全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０４２２ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
张峰，南志标，闫飞扬，李芳，段廷玉．ＡＭ真菌在草地生态系统碳汇中的重要作用．草业学报，２０１５，２４（４）：１９１２００．
ＺｈａｎｇＦ，ＮａｎＺＢ，ＹａｎＦＹ，ＬｉＦ，ＤｕａｎＴＹ．Ｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（４）：１９１２００．
犃犕真菌在草地生态系统碳汇中的重要作用
张峰，南志标，闫飞扬，李芳，段廷玉
（草地农业生态系统国家重点实验，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：草地生态系统是陆地生态系统的重要组成部分，在全球碳储量中占有重要的地位，而广泛存在于草地生态系
统中的丛枝菌根（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ，简称ＡＭ）真菌在草地生态系统的碳汇中起着重要的作用。本文从 ＡＭ
真菌功能多样性出发，从以下几个方面阐述ＡＭ真菌在草地生态系统碳汇中的作用：１）ＡＭ 真菌对草地生态系统
净初级生产力（ＮＰＰ）的影响。２）ＡＭ真菌对土壤碳库变化的影响。３）ＡＭ 真菌对ＣＯ２ 浓度升高和大气氮沉降增
加的响应。４）草地放牧利用、管理措施等干扰影响ＡＭ真菌，从而对草地生态系统碳循环产生影响。综合分析了
ＡＭ真菌在草地生态系统中的作用机制，旨在为准确全面地评估碳汇现状、测算固碳速率、预估碳储量和应对全球
气候变化提供方法和参考依据。
关键词：ＡＭ真菌；草地生态系统；碳汇；土壤呼吸；氮沉降
犜犺犲犻犿狆狅狉狋犪狀狋狉狅犾犲狅犳犪狉犫狌狊犮狌犾犪狉犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾犳狌狀犵犻犻狀犮犪狉犫狅狀狊狋狅狉犪犵犲犻狀犵狉犪狊狊犾犪狀犱
犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊
ＺＨＡＮＧＦｅｎｇ，ＮＡＮＺｈｉＢｉａｏ，ＹＡＮＦｅｉＹａｎｇ，ＬＩＦａｎｇ，ＤＵＡＮＴｉｎｇＹｕ
犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犃犵狉狅犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犪狊狋狅狉犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔犪狀狕犺狅狌犝狀犻狏犲狉狊犻
狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００２０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｏｃｃｕｐｙａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｇｌｏｂａｌｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅ．Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
ｆｕｎｇｉ（ＡＭＦ）ｅｘｉｓｔｗｉｄｅｌｙｉｎｔｈｅｓｅｇｒａｓｓｌａｎｄｓａｎｄｐｌａｙａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｒｏｌｅｉｎｔｈｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍ’ｓａｂｉｌｉｔｙｔｏａｃｔａｓｃａｒ
ｂｏｎｓｉｎｋｓ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｓｕｍｍａｒｉｚｅｓｔｈｉｓｒｏｌｅｆｒｏｍｔｈｅｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｏｆｔｈｅｆｕｎｇｉ’ｓｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｉｔｒｅｖｉｅｗｓ，
