全 文 ：书黄河口滨岸潮滩不同生境下翅碱蓬生物量
空间分形特征与磷营养动态
牟晓杰１，２，３，孙志高２，刘兴土１
（１．中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林 长春１３００１２；２．中国科学院海岸带环境过程重点实验室 山东省海岸带环境
过程重点实验室 中国科学院烟台海岸带研究所，山东 烟台２６４００３；３．中国科学院研究生院，北京１０００４９）
摘要：２００８年５－１１月，对黄河口滨岸潮滩不同生境下翅碱蓬的生物量空间分形特征及磷（Ｐ）营养动态进行了研
究。结果表明，中潮滩翅碱蓬（ＪＰ１）和低潮滩翅碱蓬（ＪＰ２）地上生物量与株高的对数值线性相关（犘＜０．０１），分形维
数（Ｄ）分别为１．６９２～３．８３９和２．２６０～３．９５５，二者地上生物量的动态积累具有自相似性，分别遵从犇＝２．０１２和
犇＝２．３６６幂函数增长的分形生长过程；ＪＰ１、ＪＰ２根、茎的全磷（ＴＰ）含量变化较为一致，整体呈递减趋势，而叶的
ＴＰ含量波动变化明显且差异较大。二者不同器官的Ｐ累积量和累积速率季节变化明显，前者不同器官的Ｐ累积
量一般明显高于后者；ＪＰ１、ＪＰ２不同器官的Ｐ分配比在各时期差异较大，但整体以叶的分配比占优，茎次之，根最
低；ＪＰ１、ＪＰ２不同器官Ｎ／Ｐ变化具有明显的时间性，前者为９．８７±３．４７＜１４，其生长受Ｎ限制，而后者为１５．７３±
５．００＜１６，其生长同时受Ｎ、Ｐ限制，但更多受Ｐ限制。研究发现，ＪＰ１、ＪＰ２生物量、ＴＰ含量、累积量、累积速率、分
配比和养分限制状况的差异主要与其生态学特性和所处生境的水盐状况有关。
关键词：生物量；空间分形特征；磷；翅碱蓬；黄河口
中图分类号：Ｑ９４５．７９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０３００４５０９
　　生物量空间分形特征是种群数量结构研究的基础和重要组成部分，对其进行研究不仅可深入了解种群的生
物生态学特性，而且还可进一步揭示第一性生产力的形成过程。湿地营养元素循环是现代湿地生态学研究的热
点［１，２］之一，磷（Ｐ）是湿地植物光合作用和初级生产过程中非常重要的营养元素，对其累积与分配特征进行研究
是循环研究的重要基础，对深入了解湿地生态系统的生态过程和生态功能极为重要［３，４］。目前，国外学者已在湿
地植物Ｐ累积特征［５，６］、器官分布［５８］、Ｐ养分利用率［６９］以及Ｎ、Ｐ交互作用的影响［８］等方面开展了大量研究。国
内主要在湿地植物Ｐ累积特征［１０１２］、器官分布［１０１４］、养分利用［１４１６］以及Ｐ生物循环特征［１７，１８］等方面取得了较多
成果。尽管国内外已对湿地植被Ｐ的累积与分配特征进行了较多研究，但这些研究大多针对同一生境条件下某
种植被或不同生境条件下多种植被Ｐ累积与分配特征的相关研究，而关于不同生境条件下同种湿地植被Ｐ累积
与分配特征的对比研究还不多见。
黄河三角洲由黄河携带大量泥沙填充渤海淤积而成，是中国暖温带保存最完整、最广阔和最年轻的湿地生态
系统，也是东北亚内陆和环西太平洋鸟类迁徙的重要中转站、越冬栖息地和繁殖地。翅碱蓬（犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪）是黄
河三角洲重要的盐生植被之一，而作为该区湿地系统演替先锋阶段的翅碱蓬盐沼，是黄河三角洲丹顶鹤、白鹭、鹆
形目鸟类等的主要栖息地，同时还起着维持湿地系统正常演替，防风固堤，调节气候等多种重要功能。翅碱蓬常
分布于海陆交互作用的潮滩地带，大面积翅碱蓬在潮滩分布形成奇特壮丽的“红地毯”景观。潮汐作用是影响潮
滩湿地变化的重要驱动力，在海陆相互作用下，潮滩地带的各种环境因素变化剧烈、频繁，湿地的稳定性、干扰程
度及频率也不断变换，湿地面貌和结构始终处于变化之中。在翅碱蓬生长区内，由于潮滩不同位置环境条件特别
是水盐条件的差异，分别在中潮滩和低潮滩形成了２种不同表现型的翅碱蓬群落，其对盐分变化极为敏感［１９］。
第２１卷　第３期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
４５－５３
２０１２年６月
收稿日期：２０１１０３１８；改回日期：２０１１０６０７
基金项目：国家自然科学基金项目 （４１１７１４２４，４０８０３０２３），山东省自然科学基金重点项目（ＺＲ２０１０ＤＺ００１），中国科学院战略性先导科技专项
（ＸＤＡ０５０３０４０４），国家重大科学研究计划项目（２０１２ＣＤ９５６１００），中国科学院青年创新促进会人才培养基金和中国科学院知识创新
工程重要方向项目（ＫＺＣＸ２ＹＷ２２３）资助。
作者简介：牟晓杰 （１９８２），女，山东栖霞人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｘｊｍｏｕ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｇｓｕｎ＠ｙｉｃ．ａｃ．ｃｎ
目前，国内关于不同水盐梯度带上不同翅碱蓬群落生物量空间分形特征与Ｐ营养动态的对比研究还未见报道。
