全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"$#$#-+ #&) ?ECJ! ;T3PS3@J$ DK(
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!!文章编号!$##$($)*+""#$%##$(##-+(#
白刺光合生理特性对人工模拟增雨的响应
何!季! 吴!波!! 贾子毅! 曹燕丽! 姚!斌
"中国林业科学研究院荒漠化研究所!国家林业局林木培育重点实验室!北京!$###*$#
收稿日期$ "#$$(#)(")
基金项目$ 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金重点项目"2
!
通讯作者$研究员!](K3DP$RESFhA3GV3AVAC
摘要!在乌兰布和沙漠东缘即内蒙古磴口县!利用ZDU&)##W9便携式光合测定系统分析仪测定不同增雨处理") 个
增雨处理的增雨量分别是当地年降水量的 "-0&-#0&-0和 $##0#条件下!典型荒漠植物白刺的光响应曲线!采
用非直角双曲线模型对曲线进行拟合!计算最大净光合速率",K3W#&表观量子效率",>+#&暗呼吸速率"6#&光补
偿点"93@#以及光饱和点"9/@#等生理参数!研究白刺光合生理特性对人工模拟增雨的响应 结果表明$对照的
,K3W&,>+&6&93@和 9/@分别为 $%V)$
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增雨使白刺的净光合速率"@4#&蒸腾速率"M##&气孔导度".%#&,K3W&,>+
和6升高!使水分利用效率"Q=A#降低 增雨处理在一定程度上改变白刺的光合生理特性!提高白刺的光合生产
能力 对胞间 2`
"
浓度和气孔限制值的变化分析表明$气孔因素是限制光饱和阶段光合速率的主要因素
关键词!白刺%光响应曲线%光合作用%蒸腾作用%水分利用效率
中图分类号!;$+V)% 文献标识码!<
I/3+%L,:6)*:,:)4A$:+(+$( :(/?&:-+&)%) L7/*8/%/)*X.,7%J,*%:
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第 $ 期 何!季等$白刺光合生理特性对人工模拟增雨的响应
大气中 2`
"
和其他温室气体浓度的升高增加了
全球地表温度并改变了全球的降雨格局*$ U%+ 全球
气候变化所导致的极端降雨事件和降雨时间的不确
定性的增加将对许多陆地生态系统!特别是干旱&半
干旱地区的生态系统产生重要影响*) U-+ .722预
测!未来中纬度地区降水量将会增加!极端降雨事件
将会增多*%+ 水分是影响干旱区植物生长的最重要
环境因子*&+ !植物在受到水分胁迫情况下光合速率
会显著降低* U++ 近年来!国内外生态学者高度关
注降雨变化对干旱区生态系统的影响** U$"+ 植物
的光合作用是一个非常复杂的生理过程!受植物自
身的生理特性和环境因素的共同影响 随着全球气
候变化研究的不断深入!干旱区植物的光合作用对
全球变化响应的研究也明显增多
白刺"-0&#(#0( &(452&"#2LLFS@#是蒺藜科"mI6F(
QBIP3A>3>#&白刺属"-0&#(#0(#匍匐性小灌木!属旱生
型阳性植物!适应性极强!多生长在干燥&多风&盐碱
重&土壤贫瘠&植被稀疏的严酷环境中!往往自成群
落!伴生植物很少!是优良固沙植物*$% U$)+ 白刺主
要分布于我国西北的荒漠地区!是荒漠植被的主要
建群种之一!多生长于沙漠边缘&湖盆低地&河流阶
地的微盐渍化沙地和堆积风积沙的龟裂土上!在沙
地上往往形成白刺沙包 国内学者对白刺的光合生
理特性开展了一些实验研究!张锦春等*$-+测定了甘
肃民勤地区白刺的光合生理特性%何炎红等*$&+研究
了水分胁迫对白刺光合速率和叶绿素荧光特性的影
响!探讨了白刺对干旱胁迫的反应机制%赵纪东
等*$+研究了不同程度的水分胁迫对白刺幼苗生理
指标的影响 近年来!作为当前的研究热点!在揭示
陆地生态系统结构功能变化与物种对全球气候变化
响应的研究中!模拟降雨量变化和养分添加的实验
方法得到广泛应用*$+ U$*+ 目前!采用控制实验研究
自然状态下的白刺光合作用对增雨的响应还少见报
道 本研究在中国林业科学研究院磴口沙漠林业实
验中心二场的天然白刺荒漠设置试验样地!通过人
工模拟增雨实验!测定了白刺的光响应特性!分析不
同增雨条件下白刺的光合生理特性!探讨典型荒漠
植物白刺对增雨的适应能力!为预测我国西北地区
荒漠植物对未来全球变化特别是降雨格局变化的响
应提供参考
$!材料与方法
=V=>研究区概况
研究区位于内蒙古自治区巴彦淖尔市的磴口县
"$#&[)%\]!)#[")\/#!海拔约 $ #-# K!位于乌兰布
和沙漠东部边缘 该区属于温带大陆性干旱气候!
