全 文 ：收稿日期: 20020704
基金项目: 浙江省 十五科技重点项目 重要阔叶树种资源培育技术研究 ( 011102198)部分内容
作者简介: 何贵平( 1962 ) ,男,湖北黄陂人,副研究员.
林业科学研究 ! 2003, 16( 2) : 177~ 182
Forest Research
! ! 文章编号: 10011498( 2003) 02017706
南酸枣地理种源苗期性状变异研究
何贵平1, 陈益泰1, 孙银祥2, 张建忠2, 孙海菁1, 卓仁英1
( 1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所, 浙江 富阳 ! 311400;
2.浙江省杭州市余杭区长乐林场, 浙江 余杭 ! 311123)
摘要: 对采自 8 个省(区)的 26个南酸枣种源种子在浙江余杭进行了苗期试验。结果表明:南酸枣的
苗高、地径、发芽率和发芽株数4 个苗期性状在种源间均存在极显著差异, 且均有较高的广义遗传力。
南酸枣苗木高生长7 8 月份为速生期,高生长量占总生长量的790%以上,月生长高度在 900 cm 以
上, 7 月份前和 9 月份以后苗高生长量分别只占总生长量的 139%和 70%。苗高和地径与种源地理
纬度间呈弱度负相关, 与经度间则分别表现出 010 和 001 水平的负相关。根据苗高和地径, 采用独
立选择法选择出南丹、华安、融安和贺州 4个苗期较速生的优良种源。采用系统聚类法将种源划分为
三大种源区: 以南亚热带种源为主的速生种源区, 以中亚热带种源为主的中速生长种源区和以中亚热
带偏北种源为主的生长相对较慢种源区。
关键词: 南酸枣; 地理种源; 苗期性状; 生长节律; 种源区划
中图分类号: S7227 ! S6651! ! ! 文献标识码: A
! ! 近几年来, 阔叶树造林面积不断扩大,绝大部分生产用种还是以普通种为主,且随着前些
年大量阔叶树被伐, 有些树种采种已出现了困难。目前我国对阔叶树特别是优质阔叶树的地
理种源变异、遗传改良、育苗造林技术等研究相对薄弱, 某些方面已滞后于生产。南酸枣
( Choerospondias axillaris Burttet Hill) ,又称酸枣、五眼果等, 为亚热带落叶阔叶乔木树种,生长
快、落叶量大,材质优、花纹美丽, 是优良的家具、装饰和工艺品用材。因其早期速生,生物量
大,现已作为培养香菇等食用菌的主要原料树种[ 1]。但对南酸枣的研究尚处在起步阶段[ 2] ,国
内尚未见有对该树种地理种源变异、遗传改良等方面的研究报道。开展此方面的研究,摸清该
树种的地理种源变异规律,并进行优良种源选择和区划,旨在对该树种今后的遗传改良提供依
据和为生产上提供优良种源。
1 ! 试验点概况
! ! 育苗地点设在浙江省杭州市余杭区长乐林场,地理位置为 119∀58# E、30∀15# N,海拔100 m,
年平均气温 158 ∃ ,绝对最低气温- 136 ∃ , 年平均降水量 1 478 mm, 无霜期 221 d, 四季分
明,属北亚热带季风气候。育苗地为山地苗圃,土壤为黄壤, 0~ 30 cm土层土壤的 pH 值 548,
有机质1834 g%kg- 1,全 N 112 g%kg- 1, 全 P 032 g%kg- 1,速效 N 7456 mg%kg- 1, 速效 P 113
mg%kg- 1,速效K 6746 mg%kg- 1,土壤肥力中等。
2 ! 树料与方法
21 ! 材料来源
2000年10月, 从南方 8个省(区) 26个县(市)共采集种源 26个, 其中从 14个县(市)采集
75个单株, 每种源至少是 5个优良单株的混合种, 种子经水浸处理后, 除去果肉和果皮,在室
内风干后贮藏, 26个采种点名称及地理位置如表 1。
表 1 ! 南酸枣 26 个采种点名称及地理位置
采种
地点
地理坐标
( #) N ( #) E
海拔/
m
年均温/
∃
年降水量/
mm
采种
地点
地理坐标
( #)N ( #) E
海拔/
m
年均温/
∃
年降水量/
mm
广西容县* 22 51 110 32 832 213 1 6741 江西德兴* 28 57 117 35 570 171 1 8530
广西南丹* 24 59 107 32 6773 170 1 5962 福建华安* 25 00 117 31 1285 209 1 6181
广西融安* 25 13 109 24 1187 190 1 8664 福建永安* 25 58 117 21 2083 190 1 5691
广西贺州 23 58 111 44 538 199 1 5024 福建尤溪 26 10 118 09 1257 189 1 5793
广东紫金* 23 38 115 11 1430 201 1 6464 福建邵武* 27 02 117 28 1920 177 1 7831
广东乐昌* 25 09 113 21 1021 196 1 4092 浙江龙泉 28 05 119 08 1980 176 1 6994
湖南新宁 26 27 110 51 3056 170 1 3175 浙江遂昌 28 37 119 19 2388 169 1 5448
湖南衡山* 27 14 112 42 1 2659 113 2 1534 浙江开化* 29 04 118 19 1184 164 1 7041
湖南吉首 28 19 109 44 2066 164 1 4407 浙江临海 28 52 121 07 77 169 1 4672