为此，本研究以位于中潮滩和低潮滩上的２种表现型翅碱蓬群落为对象，探讨其生物量空间分形特征、Ｐ累积与
分配特征、Ｎ和Ｐ养分限制状况及其对盐分指示敏感程度的差异，以为２种翅碱蓬湿地营养物质循环和能量流
动等研究提供基础数据。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
试验于２００８年５－１１月在山东省黄河三角洲国家级自然保护区（东营）现黄河入海口滨岸潮滩进行。黄河
三角洲国家级自然保护区（３７°４０′～３８°１０′Ｎ，１１８°４１′～１１９°１６′Ｅ）于１９９２年经国家林业局批准建立，是全国最
大的河口三角洲自然保护区，在世界范围河口湿地生态系统中具有较强的代表性，主要保护黄河口新生湿地生态
系统和珍稀濒危鸟类。保护区总面积１５．３万ｈｍ２，其中核心区面积５．８万ｈｍ２，缓冲区面积１．３万ｈｍ２，试验区
面积８．２万ｈｍ２。保护区属暖温带季风气候区，具有明显的大陆性季风气候特点，雨热同期，四季分明，冷热干湿
界限极为明显。春季干旱多风，常有春旱，夏季炎热多雨，高温高湿，时有台风侵袭。该区年平均气温１２．１℃，无
霜期１９６ｄ，≥１０℃的年积温约４３００℃，年均蒸发量１９６２ｍｍ，年均降水量为５５１．６ｍｍ，７０％的降水集中于７和
８月。保护区的土壤类型主要为隐域性潮土和盐土，主要植被类型为芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊）群落、芦苇－荻
（犜狉犻犪狉狉犺犲狀犪狊犪犮犮犺犪狉犻犳犾狅狉犪）群落、穗状狐尾藻（犕狔狉犻狅狆犺狔犾犾狌犿狊狆犻犮犪狋狌犿）群落、柽柳（犜犪犿犪狉犻狓犮犺犻狀犲狀狊犻狊）群落、
翅碱蓬群落及补血草（犔犻犿狅狀犻狌犿狊犻狀犲狀狊犲）群落等，其中芦苇群落、柽柳群落及翅碱蓬群落分布较广。
１．２　研究方法
１．２．１　植物样品采集与测定　翅碱蓬种子一般于４月末萌发，７月初开花，１０月末成熟，１１月末死亡。本试验
于２００８年５－１１月，采用定位研究方法，按照“典型性、代表性、一致性”的原则，在现黄河入海口滨岸潮滩翅碱蓬
分布区内，选择中潮滩翅碱蓬群落（３７°４５′５７．０″Ｎ，１１９°０９′４０．７″Ｅ，ＪＰ１）和低潮滩翅碱蓬群落（３７°４６′３８．９″Ｎ，
１１９°０９′４１．４″Ｅ，ＪＰ２）为研究对象，分别设置３０ｍ×３０ｍ 的样地，测定不同表现型翅碱蓬的地上、地下生物量。
地上生物量采用收获法，即在典型样地按植物生长特点每２０ｄ左右采样１次。采样时，随机选取４～５个５０ｃｍ
×５０ｃｍ的样方，用剪刀沿地面剪下植物地上部分，带回实验室，并将其分离为茎、叶。由于成熟期翅碱蓬的果实
与小叶紧密相连，难以准确区分，所以实际为叶＋果实。地下生物量采用挖掘法，并在地上生物量测定小区内进
行测定。采样时，将样方内０～４０ｃｍ的根全部挖出，放在细纱网袋中将泥土冲洗干净至无。生物量测定的同时，
随机在每个样地内设置２～３个５０ｃｍ×５０ｃｍ的样方，用剪刀沿地面将植物的地上部分逐株剪下，带回实验室，
在分别测定植物单株株高后，将其装入信封中。将采集的所有植物样品置于烘箱中先于１０５℃下杀青，后于８０℃
下烘干至恒重。称量后，计算２种翅碱蓬的地上、地下生物量，并将每个测定时期所得到的单株株高与株重数据
建立数据库。同时，将植物样品粉碎，过０．２５ｍｍ筛后备用。全磷（ＴＰ）含量测定采用 Ｈ２ＳＯ４－Ｈ２Ｏ２ 消煮，钼
锑抗比色法，全氮（ＴＮ）含量测定采用半微量凯氏法［２０］。
１．２．２　环境因子测定　试验进行的同时，采用常规方法定期测定生长季内不同翅碱蓬群落的环境因子，如不同
深度地温、电导率、ｐＨ和土壤含水量等。另外，采集不同层次土壤样品，将采集的土样及时带回实验室自然风干
后，捡去残根等杂物，用球磨机磨碎，过０．１４９ｍｍ筛后测定其有机质、全氮、铵态氮和硝态氮含量。其中，全氮含
量采用凯氏法测定，有机质含量采用重铬酸钾容量法测定［２０］。铵态氮和硝态氮含量在用２ｍｏｌ／Ｌ的ＫＣｌ浸提后
通过连续流动分析仪（ＢｒａｎＬｕｂｅｅＡＡＡ３）测定。
１．２．３　计算方法　１）空间分形维数［２１］：
ｌｎ犅＝ｌｎ犆＋犇ｌｎ犎
式中，犅为单株株重，犎 为单株株高，犇为斜率，犆为常数。计算时，分别从每次测定所建立的数据库中随机选取
４５～５５株翅碱蓬个体地上生物量与株高数据，在双对数坐标下对犅和犎 的一系列对数值进行线性回归，所得拟
合直线斜率即为翅碱蓬地上生物量空间结构静态分形维数。再分别从每次测定的数据库中随机选取１５株植物
个体地上生物量与株高数据，计算整个生长期翅碱蓬种群地上生物量空间结构动态分形关系的犇值。
２）植物Ｐ累积速率（ＶＰ，ｇ／ｍ２·ｄ）［１２］：
６４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
犞狆＝
ｄ犘
ｄ狋　　犞狆＝
犘犻＋１－犘犻
狋犻＋１－狋犻
式中，犘犻、犘犻＋１分别为狋犻、狋犻＋１时刻的犘累积量（ｇ／ｍ２）。
１．３　数据处理
运用Ｏｒｉｇｉｎ８．０软件进行作图、计算和数学模拟，运用ＳＰＳＳ１６．０软件进行统计分析。