１）ｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆＡＭＦｏｎｔｈｅｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，２）ｔｈｅｉｒｉｍｐａｃｔｏｎｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎ
ｔｈｅｓｏｉｌｃａｒｂｏｎｐｏｏｌ，３）ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆＡＭＦｔｏｅｌｅｖａｔｅｄａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃＣＯ２ａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ，ａｎｄ４）ｈｏｗｇｒａｚｉｎｇｍａｎａｇｅｍｅｎｔｐｒａｃｔｉｃｅｓｃｏｕｌｄａｆｆｅｃｔＡＭＦａｎｄｔｈｅｒｅｆｏｒｅｔｈｅｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｅｏｆｇｒａｓｓ
ｌａｎｄｓｙｓｔｅｍｓ．Ｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗｉｓｕｎｄｅｒｔａｋｅｎｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｅｖａｌｕａｔｉｎｇｃａｒｂｏｎｓｉｎｋｓ，ｃａｌｃｕｌａｔｉｎｇ
ｃａｒｂｏｎｆｉｘａｔｉｏｎｒａｔｅｓ，ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅａｎｄｃｏｐｉｎｇｗｉｔｈｇｌｏｂａｌｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ（ＡＭｆｕｎｇｉ）；ｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ；ｃａｒｂｏｎｓｉｎｋ；ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ；ｎｉ
ｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ
草地生态系统是地球上分布面积最为广泛的陆地生态系统类型之一，其面积占全球陆地面积的１／５［１］，其植
第２４卷 第４期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年４月
Ａｐｒｉｌ，２０１５
收稿日期：２０１３０９１１；改回日期：２０１３１２０９
基金项目：国家自然科学基金青年项目（３１１００３６８），教育部博士点基金新青年教师项目（２０１１０２１１１２００３２）和甘肃省自然科学基金项目
（１２０８ＲＪＺＡ２７０）资助。
作者简介：张峰（１９８７），男，甘肃武威人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｆ１２＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｄｕａｎｔｙ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
物部分和土壤部分的碳储量占全球陆地生态系统的１／３，在全球碳循环中扮演着极为重要的角色［２４］。中国拥有
丰富的草地资源，主要分布在东北平原、内蒙古高原、黄土高原、青藏高原及新疆山地。其中，天然草地总面积约
为４．０×１０８ｈｍ２，约占国土面积的４１．７％［５］，其面积约为我国耕地面积的２倍，森林面积的３倍［６］，研究测得中
国草地生物量碳密度以及土壤有机碳密度的平均值分别为３００．２ｇＣ／ｍ２ 和８．５ｋｇＣ／ｍ２，采用目前最广泛使用
的草地面积３３１×１０４ｋｍ２，估算得到中国草地生态系统碳储量约为２９．１ＰｇＣ［７］。草地生态系统是个巨大的碳
库，准确评估我国草地生态系统的碳储量、研究碳循环过程对气候变化的响应及其动态平衡机制等，将有助于预
测全球气候变化与草地生态系统之间的反馈调节机制以及草地资源合理利用和生态功能的可持续发挥［８９］。
在草地生态系统中，草地土壤的碳贮量约占草地总碳贮量的８９．４％［１０］，土壤碳库的碳储量以及稳定性直接