湖南慈利 29 26 111 08 998 169 1 4219 浙江天台 29 09 121 02 579 174 1 3403
江西上犹* 25 48 114 33 1407 188 1 4681 浙江富阳 30 03 119 57 100 165 1 4525
江西安福* 27 24 114 36 847 177 1 5119 安徽泾县 30 42 118 23 370 157 1 5531
江西宜丰* 28 24 114 47 917 171 1 7164 四川都江堰 30 59 103 40 7067 152 1 2704
! ! 注:表中采种地带* 号的为 5株以上单株的混合种。
22 ! 试验设计和研究方法
221 ! 试验设计 ! 2001年 3月初播种育苗。苗床宽 1 m, 高 25~ 30 cm,播种行距 30 cm, 每粒
种子间距 10 cm, 点播。前 3个重复每小区播种 3行,每行 10颗种子,第 4个重复每种源播种 6
行,每行 10颗种子。
222 ! 种子场圃发芽率、苗木生长节律、生长量测定 ! 2001年 5月中旬调查每种源的出苗情
况,每种源调查 2行, 重复 4次,因南酸枣种子有多个胚,在调查发芽率时, 同时调查每颗种子
的发芽株数。6月下旬进行了间苗,根据各种源出苗情况, 每行保留 10株左右, 苗期的其余田
间管理按常规进行。
从6月开始, 进行了种源生长节律观测, 每小区固定 5株生长正常的苗木,每月底测定其
高生长量, 重复 4次。2001年 10月下旬,进行种源试验苗木生长量测定,测定性状为苗高和地
径,每小区测定 15株。统计分析均以小区平均数为单位, 其中发芽率和发芽株数分别进行了
sin- 1x 1/ 2和 x 1/ 2数据转换,计算采用 SAS软件在计算机上进行。
3 ! 结果与分析
31 ! 南酸枣种源苗期性状差异
从南酸枣 26个种源苗高、地径、场圃发芽率和发芽株数方差分析结果(表 2)可知, 苗高、
地径、场圃发芽率和发芽株数 4个苗期性状种源间达极显著差异, 表明它们在各种源间存在较
大差异,说明进行南酸枣种源试验研究,对种源的区划和优良种源的选择是非常必要和有意义
178 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷
的。从表 3可知,苗高和地径生长较快的种源是24号(慈利)和 14号(尤溪)种源,但这 2个种
源的发芽率和发芽株数均是最低的, 发芽率和发芽株数仅为 138%、175%和 14株、15株,
这可能是由于种子发芽率太低,且发芽株数又较少, 苗木生长空间较大,有利于苗木的光合作
用和养分吸收之故。除这 2个种源外, 苗高生长量较大的种源是 20号(融安249m)、12号(华
安247 m)、18号(南丹 247 m)和 17号(贺州 244 m)等种源,地径生长量较大的种源是 19号
(容县167 cm)、18号(南丹 163 cm)、12号(华安160 cm)和 26号(都江堰160 cm)等种源,场
圃发芽率和发芽株数较高的种源是7号(宜丰 825%和23株)、10号(上犹 813%和28株)、
11号(邵武 813%和 21株)、4号(天台 800%和 21株)和 1号(富阳 750%和 25株)等种
源。而苗高生长量相对较低种源是 25号(泾县 207 m)、15号(紫金 209 m)、3号(龙泉 214
m)、16号(上犹 215 m)和 21号(新宁 219 m)等种源, 地径生长量相对较低的种源是 3号(龙
泉119 cm)、4号(天台 124 cm)、1号(富阳 125 cm)、5号(临海 126 cm)和 15号(紫金 127
cm)等种源,从上述可以看出,苗木生长量相对较大种源主要来自南亚热带地区, 而发芽率和
发芽株数的地域性规律不明显。
表 2 ! 南酸枣种源 4 个苗期性状方差分析结果
变异来源 自由度 苗高均方 F 值
地径
均方 F值
场圃发芽率
均方 F 值
发芽株数
均方 F值
重复 3 0054 2 238 0312 3 869 0027 9 689 0029 4 205
种源 25 0062 0 272* * 0232 6 647* * 0060 9 1504* * 0066 7 465* *
机误 75 0022 8 0035 9 0004 0 0014 3
! ! 注: * 示差异达到 001水平。
表 3! 南酸枣种源 4个苗期性状平均值
编号 种源 苗高/
m
地径/
cm
发芽率/
%
发芽株数/
株 编号 种源
苗高/
m
地径/
cm
发芽率/
%
发芽株数/
株
1 富阳 226 125 750 25 14 尤溪 245 202 138 14
2 遂昌 229 145 500 20 15 紫金 209 127 588 21
3 龙泉 214 119 588 24 16 乐昌 236 150 688 21
4 天台 220 124 800 21 17 贺州 244 156 513 17
5 临海 229 126 600 22 18 南丹 247 163 638 19
6 开化 234 159 538 17 19 容县 228 167 338 15
7 宜丰 232 134 825 23 20 融安 249 155 475 21
8 安福 229 140 748 22 21 新宁 219 146 375 18
9 德兴 227 142 455 23 22 衡山 225 144 688 21
