofOsierweevilondiferentpoplarstrains,the
percentageofinfestedpoplarstrains,aswelasthehardnessofxylemandbark,thicknessofbark,diameterat
breastheight(DBH),theparentaloriginsoffiftyone10to11yearoldpoplarstrainswerestudied.[Result]The
resultsshowedthattheaveragexylemhardnessofstrainsimmunetoOsierweevil,thehighlyresistantstrains,the
resistantstrains,thesusceptibleandthehighlysusceptiblestrainswere(47.38±1.71)HD,(46.07±1.17)
林 业 科 学 研 究 第29卷
HD,(44.64±1.61)HD,(41.84±1.66)HD,and(40.73±2.04)HD,respectively.Theaveragebarkhard
nessofstrainsimmunetoOsierweevil,thehighlyresistantstrains,theresistantstrains,thesusceptibleandthe
highlysusceptiblestrainswere(40±3.53)HD,(39.99±0.96)HD,(37.63±0.46)HD,(32.35±1.54)
HD,and(31.7±0.52)HD,respectively.TheaverageDBHofstrainsimmunetoOsierweevil,thehighlyresist
antstrains,theresistantstrains,thesusceptibleandthehighlysusceptiblestrainswere(361.64±13.8)mm,
(313.8±6.19)mm,(309.98±5.27)mm,(289.56±10.73)mm,and(287.67±17.49)mm,respectively.
MostofthePopulusdeltoides×P.cathayana,P.deltoides×P.maximowiczi,andP.deltoides×P.suaveolens
strainswereresistanttoOsierweevil,MostoftheP.nigra×P.deltoides,P.nigra×P.simoniandP.del
toidesstrainsweresusceptible.[Conclusion]Theharderthebarkandxylemhardnessofpoplarstrains,thehigher
theirresistanceleveltoOsierweevil.WhentheDBHislarger,itsresistantabilitymightbehigher.P.cathayana,
P.simoniandP.maximowiczistrainswereresistanttoOsierweevil,whileP.nigraandP.deltoidesstrainswere
susceptible.InthebreedingofhighlyresistantstrainstoOsierweevil,P.cathayana,P.simoniandP.maximow
iczicouldbechosenastheparents,andP.deltoides,andP.nigrashouldnotbechosen.
Keywords:Poplar;xylemhardness;diameteratbreastheight(DBH);biologicalparent;insectresistance
杨干象(CryptorhynchuslapathiL.)(Coleopter
a:Curculionidae)是杨树重要的蛀干害虫,曾在
1984、1996、2005年3次被列为全国林业检疫性有害
生物[1],一直受到国家相关部门的高度关注。杨干
象生活隐蔽,多数虫态不易被发现,幼虫期和蛹期都
在树皮下或木质部中,防治难度大[2-3]。造林面积
的不断扩大,杨干象危害也逐渐增加。就目前来讲,
在林业生产上对于杨干象的防治手段仍然以传统的
化学防治为主[4-7]。抗性品种选育是国内外广泛采
用的森林有害生物防治途径之一[8-11]。Broberg研
究表明不同的杨树无性系受杨干象的危害程度不
同[12],Broberg提出辽杨(PopulusmaximowicziA.
Henry)有抗虫性[13]。Singh发现美洲黑杨 45(P.
deltoidesPolen)抗虫性差[14]。王树文调查分析青杨