影响着草地生态系统的碳循环。土壤有机碳中很大的比例直接来源于凋落物（包括地上部分的枯枝落叶以及地
下根系的凋落物）和微生物，有证据表明微生物的再合成在稳定有机碳形成中有重要作用，在草原生态系统的物
质循环和能量转化中占有重要地位［１１１３］。据报道，菌根真菌作为土壤－根系－微生物三者构成的微生态系统最
重要的功能群之一，其生物量约占生态系统微生物总量的７０％［１４］。最新研究［１５］表明丛枝菌根（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙ
ｃｏｒｒｈｉｚａｌ，简称ＡＭ）真菌在土壤中封存了数量惊人的碳，有着巨大的固碳潜力。为此，本文从ＡＭ真菌在草地生
态系统中的地位以及与碳汇源的关系出发，综述了ＡＭ 真菌对植物净初级生产力（ＮＰＰ）、土壤碳库变化的影响
以及ＡＭ真菌对ＣＯ２ 浓度升高和大气氮沉降增加、草地放牧利用和管理措施等外界扰动下响应的最新研究进
展，旨在说明ＡＭ真菌在草地生态系统碳汇源中的重要作用，探讨全球变化下ＡＭ 真菌在草地生态系统碳循环
中的功能，为研究我国草地生态系统的碳汇现状、固碳速率、固碳潜力及其机制的研究提供参考，同时也为全球碳
收支的准确评估和碳排放权的制定提供依据。
１ 犃犕真菌在草地生态系统中地位和作用
ＡＭ真菌能够侵染植物根系，与植物根系形成互惠共生体，８０％的维管植物都可以和 ＡＭ 真菌形成共生
体［１６］，是世界上分布最广泛的一类菌根类型，也是土壤微生物区系的主要组成成员，是生态系统中最重要的功
能群之一［１７］，Ｏ’Ｃｏｎｎｏｒ等［１８］通过调查辛普森荒漠化草地植物时发现，有７３％的植物能与 ＡＭ 真菌形成共生
体，共形成２８属５２种菌种，在草地生态系统中，ＡＭ 真菌普遍存在。在对内蒙古草原地区常见植物根围ＡＭ真
菌资源状况调查中发现，多年生草本和灌木类植物被丛枝菌根真菌侵染的比例较高，占被调查该类植物总数的
９０．４％［１９］，共分离鉴定出 ＡＭ 真菌３属２２种，其中犃犮犪狌犾狅狊狆狅狉犪属２种，犌犾狅犿狌狊属１９种，犛犮狌狋犲犾犾狅狊狆狅狉犪属１
种［２０］。在对毛乌素沙地５个不同生态条件下沙打旺（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊）根围土壤０～５０ｃｍ土层ＡＭ 真菌
空间分布进行研究发现，ＡＭ真菌在１０～３０ｃｍ土层存在最高定殖率和最大孢子密度［２１］。可见ＡＭ真菌在草地
生态系统中广泛存在。
ＡＭ真菌作为草地生态系统重要的组成部分，在实际研究工作中却没有引起足够地重视往往被研究者所忽
视。ＡＭ真菌自身无法进行光合作用，必须向宿主植物获取光合作用产物并将其转化为自身生物量储存起来。
由于研究者所应用的方法、研究的对象、研究时间长短的不同，有研究者测得 ＡＭ 真菌储存了寄主植物高达
４０％～６０％的光合作用产物［２２２４］，也有研究者估测ＡＭ真菌获取了寄主植物４％固碳量［２５］，即使按Ｂｅｖｅｇｅ等［２６］
的保守估计，菌根真菌的生物量也与许多植物现存生物量相近，这在草地生态系统中是绝对不可忽视的。
２ 犃犕真菌与碳汇的关系
草地生态系统的植物通过光合作用固定ＣＯ２ 的同时，通过土壤呼吸以及动植物的呼吸作用释放ＣＯ２，当固
定的ＣＯ２ 量大于释放的量，草地生态系统被称为“碳汇”，反之则为“碳源”［２７］。土壤微生物作为生态系统中重要
的分解者，在对动植物残体以及土壤有机质降解的过程中，一方面作为碳源将ＣＯ２ 释放到大气中，是土壤碳排
放的重要组成部分；另一方面，在分解的过程中，形成了可供给植物利用的无机养分［２８］，作为碳汇功能，将碳重
新固定下来（图１）。ＡＭ菌根作为土壤微生态系统的重要组分，将来自植物光合作用产物的碳直接转运到土壤
中并被封存起来［１５］，然后一部分碳分配给菌根真菌，用于构建扩展到土壤的菌丝网［２９］，这些菌丝一旦死亡，其组
２９１ 草 业 学 报 第２４卷
织中的碳可迅速被其他土壤微生物所分解，或者保存在土壤中几年甚至数十年，菌根碳保留在土壤中的时间越
长，对土壤碳封存的贡献就越大［３０］，这部分碳占到植物净固碳量的９％～１１％［３１３２］。另一部分以碳源的形式参与
生态系统碳循环。可见，ＡＭ真菌在草地生态系统碳储量中起着重要的作用，这也必将越来越引起人们的重视。
图１ 犃犕真菌在草地生态系统碳汇中的作用