10 上犹 215 131 813 28 23 吉首 225 151 263 17
11 邵武 234 134 813 21 24 慈利 254 230 175 15
12 华安 247 160 450 15 25 泾县 207 158 313 14
13 永安 221 144 613 22 26 都江堰 235 160 663 19
32 ! 南酸枣种源苗期性状遗传参数
遗传力是树木生长性状的主要遗传参数。对某树种进行遗传改良,首先就应了解这个树种
的遗传特性,以便制定相应的育种策略和改良程序。南酸枣种源 4个苗期性状的遗传参数见表
4,可见它们的广义遗传力均较高,在 063~ 093之间,变异系数以发芽率较高为 3923%, 其次
是发芽株数( 2221% )和地径( 1945%) , 苗高相对较低为785%。值得注意的是, 因南酸枣种子
179第 2 期 何贵平等: 南酸枣地理种源苗期性状变异研究
有多个胚,在本试验中每颗种子的发芽株数平
均为 2株,最高的种源平均达 28株, 而发芽
率平均在 550%以上, 且苗期速生, 从而提示
南酸枣的播种育苗密度要适当,并根据种子的
发芽率高低及时间苗。根据生产实践, 南酸枣
育苗密度以每公顷 12~ 15万株为宜。
表 4 ! 南酸枣种源 4个苗期性状遗传参数值
性状 平均数 变异幅度 变异系数/ % 广义遗传力
苗高/ m 230 207~ 254 785 063
地径/ cm 150 119~ 230 1945 084
发芽率/ % 552 138~ 825 3923 093
发芽株数/
(株%颗- 1) 20 14~ 28 2221 078
33 ! 南酸枣种源苗期生长节律变化
苗木的生长快慢除同气候条件和管理水平有关外,主要同某树种的遗传特性有关。苗木
在不同季节里的生长速度,反映了某树种在苗期的生长特性。根据其生长特性,可为苗期的田
间管理提供科学依据。南酸枣各种源苗期不同时间段的高生长情况如图 1。另外选择 5个有
代表性种源的高生长量, 绘制生长节律折线图(图 2)。可以看出,南酸枣各种源均表现出 7 8
月份为速生期,其高生长量占苗高总生长量的790%以上, 7 8月的月平均生长量在90 cm以
上,而 7月份以前和 9月份以后高生长量相对较低, 7月份前和 9月份后高生长量分别只占苗
高总生长量的 139%和 70%, 10月份几乎停止了生长。从图 2中还可看出,南丹和华安种源
图 1 ! 南酸枣各种源年不同时间段苗高生长量
图 2! 5个南酸枣种源苗期高生长节律
180 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷
早期生长相对较快,且 9月份后还有一定的高生长量。据作者现场观察, 它们落叶也相对较
迟,表现出南亚热带种源速生特性, 而泾县种源则表现出早期生长相对较慢, 且生长停止和落
叶相对较早的特点, 这除与该树种遗传特性有关外,可能还与不同地区种源的生长特性有关。
34 ! 南酸枣种源苗期性状与地理位置的相关关系
! ! 树木生长的快慢同某树种的遗传特性有
关,不同的树种有其自身的地理种源变异规
律[ 3~ 5]。南酸枣种源苗期性状与其地理位置
的相关关系如表 5(由于慈利和尤溪种源发芽
率太低,苗木株数较少,为了不影响研究结果,
在本项计算中被剔除) , 苗高和地径与纬度之
间呈弱度负相关,与经度间则分别表现出显著
( 010)和极显著( 001)水平上负相关,表明苗
表 5! 南酸枣种源苗期性状与地理位置的相关系数
项目 苗高 地径 发芽率 发芽株数
纬度 - 0268 1 - 0251 8 0112 9 0154 7
经度 - 0382 5+ - 0604 2* * 0191 8 0285 7
苗高 0516 5* * 0035 6 - 0217 3
地径 - 0565 8* * - 0778 3* *
发芽率 0721 7* *
! ! 注: P ( 24, 001) = 0496; P ( 24, 005) = 0388; + 为在
010水平显著。
高和地径随着纬度升高其生长量有下降的趋势, 而随着经度的变小其生长量则表现出明显的
增加,也就是西南部种源的苗期生长量要高于东北部种源。发芽率和发芽株数与经纬度间只
存在微弱的正相关, 随地理变化的趋势不明显。发芽率的高低受采种时间、母树的年龄、采种
地当年的气候条件以及种子处理、贮藏技术等的影响较大。另外地径与发芽率和发芽株数间
存在显著的负相关, 而苗高与发芽率和发芽株数间相关性不明显或存在弱度负相关;发芽率与
发芽株数间存在显著的正相关,表明种子发芽率愈高, 发芽株数愈多,育苗密度愈大,苗木地径
生长就愈小,而育苗密度对苗高的生长影响相对较小, 故南酸枣在育苗时应及时间苗, 合理控
制苗木密度,密度过大将会对地径生长有显著负向影响。
4 ! 南酸枣苗期优良种源选择及种源区划
根据南酸枣种源苗期试验结果,以苗高和地径为选择对象, 采用独立选择法选择出南丹、
融安、贺州、华安 4个苗期生长表现优良的种源(慈利和尤溪种源除外) ,其苗高和地径的平均
值分别为 247 m 和 159 cm,分别大于试验平均值 74%和 60 %。根据苗高和地径 2个苗期
生长性状, 对 24个南酸枣种源(慈利和尤溪种源除外)进行了聚类分析, 结果见图 3。可初步
划分为3个大区,一类为速生种源区, 包括南丹、融安、贺州、华安、乐昌、容县、都江堰和开化 8
