全 文 ：　　收稿日期: 2000-02-20
　　基金来源: 新疆建设兵团科委资助项目( 99013 NKB99T ND)
作者简介: 段新玲( 1967-) ,女,河南洛阳人,讲师,在读硕士生.
　林业科学研究　2001, 14( 6) : 621～627　For est Resear ch
　　文章编号: 1001-1498( 2001) 06-0621-07
无花果组织培养再生系统的研究
段新玲1 , 任东岁1 , 赵书珍2
( 1.新疆屯河投资股份有限公司技术中心, 新疆昌吉　831100; 2.新疆塔里木农垦大学植科院, 新疆阿克苏　843300)
摘要: 以无花果展叶腋芽、休眠腋芽、室外嫩茎和水培芽为外植体, 通过初始培养获得无菌苗后,
选取无菌苗的不同部位作外植体, 如茎段、叶片、愈伤组织等,经过诱导培养、分化培养及生根培
养, 形成再生植株。研究了激素种类及浓度、培养基种类对诱导的影响,提出了无花果的最佳培养
条件, 并讨论了影响移栽成活的一些因素。
关键词: 无花果; 组织培养; 再生植株; 培养条件; 植物生长激素
中图分类号: S663. 304　　　　文献标识码 : A
无花果属桑科( M oraceae)无花果属( F icus carica L. ) ,为多年生落叶小乔木,其小花隐生
于囊状花花托内, 果实为隐头花序,故名无花果。它具有较强的耐盐性,耐瘠薄,根系发达、管理
简单,是优良的庭院绿化树种,又是一种古老的栽培果树,其果营养丰富,具有提高免疫功能的
作用,经常食用能增强抗病能力,近年来无花果在逐步被证实具有抗癌效果之后,一个食用无
花果热正在国内外兴起 [ 1, 2]。90年代以来, 我国无花果栽培面积迅速扩大 [ 3] , 特别是新疆阿图
什的无花果最为著名, 果实含糖量高, 香甜可口, 它和阿月浑子( P istacia ver a L. )、扁桃( P .
communis Fritsch)、 ( Cydonia oblonga Mill )一起构成新疆南部重要的经济林树种, 逐步由
零星散生转向规模化集约经营[ 4] ,因此大量快速繁殖苗木实现种苗工厂化生产已势在必行。
目前生产上无花果的苗木繁殖多采用扦插繁殖[ 6] , 但由于材料来源少, 繁殖率低,费工费
时,难以满足当前大面积栽培及推广无花果优良品种的需要。虽然组织培养技术在许多国家都
已被广泛应用于果树繁殖中[ 5] , 但无花果的组培研究较少, 仅在日本、英国有小规模的试
验[ 7, 8]。我国近年来曾有人用离体培养技术快速繁殖无花果的报道 [ 9] ,因繁殖系数低,移栽成活
率不高,均处于试验阶段。本试验从外植体选择着手,经过大量试验,筛选出各培养阶段的最佳
培养基,克服了无花果分化率低,继代增殖慢,生根率低的难题,使无花果达到了快速繁殖的目
的,经过实践现已大规模投入生产。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
试验材料取自新疆塔里木农垦大学植科院苗圃 3年生无花果幼树。
1. 2　方法
所用外植体有 4种:冬季当年生枝条在室内水培芽、夏季树上当年生嫩梢、当年生展叶腋
芽和当年生枝条上的休眠芽。
外植体接种前的消毒: 先用毛刷将枝叶刷洗干净, 将枝条剪成 2～3 cm 长的带叶芽的茎
段, 用自来水冲洗干净, 在超净工作台上用 70%酒精间歇处理 2 次, 每次 2～3 s。用 0. 1%
HgCl2 加土温 80 ℃灭菌 5～6 min,然后用无菌水冲洗 4～5次, 接种到培养基上。展叶腋芽和
休眠芽剥取 0. 5～1. 5 mm 大小的芽尖(包括生长点和数个叶原基) ,接种在培养基上。
基本培养基有 MS、LS、B5、N 6 4种,添加激素类物质有 BA、ZT、KT、IA A、IBA、NAA。
培养条件白天 25～30℃,夜间 15～20 ℃,光照采用人工和自然光照相结合,每天光照 12