降雨主要集中在 &,* 月份!多年平均降水量约 $)-
KK!年平均气温 ,+ ^!全年平均相对湿度 )0!年
平均蒸发量 " %" KK!平均日照时数 % "$# B!占全
年可照时数的 "0!无霜期 $%& J 植被类型属于
温带灌木荒漠!以白刺&沙冬青 ",LL"G0G&(4&*2%
L"45"H0)2%"53WDKV#2B>C6GV#为主!土壤主要为风
沙土 样地设在位于内蒙古磴口县的中国林业科学
研究院沙漠林业实验中心二场内!植物群落建群种
为白刺! 伴生有少量沙蒿 ",#&$L0%0( 6$%&$#"#2L
;Q@>C6#和沙鞭"@%(LL")*H"( E0H"%( "O@DCV# LF@#!
群落盖度为 "#0 %#0
=V?>研究方法
$V"V$!样地布设与实验处理!本研究采用田间增
雨控制实验!根据该地区多年平均降水量"$)- KK#
确定人工模拟增雨方案!设置 ) 个增雨处理!即分别
增加年降水量 " $)- KK# 的 "-0& -#0& -0和
$##0"表 $#!$ 个对照 对照和每个处理各 ) 个重
复!共 "# 个试验样地!采用随机区组排列 每个样
地为 $ 个直径 $" K的圆形!面积 $$%,#) K"!每个样
地中间有 $ 个白刺沙包!其半径为 % - K!高度为 $
" K 样地之间的间隔至少 - K!以减少样地之间
的相互干扰 采用全光照喷雾灌溉系统*"#+进行人
工模拟增雨!除对照样地以外每个样地安装 $ 套
全光照喷雾灌溉系统的底座置于样地中心的沙包顶
部!系统喷灌原理是利用水流反作用力推动旋转臂
在灌溉过程中实现自动匀速旋转!喷水时水分从旋
转臂上多点同时喷射!可以保证样地内喷水均匀
根据样地面积和增雨比例计算各样地的灌水总量!
用灌水总量控制每个样地的增雨量 在清晨 & 点到
上午 $# 点灌水!视增雨量多少!每个样地灌水时间
为 #,"- $V## B 实验从 "##+,"#$# 年连续进行
% 年!每年的 -,* 月进行增雨!"##+ 年每月 " 次!共
$# 次!"##* 年和 "#$# 年每月 $ 次!每年共 - 次!增
雨详细情况见表 $ 增雨用水取自样地附近的水
井!由输水管线输送到样地内
*-
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
表 =>不同年份增雨处理增加的雨量 KK
增雨
处理
"##+ 年
每次
增雨量
每月
增雨量
"##* 年
每次"月#
增雨量
"#$# 年
每次"月#
增雨量
每年增雨
总量
f"-0 %V&"- V"- V"- V"- %&V"-
f-#0 V"-# $)V-# $)V-# $)V-# "V-#
f-0 $#V+- "$V- "$V- "$V- $#+V-
f$##0 $)V- "*V## "*V## "*V## $)-V##
!!注$该地区多年平均降水量为 $)- KK "##+ 年增雨时间分别为
- U* 月每月的 $# 日和 "- 日!"##* 年增雨时间分别为 - 月 $$ 日&&
月 $$ 日& 月 $" 日&+ 月 $# 日和 * 月 $" 日!"#$# 年增雨时间分别为
- U* 月每月的 $% 日
$V"V"!指标测定!"#$# 年 + 月 "-,%# 日!采用 ZD
U&)##W9便携式光合测定系统分析仪"i;2` =#以及 ZDU&)## U#"LZ]b红蓝光源进行白刺
光响应曲线的测定 测定时控制空气流量为 -##
)
KFP-?