(P.cathayanaRehder)、北京杨(P.nigravar.Italica
×cathayanaMoench)、小青杨(P.pseudosimoni
Kitag)×加杨(P.pseudosimoni ×P.Canadensis
Guinier)等对杨干象有抗虫性[15]。高瑞桐[16]等人
发现对杨干象抗性强的品种有青杨、北京杨、小叶杨
(P.SimoniCarière)等。李亚杰[17]报道小青杨对
杨干象有抗虫性作用。谢伟等[18]认为美洲黑杨对
杨干象抗性差,马氏杨(P.MaximowicziA.Henry)
等青杨派对杨干象具有抗性,Liu[19]等发现马氏杨
CV2(P.maximowicziCV2)对杨干象幼虫有抗性。
但迄今为止,关于杨树品系对杨干象抗性水平的关
系尚缺乏系统研究。为了更全面系统地评价杨树品
系对杨干象的感虫(或抗虫)程度,推动抗杨干象新
品系的培育利用,本文研究了杨树的品系、亲本来
源、木质部和树皮的物理特征与对杨干象抗性水平
的关系。
1 材料与方法
1.1 样地概况
研究样地选择在辽西北高效商品林试验示范基
地,位于黑山县新兴镇,占地面积200hm2,属半湿润
大陆性季风气候区。杨树种质资源保存圃年均气温
8.4℃,有效积温3397.7 3830.2℃,年均降水量
608.9mm,无霜期180 238d。主要营建平欧大果
榛子和杨树示范林及试验林,并开展培训和品种推
广等工作。其中,栽植杨树示范林和试验林43.33
hm2。为2002年秋季采用两根一干杨树苗营造的杨
树品系(或无性系),共10个亲本类型51个不同杨
树品系。株行距为4×8m,共51个处理,每个处理
8个重复。
1.2 供试杨树品种
共51个品系,均为由不同品种杂交获得的品
系,由某一品种育成的无性系。
1.3 研究方法
1.3.1 危害情况调查 2012年6-7月对10a生
各品系进行调查,2013年6-7月对同一片样地再
次进行调查,此时该林分已为11a生幼树。每年每
个品系调查8株,调查内容包括胸径、是否被害、虫
口密度等。胸径采用游标卡尺逐株测量。通过检查
杨干象幼虫在树干留下的排粪孔数量,及留在排粪
孔处的新鲜排泄物,判断树干中的幼虫数量。
1.3.2 木质部硬度测定 按照调查的每个品系中
481
第2期 曹庆杰,等:10 11年生杨树品系抗杨干象水平及其与树干物理特性的关系
每株树的先后顺序,选择第2、4、6株树进行取样,每
个品系共取3株,在各株树距地面1.4m处用刀去
掉3×3cm大小的韧皮部,采用 SHORE硬度计(D
型,乐清市艾德堡仪器有限公司)直接对其木质部
(边材)进行硬度测定。
1.3.3 树皮硬度测定 标准株设置、取样数量及测
定高度同1.3.2。选择比较光滑平整的部位,采用
SHORE硬度计直接对韧皮部进行硬度测定。
1.3.4 树皮厚度测定 标准株设置、取样数量及测
定高度同1.3.2。用内径为4mm的生长锥在各树
1.4m处,比较光滑平整的部位取样,去掉木质部,
用游标卡尺测量韧皮部厚度。
1.4 杨树抗虫害等级划分
参照《林业有害生物发生及成灾标准》(LY/T
1681-2006)和《主要林业有害生物成灾标准》
(2012年2月10日国家林业局发布),结合本研究
的具体情况,拟定杨树受杨干象危害评价指标,将杨
树对杨干象的抗性水平分成以下5级:
高度感虫(HS)品系:被害株率≥40%,平均虫
口密度≥10头/株。
感虫(S)品系:被害株率≥40%,平均虫口密度
<10头/株。
抗虫(R)品系:20%≤被害株率 <40%,虫口密
度≥3头/株。或被害株率 <20%,虫口密度≥5
头/株。
高度抗虫(HR)品系:20%≤被害株率 <40%,
虫口密度<3头/株。或0<被害株率<20%。
免疫(VR)品系:被害株率和虫口密度都为0。
1.5 数据分析
用SPSS19.0统计软件对调查测定数据进行平
均值及标准差计算和单因素方差分析,在单因素方
差分析中使用Tukey检验,检验其差异显著性。
2 结果与分析
2.1 不同杨树品系杨干象危害情况
在所研究的样地中,连续2年对不同杨树品系
的调查情况与不同杨树品系对杨干象抗性等级划分
见表1。在同一亲本类型内不同品系的抗性分析
中,亲本为美洲黑杨 ×马氏杨共21个品系,免疫品
系占14个品系、高抗品系与感虫品系各占 3个品
系、高感品系占1个品系,可以认为具有抗虫性;亲
本为欧洲黑杨×美洲黑杨共10个品系,免疫品系占
2个品系、高抗品系与抗虫品系各占1个品系、感虫
品系与高感品系占3个品系,可以认为不具有抗虫
性;亲本为小叶杨 ×胡杨共4个品系,免疫品系占3
个品系,抗虫品系占1个品系,可以认为具有抗虫
性;亲本为欧洲黑杨共4个品系,高抗品系、抗虫品
系、感虫品系与高感品系各占1个品系,暂时不好确
定其抗虫性;亲本为美洲黑杨共4个品系,免疫品系
占1个品系、感虫品系占3个品系,可以认为不具有
抗虫性;亲本为欧黑×小叶杨共2个品系,感虫品系
与高感品系各占1个品系,可以认为不具有抗虫性;
