全 文 ：林业科学研究 ２０１４，２７（３）：３６７ ３７３
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１４）０３０３６７０７
不同树形油茶无性系发枝及光合特性研究
曹永庆，姚小华，王开良，龙 伟，林 萍，任华东
（中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 ３１１４００）
收稿日期：２０１３０６０３
基金项目：浙江省省院合作林业科技项目“江山林改科技支撑技术集成与示范”（２０１０ＳＹ０１）；浙江省科技计划项目“油茶良种快繁及产
业提升关键技术集成示范及推广”（２０１０Ｃ０２００５）
作者简介：曹永庆（１９８１—），男，山东青州人，助理研究员，博士，主要从事经济林栽培研究
通讯作者：ｒｅｎｈｄ＠１６３．ｃｏｍ
摘要：研究了不同树形油茶无性系的发枝和光合特性及对修剪处理的响应。结果表明：供试油茶无性系的树形指数
介于０．７２ １．３３之间，树形指数大小顺序为长林１７５号 ＞长林４０号 ＞长林５３号 ＞长林４号 ＞长林４６号，长林
１７５号、长林４０号无性系树形直立，长林４号和长林４６号无性系树形开张，长林５３号无性系居中。与树冠下层和
内层相比，树冠上层的新梢发枝量、新梢长度、新叶比、叶片净光合速率（Ｐｎ）和叶片水分利用效率（ＷＵＥ）较高，且随
着树形指数增大，新梢长度、新叶比、叶片净光合速率（Ｐｎ）和叶片水分利用效率（ＷＵＥ）总体上表现出先升高后下降
的趋势，树冠不同部位的新梢发枝量、新叶比差异逐渐变大，新梢长度的差异减小，树形指数居中的长林５３号无性
系新梢长度、新叶比和叶片净光合速率（Ｐｎ）最高。油茶无性系冠层反射率（Ｒｅ）的日变化表现出先下降后上升的趋
势，冠层截获率（Ｉｎ）则表现出先升高后下降趋势，树形直立的长林１７５号无性系冠层反射率（Ｒｅ）最高，冠层截获率
（Ｉｎ）较低，树形开张的长林４号无性系冠层反射率（Ｒｅ）较低，冠层截获率（Ｉｎ）较高。修剪处理显著降低了树形直
立的油茶无性系新梢发枝量，并提高了树形开张的无性系新梢发枝量和树冠内层新梢长度；修剪处理还降低了冠层
截获率（Ｉｎ），显著提高了冠层内部叶片的净光合速率（Ｐｎ）和水分利用效率（ＷＵＥ）。研究结果为油茶栽培、修剪管
理以及优良油茶资源的发掘利用提供了技术依据。
关键词：油茶；树形；发枝特点；光合特性；修剪
中图分类号：Ｓ７９４．４ 文献标识码：Ａ
ＲｅｓｅａｒｃｈｏｎＢｒａｎｃｈｉｎｇａｎｄＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃＵｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆＯｉｌｔｅａ
ＣａｍｅｌｉａｗｉｔｈＤｉｆｅｒｅｎｔＴｒｅｅＳｈａｐｅｓ
ＣＡＯＹｏｎｇｑｉｎｇ，ＹＡＯＸｉａｏｈｕａ，ＷＡＮＧＫａｉｌｉａｎｇ，ＬＯＮＧＷｅｉ，ＬＩＮＰｉｎｇ，ＲＥＮＨｕａｄｏｎｇ
（ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｆｕｙａｎｇ ３１１４００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｂｒａｎｃｈｉｎｇ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｐｒｕｎｉｎｇｏｆｏｉｌｔｅａｃａｍｅｌｉａ（Ｃａｍｅｌｉａｏｌｅｉｆ
ｅｒａＡｂｅｌ．）ｗｉｔｈｄｉｆｅｒｅｎｔｔｒｅｅｓｈａｐｅｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｔｒｅｅｓｈａｐｅｉｎｄｅｘｏｆｓｅｌｅｃｔｅｄｏｉｌ－ｔｅａ