U$
!叶室内 2`
"
浓度为 %+#
)
KFP-KFP
U$
%采
用红蓝光源!将光合有效辐射设定为 " ###&$ +##&
$ &##&$ )##&$ "##&$ ###&+##&&##&)##&"##&$-#&
$##&+#&-#&"#&#
)
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U$
在白刺沙包中
上部选择生长有 " % 片成熟&健康叶片的小枝!测
定各光强下白刺的净光合速率 "@4#&蒸腾速率
"M##&气孔导度".%#&胞间 2`
"
浓度"30#等生理指
标!每个重复取样 " 次!取 " 次测量的平均值作为该
样地白刺的光合生理参数值 测量之前!将待测叶
片置于$ &##
)
KFP-K
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-?
U$光强下诱导 %# KDC
在每天的 +$##,$"$## 和 $)$##,$+$## 测量!避免
中午光合有效辐射和温度过高而导致的植物生理功
能紊乱 每次测定完成后!将叶片做好标记!装入自
封袋!带回室内!用扫描仪扫描存入电脑!用 .QQ&V#
图像分析软件计算叶面积
$V"V%!数据处理与分析方法!绘制光合作用的光
响应曲线"7C(7<=曲线#!用非直角双曲线模型对
7C(7<=曲线进行拟合*"$ U""+ !建立净光合速率和光
合有效辐射的回归方程!得到最大净光合速率
",K3W#&暗呼吸速率"6#&表观量子效率",>+#以
及光饱和点"9/@#等生理参数!以研究不同增雨处
理条件下白刺叶片的光合能力
拟合公式为$
@4d"@,a,>+f,K3WU""@,a,>+f
,K3W#
"
U)Za,>+a@,a,K3W##
$_"
_"ZU6
式中$@4是净光合速率!@,是光合有效辐射!
,>+是表观量子效率!,K3W是最大净光合速率!6
是暗呼吸速率!Z是拟合曲线的曲角
对光响应曲线的初始部分"@,e"##
)
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K
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U$
#进行线性回归!回归直线的斜率是白刺叶
片的表观量子效率",>+!KFP-KFPU$#!即弱光下光
量子的利用效率%回归直线与 <轴的交点为光补偿
点"93@!
)
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#!即净光合速率为零时的
辐射强度%回归直线与 +轴交点为暗呼吸速率"6!
)
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U$
#%回归直线与直线 ?d,K3W交点
所对应的 <轴的数值为光饱和点"9/@!
)
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-?
U$
#
*"%+
用 ;7;;$V# 和 ]WA>P对数据进行统计
分析和制图
"!结果与分析
?V=>不同增雨处理条件下白刺光响应曲线特征
参数
表 " 是用非直角双曲线模型拟合后的光响应曲
线特征参数值!模拟方程的" 在 #,*- 以上!说明该
模型能够很好地模拟白刺叶片光合作用的光响应规
律 表 " 所示$随着增雨量的增加!最大净光合速率
也随之增大!$##0处理的最大净光合速率最大!为
"#,+%
)
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U$
!"-0&-#0&-0以及 $##0
处理的最大净光合速率分别比对照"$%,)$
)
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K
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-?