犉犻犵．１ 犜犺犲犻犿狆狅狉狋犪狀狋狉狅犾犲狅犳犪狉犫狌狊犮狌犾犪狉犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾犳狌狀犵犻犻狀犮犪狉犫狅狀狊犻狀犽犻狀犵狉犪狊狊犾犪狀犱犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊
３ 犃犕真菌对碳汇源的影响
３．１ ＡＭ真菌对草地生态系统净初级生产力（ＮＰＰ）的影响
草地生态系统净初级生产力（ＮＰＰ）是指单位时间、单位面积上草地植被光合产物与自养呼吸的差值，它是草
地生态系统最主要的碳输入方式［３３］。ＡＭ真菌与植物形成共生体后，明显改善了植物叶片的气孔导度和蒸腾速
率，提高了叶绿素含量、净光合速率，促进植物根系对养分的吸收，从而促进寄主植物的生长，增加作物产
量［２９，３４３５］，稳定并增加植物碳库。从表１可以看出：ＡＭ 真菌直接影响着植物ＮＰＰ。但也有研究发现ＡＭ 真菌
的这种促生作用与ＣＯ２ 浓度并不存在协同作用，对植物根的重量和长度没有影响，但它显著减小了根冠比，增加
了植物地上部分的生物量［４７］。ＡＭ真菌通过提高植物的光合作用，增加草地生态系统的ＮＰＰ，使更多的碳固定
在草地生态系统中，从而在缓和大气ＣＯ２ 浓度升高中发挥重要的作用，对草地生态系统碳循环产生重要的影响。
３．２ ＡＭ真菌对土壤碳库变化的影响
ＡＭ真菌在草地生态系统碳循环过程中，一方面将来自植物光合作用产物的碳直接转运到土壤中并封存起
来，起到碳汇的作用［１５］，另一方面作为活跃的分解者，在扮演分解者角色的同时促进腐生微生物的分解活动，起
到碳源的作用［４８］。土壤有机碳（ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ，ＳＯＣ）储量主要受制于生物量Ｃ的输入与土壤有机质分解
－迁移速率的差值［４９］。陆地生态系统的碳库包括植物和土壤两部分，对于草地生态系统来说，植物碳库相对比
较稳定。因此，草地生态系统的固碳潜力主要考虑土壤的固碳能力［５０］，其主要受土壤结构、土壤呼吸和凋落物的
影响，而ＡＭ真菌具有改善土壤结构［５１５２］，提高土壤呼吸速率［５３］，促进凋落物分解的功能［５４］。
３９１第４期 张峰 等：ＡＭ真菌在草地生态系统碳汇中的重要作用
表１ 犃犕真菌对草地植物净初级生产力的影响
犜犪犫犾犲１ 犃犕犳狌狀犵犻犺犪狏犲犪犻犿狆犪犮狋狅狀狀犲狋狆狉犻犿犪狉狔狆狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔狅犳犵狉犪狊狊犾犪狀犱狆犾犪狀狋
宿主植物
Ｈｏｓｔｇｒａｓｓ
ＡＭ真菌
Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
接种效应
Ｉｎｏｃｕｌａｔｅｅｆｆｅｃｔ
试验条件
Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
羊草犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 摩西球囊霉犌犾狅犿狌狊犿狅狊狊犲犪犲，
近明球囊霉犌犾狅犿狌狊犮犾犪狉狅犻犱犲狌犿
增加根系生物量。Ｉｎｃｒｅａｓｅｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ． 大田土壤未灭菌Ｆｉｅｌｄ
ｓｏｉｌｎｏｎｓｔｅｒｉｌｉｚａｔｉｏｎ
［３６］
小须芒草
犃狀犱狉狅狆狅犵狅狀狊犮狅狆犪狉犻狌狊
提高植物产量。Ｉｍｐｒｏｖｅｐｌａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ． 盆栽Ｐｏｔｔｉｎｇ ［３７］
车前草犘犾犪狀狋犪犵狅犾犪狀
犮犲狅犾犪狋犪
增加植物产量。Ｉｎｃｒｅａｓｅｐｌａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ． 温室Ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ［３８］
狗牙根犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮
狋狔犾狅狀
摩西球囊霉犌．犿狅狊狊犲犪犲，聚丛
球囊霉Ｇｌｏｍｕｓａｇｇｒｅｇａｔｕｍ