ｃａｍｅｌｉａｃｌｏｎｅｓｗａｓｂｅｔｗｅｅｎ０．７２ａｎｄ１．３３ｉｎｔｈｅｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆ‘ｃｈａｎｇｌｉｎ１７５’＞‘ｃｈａｎｇｌｉｎ４０’＞‘ｃｈａｎｇｌｉｎ５３’＞
‘ｃｈａｎｇｌｉｎ４’＞‘ｃｈａｎｇｌｉｎ４６’．Ｔｈｅｔｒｅｅｓｈａｐｅｏｆ‘ｃｈａｎｇｌｉｎ１７５’ａｎｄ‘ｃｈａｎｇｌｉｎ４０’ｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｕｐｒｉｇｈｔｔｙｐｅｄｕｅｔｏ
ｔｈｅｉｒｈｉｇｈｅｒｔｒｅｅｓｈａｐｅｉｎｄｅｘａｎｄｔｈｅ‘ｃｈａｎｇｌｉｎ４’ａｎｄ‘ｃｈａｎｇｌｉｎ４６’ｗｅｒｅｏｐｅｎｔｙｐｅ．“ｃｈａｎｇｌｉｎ５３”ｗａｓｍｏｄｅｒａｔｅ．
Ｔｈｅｂｒａｎｃｈｉｎｇｎｕｍｂｅｒ，ｌｅｎｇｔｈｏｆｓｈｏｏｔ，ｎｅｗｌｅａｖｅｓｒａｔｉｏ，ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅａｎｄｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）
ｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｉｎｔｈｅｕｐｐｅｒｌａｙｅｒｏｆｃａｎｏｐｙｔｈａｎｔｈａｔｉｎｌｏｗｅｒａｎｄｉｎｎｅｒｌａｙｅｒｏｆｃａｎｏｐｙ．Ｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｔｒｅｅ
ｓｈａｐｅｉｎｄｅｘ，ｔｈｅｌｅｎｇｔｈｏｆｓｈｏｏｔ，ｎｅｗｌｅａｖｅｓｒａｔｉｏ，ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅａｎｄＷＵＥｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔｉｎｉｔｉａｌｓｔａｇｅａｎｄ
ｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｏｆｂｒａｎｃｈｉｎｇｎｕｍｂｅｒ，ｎｅｗｌｅａｖｅｓｒａｔｉｏａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｐａｒｔｓｏｆｃａｎｏｐｙｂｅｃａｍｅ
ｂｉｇｇｅｒ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｏｆｓｈｏｏｔｌｅｎｇｔｈｂｅｃａｍｅｓｍａｌｅｒ．Ｔｈｅｌｅｎｇｔｈｏｆｓｈｏｏｔ，ｎｅｗｌｅａｖｅｓｒａｔｉｏ，ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔ
林 业 科 学 研 究 第２７卷
ｉｃｒａｔｅｗｅｒｅｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｉｎ‘ｃｈａｎｇｌｉｎ５３’ｗｈｏｓｅｔｒｅｅｓｈａｐｅｉｎｄｅｘｗａｓｍｏｄｅｒａｔｅ．ＴｈｅｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆＰＡＲｒｅｆｌｅｃ
ｔｉｖｉｔｙｉｎｏｉｌｔｅａｃａｍｅｌｉａｓｈｏｗｅｄａｎｕｐｗａｒｄｔｒｅｎｄａｆｔｅｒｔｈｅｆｉｒｓｔｄｒｏｐａｎｄｔｈｅｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆＰＡＲｉｎｔｅｒｃｅｐｔｉｏｎ
ｒａｔｅｗａｓｏｐｐｏｓｉｔｅ．Ｔｈｅｕｐｒｉｇｈｔｔｙｐｅ‘ｃｈａｎｇｌｉｎ１７５’ｓｈｏｗｅｄｈｉｇｈｅｒＰＡＲｒｅｆｌｅｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｌｏｗｅｒＰＡＲｉｎｔｅｒｃｅｐｔｉｏｎｒａｔｅ