亲本为马氏杨共2个品系,免疫品系与抗虫品系各
占一个,可以认为具有抗虫性;亲本为美洲黑杨×青
杨共2个品系,均为免疫品系,可以认为具有抗虫
性;亲本为美洲黑杨×小叶杨、欧黑×青杨的品系各
有1个品系分别属于免疫品系与抗虫品系,暂时不好
确定其抗虫性。所以在不同亲本类型之间初步判断
亲本为美洲黑杨×马氏杨、美洲黑杨×青杨、马氏杨、
小叶杨×胡杨的品系比亲本为欧洲黑杨×美洲黑杨、
欧洲黑杨×小叶杨、美洲黑杨的品系具有抗虫性。
2.2 不同抗级杨树品系干部物理特性及胸径的
比较
首先探索了不同抗级的10 11年生杨树在树
皮硬度、木质部硬度、树皮厚度以及胸径等指标的差
异显著性。从10年生与11年生杨树品系之间干部
物理特性及胸径之间差异分析(见表2)可以看出:
10 11年生杨树在木质部硬度、树皮硬度、树皮厚
度等指标的平均数上差异不显著,而胸径在免疫品
系、高抗虫品系、抗虫品系间差异极显著,感虫品系
间差异显著、高感虫品系间差异不显著。因此在后
续的统计与分析中,将10 11年生杨树的木质部
硬度、树皮硬度及厚度等指标综合起来进行统计分
析,而把10 11年生杨树的胸径分别单独统计后再进
行综合分析。现将不同杨树抗性水平与树皮硬度及厚
度、木质部硬度、胸径的关系分别进行分析如下。
2.2.1 不同杨树抗性水平与树皮硬度及厚度的关
系 杨树抗性水平与树皮硬度及厚度的关系与差异
显著性分析结果见表3、4。免疫品系树皮硬度与高
抗品系及抗虫品系树皮硬度差异不显著;免疫品系
树皮硬度与感虫品系及高感品系树皮硬度差异极显
著。高抗品系树皮硬度与抗虫品系树皮硬度差异不
显著;高抗品系树皮硬度与感虫品系及高感品系树
皮硬度差异极显著。抗虫品系树皮硬度与感虫品系
及高感品系树皮硬度差异极显著。感虫品系树皮硬
度与高感品系树皮硬度差异不显著。
581
林 业 科 学 研 究 第29卷
表1 不同杨树品系受杨干象危害状况及抗性水平
亲本类型 拉丁名 品系
10年生
被害株
率/%
虫口密度/
(头·株 -1)
抗级
11年生
被害株
率/%
虫口密度/
(头·株 -1)
抗级
美洲黑杨×马氏杨 P.deltoides×P.maximowiczi MD-102 0% 0 VR 0% 0 VR
美洲黑杨×马氏杨 P.nigra×P.deltoides DM-9-18 0% 0 VR 0% 0 VR
美洲黑杨×马氏杨 P.deltoides×P.maximowiczi MD-65 0% 0 VR 0% 0 VR
美洲黑杨×马氏杨 P.deltoides×P.maximowiczi DM-9-2 0% 0 VR 0% 0 VR
美洲黑杨×马氏杨 P.deltoides×P.maximowiczi MD-66 0% 0 VR 0% 0 VR
美洲黑杨×马氏杨 P.deltoides×P.maximowiczi DM-9-14 0% 0 VR 0% 0 VR
美洲黑杨×马氏杨 P.deltoides×P.maximowiczi DM-9-25 0% 0 VR 0% 0 VR
美洲黑杨×马氏杨 P.deltoides×P.maximowiczi DM-9-22 0% 0 VR 0% 0 VR
美洲黑杨×马氏杨 P.deltoides×P.maximowiczi DM-9-8 0% 0 VR 0% 0 VR
美洲黑杨×马氏杨 P.deltoides×P.maximowiczi DN-9-16 0% 0 VR 0% 0 VR
美洲黑杨×马氏杨 P.deltoides×P.maximowiczi DM-9-17 0% 0 VR 0% 0 VR
美洲黑杨×马氏杨 P.deltoides×P.maximowiczi DM-9-24 0% 0 VR 0% 0 VR
美洲黑杨×马氏杨 P.deltoides×P.maximowiczi DM-9-6 0% 0 VR 0% 0 VR
美洲黑杨×马氏杨 P.deltoides×P.maximowiczi MD-61 0% 0 VR 0% 0 VR
美洲黑杨×马氏杨 P.nigra×P.deltoides MD-19 25% 2.5±0.7 HR 25% 2.5±0.7 HR
美洲黑杨×马氏杨 P.deltoides×P.maximowiczi DM-9-10 37.50% 2.67±0.57 HR 37.50% 2.67±0.57 HR
美洲黑杨×马氏杨 P.deltoides×P.maximowiczi DM-9-26 25.00% 2.67±0.58 HR 25.00% 2.67±0.58 HR
美洲黑杨×马氏杨 P.deltoides×P.maximowiczi DM-9-3 71.42% 5.67±0.58 S 85.71% 6.33±0.58 S
美洲黑杨×马氏杨 P.deltoides×P.maximowiczi MD-64 50.00% 3.33±0.58 S 62.50% 3.67±0.58 S
美洲黑杨×马氏杨 P.deltoides×P.maximowiczi DM-9-1 75.00% 4.5±0.7 S 87.50% 5±1 S