再生速度显著提高、生物量显著增加。Ｉｍｐｒｏｖｅｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ，ｉｎｃｒｅａｓｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｂｉｏｍａｓｓ．
盆栽Ｐｏｔｔｉｎｇ ［３９］
蓝茎冰草犃犵狉狅狆狔狉狅狀
狊犿犻狋犺犻犻
增加地上部生物量。Ｉｎｃｒｅａｓｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ． 盆栽Ｐｏｔｔｉｎｇ ［４０］
黄瓜犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊 摩西球囊霉犌．犿狅狊狊犲犪犲，地表
球囊霉犌犾狅犿狅狌狊狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲
产量分别比对照提高５８．１％和３１．３％、干物重均
明显提高。Ｉｍｐｒｏｖｅｏｕｔｐｕｔ５８．１％ａｎｄ３１．３％ｃｏｍ
ｐａｒｅｄｗｉｔｈＣＫ，ｉｍｐｒｏｖｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ．
温室Ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ［４１］
甜瓜犆狌犮狌犿犻狊犿犲犾狅 摩西球囊霉犌犾狅犿狌狊犿狅狊狊犲犪２，
地表球囊霉犌．狏犲狉狊犻犳狅狉犿犲
果实产量显著提高。Ｉｍｐｒｏｖｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｆｒｕｉｔ
ｏｕｔｐｕｔ．
盆栽Ｐｏｔｔｉｎｇ ［４２］
黄瓜犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊 根内球囊霉犌犾狅犿狌狊犻狀狋狉犪狉犪犱犻犮狊 壮苗指数提高３０％。Ｉｍｐｒｏｖｅｓｔｒｏｎｇｓｅｅｄｌｉｎｇｉｎ
ｄｅｘ３０％．
温室Ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ［４３］
互花米草犛狆犪狉狋犻狀犪犪犾
狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪，大米草
犛狆犪狉狋犻狀犪犮狔狀狅狊狌狉狅犻犱犲狊
促进养分吸收、增加植物产量。Ｐｒｏｍｏｔｅｎｕｔｒｉｅｎｔ
ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，Ｉｎｃｒｅａｓｅｐｌａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．
栽培（缺Ｐ）Ｐｏｔｔｉｎｇ
（ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ）
［４４］
豚草 犃犿犫狉狅狊犻犪犪狉狋犲
犿犻狊犻犻犳狅犾犻犪
提高生长率、增加根系生物量。Ｉｍｐｒｏｖｅｇｒｏｗｔｈ
ｒａｔｅ，ｉｎｃｒｅａｓｅｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ．
温室Ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ［４５］
红三叶草犜狉犻犳狅犾犻狌犿
狆狉犪狋犲狀狊犲
摩西球囊霉犌．犿狅狊狊犲犪犲 地上干重和根干重均显著增加。Ｉｎｃｒｅａｓｅｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔａｎｄｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ．
温室Ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ［４６］
ＡＭ真菌在改善土壤结构的一个重要的作用机制就是建立在进入土壤碳通量的基础上，研究表明，ＡＭ真菌
的菌丝对土壤团聚体结构的形成、土壤水稳性Ｒ０．２５和保持土壤孔隙度等方面具有重要作用［５１，５５］，其分泌的球囊
霉素相关土壤蛋白（ｇｌｏｍａｌｉｎｒｅｌａｔｅｄｓｏｉｌｐｒｏｔｅｉｎ，ＧＲＳＰ）作为一种土壤络合物进入土壤，经过长期的黏着作用，
增加了团粒结构，改善了土壤结构，最终形成大团聚体增加土壤中的有机质含量，储存更多的碳［５６５８］。