ｔｈａｎｔｈａｔｏｆｏｐｅｎｔｙｐｅ‘ｃｈａｎｇｌｉｎ４’．Ｔｈｅｂｒａｎｃｈｉｎｇｎｕｍｂｅｒｏｆｕｐｒｉｇｈｔｔｙｐｅｏｉｌｔｅａｃａｍｅｌｉａｃｌｏｎｅｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｂｒａｎｃｈｉｎｇｎｕｍｂｅｒａｎｄｓｈｏｏｔｌｅｎｇｔｈｏｆｉｎｎｅｒｌａｙｅｒｃａｎｏｐｙｏｆｏｐｅｎｔｙｐｅｏｉｌｔｅａｃａｍｅｌｉａｃｌｏｎｅｓｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｔｅｒｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆｐｒｕｎｉｎｇ．ＴｈｅＰＡＲｉｎｔｅｒｃｅｐｔｉｏｎｒａｔｅｄｅｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅａｎｄＷＵＥｏｆｉｎｎｅｒｌａｙｅｒｃａｎｏｐｙｉｎｃｒｅａｓｅｄａｐｐａｒｅｎｔｌｙａｆｔｅｒｐｒｕｎｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｃａｍｅｌｉａｏｌｅｉｆｅｒａ；ｔｒｅｅｓｈａｐｅ；ｂｒａｎｃｈｉｎｇ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｐｒｕｎｉｎｇ
油茶（ＣａｍｅｌｉａｏｌｅｉｆｅｒａＡｂｅｌ．）又名普通油茶，属
山茶科（Ｔｈｅａｃｅａｅ）山茶属（ＣａｍｅｌｉａＬ．）植物，为常
绿小乔木或乔木，是我国南方重要的木本油料树
种［１］。油茶属于异花授粉植物，在栽培中为了提高
授粉率，增加产量，通常采用５个花期一致的品种配
置栽培［２］，然而油茶不同无性系树形结构差异较大，
树高、冠幅等差异显著［３－４］，增加了栽培生产中树体
管理的难度。
树木不同树形结构的形成与发枝特性紧密相
关［５］，而且树形差异影响冠层结构以及对光能的利
用，进而影响果实品质［６－７］。在果树上，针对不同的
生长型和树形类型已开展了大量的研究［８－９］，并且
挖掘了一些特异性种质资源，为果品产业的发展奠
定了基础。然而，油茶在树形结构方面的研究较少，
已有研究多集中在对不同无性系的表型和经济指标
的测定和比较，缺乏与树形相结合的系统分析［３－４］。
本文拟从树形结构的角度，研究不同油茶无性系的
发枝和光合特性，并探讨其与树形结构的相关性，明
确不同树形油茶无性系对修剪处理的响应规律，以
期为油茶栽培、修剪管理以及优良油茶资源的发掘
利用提供技术依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
本试验在浙江金华国家油茶油桐良种基地东方
红林场进行，供试油茶无性系为长林４号、长林５３
号、长林４６号、长林１７５号和长林４０号。试验植株
为２００６年１月份定值，株行距２ｍ×３ｍ，未作任何
修剪管理，均为自然树形。
１．２ 试验方法
每个油茶无性系选取长势一致、无病虫害的植
株６株，测定株高及冠幅，其中３株于２０１１年进行
冬季修剪管理，具体方法为：采取简易修剪，修剪量
控制在１／４ １／３，以疏剪为主，疏除内堂过密丛枝、
营养枝、病弱枝和下脚枝。其余３株作为对照。于５
月份新梢停止生长后进行指标测定。
１．２．１ 发枝特性调查 在试验植株上以树冠上层
（树高２／３以上外层部位）、中层（树高１／３ ２／３外
层部位）、下层（树高１／３以下外层部位）和树冠内
层（树冠内部距树冠外层３０ ５０ｃｍ的冠层部位）
划分取样区域，每个冠层部位随机调查３个标准枝
（２年生枝）上的当年生叶片数、２年生叶片数、新梢
发枝量、新梢长度指标，新梢发枝量以２０ｃｍ×２０ｃｍ
×２０ｃｍ方框范围内新梢数表示，每个冠层部位测
定３次。