２　结果与分析
２．１　生物量空间分形特征
２．１．１　空间结构静态分形　ＪＰ１、ＪＰ２的ｌｎ犅和ｌｎ犎 均具有良好线性关系（表１），二者相关系数分别为０．５４６～
０．８１１和０．６１２～０．８６５，且均达到１‰的极显著水平。相应的，不同测定时期的犇 值分别为１．６９２～３．８３９和
２．２６０～３．９５５，总体呈先增加后降低趋势。从不同时期地上生物量与株高的良好关系可知，二者植物体均具有自
相似性，其空间结构具有明显分形特征，不同时期的地上生物量均是以株高的幂函数形式积累。一般而言，犇 值
越大，表明其生物量空间积累越多，占据空间越大，反之则表明生物量空间积累越少，占据空间也越小。对比研究
发现，除７和９月中旬ＪＰ２的犇值低于ＪＰ１外，其他时期均明显高于ＪＰ１（表１），说明ＪＰ２单株生物量的空间积累
及空间占据能力整体大于ＪＰ１。方差分析表明，二者犇 值在生长季内尽管差异较大，但并未达到显著水平（犘＞
０．０５）。
表１　地上生物量空间结构分形模型参数
犜犪犫犾犲１　犉狉犪犮狋犪犾犿狅犱犲犾狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳狊狆犪狋犻犪犾狊狋狉狌犮狋狌狉犲狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
日期Ｄａｔｅ
（月日 Ｍｏｎｔｈｄａｙ）
ＪＰ１
ｌｎ犆 犇 犚 犱．犳 犘
ＪＰ２
ｌｎ犆 犇 犚 犱．犳 犘
５１７ －８．１８３ １．９５４ ０．８１１ ５０ ＜０．００１ －８．１９６ ２．２６０ ０．６３６ ４６ ＜０．００１
６１ －８．８４９ ２．３２７ ０．７８７ ４８ ＜０．００１ －８．７３０ ２．５９２ ０．８６５ ４７ ＜０．００１
７１１ －１４．９９９ ３．８３９ ０．７４９ ４４ ＜０．００１ －９．４８６ ２．７４１ ０．７９４ ４７ ＜０．００１
８９ －１１．７７２ ２．９７３ ０．７６２ ４９ ＜０．００１ －１３．３９４ ３．９５５ ０．７０２ ４７ ＜０．００１
８３１ －９．７１３ ２．４２９ ０．７８９ ４９ ＜０．００１ －１０．５７３ ３．１８８ ０．８９６ ４７ ＜０．００１
９２０ －１０．００１ ３．０８２ ０．７３８ ５０ ＜０．００１ －１１．６８１ ２．８８２ ０．６５６ ５０ ＜０．００１
１０１９ －８．１２９ １．９０８ ０．６８２ ４８ ＜０．００１ －１１．８４９ ３．６３８ ０．６１２ ４８ ＜０．００１
１１１５ －６．８０３ １．６９２ ０．５４６ ４５ ＜０．００１ －１０．９００ ３．４２２ ０．８０３ ５０ ＜０．００１
２．１．２　空间结构动态分形　ＪＰ１、ＪＰ２地上生物量与株
图１　植物株重与株高的动态分形关系
犉犻犵．１　犇狔狀犪犿犻犮狊狅犳犳狉犪犮狋犪犾狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀
狆犾犪狀狋犫犻狅犿犪狊狊（犅）犪狀犱犺犲犻犵犺狋（犎）
高的对数值均存在显著线性关系（犘＜０．０１）（图１），相
关系数分别为０．８３４和０．８７６，犇 值分别为２．０１２和
２．３６６，表明生长季内ＪＰ１、ＪＰ２地上生物量增长与株高
的关系具有自相似性，分别遵从 犇＝２．０１２和 犇＝
２．３６６的幂函数规律增长。另外，二者动态条件下地上
生物量与株高自相似特征的存在还表明，较高植株是
较矮植株地上生物量积累的放大形式。从统计意义上
讲，二者的较大植株均可以看作是由其较小植株经过
生长过程放大得到，而表征其放大过程的度量值即为
犇值，反映出二者均是一种分形生长过程。
２．２　磷营养结构动态
ＪＰ１、ＪＰ２不同器官因生长阶段和自身组织结构的
不同，其ＴＰ含量均具有明显季节变化（图２）。二者
７４第２１卷第３期 草业学报２０１２年
根、茎的ＴＰ含量变化模式较为一致，其在生长初期均较高，之后整体呈下降趋势，并于１１月中旬达到最低值。
与之相比，二者叶的ＴＰ含量波动明显且变化模式差异较大。具体来说，ＪＰ１叶的ＴＰ含量在８月末之前呈较缓
波动变化，９－１１月则呈倒“Ｖ”型变化。而ＪＰ２叶的ＴＰ含量在生长阶段整体呈“Ｖ”型变化，并分别于７月中旬和
１１月中旬达到最低值和最高值。二者叶中ＴＰ含量在８月末前的变化可能主要与此间叶生物量增加产生的“稀
释效应”差异有关，之后则与成熟期果实发育期间根、茎中的Ｐ营养向叶和果实的转移机制与转移程度有关，而
这也是导致茎和根中ＴＰ含量降低的一个重要原因。就Ｐ分布而言，二者不同器官的ＴＰ含量在大多时期均表
现为叶＞茎＞根，说明叶是Ｐ的主要累积器官。对比研究发现，ＪＰ１不同器官（根、茎、叶）的Ｐ含量一般均明显高
于ＪＰ２的相应器官，前者分别为后者的（１．９８±０．６４），（１．４１±０．４６），（１．９８±０．９３）倍（狀＝８），说明ＪＰ２生长所受
Ｐ养分的限制程度可能大于ＪＰ１。经方差分析，二者根中ＴＰ含量变化差异显著（犘＜０．０５），而茎和叶中ＴＰ含量
变化的差异不显著（犘＞０．０５）。
图２　不同器官全磷含量变化