种源号(具体种源见表 3)
图 3 ! 南酸枣种源苗期高、径生长聚类
181第 2 期 何贵平等: 南酸枣地理种源苗期性状变异研究
个种源, 它们主要分布在我国南亚热带地区; 二类为中速生长种源, 包括邵武、永安、宜丰、安
福、德兴、新宁、衡山、吉首和遂昌 9个种源,它们主要分布在我国中亚热带地区; 三类为生长相
对较慢种源区, 包括泾县、富阳、临海、天台、龙泉、上犹和紫金 7个种源,它们主要分布在我国
中亚热带地区偏北部。值得注意的是第一类中有浙江的开化种源, 第三类中有广东的紫金和
江西的上犹,它们与所在类别中其它种源的地理区域有较大差异, 该结果有待进一步研究证
实。但三大类中大部分种源与种源区划的地理区域相一致,表明对南酸枣苗期生长的种源区
划具有一定的科学性和可靠性,由于该区划为苗期生长材料,在生产上应用时仅供参考。
参考文献:
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[ 5] ! 孙鸿有,方炳法,王鹏飞.香椿地理变异与种源选择[ J] .浙江林学院学报, 1992, 9(3) : 237~ 245
Study on Variations of Seedling Traits in Choerospondias
axillaris Geographic Provenances
! HE Guiping1 , CHEN Yitai 1, SUN Yinxiang 2 ,
ZHANG Jianzhong 2 , SUN Haij ing 1, ZHUO Renying 1
( 1. Research Institute of Subtropical Forestry, CAF, Fuyang ! 311400, Zhejiang, China;
2. Changle Forest Experimental Station of Yuhang District, Yuhang ! 311123, Zhejiang,China)
Abstract: The seedling provenance trial of Choerospondias axillaris containing 26 seedlots collected from 8
provinces ( zone) was conducted in Yuhang, Zhejiang Province. The results showed there were significant differ
ences in seedling height, ground diamater, field germinination and germinination number of 4 seedling traits of
Choerospondias axillaris provenance, and broad heritability of 4 seedling traits were high. The seedling height
growth of Choerospondias axillaris provenance displayed quick growing period in July and August, height incre
ment was more than 790% of total height increment, and height growth was more than 900 cm per month.
Before July and after September, the seedling height increment was only 139% and 70% of total height incre
ment respectively. The seedling height and ground diameter were even negative related to latitude of the seed
lots, while they were negative closely related to longitude of the seedlots. 4 quickgrowing provenances have
been selected among seedlings, they areNandan, Rongan, Hezhou in Guangxi,Huaan in Fujian. 3 provenance
zone were districted as system cluster, its was quickgrowing provenance zone for major southsubtropical, mid
dlegrowing provenance zone for major middlesubtropical and slowgrowing provenance zone for major northsub
tropical.
Key words: Choerospondias axillaris; geographic provenance; seedling trait; growing rhythm; provenance
district
182 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