１．２．２ 光合特性测定 用美国 Ｌｉｃｏｒ公司 Ｌｉ６４００
便携式光合测定仪测定植株叶片水分利用效率
（ＷＵＥ）、净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）等光合特
性指标，测定时间为晴天９：００至１１：００时。每个试
验植株选取树冠上、中、下和内层４个部位，每个部
位选取当年成熟新梢中部成熟叶片（一般为第３或
第４片叶）３ ５片进行测定，取平均值。
用上海鑫态国际贸易有限公司生产的植物冠层
分析仪 ＳＴＧＧ０１测定植株冠层光合有效辐射
（ＰＡＲ），在晴天于９：００至１５：００时，每小时测定１
次。将探头置于距冠层顶部３０ｃｍ处，垂直向上测
量冠层顶部入射ＰＡＲ（ＰＡＲＩ），垂直向下测量冠层反
射ＰＡＲ（ＰＡＲＲ）；再将探头置于冠层底部，垂直向上
测量底部入射ＰＡＲ（ＰＡＲＴ）。测定３次，取平均值。
１．３ 数据分析
各指标计算方法如下［１０－１２］：树形指数 ＝树高／
冠幅（冠幅以树冠横向的最大直径表示）；新叶比 ＝
（当年生叶片数／标准枝上总叶片数）×１００％；叶片
水分利用效率（ＷＵＥ）＝叶片净光合速率（Ｐｎ）／叶片
蒸腾速率（Ｔｒ）；冠层反射率（Ｒｅ）＝ＰＡＲＲ／ＰＡＲＩ；冠
层截获率（Ｉｎ）＝（ＰＡＲＩ－ＰＡＲＴ－ＰＡＲＲ）／ＰＡＲＩ。
数据采用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３软件统计分析并
作图。
８６３
第３期 曹永庆等：不同树形油茶无性系发枝及光合特性研究
２ 结果与分析
２．１ 不同油茶无性系树形特征分析
研究结果显示，各参试油茶无性系的树形指数
差异较大，树形指数大小顺序为长林１７５号 ＞长林
４０号＞长林５３号＞长林４号 ＞长林４６号（图１）。
长林１７５号无性系树体直立、冠层紧凑，树形指数最
高，达到１．３３；长林４６号无性系树体开张，树形指数
最低，为０．７２；长林５３号无性系树形指数居中，为
１．０６。随着树形指数降低，油茶树体逐渐由直立形
转向开张形。
图１ 不同油茶无性系树形指数比较
２．２ 不同树形油茶无性系发枝特性差异性分析
由图２可知，油茶无性系树冠不同部位的新梢
发枝量、新梢长度和新叶比表现出较大差异性，树冠
上层的新梢发枝量、新梢长度和新叶比相对较高，而
树冠内层的新梢发枝量、新梢长度和新叶比则相对
较低。
随着树形指数增大，油茶无性系树冠内层的新
梢发枝量表现出下降趋势，且在树冠不同部位间的
差异变大（图 ２－Ａ）。如长林 ４６号（树形指数为
０．７２）、长林５３号（树形指数为１．０６）和长林１７５号
（树形指数为１．３３）无性系树冠各部位的平均新梢
发枝量分别为８．２５、９．９７和９．１８个，变异系数分别
为１７．７％、２５．５％和５０．７％。
与新梢发枝量不同，随着树形指数增大，油茶无
性系新梢长度和新叶比总体上表现出先升高后下降
的趋势。长林５３号无性系的新梢长度和新叶比最
高，新梢长度平均值达 ９．７７ｃｍ，新叶比为 ７９．７％
（图２－Ｂ、２－Ｃ）；且树形指数越大，新梢长度在树冠
外层各部位（上层、中层、下层）间的差异越小，而新
叶比在树冠外层各部位间的差异越大。而如长林
４６号、长林５３号和长林１７５号无性系树冠外层新梢
长度平均值分别为６．５１、１０．１８和９．８２ｃｍ，不同部
位间的变异系数分别为１９．９％、１０．１％和４．４％；新
叶比平均值分别为７１．３％、８２．３％和６６．４％，不同
部位间的变异系数分别为２．２％、６．８％和１５．７％。
图２ 不同树形油茶无性系新梢发枝量、新梢长度和新叶比差异
２．３ 不同树形油茶无性系光合特性分析
油茶无性系不同冠层部位叶片的净光合速率
（Ｐｎ）和水分利用效率（ＷＵＥ）差异显著，树冠上层和
中层叶片的净光合速率（Ｐｎ）远高于树冠下层和内
层叶片净光合速率（Ｐｎ）（图３－Ａ），树冠下层叶片