美洲黑杨×马氏杨 P.deltoides×P.maximowiczi MD-46 100.00% 12.33±2.52 HS 100.00% 13.67±1.55 HS
欧洲黑杨×美洲黑杨 P.nigra×P.deltoides 802 0% 0 VR 0% 0 VR
欧洲黑杨×美洲黑杨 P.nigra×P.deltoides M1 0% 0 VR 0% 0 VR
欧洲黑杨×美洲黑杨 P.nigra×P.deltoides W141 37.50% 3.67±0.58 R 37.50% 4.33±0.58 R
欧洲黑杨×美洲黑杨 P.nigra×P.deltoides T26 50.00% 3.33±1.53 S 62.50% 4.3±1.54 S
欧洲黑杨×美洲黑杨 P.nigra×P.deltoides T66 50.00% 3±1.73 S 50.00% 4.67±0.58 S
欧洲黑杨×美洲黑杨 P.nigra×P.deltoides 110杨 62.50% 8.3±1.53 S 75.00% 9±1 S
欧洲黑杨×美洲黑杨 P.nigra×P.deltoides L35 87.00% 14.3±1.15 HS 87.00% 15.3±0.58 HS
欧洲黑杨×美洲黑杨 P.nigra×P.deltoides M4 100.00% 12.33±1.53 HS 100.00% 14±2 HS
欧洲黑杨×美洲黑杨 P.nigra×P.deltoides DN113 25.00% 1.3±0.58 HR 25.00% 1.67±0.58 HR
欧洲黑杨×美洲黑杨 P.nigra×P.deltoides M8 100.00% 11.3±0.58 HS 100.00% 12.67±2.08 HS
小叶杨×胡杨 P.simoni×P.eubhratica 小胡23 0% 0 VR 0% 0 VR
小叶杨×胡杨 P.simoni×P.eubhratica 小胡19 0% 0 VR 0% 0 VR
小叶杨×胡杨 P.simoni×P.eubhratica 小胡8 0% 0 VR 0% 0 VR
小叶杨×胡杨 P.simoni×P.eubhratica 小胡12 25.00% 11±1.41 R 25.00% 11.5±0.71 R
美洲黑杨 P.deltoides 9202 0% 0 VR 0% 0 VR
美洲黑杨 P.deltoides NO24 62.50% 5.33±0.58 S 62.50% 6±1 S
美洲黑杨 P.deltoides 51# 100.00% 8.33±1.53 S 100.00% 9.67±1.53 S
美洲黑杨 P.deltoides DD-109 100.00% 8.33±1.53 S 100.00% 10.33±0.58 S
欧洲黑杨 P.nigra N4 28.57% 2.5±0.7 HR 28.57% 2.5±0.7 HR
欧洲黑杨 P.nigra N2 25.00% 4.67±2.89 R 25.00% 5.67±2.52 R
欧洲黑杨 P.nigra N9 75.00% 11.33±3.05 HS 87.50% 12±2 HS
欧黑×小叶杨 P.nigra×P.simoni 通林5号 100.00% 12.67±2.52 HS 100.00% 13.67±1.55 HS
欧黑×小叶杨 P.nigra×P.simoni 白城5号 50.00% 4.33±0.58 S 50.00% 5±1 S
马氏杨 P.maximowiczi CA-16 0% 0 VR 0% 0 VR
马氏杨 P.deltoides LB2 25.00% 3.33±1.53 R 25.00% 4.3±1.15 R
美洲黑杨×青杨 P.deltoides×P.cathayana 鲁×青 0% 0 VR 0% 0 VR
美洲黑杨×青杨 P.deltoides×P.cathayana 中绥12 0% 0 VR 0% 0 VR
美洲黑杨×小叶杨 P.deltoides×P.simoni 98-62-45 0% 0 VR 0% 0 VR
欧黑×青杨 P.nigra×P.cathayana 欧阳×青7 25.00% 4±1.41 R 25.00% 4.5±0.71 R
欧洲黑杨 P.deltoides N60 87.50% 2.67±1.15 S 87.50% 3.33±1.55 S
注:VR、HR、R、S、HS分别表示免疫品系、高抗品系、抗虫品系、感虫品系和高感品系,下同。
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第2期 曹庆杰,等:10 11年生杨树品系抗杨干象水平及其与树干物理特性的关系
表2 不同抗级10年生与11年生杨树品系之间干部物理特性及胸径之间的差异显著性
抗级
木质部硬度/HD
P值 显著性
树皮厚度/mm
P值 显著性
树皮硬度/HD