犉犻犵．２　犆犺犪狀犵犲狊狅犳狋狅狋犪犾狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犮狅狀狋犲狀狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狉犵犪狀狊
２．３　磷营养累积动态
２．３．１　磷累积量动态　生长季内ＪＰ１、ＪＰ２地上器官的Ｐ累积量分别为０．０６２～１．６７１和０．０３５～０．２０１ｇ／ｍ２，
地下部分分别为０．０２３～０．１４５和０．００２～０．０１２ｇ／ｍ２（表２）。除１１月中旬外，ＪＰ１地上器官（茎、叶）的Ｐ累积
量均明显高于ＪＰ２，分别为ＪＰ２的１．８７～１５．１８和１．６１～９．１０倍，而根在生长季内均表现为ＪＰ１＞ＪＰ２，为ＪＰ２的
３．３２～２０．０７倍。以上结果说明，ＪＰ２不同器官较低的Ｐ累积量可能主要与其生长所受Ｐ养分限制状况有关。
具体而言，ＪＰ１、ＪＰ２地上器官的Ｐ累积量自５月中旬开始逐渐增加，并于生长旺期或成熟期达到最大值，之后随
地上器官枯萎而不断降低。与之相比，ＪＰ１根的Ｐ累积量整体呈“增加－降低”变化，而ＪＰ２则呈明显波动变化。
比较而言，ＪＰ１不同器官Ｐ累积量在成熟期以前表现为茎＞叶＞根，之后为叶＞茎＞根，而ＪＰ２不同器官Ｐ累积
量生长季整体表现为叶＞茎＞根。比较而言，ＪＰ１、ＪＰ２各器官Ｐ储量在不同时期所占比例差异较大，但整体以叶
所占比例为优，茎次之，而根最低（表３）。另外，二者植物体的Ｐ累积总量也差异较大，除１１月中旬外，ＪＰ１植物
Ｐ累积总量均明显高于ＪＰ２，为ＪＰ２的１．９５～１１．９０倍。
２．３．２　磷累积速率动态　ＪＰ１地上器官的犞犘 整体呈“增加－降低”变化（表２），除６月初和１１月中旬为负值
外，其他时期均为正值。７－８月，由于植物处于生长旺期，对Ｐ的需求量很大，而叶又是Ｐ的重要储库，由此导致
此间叶的犞犘 为正值且相对较高。９－１０月，植物处于果实成熟期，Ｐ在果实中大量累积，由此导致此间叶＋果实
的犞犘 出现较大峰值。１１月之后，植物不断枯萎，此间的Ｐ也开始不断转移，由此导致叶＋果实的犞犘 呈较大负
值。ＪＰ１茎的犞犘在８月上旬达到最大正值，而于１０月中旬取得最大负值，且其在此间的变化与叶大致呈相反变
化，反映了叶与茎在Ｐ养分累积方面的密切联系。与之相比，ＪＰ２地上及不同器官犞犘 的波动变化更为明显，其中
８４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
叶＋果实的犞犘 除７月中旬和１１月中旬为负值外，其他时期均为正值，原因可能主要与ＪＰ１、ＪＰ２的植物生态学
特性及所处水盐状况的差异有关。茎的犞犘 分别在６月初和８月末出现２次峰值，而于９月中旬达到最大负值，
原因可能与８月末之后茎逐渐衰老，其中的Ｐ开始向叶＋果实的转移机制和转移程度有关。比较而言，ＪＰ１地上
部分犞犘 的变化在８月末前与茎较为相似，之后则与叶较为一致，而ＪＰ２地上部分犞犘 的变化在生长季内整体均
与叶＋果实基本一致。与地上及不同器官的犞犘 变化相比，二者地下部分犞犘 的变化一直较为平缓。
表２　不同器官犘累积量（犃）与累积速率（犞犘）
犜犪犫犾犲２　犆犺犪狀犵犲狊狅犳狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀犪犿狅狌狀狋（犃）犪狀犱犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀狉犪狋犲（犞犘）犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狉犵犪狀狊
类型
Ｔｙｐｅ
日期Ｄａｔｅ
（月日
Ｍｏｎｔｈｄａｙ）
根 Ｒｏｏｔ
犃
（ｇ／ｍ２）
犞犘
（×１０－３ｇ／ｍ２·ｄ）
茎Ｓｔｅｍ
犃
（ｇ／ｍ２）
犞犘
（×１０－３ｇ／ｍ２·ｄ）
叶Ｌｅａｆ
犃
（ｇ／ｍ２）
犞犘
（×１０－３ｇ／ｍ２·ｄ）
总计Ｓｕｍ
犃
（ｇ／ｍ２）
犞犘
（×１０－３ｇ／ｍ２·ｄ）
ＪＰ１ ５１７ ０．０３８ １．４１ ０．０５０ １．８５ ０．０８２ ３．０４ ０．１７０ ４．８９
６１ ０．０４０ ０．１４ ０．０５８ ０．５７ ０．０６８ －１．００ ０．１６６ －０．４３
７１１ ０．０８９ １．２３ ０．１９６ ３．４５ ０．１４２ １．８５ ０．４２７ ５．３０
８９ ０．１４５ １．９３ ０．７９１ ２０．５２ ０．２４２ ３．４５ １．１７８ ２３．９７
８３１ ０．１２２ －１．０５ ０．９１８ ５．７７ ０．４０２ ７．２７ １．４４２ １３．０５
９２０ ０．１３９ ０．８５ ０．７４７ －８．５５ ０．８４４ ２２．１０ １．７３０ １３．５５
１０１９ ０．０４８ －３．０３ ０．２１８ －１７．６３ １．４５３ ２０．３０ １．７１９ ２．６７
１１１５ ０．０２３ －０．８９ ０．０１２ －７．３６ ０．０５０ －５０．１１ ０．０８５ －５７．４６
ＪＰ２ ５１７ ０．００７ ０．２６ ０．０１４ ０．５２ ０．０２１ ０．７８ ０．０４２ １．３０