土壤呼吸作用作为草地生态系统向大气输出碳的主要途径，是草地生态系统碳循环的重要组成部分［５９］，主
要包括植物根呼吸、土壤微生物呼吸和土壤动物呼吸三个生物学过程和一个含碳物质化学氧化非生物过程［６０］，
全球每年因土壤呼吸产生大约８０．４ＰｇＣ，仅次于陆地总初级生产力（ＧＰＰ）１００～１２０ＰｇＣ［６１］。因此，土壤呼吸
很微小的变化就会导致大气ＣＯ２ 的显著增加或降低，影响全球大气碳平衡［６２６３］。ＡＭ真菌在土壤真菌微生物中
生物量最大［６４］，影响土壤微生物呼吸的因素也将对ＡＭ 真菌的呼吸产生变化。ＣＯ２ 浓度加倍试验表明高浓度
ＣＯ２ 可能会抑制土壤微生物呼吸，这可能与土壤表面高浓度的ＣＯ２ 阻碍了ＣＯ２ 的扩散速率有关［６５］，也有人在美
国加利福尼亚州的砂岩草原研究发现，ＣＯ２ 浓度加倍显著抑制了土壤微生物的呼吸，这可能与ＣＯ２ 浓度加倍导
致土壤可利用Ｎ的减少以及土壤微生物Ｎ限制有关［６６］。所以，关于ＣＯ２ 浓度升高时，ＡＭ真菌对土壤碳库的变
化还有待进一步研究。
Ｃｌｅｍｍｅｎｓｅｎ等［１５］用数学模型将土壤碳储量划分为地上凋落物的碳和根及根相关真菌的碳。结果显示，在
深层土壤根密度最高的地方高达７０％的土壤碳库是根派生的。该模型的研究结果通过分子生物学分析方法证
４９１ 草 业 学 报 第２４卷
明，菌根和其他根相关的真菌封存着更深层的土壤碳库，而分解者真菌只在浅层土壤碳库中比较丰富［３０］。凋落
物分解速率的快慢直接影响着土壤碳库的变化，采用根袋的方法研究了接种两种 ＡＭ 真菌犌．犿狅狊狊犲犪犲和犌．
犮犾犪狉狅犻犱犲狌犿对羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）地上部及根系凋落物降解的影响时发现，ＡＭ 真菌间接地影响凋落物的
分解和养分的释放［６７］。在喀斯特地貌采用分室系统隔室装置对香樟（犆犻狀狀犪犿狅犿狌犿犮犪犿狆犺狅狉犪）幼苗进行幼套球
囊霉（犌犾狅犿狌狊犲狋狌狀犻犮犪狋狌犿）接种处理和施氮处理，并采用１５Ｎ 稳定同位素技术标记了黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）枯
落物作为土壤有机残体，发现ＡＭ真菌促进土壤枯落物的分解，具有腐生营养的能力［６８］。
３．３ ＡＭ真菌对ＣＯ２ 浓度升高和大气氮沉降增加的响应
土壤微生物的互作效应对土壤碳的循环有着重要作用，ＣＯ２ 浓度的升高影响着微生物的相互作用，在转化
过程中对营养供应和草地生态系统碳储量产生影响［６９］。ＡＭ 真菌的侵染率和菌丝生物量对ＣＯ２ 浓度升高的响
应与菌根真菌种类、丰度、宿主植物以及氮素水平有着直接的关系［７０７２］，ＡＭ 真菌的丛枝结构是共生体碳交流的
主要位点［７３］，有人研究报道ＣＯ２ 浓度的升高，运转到根系的碳水化合物增加，根际环境发生变化，ＡＭ 真菌共生
体的形成也发生变化，进而影响到草地生态系统碳的变化［７４］。ＣＯ２ 浓度升高为ＡＭ 真菌提供碳源的同时，ＡＭ
真菌也缓解了ＣＯ２ 浓度升高和大气氮沉降增加带来的气候变化［７２］。我国被认为是大气氮沉降最严重的国家之
一［７５］，大气氮沉降的增加直接影响着草地生态系统碳循环。陈浩等［７６］研究发现，大气氮沉降增加是影响森林生
态系统碳吸存的重要因素，认为氮沉降促进森林生态系统碳吸存，但是氮沉降所带来的森林生态系统碳吸存能力
到底有多大还无法确定。一定条件下氮沉降增加，有利于ＡＭ 真菌的生长发育，但超过一定水平则会抑制菌根
真菌的生长发育，这种影响与Ｎ、Ｐ比例有关［７７］。对于大部分ＡＭ 真菌Ｎ沉降会降低侵染率，但对一些特异的
ＡＭ真菌，施Ｎ反而会增加侵染率，过量的Ｎ沉降会导致ＡＭ 真菌菌丝的减少［７８］，也有研究发现，在高ＣＯ２ 浓
度和低Ｎ处理下，ＡＭ真菌侵染率提高１４倍［７９］。高ＣＯ２ 浓度有利于高纤维低氮植物生长而不利于低纤维高氮
植物，导致土壤中Ｃ／Ｎ升高，而高Ｃ／Ｎ有利于真菌生长［８０８１］，Ｃ／Ｎ增加，土壤氮的亏缺限制碳的固持［８２］，这一切
都表明，ＣＯ２ 浓度升高和大气氮沉降增加对ＡＭ真菌生长发育产生影响，并随着Ｃ／Ｎ的变化产生协同作用。另
外，氮沉降以不同的形式将Ｎ输入到土壤中，大部分ＡＭ 真菌以ＮＨ４＋Ｎ形式利用Ｎ素，非常有利于菌根的生
长，而对ＮＯ３－Ｎ吸收则相对较少，则不利用其生长，所以不同形态氮的输入也将对草地菌根的生长起着不同的