h,光照强度为 2 000～2 500 1x。
启动培养基上的外植体在分化出芽和不定芽后进行分割切段,转接到分化培养基上,多次
反复继代培养,最后生根,实验中同一处理 16～20瓶,同一设计重复 2～3次,通常每瓶扦插 4
丛材料,根据试管苗生长状况,一般 3～4周继代 1次。
2　结果与分析
2. 1　外植体的选择与消毒
外植体接种到初始培养基上,经常检查污染和褐变情况,发现褐变及时转换新鲜培养基,
室外嫩茎需要转换 2～4次培养基才能明显减少褐色物的量;水培芽转换 1 次褐色物就很少,
展叶腋芽和休眠腋芽不需要转换培养基。从表 1可看出,室外嫩茎褐化率较高,说明无花果在
生长季节次生代谢能力很强,产生的酚类物质也很多;而水培芽褐化率较低, 由于水培芽在室
内干净环境、光线较弱的条件下次生代谢弱,加之材料幼嫩表面光洁,自身带菌少,容易彻底灭
菌,所以污染率低;展叶腋芽和休眠芽由于脱离茎段,污染率和褐化率都较低。试验中我们还发
现在培养基中加入 PG (间苯三酚)褐化率降低,可能与 PG具有抑制树木酚类物质的形成有
关。
表 1　外植体的消毒结果
外植体 培养基 接种数/株 污染数/株 褐化数/株 褐化率/ % 成活率/ %
室外嫩茎 A 64 8 51 79. 6 7. 8
B 61 9 36 59 26. 2
水培嫩芽 A 59 2 36 61 35. 6
B 67 3 27 40. 3 55. 2
展叶腋芽 A 20 1 3 15 80
B 19 2 1 80 84. 2
休眠芽 A 21 2 3 14. 3 76. 2
B 18 2 0 0 88. 9
　　注: A : MS+ BA 2. 0 m g·L- 1; B: M S+ BA 2. 0 mg·L- 1+ PG 100 mg·L - 1。
2. 2　诱导培养阶段
2. 2. 1　茎段丛生芽的诱导　将茎段接种到诱导培养基上,在接触培养基的部位长出浅黄色的
愈伤组织,同时形成丛生芽,不同质量浓度的激素对诱导丛生芽的结果见表 2。
622 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 14卷　
表 2　不同质量浓度的激素对无花果茎段、茎尖诱导丛生芽的影响
激素质量浓度/ ( mg·L- 1) 平均芽数/个 苗平均高/ cm 苗平均粗/ cm 苗生长势
BA 1. 0+ NAA 0. 1 2. 1 2. 7 0. 32 粗壮浓绿
BA 1. 0+ NAA 0. 1+ GA 0. 2 4. 8 3. 5 0. 29 较壮苗高
BA 1. 0+ NAA 0. 1+ GA 0. 2+ PG 100 6. 9 3. 1 0. 3 粗壮浓绿,愈伤组织少
BA 2. 0+ NAA 0. 1+ PG 100 6. 2 3. 0 0. 27 粗壮浓绿
BA 3. 0+ NAA 0. 1 3. 7 2. 1 0. 13 苗细弱,基部形成玻璃苗
BA 4. 0+ NAA 0. 1 5. 9 1. 9 0. 13 基部叶片肥大,有玻璃苗发生
BA 6. 0+ NAA 0. 1 6. 1 1. 5 0. 12 叶片变异肥大,玻璃苗严重
从诱导丛生芽试验结果看出, BA质量浓度在 1. 0～2. 0 mg·L - 1之间诱导的丛生芽数量
多、苗粗壮、颜色较浓绿。当 BA 超过 2. 0 mg·L - 1 ,以后,随着BA 质量浓度增加,试管苗玻璃
化逐渐严重, 不利于长期继代繁殖。试验中还发现, 在培养基中加入 100 mg·L - 1的 PG对幼
芽萌发有促进作用, 不加 PG 茎尖则萌发缓慢, 生长不好, 这与 Demiralay-A 等在无花果茎尖
组培中得出的结论是一致的 [ 10]。
2. 2. 2　叶片愈伤组织的诱导　将无菌苗叶片切成小块接种在不同质量浓度 NAA 的培养基
上诱导愈伤组织, 结果见表 3。