６１ ０．０１２ ０．３６ ０．０３１ １．２１ ０．０４２ １．５０ ０．０８５ ２．７１
７１１ ０．００６ －０．１５ ０．０３９ ０．２０ ０．０２８ －０．３５ ０．０７３ －０．１５
８９ ０．００７ ０．０３ ０．０５２ ０．４５ ０．０４０ ０．４１ ０．０９９ ０．８６
８３１ ０．０１０ ０．１４ ０．０８３ １．４１ ０．１１８ ３．５５ ０．２１１ ４．９５
９２０ ０．００８ －０．１０ ０．０５９ －１．２０ ０．１４０ １．１０ ０．２０７ －０．１０
１０１９ ０．０１０ ０．０７ ０．０３７ －０．７３ ０．１６０ ０．６７ ０．２０７ －０．０７
１１１５ ０．００２ －０．２９ ０．０２８ －０．３２ ０．１０４ －２．００ ０．１３４ －２．３２
　地上部分 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｐａｒｔ．
表３　不同器官犘储量比例
犜犪犫犾犲３　犘狉狅狆狅狉狋犻狅狀狊狅犳狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊狊狋狅狉犪犵犲犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狉犵犪狀狊 ％
器官
Ｏｒｇａｎ
类型
Ｔｙｐｅ
日期 Ｄａｔｅ（月日 Ｍｏｎｔｈｄａｙ）
５１７ ６１ ７１１ ８９ ８３１ ９２０ １０１９ １１１５
均值
Ｍｅａｎ（±ＳＤ）
根Ｒｏｏｔ ＪＰ１ ２２．３５ ２４．１０ ２０．８４ １２．３１ ８．４６ ８．０３ ２．７９ ２７．０６ １５．７４±８．９４
ＪＰ２ １６．６７ １４．１２ ８．２２ ７．０７ ４．７４ ３．８６ ４．８３ １．４９ ７．６３±５．２５
茎Ｓｔｅｍ ＪＰ１ ２９．４１ ３４．９４ ４５．９０ ６７．１５ ６３．６６ ４３．１８ １２．６８ １４．１２ ３８．８８±２０．３０
ＪＰ２ ３３．３３ ３６．４７ ５３．４２ ５２．５３ ３９．３４ ２８．５０ １７．８７ ２０．９０ ３５．３０±１３．１２
叶Ｌｅａｆ ＪＰ１ ４８．２４ ４０．９６ ３３．２６ ２０．５４ ２７．８８ ４８．７９ ８４．５３ ５８．８２ ４５．３８±２０．０８
ＪＰ２ ５０．００ ４９．４１ ３８．３６ ４０．４０ ５５．９２ ６７．６３ ７７．２９ ７７．６１ ５７．０８±１５．４９
２．４　湿地植物Ｎ／Ｐ动态
Ｎ、Ｐ是生态系统中非常重要的元素，其供给状况对于植物的初级生产具有重要影响。Ｎ／Ｐ可作为氮饱和的
诊断指标，对植物生长限制元素有着重要指示意义［２２，２３］。已有研究表明［２４］，当湿地植物Ｎ／Ｐ＜１４时，植物生长
９４第２１卷第３期 草业学报２０１２年
受Ｎ限制；Ｎ／Ｐ为１４～１６，则同时受Ｎ、Ｐ限制；Ｎ／Ｐ＞１６，则受Ｐ限制。利用该关系来探讨黄河口滨岸潮滩湿地
植物的Ｎ、Ｐ养分限制状况可知，ＪＰ１植物的Ｎ／Ｐ为９．８７±３．４７＜１４（表４），说明其生长受Ｎ限制，这与章文龙
等［１５］对闽江河口湿地植物、肖蓉等［２５］对二百方子湿地植物、Ｐｅｚｅｓｈｋｉ和Ｄｅｌａｕｎｅ［２６］对盐滩植物限制元素的结论
一致。与之相比，ＪＰ２的Ｎ／Ｐ为１４＜１５．７３±５．００＜１６（表４），说明其生长同时受Ｎ、Ｐ限制，但更多受Ｐ限制。
这一结果正好与前述Ｐ是ＪＰ２植物生长重要限制元素的推测相一致。另外，通过对不同时期、不同器官Ｎ／Ｐ的
研究发现，ＪＰ１、ＪＰ２不同器官Ｎ／Ｐ高低及其变化具有明显的时间性，而这种时间性又主要与不同时期各器官对
Ｎ、Ｐ的吸收利用状况以及土壤中有效Ｎ、Ｐ养分的供给状况有关。
表４　不同器官的犖／犘动态
犜犪犫犾犲４　犇狔狀犪犿犻犮狊狅犳犖／犘狉犪狋犻狅狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狉犵犪狀狊
类型Ｔｙｐｅ 项目Ｉｔｅｍ
日期 Ｄａｔｅ（月日 Ｍｏｎｔｈｄａｙ）
５１７ ６１ ７１１ ８９ ８３１ ９２０ １０１９ １１１５
均值
Ｍｅａｎ（±ＳＤ）
ＪＰ１ 根 Ｒｏｏｔ ９．１３ ７．３１ ８．７４ ５．７１ ５．６６ ５．２８ ８．８６ １５．０５ ８．２２±３．１７
茎Ｓｔｅｍ １１．０７ ７．８９ １１．７８ ５．０３ ４．６８ ４．９６ １１．６８ １６．５４ ９．２０±４．２７
叶Ｌｅａｆ １６．９３ １７．１９ ２０．５８ ２２．３１ １２．５４ ７．０５ ４．９７ １１．５３ １４．１４±６．２０
植物Ｐｌａｎｔ １３．５３ １０．９７ １４．０２ ８．６４ ６．８２ ５．９３ ５．９１ １３．１２ ９．８７±３．４７
ＪＰ２ 根 Ｒｏｏｔ １０．５８ １５．５７ ２６．５０ １５．９９ １２．２７ １２．８９ ９．８７ ２１．３５ １４．８４±４．２５
茎Ｓｔｅｍ １３．０５ １２．９４ ２３．０５ １８．６７ １３．７１ １４．１５ １２．９６ １６．９３ １５．６８±３．６４
叶Ｌｅａｆ １８．３６ １５．２４ ３２．５９ ２０．８２ １４．２１ １０．８７ １１．１５ １１．９３ １６．９０±７．２５