P值 显著性
胸径/mm
P值 显著性
VR 0.477 ns 1 ns 0.681 ns 0
HR 0.66 ns 0.474 ns 0.769 ns 0.004
R 0.796 ns 0.711 ns 0.392 ns 0.003
S 0.73 ns 0.925 ns 0.7 ns 0.017
HS 1 ns 0.194 ns 0.298 ns 0.107 ns
表中为不同抗级间相比差异极显著(P<0.01),为不同抗级间相比差异显著(P<0.05),ns为差异不显著,下同。
2.2.2 不同杨树抗性水平与木质部硬度关系 杨
树抗性水平与木质部硬度的关系研究结果与差异显
著性分析结果见表3、4。免疫品系木质部硬度与高
抗虫品系木质部硬度差异不显著;免疫品系木质部
硬度与抗虫品系木质部硬度差异显著;免疫品系木
质部硬度与感虫品系及高感虫品系木质部硬度差异
极显著。高抗虫品系木质部硬度与抗虫品木质部硬
度差异不显著;高抗虫品系木质部硬度与高感虫品
系及感虫品系木质部硬度差异极显著。抗虫品系木
质部硬度与感虫品系木质部硬度差异显著;抗虫品
系木质部硬度与高感虫品系木质部硬度差异极显
著。感虫品系木质部硬度与高感虫品系木质部硬度
差异不显著。
与2 3年生杨树抗性水平与木质部硬度关
系[20]得到的结论一致。不同抗级杨树木质部硬度
随着抗级的减弱而变小,说明杨树品系受杨干象危
害程度与杨树木质部硬度有关,杨树木质部硬度越
大杨树品系抗杨干象能力越强,反之则弱。
2.2.3 不同杨树抗性水平与胸径关系 杨树抗性
水平与胸径的关系与差异显著性分析结果见表3、
4。免疫品系胸径与高抗虫品系、抗虫品系、感虫品
系及高感虫品系胸径差异极显著;高抗虫品系胸径
与抗虫品系胸径差异不显著;高抗虫品系胸径与感
虫品系胸径差异极显著,高抗虫品系胸径与高感虫
品系胸径差异显著;抗虫品系胸径与感虫品系及高
感虫品系胸径差异显著;感虫品系胸径与高感虫品
系胸径差异不显著。
与2 3年生杨树抗性水平与胸径关系[20]得到
的结论恰好相反。不同抗级杨树胸径随着抗级的减
弱而变小,说明杨树品系受杨干象危害程度与杨树
胸径有关,杨树经杨干象危害后,生长速度变慢、胸
径变小的杨树品系抗杨干象能力越弱,反之则弱。
2.3 杨树抗性水平与亲本关系综合分析
将10 11年生各杨树品系,根据其亲本来源
归类后,将分布在各抗级中的品系数量列入表5,来
综合分析杨树抗性水平与亲本关系。
亲本为美洲黑杨 ×青杨的共有2个品系,全部
归属于免疫品系,占100%,可以认为亲本为美洲黑
杨×青杨的品系为抗虫品系。
亲本为欧洲黑杨 ×小叶杨的共有2个品系,分
别归属于感虫品系、高感品系,可以认为亲本为欧洲
黑杨×小叶杨的杨树品系为感虫品系。
亲本为马氏杨有2个品系分布在2个抗级水平
中,分别归属于免疫品系、抗虫品系,可以认为亲本
为美洲黑杨的品系为抗虫品系。
亲本为欧洲黑杨×美洲黑杨10个品系分属于5
个抗级水平,免疫品系占20%、抗虫品系占10%、抗
虫品系占 10%、感虫品系占 30%、高感虫品系占
30%,感虫品系与高感虫品系共占 60%,可以认为
亲本为欧洲黑杨×美洲黑杨的多数品系属于易感虫
品系。
亲本为美洲黑杨的共有2个品系,免疫品系占
25%、感虫品系占 75%,可以认为亲本为马氏杨的
杨树品系为感虫品系。
亲本为美洲黑杨×马氏杨共4个品系分布在4
个抗级水平:免疫品系占 66.67%、高抗虫品系占
14.29%;感虫品系占 14.29%、高感虫品系占
476%,可以认为亲本为美洲黑杨 ×马氏杨的多数
品系属于抗虫品系。
亲本为小叶杨 ×胡杨有3个品系,免疫品系占
75%、抗虫品系占 25%,可以认为亲本为小叶杨 ×
胡杨的杨树品系为抗虫品系。
亲本为欧洲黑杨有4个品系分布在4个抗级水
平中,高抗品系、抗虫品系占、感虫品系、高感品系各
占25%,暂不好判断其抗虫性。
亲本为欧洲黑杨 ×青杨、美洲黑杨 ×小叶杨的
各有1个品系,分别归属于抗虫品系、免疫品系,由
于亲本为欧洲黑杨 ×青杨、美洲黑杨 ×小叶杨的品
系数量仅有1个,暂不好判断其抗虫性。
综合以上认为,亲本为美洲黑杨 ×青杨、马氏
杨、美洲黑杨×马氏杨、小叶杨×胡杨的品系为抗虫
781
林 业 科 学 研 究 第29卷
书书书
表
3
不
同
抗
级
杨
树
干
部
的
物
理
特
性
及
胸
径
情
况
亲
本
拉
丁
名
品
系
木
质
部
硬
度
/H
D
树
皮
厚
度
/m
m
树
皮
硬
度
/H
D
平
均
值
平
均
值
平
均
值
胸
径
/m
m
10
年
生
11
年
生
平
均
值
抗
级
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洲
黑
杨
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洲
黑
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4.