的水分利用效率（ＷＵＥ）也相对最低（图３－Ｂ）。随
着树形指数增大，油茶无性系叶片净光合速率（Ｐｎ）
和水分利用效率（ＷＵＥ）均表现出先升高后下降的
变化趋势，但表现不完全一致，如长林５３号（树形指
数１．０６）无性系的叶片净光合速率（Ｐｎ）最高，达
８．１１μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，叶片水分利用效率（ＷＵＥ）平
均值为３．２９μｍｏｌ·ｍｍｏｌ－１；而长林４０号（树形指
数１．１７）无性系的叶片水分利用效率（ＷＵＥ）最高，
９６３
林 业 科 学 研 究 第２７卷
达４．５２μｍｏｌ·ｍｍｏｌ－１，叶片净光合速率（Ｐｎ）平均
值为７．０４μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１。此外，虽然长林５３号
无性系树冠各部位的叶片净光合速率（Ｐｎ）差异较
大，如树冠上层叶片净光合速率（Ｐｎ）达１１．７４μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１，树冠内层的叶片净光合速率（Ｐｎ）仅为
３．３６μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，但其叶片水分利用效率
（ＷＵＥ）差异相对较小（图３－Ｂ）；长林４０号无性系
虽然叶片水分利用效率（ＷＵＥ）平均值最高，但冠层
各部位的差异较大，树冠中层的叶片水分利用效率
（ＷＵＥ）达６．００μｍｏｌ·ｍｍｏｌ－１，而树冠下层的叶片
水分利用效率（ＷＵＥ）仅为２．８２μｍｏｌ·ｍｍｏｌ－１。
与直立树形的油茶无性系相比，树形开张的长
林４６号（树形指数０．７２）无性系冠层各部位间叶片
净光合速率（Ｐｎ）和水分利用效率（ＷＵＥ）差异较小，
如树冠上层叶片净光合速率（Ｐｎ）为 ７．８０μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１，叶片水分利用效率（ＷＵＥ）为４．１４μｍｏｌ·
ｍｍｏｌ－１，树冠内层叶片净光合速率（Ｐｎ）为 ６．６４
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，叶片水分利用效率（ＷＵＥ）为２．９９
μｍｏｌ·ｍｍｏｌ－１，这可能与其树形开张，树冠内部叶
片光照条件较好，提高了叶片光合效率有关。
图３ 不同树形油茶无性系叶片净光合速率和
水分利用效率差异
２．４ 不同树形油茶无性系光合有效辐射特征分析
不同树形油茶无性系冠层反射率（Ｒｅ）的日变
化表现出先下降后上升的趋势，冠层截获率（Ｉｎ）则
表现出先升高后下降趋势（图４－Ａ、４－Ｂ）。日变
化过程中，随着太阳高度角变化，中午时刻油茶树冠
的冠层反射率（Ｒｅ）最低，冠层截获率（Ｉｎ）最高。
图４ 不同树形油茶无性系冠层反射率和冠层
截获率日变化
不同树形油茶无性系冠层反射率（Ｒｅ）和冠层
截获率（Ｉｎ）不同，树形指数较高的长林１７５号无性
系冠层反射率（Ｒｅ）最高，其次是长林５３号无性系，
长林４号、长林４０号和长林４６号无性系冠层反射
率（Ｒｅ）相对较低（图４－Ａ）。与冠层反射率（Ｒｅ）相
反，长林５３号、长林１７５号无性系冠层截获率（Ｉｎ）
低于长林４号无性系（图４－Ｂ），如中午１２：００时，
长林１７５号、长林５３号和长林４号无性系的冠层反
射率（Ｒｅ）分别为６．４６％、５．２２％和４．８３％，冠层截
获率（Ｉｎ）分别为８９．７４％、９０．２１％和９３．０１％。
２．５ 修剪处理对油茶无性系发枝及光合特性的
影响
从表１可看出，修剪处理一定程度上影响了油
茶无性系新梢发枝量和新梢长度，对新叶比则无显
０７３
第３期 曹永庆等：不同树形油茶无性系发枝及光合特性研究
著影响，且不同树形油茶无性系对修剪处理的响应