植物Ｐｌａｎｔ １５．３１ １４．５６ ２６．５０ １９．３０ １３．８９ １１．７２ １１．３９ １３．１７ １５．７３±５．００
３　讨论
３．１　生物量空间结构差异
生物量空间结构是反映湿地植物群落特征的重要参数。本研究表明，黄河口滨岸潮滩ＪＰ１、ＪＰ２的生物量均
具有明显空间结构分形特征，其对空间的占据能力总体表现为ＪＰ２＞ＪＰ１。水盐梯度是黄河口滨岸潮滩湿地最具
典型的环境因子，是决定植被分布与演替的关键因素［２７］。已有研究表明，水分、盐分条件可直接影响植物生物量
空间分配的变化。王丽等［２８］的研究表明，水分梯度及水分梯度下土壤环境条件是影响三江平原典型小叶章（犆犪
犾犪犿犪犵狉狅狊狋犻狊犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪）生物量分异的主要原因。贺海波和李彦［２９］探讨了盐分胁迫对猪毛菜（犛犪犾狊狅犾犪狀犻狋狉犪狉
犻犪）、盐生草（犎犪犾狅犵犲狋狅狀犵犾狅犿犲狉犪狋狌狊）２种盐生植物生长和生物量分配的影响。结果发现，盐分胁迫显著影响了２
种盐生植物的生长和生物量空间分配。Ｒａｗａｔ和Ｂａｎｅｒｊｅｅ［３０］的研究也发现，盐分对印度黄檀（犇犪犾犫犲狉犵犻犪狊犻狊狊狅狅）
幼苗的生物量空间分配具有重要影响。本研究中，ＪＰ１、ＪＰ２主要受盐分胁迫和水分梯度２种环境因子的影响。
相对于ＪＰ１，ＪＰ２由于经常受到海流、潮汐等海洋作用力的影响，不仅面临盐分胁迫，而且还同时受到海水渍涝等
带来的综合逆境胁迫［３１］。假定ＪＰ２与ＪＰ１一样具有较高的株高，则生态系统很易受到逆境胁迫的破坏，进而使
得系统将处于不稳定状态。在这种环境下，ＪＰ２可能形成了一种区别于ＪＰ１的特殊适应对策，即通过降低株高、
扩大植株茎和叶空间占据能力来适应综合逆境胁迫。另外，由于Ｎ、Ｐ是生态系统中非常重要的元素，其供给状
况对植物的初级生产具有重要影响，所以ＪＰ１、ＪＰ２不同器官生物量空间分布及其差异亦受到其所处生境养分状
况、地形和地貌等因素不同程度的影响。本研究表明，Ｎ是ＪＰ１湿地植物净初级生产力的限制养分，而Ｎ、Ｐ（主
要是Ｐ）同时为ＪＰ２植物初级生产力的限制养分。养分元素的受限及其限制程度必然影响植物生物量分配［１５］。
由于Ｎ是蛋白质的主要成分，而蛋白质是植物细胞的主要组成部分（约占５０％以上）。Ｐ在植物体内主要与其他
有机物结合形成磷脂、核酸和辅酶等，其植物生理意义与Ｎ差异较大［１５］。而可能正是由于Ｎ、Ｐ在植物生理意义
上的差异以及ＪＰ１、ＪＰ２湿地养分限制状况的差异使得二者的生物量空间分布在一定程度上产生较大分异。
０５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
３．２　植物Ｐ含量、累积量及分配比的变化及差异
本研究表明，黄河口滨岸潮滩２种表现型翅碱蓬不同器官的Ｐ含量、累积量、累积速率及分配比均具有明显
季节变化，且其之间均存在不同程度差异。原因可能主要有两方面：１）与２种表现型翅碱蓬自身生态学特性的差
异有关。由于ＪＰ１、ＪＰ２分别处在不同的水盐梯度带上，其所处生境的差异导致翅碱蓬群落形成了绿色和紫红色
２种具有不同特性的表现型，而相关研究发现，二者叶片肉质化程度［３２］、叶片色素积累及光合特性［３１］、叶片抗氧
化系统［３３３５］等均明显不同，内部组织结构的差异必然影响植物对营养元素的吸收状况，进而导致二者Ｐ累积与
分配特征的差异。２）与二者所处环境条件的差异有关。生长季内黄河口滨岸低潮滩与中潮滩湿地的土壤理化性
质、土壤温度、水分条件及养分条件等均存在明显差异［１９］，而这些环境因素的差异均会对２种表现型翅碱蓬Ｐ的
吸收、利用状况及其差异产生重要影响。一些相关研究也表明，湿地环境条件（如养分状况）对植物Ｐ的累积与
分配具有重要影响。Ｘｉｅ等［１４］的研究表明，环境养分供给状况（不同Ｎ、Ｐ养分处理）可明显影响Ｐ在水葫芦不同
器官中的累积与分配率，且当养分含量增加后，植物体自身会适时调整生物量分配以达到对获得资源的最佳利
用。Ｒｏｍｅｒｏ等［８］的研究则表明，环境养分供给状况虽然对芦苇的生长和Ｎ、Ｐ分配具有一定影响，但Ｐ对其产生
的影响并不显著。黄河口滨岸潮滩湿地土壤的养分含量非常低［１９］，说明２种表现型翅碱蓬对贫养分条件均具有
较强的适应能力。另外，黄河口滨岸低潮滩湿地相对于中潮滩湿地经常受到海流、潮汐等海洋作用力的影响，盐
度相对较高，盐碱化现象较为严重。而相关研究表明，盐分胁迫会对植物Ｐ的累积分配特征产生重要影响，
Ｍａｓｈｈｄａｙ等［３６］研究了水分和盐分胁迫对小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）和黑小麦（犜狉犻狋犻犮犪犾犲狉犻犿狆犪狌）Ｎ、Ｐ和氯化物
累积特征的影响，结果发现，盐分和水分显著影响了植物的生长以及对Ｎ、Ｐ的吸收，随盐分增加，植物养分累积
量逐渐减少，且高的水分条件可以增加植物对盐分的耐受限度。侯振安等［３７］的研究则表明，盐分胁迫对羊草