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±
0.
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±
2.
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2.
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6.
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±
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5
号
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0.
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0.
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±
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±
16
.5
VR
美
洲
黑
杨
×
青
杨
P.
de
lto
id
es
×
P.
ca
th
ay
an
a
中
绥
12
48
.1
7
±
0.
94
1.
34
±
0.
05
36
.6
7
±
0.
71
35
1.
67
±
4.
04
37
8.
3
±
8.
74
36
5
±
18
.8
6
VR
美
洲
黑
杨
P.
de
lto
id
es
92
02
46
.7
5
±
0.
12
1.
26
±
0.
07
35
.6
7
±
0.
24
35
6
±
10
.5
4
37
6
±
10
.5
4
36
6
±
14
.1
4
VR
美
洲
黑
杨
×
马
氏
杨
P.
de
lto
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es
×
P.
m
ax
im
ow
icz
ii
DM
-
9
-
8
47
.6
7
±
0.
24
11
.7
9
±
0.
17
41
.3
3
±
0.
24
34
2
±
9.
54
36
5.
3
±
11
.5
9
35
3.
67
±
16
.5
VR
美
洲
黑
杨
×
马
氏
杨
P.
de
lto
id
es
×
P.
m
ax
im
ow
icz
ii
DN
-
9
-
16
43
.1
7
±
0.
24
13
.6
5
±
0.
02
41
.7
5
±
0.
12
34
8.
33
±
25
.1
7
38
1.
67
±
15
.2
8
36
5
±
23
.5
7
VR
美
洲
黑
杨
×
马
氏
杨
P.
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lto
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×
P.
m
ax
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ow
icz
ii
DM
-
9
-
17
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2
±
0.
12
10
.7
8
±
2.
55
42
.6
7
±
0.
24
35
1
±
7
36
7.
67
±
18
.7
7
35
9.
33
±
11
.7
9
VR
美
洲
黑
杨
×
马
氏
杨
P.
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lto
id
es
×
P.
m
ax
im
ow
icz
ii
DM
-
9
-
24
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7
±
0.
24
12
.4
8
±
0.
09
41
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5
±
0.
35
35
9.
67
±
7.
23
36
9.
67
±
5.
69
36
4.
67
±
7.
07
VR
美
洲
黑
杨
×
马
氏
杨
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P.
m
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DM
-
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6
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7
±
0.
12
1.
23
±
0
44
.9
2
±
0.
35
35
5.
67
±
10
.6
38
2.
33
±
7.
23
36
9
±
18
.8
6
VR
美
洲
黑
杨
×
马
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杨
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lto
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P.
m
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ow
icz
ii
M
D
-
61
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7
±
0.
24
1.
3
±
0.
01
36
±
0.
24
34
1
±
4
37
4.
33
±
13
.0
1
35
7.
67
±
23
.5
7
VR
欧
洲
黑
杨
×
美
洲
黑
杨
P.
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gr
a
×
P.
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lto
id
es
M
1
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7
±
0.
24
1.
13
±
0.
02
35
.6
7
±
0.
24
34
7.
67
±
8.
33
37
1
±
14
35
9.
33
±
16
.5
VR
马
氏
杨
P.
m
ax
im
ow
icz
ii
CA
-
16
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7
±
0.
38
11
.9
2
±
0.
24
42
.5
2
±
0.
21
30
3.
67
±
12
.0
6
31
2.
67
±
5.
03
30
8.
17
±
6.
36
VR
美
洲
黑
杨
×
马
氏
杨
P.
de
lto
id
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×
P.
m
ax
im
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icz
ii
M
D
-
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2
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2
±
0.
35
15
.3
4
±
0.
13
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.0
8
±
0.
59
34
8.
67
±
10
.9
7
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5.
5
±
17
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8
35
7.
08
3
±
11
.9
VR
美
洲
黑
杨
×
马
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杨
P.
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P.
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lto
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-
9
-
18
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±
0.
24
1.
13
±
0.
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.0
8
±
0.
12
35
2.
33
±
23
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9
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7.
3
±
15
.0
4
36
4.
83
±
17
.8
VR
美
洲
黑
杨
×
马
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杨
P.
de
lto
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×
P.
m
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im
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icz
ii
M
D
-
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±
0.
12
1.
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±
0
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±
0.
24
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8
±
3
37
1.
3
±
12
.3
4
35
9.