表 3　不同质量浓度 NAA 对叶片诱导的影响
NAA 质量浓度/ (m g·L- 1) 叶片愈伤组织诱导率/ % 愈伤组织类型
0 20 浅褐色,多在外植体靠近培养基部位产生
0. 01 100 浅绿色,从叶片中下部和靠近培养基部位产生
0. 05 100 多浅绿色,少部分为白色絮状,多在叶片切口处产生
0. 1 100 浅褐色,随着培养时间加长,在叶脉处产生不定根
　　在 NAA 不同质量浓度下均能形成愈伤组织,但所形成的愈伤组织类型不同, NA A 为 0
时所形成的愈伤组织随着培养时间延长,逐渐变为深褐色, 死亡;在 NAA 0. 1 mg·L - 1时, 愈
伤组织呈浅褐色,培养 30 d后,从叶脉处长出根,经转培后死亡;在 NAA 为 0. 01和 0. 05 mg
·L- 1时,形成浅绿色愈伤组织,此类愈伤组织再生能力较强, 黑暗培养两代后进行光照培养
15 d左右在愈伤组织形成若干浅绿色斑块, 随后绿色加深,转移到新鲜的分化培养基上, 20 d
后,发生不定芽。不同 BA和 NAA 对不定芽诱导效果见表 4。
表 4　BA和 NAA 对叶片愈伤组织再生不定芽的影响
激素质量浓度/ ( m g·L- 1) 接种块数/个 诱导率/ % 每块愈伤组织上诱导不定芽数目/个
BA 2. 0+ NAA 0. 05 30 0 0
BA 4. 0+ NAA 0. 05 28 0 0
BA 6. 0+ NAA 0. 1 32 21. 2 2～3
BA 8. 0+ NAA 0. 1 40 32. 7 2～3
BA 10. 0+ NAA 0. 1 40 60. 8 4～5
　　从表中可看出当 BA 6～10 mg·L - 1、NAA 0. 1 mg·L - 1时可诱导出不定芽,其中以 BA
10 mg·L - 1、NAA 0. 1 mg·L- 1诱导效果最好。BA 2～4 mg·L - 1、NAA 0. 05 mg·L - 1时,愈
伤组织再生频率为 0,表明无花果叶片愈伤组织产生必需在 BA 和 NAA 较高水平才有可能,
但随之出现玻璃化苗, 可见最佳培养基有待于进一步筛选。
623　第 6 期　　　　　　　　　　　段新玲等: 无花果组织培养再生系统的研究
2. 2. 3　叶片愈伤组织分化培养基筛选　将多次继代培养形成的叶片愈伤组织转接到由 BA
不同质量浓度组成的 MS培养基上,诱导形成丛生芽,结果见表 5。
表 5　不同 BA 质量浓度对愈伤组织诱导的影响
BA 质量浓度/ ( mg·L- 1) 分化率/ % 芽平均数/个 苗平均高/ cm 苗平均粗/ cm
0. 5 0 0 0 0
1. 0 21 2. 1 2. 7 0. 19
2. 0 41 3. 2 1. 8 0. 2
3. 0 67 5. 7 2. 0 0. 13
4. 0 38 4. 8 1. 9 0. 16
　　由表中可见, BA 0. 5 mg·L - 1时不能诱导叶片愈伤组织形成不定芽;当 BA 为 3. 0 mg·
L - 1愈伤组织分化率较高, 高达 67% ,不定芽数目达 5. 7个,是诱导叶片愈伤组织形成不定芽
的最佳质量浓度。
2. 3　分化培养基的筛选
2. 3. 1　基本培养基的筛选　从文献资料上看, 无
花果在 MS 培养基上可达到快繁目的[ 8, 9] ,
Ddmiralay 等用 LS 培养基进行无花果的微繁, 收
到了良好的效果[ 10]。本实验以 MS、LS、B5和 N 6 4
种基本培养基和同一的 BA 1. 5 mg·L - 1、NAA
0. 1 mg·L - 1、GA 0. 2 mg·L - 1、蔗糖 30 g·
L
- 1、琼脂 7 g·L- 1、pH 5. 8试验,结果见表 6。
表 6　不同培养基对嫩枝的影响
培养基种类 平均枝高/ cm 平均培殖系数/个
M S 4. 3 5. 3
L S 4. 2 4. 7
B5 3. 8 3. 2
N 6 4. 1 2. 8