不同。树形指数相对较高的无性系（长林１７５号、长
林４０号），在修剪处理后树冠新梢发枝量显著降低，
新梢长度则变化不大，如长林１７５号（树形指数１３３）
无性系修剪后树冠外层新梢数量由１１．６１下降至
９００个，树冠内层新梢数量由１．８９下降至１３３个。
而树形指数较低的无性系（长林４号、长林４６号），修
剪处理显著提高了其新梢发枝量和树冠内层新梢长
度，如长林４６号（树形指数０．７２）无性系修剪后树冠
外层新梢数量达９．５６个，树冠内层新梢数量由６．０６
个提高到８．１７个，新梢长度达６７１ｃｍ。
表１ 修剪处理对油茶无性系发枝特性的影响
无性系 处理
新梢数量／个
树冠外层 树冠内层
新梢长度／ｃｍ
树冠外层 树冠内层
新叶比／％
树冠外层 树冠内层
长林１７５号
长林４０号
长林５３号
长林４号
长林４６号
对照 １１．６１ １．８９ ９．８９ ７．６０ ６６．４３ ２３．３３
修剪 ９．００ １．３３ ９．８２ ６．６２ ６７．５９ ２８．１０
对照 ９．５６ ３．１１ ８．９４ ４．４２ ５８．５８ ３５．０８
修剪 ８．７２ ２．８３ ９．０６ ４．８３ ６２．３７ ３４．９７
对照 １１．１９ ６．３３ ７．１３ ６．９０ ８２．３０ ６４．６６
修剪 ９．３３ ５．１１ ９．１８ ８．５３ ７４．１７ ６８．４１
对照 ９．１７ ３．４９ ９．４６ ３．５２ ７６．００ ４２．４５
修剪 ９．８９ ４．７８ ８．３９ ７．０４ ７０．７７ ４１．０１
对照 ８．９８ ６．０６ ８．１１ ５．７４ ７１．３２ ５８．８８
修剪 ９．５６ ８．１７ ６．５１ ６．７１ ８４．００ ７９．２１
注：表示０．０５水平上的显著差异性，下同。
修剪处理对不同树形油茶无性系冠层反射率
（Ｒｅ）无显著影响，但修剪处理减少了冠层枝叶数
量，冠层截获率（Ｉｎ）有所降低，如树形开张的长林４
号、长林 ４６号无性系冠层截获率（Ｉｎ）分别由
９２５３％下降到 ８７．４２％、９０．５４％下降到 ８６．９１％
（表２）。此外，修剪处理显著提高了冠层内部叶片
净光合速率（Ｐｎ）和水分利用效率（ＷＵＥ），如长林４
号无性系修剪后冠层内部叶片净光合速率（Ｐｎ）由
１．１９μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１升高到 １．７４μｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１，叶片水分利用效率由１．６２μｍｏｌ·ｍｍｏｌ－１提高
到３．３１μｍｏｌ·ｍｍｏｌ－１。
表２ 修剪处理对油茶无性系光合特性的影响
无性系 处理
净光合速率／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
树冠外层 树冠内层
水分利用效率／（μｍｏｌ·ｍｍｏｌ－１）
树冠外层 树冠内层
冠层反射率／
％
冠层截获率／
％
长林１７５号
长林４０号
长林５３号
长林４号
长林４６号
对照 ６．５３ ２．８０ ３．２６ １．８０ ６．５０ ９０．０４
修剪 ７．３３ ５．４３ ３．４６ ４．９０ ６．３８ ８９．０６
对照 ７．６４ ３．５９ ４．２４ ５．３５ ４．７９ ９１．９６
修剪 ８．２６ ５．２３ ３．９７ ５．１８ ４．７６ ８４．２０
对照 ９．６９ ３．３６ ３．１５ ３．７０ ５．５８ ８９．９７
修剪 ９．６６ ３．４３ ４．５９ ４．０５ ５．８７ ９０．２２
对照 ５．５１ １．１９ ３．０９ １．６２ ５．０２ ９２．５３
修剪 ６．３３ １．７４ ６．２１ ３．３１ ５．１８ ８７．４２
对照 ７．２１ ４．７２ ４．０４ ２．９９ ４．７２ ９０．５４
修剪 ７．０７ ６．０４ ３．３６ ３．２１ ４．４５ ８６．９１
３ 结论与讨论
调查研究发现，不同的油茶物种间的树体结构