67
±
16
.5
VR
美
洲
黑
杨
×
马
氏
杨
P.
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lto
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×
P.
m
ax
im
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icz
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-
9
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2
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±
0.
12
1.
4
±
0
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±
0.
24
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9.
6
±
14
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4
36
2.
33
±
11
.8
5
35
1
±
16
.0
3
VR
美
洲
黑
杨
×
马
氏
杨
P.
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×
P.
m
ax
im
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icz
ii
M
D
-
66
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5
±
0.
59
1.
5
±
0.
05
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.5
±
0.
47
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5.
33
±
12
.5
37
2
±
7.
94
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8.
67
±
18
.8
6
VR
美
洲
黑
杨
×
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杨
P.
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P.
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ii
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-
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±
0.
24
15
.5
3
±
0.
07
34
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±
0.
24
37
8
±
8.
89
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5.
33
±
4.
51
38
6.
67
±
12
.2
6
VR
美
洲
黑
杨
×
青
杨
P.
de
lto
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es
×
P.
ca
th
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鲁
×
青
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.8
3
±
0.
24
1.
18
±
0.
05
36
.3
±
0.
71
36
2.
33
±
12
.0
6
37
9
±
3.
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37
0.
67
±
11
.7
9
VR
小
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杨
×
胡
杨
P.
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×
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小
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3
±
0.
24
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±
0.
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±
0.
12
35
5
±
10
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8.
33
±
20
.8
2
36
1.
67
±
9.
43
VR
欧
洲
黑
杨
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洲
黑
杨
P.
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×
P.
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lto
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2
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.5
±
0.
24
12
.6
9
±
0.
12
42
.5
±
0.
24
37
2
±
6.
08
38
8.
67
±
6.
35
38
0.
33
±
11
.7
9
VR
881
第2期 曹庆杰,等:10 11年生杨树品系抗杨干象水平及其与树干物理特性的关系
表4 不同抗级杨树品系之间干部物理特性及胸径之间的差异显著性
抗级
木质部硬度/HD
P值 显著性
树皮厚度/mm
P值 显著性
树皮硬度/HD