　　在 4种基本培养基比较中, M S 和 LS 较适合无花果的生长, B5和 N 6培养基效果不好。
2. 3. 2　细胞分裂素的选择　细胞分裂素对细
胞的分化和形态发生起着方向性的作用,本试
验采用 BA、ZT、KT 3 种细胞分裂素, 分别用
0. 5 mg·L - 1、1. 0 mg·L - 1、1. 5 mg·L - 1、2. 0
mg·L - 1进行实验, NAA 均为 0. 1 mg·L - 1、
GA 0. 2 mg·L- 1 ,其它条件相同。试验结果表
明,在继代培养中的增殖系数、幼植株的形态特
征都明显不同,接种 1个月后统计结果见表 7。
观察植株生长状况发现, 使用 BA 对组培
苗的分化量大苗粗壮, 而 ZT 和 KT 效果差,增
殖倍数低。另外,选用不同外植体在分化培养阶
段对细胞分裂素的质量浓度要求不一,同样质
表 7　不同激素不同质量浓度对诱导的影响
激素质量浓度/ ( mg·L- 1) 平均枝高/ cm 增殖系数
BA 0. 5 2. 9 4. 9
1. 0 3. 0 5. 2
1. 5 2. 6 5. 1
2. 0 2. 7 4. 8
ZT 0. 5 2. 3 0. 7
1. 0 2. 1 0. 8
1. 5 2. 9 1. 1
2. 0 3. 8 0. 9
KT 0. 5 2. 8 1. 1
1. 0 2. 3 1. 2
1. 5 2. 0 1. 0
2. 0 2. 8 0. 8
量浓度的BA( 1. 0 mg·L - 1)对茎段作外植体分化量大,而对茎尖外植体的分化则很小。
2. 4　生根培养阶段
2. 4. 1　不同生根方法对试管苗生根的影响　无花果的丛生芽经过多次继代培养将得到大量
无根试管苗,剪取嫩枝接种到生根培养基上,采用 2种方法: ( 1)将嫩枝接种到 MS+ IBA 1. 0
mg·L- 1上诱导生根; ( 2)是将嫩枝在 IBA 100 mg·L - 1中浸 10 m in, 再接种到无激素的培养
基上。结果表明,方法( 2)对无花果诱导生根效果最佳,生根率高达 98. 1% ,平均生根数达 10
624 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 14卷　
条,平均根长达 4. 6 cm。接种 1周后在嫩枝下端有白色凸起, 即有根原始体形成, 随后有白色
根长出呈放射状, 根的数量多,而且较粗壮。方法( 1) 2～3周才可见到有新根长出,发出的根开
始为白色后很快成黄色,这种根极易老化, 并且有些嫩枝没有生出根来。试验中还发现在下切
口有少量黄褐色物质, 茎段下切口愈伤组织块大, 生根率不高( 61. 2% ) ,可能是由于嫩枝切口
受伤处分泌出的酚类化合物氧化后抑制根生长。
2. 4. 2　不同生长素对生根的影响　组培苗的生根状况, 取决于生根培养基的激素水平[ 11] , 试
验中选取 3种生长素不同质量浓度对比试验,结果见表 8。
表 8　生长素种类及质量浓度对生根的影响
生长素 质量浓度/ ( mg·L - 1) 生根率/% 平均根数/个 平均根长/ cm
IBA 0. 5 61. 3 4. 1 3. 2
1. 0 62. 4 3. 8 3. 0
1. 5 50. 7 4. 0 2. 9
NAA 0. 5 59. 4 3. 8 4. 1
1. 0 63. 2 4. 1 4. 0
1. 5 49. 1 3. 9 3. 7
IAA 0. 5 41. 2 2. 0 2. 1
1. 0 39. 7 1. 1 2. 3
1. 5 32. 2 1. 9 1. 9
　　从表中可见 3种生长素在促进生根作用中差异显著。IBA 诱导的根,根部愈伤组织少,根
较粗壮,数量多。NAA 诱导的根,多生长在切口愈伤组织上, 数量虽然较多, 但细短,且移栽易
断根,幼苗成活率较低。IAA 诱导生根,效果不好。
2. 5　试管苗的移栽