有很大的变异，有些为灌乔木类型，如普通油茶、小
果油茶（Ｃ．ｍｅｉｏｃａｒｐａＨｕ．）等，有些为高大乔木，如
广宁红花油茶（Ｃ．ｓｅｍｉｓｅｒａｔａＣｈｉ．）、腾冲红花油茶
（Ｃ．ｒｅｔｉｃｕｌａｔａＬｉｎｄ１．）等，即使在同一物种内，不同
的无性系或家系的树形特征也不相同［１３］，甚至同一
无性系内树体高度和冠幅也出现较大变异［３］。为了
能更好地表征树形结构，降低分析误差，本研究用树
形指数表示不同油茶无性系的树形特征。研究结果
表明，树形指数较高的油茶无性系，树体直立、冠层
紧凑，树形指数越低，树冠越为开张，供试油茶无性
系的树形指数集中在０．７２ １．３３之间。可将树形
指数和枝叶紧凑程度相结合来表征树形结构，如长
林１７５号无性系可定义为直立紧凑形油茶无性系，
１７３
林 业 科 学 研 究 第２７卷
但关于枝叶紧凑程度指标的确定及划分标准还需进
一步研究探讨。
不同树形油茶无性系冠层不同部位的新梢发枝
量、新梢长度和新叶比表现出较大差异性，树冠上层
的新梢发枝量、新梢长度和新叶比相对较高，树冠内
层的新梢发枝量、新梢长度和新叶比相对较低，且不
同树形油茶无性系发枝特性显著不同。与开张形油
茶无性系相比，直立形油茶无性系冠层各部位间新
梢长度差异较小，但新梢发枝量差异较大，这与在果
树上的研究结果类似，苹果不同冠层部位的枝叶数
量差异显著［１４］，且自由纺锤形苹果树体不同树冠部
位新梢发枝量的差异要大于开心形苹果树体［１５］。
不同树形油茶无性系的叶片净光合速率（Ｐｎ）
差异显著，且树冠上层和中层叶片净光合速率（Ｐｎ）
远高于树冠下层和内层叶片的净光合速率（Ｐｎ），这
与树冠上层和中层的受光条件较好有关。随着树形
指数增大，油茶无性系叶片净光合速率（Ｐｎ）表现出
先升高后下降的变化趋势，长林５３号无性系的叶片
净光合速率（Ｐｎ）最高，达８．１１μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，而
长林４号无性系冠层截获率（Ｉｎ）要高于长林５３号
无性系，可见冠层截获率（Ｉｎ）并不是叶片净光合速
率（Ｐｎ）的决定性因素，叶片净光合速率（Ｐｎ）还与品
种基因型、叶龄叶位、营养情况等有关［１６－１７］。此外，
不同树形油茶无性系冠层反射率（Ｒｅ）和冠层截获
率（Ｉｎ）差异是冠层结构差异的反映，树形指数较高
的长林１７５号无性系冠层反射率（Ｒｅ）最高，其次是
长林５３号无性系，长林４号、长林４０号和长林４６
号无性系冠层反射率（Ｒｅ）相对较低，与冠层反射率
（Ｒｅ）相反，长林５３号、长林１７５号无性系冠层截获
率（Ｉｎ）低于长林４号无性系，可见冠层反射率（Ｒｅ）
和冠层截获率（Ｉｎ）与树形指数并没有表现出完全的
相关性，这也表明树形指数并不是影响冠层反射率
（Ｒｅ）和冠层截获率（Ｉｎ）的唯一因素。不同树形油
茶无性系在叶面积指数、叶倾角等参数上的差异
性［１２］也可能是影响冠层反射率（Ｒｅ）和冠层截获率
（Ｉｎ）的重要因素，这还需要进一步研究。
本文中ＷＵＥ是指叶片水平上的水分利用效率，
即指消耗单位数量的 Ｈ２Ｏ所固定的 ＣＯ２的数
量［１８］。不同树形油茶无性系间和同一无性系不同
冠层部位间叶片水分利用效率（ＷＵＥ）均表现出较
大差异，与叶片净光合速率（Ｐｎ）的变化趋势类似，
随着树形指数增大，叶片水分利用效率（ＷＵＥ）也表
现出先升高后下降的变化趋势，其中长林４０号无性
系的叶片平均水分利用效率（ＷＵＥ）最大，为 ４．５２
μｍｏｌ·ｍｍｏｌ－１，且树冠上层叶片水分利用效率
（ＷＵＥ）约为树冠下层叶片的２倍。冠层部位间叶
片水分利用效率（ＷＵＥ）的差异在不同树形油茶无
性系间表现不同，这一方面与不同树形油茶无性系
的基因型差异有关［１９］，另一方面，不同冠层部位的
叶片生长势和叶片营养的差异也会引起叶片水分利
用效率（ＷＵＥ）的不同［２０］。