（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）Ｎ、Ｐ、Ｋ的吸收具有很强的抑制作用。崔保山等［３８］的研究还发现，翅碱蓬的盐分生态阈值区
间为５．１７～２０．２５ｇ／ｋｇ，盐分过高或过低都不利于翅碱蓬的生长及养分吸收。可见，盐分条件是导致２种表现型
翅碱蓬Ｐ累积与分配特征差异的另一个主要原因。同时，潮滩湿地的热量条件、水分条件等大多直接影响湿地
植物的生长节律和生态学特性而影响其对Ｐ的累积与分配。总之，黄河口滨岸潮滩湿地是一个复杂的生态系
统，２种表现型翅碱蓬对Ｐ的吸收、累积与分配特征的变化及差异在很大程度上取决于土壤、水体、潮汐、气候和
植物自身生理等因素的综合影响。
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犜狔狆犺犪犱狅犿犻狀犵犲狀狊犻狊ａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｎｄｏｘｙｇｅｎａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，２００１，７０：１１７１３３．
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狌犾犲狀狊犻狊Ｄｅｈｎｈ．ａｎｄ犇犪犾犫犲狉犵犻犪狊犻狊狊狅狅Ｒｏｘｂ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９８，２０５：１６３１６９．
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犅犻狅犿犪狊狊狊狆犪狋犻犪犾犳狉犪犮狋犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊狀狌狋狉犻犲狀狋犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狑狋犺犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊狅犳狋犺犲犻狀狋犲狉狋犻犱犪犾狕狅狀犲犻狀狋犺犲犢犲犾狅狑犚犻狏犲狉犲狊狋狌犪狉狔
ＭＯＵＸｉａｏｊｉｅ１，２，３，ＳＵＮＺｈｉｇａｏ２，ＬＩＵＸｉｎｇｔｕ１
（１．ＮｏｒｔｈｅａｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｙａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３００１２，
Ｃｈｉｎａ；２．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｏａｓｔａｌＺｏｎｅＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｒｏｃｅｓｓｅｓ，ＹａｎｔａｉＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｏａｓｔａｌＺｏｎｅ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｈａｎｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｏｆＣｏａｓｔａｌＺｏｎｅＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｒｏｃｅｓｓｅｓ，Ｙａｎｔａｉ２６４００３，Ｃｈｉｎａ；３．Ｇｒａｄｕａｔｅ
ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００３９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＦｒｏｍＭａｙｔｏＮｏｖｅｍｂｅｒ２００８，ｂｉｏｍａｓｓｓｐａｔｉａｌｆｒａｃｔａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｎｕｔｒｉｅｎｔｄｙｎａｍ
ｉｃｓｏｆ犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪ｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｉｎｔｅｒｔｉｄａｌｚｏｎｅｏｆｔｈｅＹｅｌｏｗＲｉｖｅｒｅｓｔｕａｒｙｗｅｒｅ
ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅｌｏｇａｒｉｔｈｍｖａｌｕｅｓｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｏｆ犛．狊犪犾狊犪ｉｎｍｉｄｄｌｅ（ＪＰ１）ａｎｄｌｏｗ
ｔｉｄａｌｆｌａｔ（ＪＰ２）ｗｅｒｅｌｉｎｅａｒｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ，ａｎｄｔｈｅｒａｎｇｅｓｏｆｆｒａｃｔａｌｄｉｍｅｎｓｉｏｎｓ（犇）ｗｅｒｅ１．６９２－３．８３９ａｎｄ