2. 5. 1　无花果试管苗闭瓶锻炼移栽成活及生长的影响　试管生根苗在移栽前需要一个炼苗
过程,闭瓶锻炼效果好。不同光照条件下锻炼对试管苗的形态有明显的影响。强光下( 3 500
lx )试管苗幼茎组织充实,叶片大而浓绿,有光泽, 根系发达,并有侧根; 而弱光( 2 000 lx )下的
试管苗,根系生长差,茎绿色,较幼嫩。无花果试管苗在过渡移栽中为了缓和蒸腾过速与吸水能
力差的矛盾, 需要有高湿环境,但这种条件又易感病引起试管苗死亡。试管苗茎组织充实程度
对病害的抵抗力有很大的关系,根系大小与试管苗对变化了的外界环境适应能力有关, 因此,
强光锻炼后的试管苗自身抗性增强, 保护组织完善,成活率高达84%, 而未经闭瓶锻炼的试管
苗从培养室 2 000～2 500 lx 光照培养条件下直接过渡移栽,成活率仅为 38. 8%。
2. 5. 2　不同基质对试管苗移栽成活的影响　
在试管苗移栽中, 蛭石被很多试验证实为较理
想的基质[ 5, 8, 10] ,因而被广泛使用。由于本地没
有蛭石, 若外购则成本增大,且不方便,为了就
地取材,降低成本,试验以煤灰、河沙、沙土分层
和沙土混合为基质进行试验,结果见表 9。
表 9　不同基质对试管苗移栽成活的影响
基　质 移栽株数 成活株数 成活率/ %
煤　灰 63 47 74. 6
河　沙 48 23 47. 9
沙土混合 51 17 33. 3
沙土分层 50 42 84. 0
　　从表中可见, 河沙和沙土混合移栽成活率低,因其透水性差,易烂根,易伤根。沙土分层成
活率高,可见沙土分层是较理想基质,沙土资源丰富,成本低, 适宜生产推广。煤灰效果也较好,
且质地轻,透水通气性好,含杂菌较少,移栽时不易伤根。
625　第 6 期　　　　　　　　　　　段新玲等: 无花果组织培养再生系统的研究
3　小　结
( 1)通过试验确定了一套较为完整的无花果组织培养再生系统,为无花果优良品种的无性
繁殖提供了一个新的快速繁殖的途径,为组培工厂化生产提供了理论基础。
( 2)组织培养所用材料的复幼问题,是增加分化率、繁殖系数和生根率的关键,作者从 4种
不同的材料类型培养无菌苗开始,选取无菌苗的不同部位作为外植体,从根本上解决了材料的
复幼问题。
( 3)通过培养基种类、激素种类和质量浓度对无花果分化增殖的影响,找出了无花果适宜
的增殖培养基,即: M S+ BA 1. 0 mg·L - 1+ NAA 0. 1 mg·L - 1+ GA 0. 2 mg·L - 1,蔗糖30 g
·L - 1、琼脂 6. 5～7. 0 g·L - 1、pH 5. 5～7. 0最适宜无花果的快速繁殖。
( 4)在生根诱导上, 我们采用将嫩枝在 IBA 100 mg·L - 1溶液中浸 10 min后转接到无激
素的培养基上,可使生根率高达 98. 1% ,是一种较为简单、快速的生根方法。
( 5)试管苗移栽成活率低是普遍存在的问题[ 8, 9] ,这无疑是离体培养技术用于商品性生产
的严重障碍。试验采取在强光下闭瓶炼苗取得了良好的效果, 使移栽成活率提高到 84%, 同
时,选出沙土分层为基质来取代蛭石,移栽前生根粉浸泡 10 min,效果较好。
( 6)无花果耐盐性较强,在新疆荒漠化和盐渍化土壤中适应性极强,无花果试管无性系的
建立,初步解决了一直困扰着无花果研究和开发利用的无性繁殖问题,将这一技术应用于生产
将会产生巨大的生态和社会效益。长期以来由于新疆地处偏远,经济落后,无花果资源没有得
到充分的开发,试管无性繁殖体系的建立, 将为无花果快速繁殖提供一条途径。
无花果是非盐生木本植物, 但具有较强的抗盐碱能力, 试管无性系的建立,为今后开展木
本植物抗逆机制的研究提供了良好的试验材料和体系,了解无花果耐盐机制,不仅可以丰富植
物抗逆理论, 而且也为木本植物耐盐遗传改良提供理论依据。