修剪处理在一定程度上影响了油茶无性系新梢
发枝量和新梢长度，不同树形油茶无性系对修剪处
理的响应不同。修剪处理后，直立形油茶无性系冠
层新梢发枝量有所下降，新梢长度无显著变化，而开
张形油茶无性系新梢发枝量和树冠内层新梢长度显
著增加。此外，修剪处理使光合有效辐射（ＰＡＲ）的
冠层截获率（Ｉｎ）有所下降，冠层内部叶片的净光合
速率（Ｐｎ）和水分利用效率（ＷＵＥ）显著提高。可见，
针对不同树形的油茶无性系应采取不同的修剪策
略，对树形直立的油茶无性系应采取疏剪和短截［２１］
相结合的手段，而对树形开张的油茶无性系，则以疏
剪为主，既能改善冠层内部光照条件，提升叶片光合
效率，又能促进新梢生长发育。
参考文献：
［１］庄瑞林．中国油茶［Ｍ］．２版．北京：中国林业出版社，
２００８：３３
［２］姚小华，徐林初，罗治建，等．油茶高效实用栽培技术［Ｍ］．北
京：科学出版社，２０１０：７３
［３］张国武．油茶优良无性系性状表现的比较分析与评价［Ｄ］．南
昌：江西农业大学，２００７：３４－３６
［４］谢 鹏．３８个油茶优良无性系综合评价研究［Ｄ］．长沙：中南
林业科技大学，２０１０：１６－１７
［５］张国财，原 瑶，阳艳岚．树木分枝结构研究概述［Ｊ］．林业科
技情报，２００８，４０（１）：８－９
［６］冉辛拓，宋海舟，高志货，等．梨不同树形对光效能及产量品质
的影响［Ｊ］．园艺学报，２０１２，３９（５）：９５７－９６２
［７］高清华，叶正文，章 镇，等．树形对油桃幼树光截获能力和结
果的影响［Ｊ］．中国农业科学，２００６，３９（６）：１２９４－１２９８
［８］牛 良，王志强，刘淑娥，等．半矮化型、紧凑型、普通型桃树枝
条和叶片特征比较［Ｊ］．果树学报，２００５，２２（４）：３１９－３２２
［９］牛 良，王志强，刘淑娥，等．桃树不同生长型及其研究进展
［Ｊ］．果树学报，２００４，２１（４）：３５４－３５９
［１０］陈永忠，彭邵锋，王湘南，等．油茶幼林结实与果枝特性研究
［Ｊ］．湖南林业科技，２００６，３３（６）：５－８
［１１］何志祥，孙 颖，雷小林，等．油茶简化修剪光合特性研究
［Ｊ］．中国农学通报，２０１２，２８（１６）：１１１－１１６
［１２］朱相成，汤 亮，张文宇，等．不同品种和栽培条件下水稻冠
层光合有效辐射传输特征［Ｊ］．中国农业科学，２０１２，４５（１）：
２７３
第３期 曹永庆等：不同树形油茶无性系发枝及光合特性研究
３４－４３
［１３］庄瑞林，董汝湘，黄爱珠，等．油茶亚１、亚２、亚６三个优良家
系的选育［Ｊ］．经济林研究，１９８６，４（１）：３０－３９
［１４］路 超，王金政，薛晓敏，等．苹果树冠不同区位果实产量和
品质特征及其与枝叶空间分布的关系［Ｊ］．山东农业科学，
２００９，５２（７）：４５－４９
［１５］王 琰，范崇辉，江道伟，等．苹果不同树形树冠特性和果实
品质的比较［Ｊ］．西北农业学报，２０１１，２０（１２）：９３－９７
［１６］邹天才，张著林，周洪英，等．贵州山茶属五种野生植物的光
合特性研究［Ｊ］．园艺学报，１９９４，２１（４）：３６６－３７０
［１７］黄义松，牛德奎，赵中华，等．１３个油茶优良无性系光合作用
及生理特性研究［Ｊ］．江西农业大学学报，２００７，２９（２）：２０９
－２１４
［１８］张正斌，山 仑．作物水分利用效率和蒸发蒸腾估算模型的研
究进展［Ｊ］．干旱地区农业研究，１９９７，１５（１）：７３－７８
［１９］贾 宁，高聚林，于晓芳，等．玉米自交系叶片水分利用效率
差异性及其生理变化［Ｊ］．华北农学报，２０１１，２６（４）：１２１
－１２５
［２０］曹生奎，冯 起，司建华，等．植物叶片水分利用效率研究综
述［Ｊ］．生态学报，２００９，２９（７）：３８８２－３８９２
［２１］肖 青，李纪元，李锦明，等．不同强度修剪对幼龄期油茶无
性系生长及结实的影响［Ｊ］．江西林业科技，２００８（２）：７－９
３７３