２．２６０－３．９５５，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅｄｙｎａｍｉｃａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆＪＰ１ａｎｄＪＰ２ｈａｄｓｅｌｆｓｉｍｉ
ｌａｒｉｔｙ，ｂｅｉｎｇａｆｒａｃｔａｌｇｒｏｗｔｈｐｒｏｃｅｓｓｗｈｉｃｈｆｉｔｔｅｄｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｒｕｌｅｏｆｐｏｗｅｒｆｕｎｃｔｉｏｎ：犇ｗａｓ２．０１２ａｎｄ２．３６６，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（ＴＰ）ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｒｏｏｔｓａｎｄｓｔｅｍｓｏｆＪＰ１ａｎｄＪＰ２ｗｅｒｅｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ，
ｇｅｎｅｒａｌｙｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｉｎｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ，ｗｈｉｌｅＴＰｃｏｎｔｅｎｔｉｎｌｅａｖｅｓｆｌｕｃｔｕａｔｅｄｇｒｅａｔｌｙ．ＴｈｅａｍｏｕｎｔｏｆＰａｃ
ｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｒａｔｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓｏｆＪＰ１ａｎｄＪＰ２ｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｓｅａｓｏｎａｌｃｈａｎｇｅｓ，ａｎｄｔｈｅｖａｌｕｅｓｉｎ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｐａｒｔｓｗｅｒｅｇｅｎｅｒａｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｒｏｏｔｓ．ＴｈｅＰａｌｏｃａｔｉｏｎｒａｔｉｏｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐａｒｔｓｏｆＪＰ１ａｎｄＪＰ２ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｈａｓｅｓａｎｄｗｅｒｅｉｎｔｈｅｏｒｄｅｒｌｅａｆ＞ｓｔｅｍ＞ｒｏｏｔ，ｗｉｔｈｖａｌｕｅｓｏｆ
（４５．３８±２０．０８）％，（３８．８８±２０．３０）％，（１５．７４±８．９４）％ｆｏｒＪＰ１ａｎｄ（５７．０８±１５．４９）％，（３５．３０±１３．１２）％，
（７．６３±５．２５）％ｆｏｒＪＰ２ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅＮ／ＰｏｆＪＰ１ｐｌａｎｔｓ（９．８７±３．４７）ｗａｓｌｅｓｓｔｈａｎ１４，ｉｍｐｌｙｉｎｇｔｈａｔＮ
ｍｉｇｈｔｂｅｔｈｅｌｉｍｉｔｉｎｇｎｕｔｒｉｅｎｔ．ＴｈｅＮ／ＰｏｆＪＰ２ｐｌａｎｔｓ（１５．７３±５．００）ｗａｓｂｅｔｗｅｅｎ１４ａｎｄ１６ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔ
ｂｏｔｈｍｉｇｈｔｂｅｌｉｍｉｔｉｎｇｎｕｔｒｉｅｎｔｓ，ｂｕｔｔｈａｔｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆＰｉｓｇｒｅａｔｅｒ．Ｆｕｒｔｈｅｒｓｔｕｄｉｅｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎＪＰ１ａｎｄＪＰ２ｉｎｂｉｏｍａｓｓ，ＴＰｃｏｎｔｅｎｔ，Ｐａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔａｎｄｒａｔｅ，Ｐａｌｏｃａｔｉｏｎｒａｔｉｏａｎｄｎｕ
ｔｒｉｅｎｔｌｉｍｉｔｉｎｇｓｔａｔｕｓｗｅｒｅｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｉｒｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｗａｔｅｒａｎｄｓａｌｉｎｉｔｙｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅ
ｈａｂｉｔａｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｂｉｏｍａｓｓ；ｓｐａｔｉａｌｆｒａｃｔａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪；ＹｅｌｏｗＲｉｖｅｒｅｓｔｕａｒｙ
３５第２１卷第３期 草业学报２０１２年