作用［８３８５］。
３．４ 放牧对ＡＭ真菌的影响
草地放牧利用、管理措施等干扰影响ＡＭ 真菌，从而对草地生态系统碳循环产生影响。目前大量实验观测
表明，由于过度放牧等原因导致的草地退化将造成土壤有机碳的损失［８６８８］，而一些人类活动，特别是人工种草、围
封草场和退耕还草等措施可以促进草地土壤有机碳的恢复和积累，具有固定大气ＣＯ２ 的能力［５０］。与未放牧草
地相比，适度放牧增加土壤碳汇的效果［４，８９］，牧压较小的高寒草甸草原生态系统具有很好的碳截存能力，但随着
放牧强度的增大可能由碳汇［９０］转向碳源［９１］。对内蒙古草地不同放牧强度下ＡＭ 真菌的变化研究发现，随着放
牧强度的增加，ＡＭ真菌对植物的侵染率显著降低，其原因可能是过度放牧降低了植被种类和盖度，因此，向地下
输送的碳不能满足大量ＡＭ真菌的需求，从而降低ＡＭ 真菌的侵染率［９２９３］。对于管理措施合理的草地，施肥不
仅可以有效补充过度放牧或利用带走的营养元素，调节养分循环，使得土壤有机碳含量增加，还能增加ＡＭ真菌
（犌犾狅犿狌狊）的数量，提高活性［９４９７］。火干扰通过温度的变化直接刺激土壤微生物的活性，同时由于火干扰灰分进
入土壤，增加土壤养分，促进土壤微生物生长［９８］，而数量却减少［９９］，进而影响着土壤有机质的储存和分解。能够
影响土壤微生物的因素也将对ＡＭ真菌起作用，从而使得ＡＭ真菌对草地碳循环产生影响。
４ 研究展望
ＡＭ真菌作为生态系统重要的功能群，人们已经对ＡＭ真菌在草地生态系统碳循环中的重要性进行了一些
基础性的研究，取得了一定的进展，但是关于ＡＭ真菌对土壤碳库的变化机制和作用机理还不全面和确定，对碳
循环的控制过程认识尚不统一，对于草地“源－汇”关系的评估仍具有较大的不确定性，主要表现在以下几方面：
１）相对于森林生态系统碳循环的研究，草地生态系统在这方面还十分匮乏［２７］，草原作为我国最大的陆地生
５９１第４期 张峰 等：ＡＭ真菌在草地生态系统碳汇中的重要作用
态系统，约占全国土地面积的４１％，今后应加强草地生态系统碳汇源的研究工作和力度，尤其是应重视土壤微生
态系统对土壤碳变化的影响，特别是菌根真菌的研究。
２）开展全国不同草原类型以及不同时间尺度动态的研究。任继周等［１００］通过综合顺序分类法（ＣＳＣＳ）分析了
１９５０－２０００年和２００１－２０５０年期间的草原类型演替及碳汇动态。证明中国草地的碳汇主体依次是冻原和高山
草地、温带湿润草地、斯泰普草地和半荒漠草地大类，占中国潜在草地总面积的８５．５２％，年碳汇潜力占中国潜在
草地年碳汇潜力的９３．２９％。不同草地类型不同时间尺度其草地植被种类，菌根真菌种群多样性和群落组成差
别都很大，所以碳储量也存在很大差别。
３）运用分子生物学技术，如：外源基因标记、ＰＣＲ—ＲＦＬＰ和ＤＮＡ 指纹图谱以及已开始运用的第二代测序
技术４５４焦磷酸测序技术，对不同草地生态系统中的ＡＭ真菌多样性及其影响因子进行系统的研究［１０１］，为进一
步深入和全面地调控以及应用ＡＭ真菌对土壤碳库变化的作用，提供理论依据和技术支持。
４）ＡＭ真菌对Ｐ吸收、利用、转运的机制已经研究的较透彻，尤其对在ＡＭ真菌吸收土壤中Ｐ的分子基础和
基因调控方面［１０２１０３］，但对Ｃ代谢和Ｎ代谢研究还甚少，尤其是对Ｃ和Ｎ协同作用于碳循环方面。
５）探索适合估算草地生态系统碳储量的模型，目前在研究菌根真菌对森林生态系统碳封存中，有人就结合分
子条码（ｍｏｌｅｃｕｌａｒｂａｒｃｏｄｅ）技术和１４Ｃ炸弹碳模型（ｂｏｍｂｃａｒｂｏｎｍｏｄｅｌｉｎｇ）对研究起到了很大帮助，问题也得以
解决［１５］。其中较为著名的ＣＥＮＴＵＲＹ模型是基于实测数据和遥感数据得到的模型，Ｐａｒｔｏｎ等［１０４］也已经使用此
模型估算得出了美国大平原地区的土壤碳储量。ＧＩＳ估算法作为一种新的有效的土壤碳储量估算方法，在草地
生态系统中探索运用ＧＩＳ技术、碳循环模型和ＲＳ技术相结合的方法，模拟大尺度上草地生态系统土壤碳储量，
将成为未来研究的主要方向［１０５］。
综上所述，通过深入研究和挖掘菌根真菌在碳循环中生态功能，ＡＭ真菌在应对全球气候变化中将有可能发
挥重要的作用。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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００２ 草 业 学 报 第２４卷