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Tissue Culture and Regenerative System of Ficus carica
DUAN X in-l ing
1
, REN Dong-sui
1
, ZH AO Shu-z hen
2
( 1. Technique Center of Xinjiang Tunhe Inves tment Company Ltd. , Changji　831100, Xinjiang, China;
2. Xinj iang Tarim Agricul tu re Reclim at ion Univer sity, A Ke Su　843300, Xinjiang, China)
Abstract: T he methods of building the regenerat ive system of Ficus car ica were studied, w hich
would supply basic means and theoretical bas is f or it s improvement and breeding and mechanism of
inhibitory eff ect of NaCl. In this paper, shoot t ip , axillary bud and dormant axillary bud were used
as initial explant . A ft er sterile shoots were obtained, dif ferent explants f rom them were cultured
and reg enerat ed into plant let s. Various media and hormones, hormone concent rations t ested in
induct ion. T he bes t medium and hormone combinat ion were suggest ed, and some problems of
survival rat e w ere also ex plored in t ransplanting plantlet experiment .
Key words: Ficus carica; t issue culture; regenerat ed plant let s; condition of t is sue culture;
hormone
《林业科技》杂志征订启事
《林业科技》杂志是中国林业科学研究院黑龙江分院、黑龙江省林业科学院主办的综合性林业科技期刊。
本刊是全国核心期刊, 1996 年被评为黑龙江省优秀期刊, 1997 年获第二届全国优秀科技期刊三等奖。
1997 年加入《中国学术期刊(光盘版)》,成为首批入编科技期刊, 在国内乃至国际上享有较高的知名度, 目前
发行范围已覆盖全国。
《林业科技》及时报道林业科研前沿动态, 广泛介绍生产实际经验,且包容了南北方林业的一切发展及研
究动态。其内容包括: 采种育苗、更新造林、园林绿化、森林经营、调查设计、森林防火、病虫害防治、林业机具、
木材采运、木材加工、林产化学、野生动物繁殖利用、林副特产多种经营、林业企业经济技术管理、世界林业科
技以及有关的边缘学科等。适于高等院校、科研单位、管理部门、林业企业的技术人员、管理干部、技术工人以
及林业专业户阅读。
《林业科技》杂志为双月刊, 全年六期,每期单月 25 日出版, 16 开本, 64页, 定价: 3. 00 元,全年订价 18. 00
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627　第 6 期　　　　　　　　　　　段新玲等: 无花果组织培养再生系统的研究