P值 显著性
胸径/mm
P值 显著性
VR与HR 0.501 ns 1 ns 1 ns 0
VR与R 0.013 0.985 ns 0.367 ns 0
VR与S 0 0.523 ns 0 0
VR与HS 0 0.682 ns 0 0
HR与R 0.654 ns 0.966 ns 0.619 ns 0.989 ns
HR与S 0 0.846 ns 0 0.007
HR与HS 0 0.874 ns 0 0.011
R与S 0.024 0.977 ns 0.005 0.034
R与HS 0.002 0.979 ns 0.005 0.041
S与HS 0.55 ns 1 ns 0.988 ns 0.998 ns
表5 杨树抗性水平与亲本来源关系综合分析
亲本
各抗性等级的品系数量
VR HR R S HS 小计
美洲黑杨×青杨 2 2
欧洲黑杨×青杨 1 1
美洲黑杨×小叶杨 1 1
欧洲黑杨×小叶杨 1 1 2
马氏杨 1 1 2
欧洲黑杨×美洲黑杨 2 1 1 3 3 10
美洲黑杨 1 3 4
欧洲黑杨 1 1 1 1 4
美洲黑杨×马氏杨 14 3 3 1 21
小叶杨×胡杨 3 1 4
合计 24 5 5 11 6 51
品系;亲本欧洲黑杨 ×美洲黑杨、欧洲黑杨 ×小叶
杨、美洲黑杨的多数品系为感虫品系。
3 讨论与结论
Broberg研究表明不同的杨树无性系受杨干象
的危害程度不同[12]。通过对10 11年生杨树品系
连续2年的研究发现,在辽宁西北杨树种质资源保
存圃中栽培的不同杨树品系间受杨干象的危害差异
明显,该结果与Broberg等的一致。进而发现不同杨
树品系受杨干象危害程度均与木质部硬度、树皮硬
度及胸径大小关系密切,与树皮厚度关系不大。
3.1 不同杨树抗性水平与亲本的关系
高瑞桐等人调查发现对杨干象抗性强的品种有
青杨、小叶杨等[16]。谢伟[18]等人认为马氏杨等青
杨派对杨干象具有抗性,美洲黑杨为亲本的多数外
来品种对杨干象抗性差,Liu[19]发现马氏杨 CV2对
杨干象幼虫有抗性。通过本研究发现与美洲黑杨×
青杨、马氏杨、美洲黑杨 ×马氏杨、小叶杨 ×胡杨的
多数品系为抗虫品系。本研究的结果与谢伟、Liu及
高瑞桐先生的研究结论基本一致。即以青杨、马氏
杨、小叶杨具有抗虫性。
研究发现即使是亲本来源相同的品系,由于其
地理种源的来源不同其被害率和虫口密度,以及抗
性水平均存在一定的差异,乃至于表现出比较大的
差异。以美洲黑杨为亲本的4个品系中,多数处于
感虫水平,但有1个品系处于抗虫水平,亲本为美洲
黑杨×马氏杨的杨树品系中,有17个表现为抗虫,
但还有4个表现为感虫;亲本为欧洲黑杨、欧洲黑杨
×美洲黑杨也表现出类似情况。这可能是亲本来源
于不同地区,亲本基因型或生理状况出现了差异,从
而导致子代表现出了个体差异所造成。在 Johnson
的研究中也表明亲本基因类型不同对杨干象产生的
抗性不同[9]。
谢伟等研究发现美洲黑杨为亲本的多数外来品
种对杨干象抗性差[18];欧黑 12(P.Nigracl.12
Gmo)、辽河杨等抗虫性差[20]。本研究由杨树抗性
水平与亲本关系综合分析得出结论,亲本为欧洲黑
杨×美洲黑杨、欧洲黑杨×小叶杨、美洲黑杨的多数
品系为感虫品系。本结论与谢伟等人研究结果一
致,即以美洲黑杨或欧洲黑杨为亲本抗虫性差。
高瑞桐等人调查发现对杨干象抗性强的品种有
青杨、小叶杨等[18]。本次研究发现以欧洲黑杨 ×小
叶杨为亲本的品系多数为感虫品系,该结论与高瑞
桐的研究结果没有冲突,并且说明以1个感虫树种
做母本,以小叶杨做父本,杂交出来的子代表现出了
比父本的抗性低的现象。这可能是杂交后的子代,
在于抗性相关的基因组成及表达上更多地表达了母
本的感虫特征。进一步验证了杨树品系亲本性状随
基因类型不同而不同的观点。
3.2 不同杨树抗性水平与树皮硬度、厚度及木质部
硬度的关系
李会平[21]研究发现杨树对天牛抗性与树皮厚度
有关,木质部纤维素、木质素及灰分含量越高硬度越
大其抗虫性越强。本次通过对不同抗级杨树品系树
皮硬度的研究发现,树皮硬度与木质部硬度越大抗虫
性越强。与李研究结果一致,说明杨树木质部硬度对
抗蛀干类害虫有显著影响。而本次调查中发现树皮
981
林 业 科 学 研 究 第29卷
硬度对抗杨干象也有显著影响,这可能是由于杨树树
皮硬度大时,不利于杨干象刻槽产卵或者刚孵化的杨
干象幼虫啃食硬度较大的树皮与木质部时受到一些
阻碍,这方面需要进一步深入研究。不同抗级杨树品
系树皮厚度对其抗虫害能力影响不大,这与李研究结
果恰好相反。可能是本次调查的杨树树皮与木质部
厚度范围内,各品系均能提供给杨干象幼虫充足的营
养,因此树皮厚度不是影响杨干象危害状况及虫口密
度的关键因子。关于杨树干部物理特性与抗杨干象
之间关系的研究未见相关报道,因此未能用相关研究
加以认证。
3.3 不同杨树抗性水平与胸径的关系
相同树龄的杨树品系胸径的大小影响其抗虫
性,胸径越小抗性越弱,胸径越大抗性越强。这可能
是由于随着树龄增长杨树各物理指标与营养成分变
化或由于杨树连年受杨干象危害其输导组织遭到破
坏后,能输送的水分和养分都受到限制,所以出现生
长速度减慢胸径生长慢胸径小的结果。在不同抗级
10年生与11年生杨树品系胸径之间差异显著性比
较中发现,免疫品系、高抗虫品系与抗虫品系10年
生杨树的胸径与11年生杨树的胸径之间差异极显
著,而感虫品系间差异不显著,即抗虫品系胸径生长
速率要比感虫品系胸径生产速度率快,进一步表明
10 11年生杨树品系胸径生长快胸径越大抗性越
强。张贵学等人对8年生杨树品系调查发现,抗虫
性强的品种如荷兰 64杨(P.euramericanacl.
N3016)、中绥12杨(P.deltoides×P.cathayanacl.
Zhongsui12)等,其胸径生长量大,抗虫性弱的品种
如黑林 1号杨[(P.simoni×P.nigra)×P.eu
ramericanacv.Polsk15A],胸径生长量小[22]。许
庆亮等人对7年生杨树品系调查发现,抗虫性强的
品种中荷兰 64杨、沙兰杨(P× canadensiscv.
Sacrau)、盖杨(P.gaixianensis)等胸径生长量大[23]。
本文结果与张贵学、许庆亮等的报道一致。
本研究找出了不同杨树品系受杨干象危害程度
与亲本类型、木质部硬度、树皮硬度及胸径的关系。
以上研究结论为选育和栽培抗杨干象能力强的品系
提供了参考依据。
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(责任编辑:崔 贝)
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