U$
#增加 %%,%0&%-,*0&%*,*0和 --,%0
方差分析表明$对照的最大净光合速率与 -0和
$##0处理之间有显著差异"@e#,#-# 有增雨处
理的白刺的表观量子效率比对照高!并随着增雨量
的增加而增大!-0处理达到最大值!为 #,#)# KFP
-KFP
U$
!$##0处理略有降低!但是仍然高于对照
对照的表观量子效率与 -#0和 -0增雨处理的差
异显著"@e#,#-# ) 个处理的光补偿点先降低再
升高!-0处理的光补偿点最低!为 $+,%%
)
KFP-
K
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) 个处理的光饱和点都大于对照!其中
$##0处理最大!为 &#,%&
)
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!"-0&
-#0&-0以及 $##0处理的光饱和点分别比对照
")+$,+-
)
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# 增加 $),&0& &,#0&
%,#0和 "&,$0 方差分析的结果显示$不同增雨处
理的光补偿点&光饱和点均没有显著差异 "@1
#,#-# ) 个增雨处理的暗呼吸速率均比对照的大!
"-0处理的暗呼吸速率最大!为 #,*&
)
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U"
-
?
U$
!其中!"-0和 -#0处理的暗呼吸速率显著"@e
#,#-#高于对照
#&
第 $ 期 何!季等$白刺光合生理特性对人工模拟增雨的响应
表 ?>白刺叶片光响应曲线特征参数的拟合值
增雨
处理
最大净光合速率 ",K3W#_
"
)
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#
表观量子效率 ",>+# _
"KFP-KFP
U$
#
暗呼吸速率 "6# _
"
)
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#
光补偿点 "93@# _
"
)
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#
光饱和点 "9/@# _
"
)
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#
对照 $%V)$ x$V&3 #V#"* x#V##$ 3 #V&$ x#V$-3 "#V&% x)V"&3 )+$V+- x)%V#%3
f"-0 $V++ x"V-3 #V#%) x#V##% #3 #V*& x#V"%S "V*" x)V*&3 --"V"+ x)&V*-3
f-#0 $+V"" x$V)#3 #V#%+ x#V### +S #V+& x#V$*S "%V%* x-V*-3 -$#V& x%)V"+3
f-0 $+V& x$V-)S #V#)# x#V##" S #V# x#V$-3S $+V%% x-V$"3 )*&V$# x-*V$#3
f$##0 "#V+% x#V&$S #V#%& x#V##" )3S #V- x#V$&3S "$V&* x-V)+3 &#V%& x"&V"#3
?V?>净光合速率的光响应
图 $ 所示$不同增雨处理的白刺叶片净光合速
率"@4#光响应曲线的变化趋势基本一致!在曲线的
初始部分!随着光合有效辐射的增加!@4 几乎呈直
线快速增加!当光强超过一定范围后!增加的趋势逐
渐减弱!当光强达到一定数值"即饱和光强#后!随
着光强的继续增加!@4 不再增加!出现了光饱和现
象!但是@4依然保持在较高水平 当光合有效辐射
"@,# e)##
)
KFP-K
U"
-?
U$时!不同增雨处理对
白刺叶片 @4 的影响相对较小!此时光强是 @4 的主
要限制因子 当 @,1)##
)
KFP-K
U"
-?
U$时!水
分逐渐成为光合作用的主要限制因子!随着增雨量
的增加!@4明显增加!$##0处理的@4 最大!对照的
@4最小!-#0和 -0处理的@4几乎处于同一水平
当@,d$ &##
)
KFP-K
U"
-?
U$时!"-0&-#0&-0
以及 $##0处理的白刺叶片的 @4 分别为 $),%&
$-,++&$&,#&$,)
)
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U"
-?
U$
!分别比对照
"$#,+"
)
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U"
-?
U$
# 增加 %&,$0& )&,+0&
)+,-0和 &$,-0 对@,1"##
)
KFP-K
U"
-?
U$的
不同增雨处理的@4进行方差分析和多重比较!结果
显示差异显著"@e#,#-#
图 $!不同增雨处理白刺净光合速率"@4#的光响应曲线
?VA>蒸腾速率$气孔导度与胞间 0?
浓度的光
响应
!!图 "&% 所示$蒸腾速率与气孔导度的光响应趋
势基本一致 在光合有效辐射"@,# e"##
)
KFP-
图 "!不同增雨处理白刺蒸腾速率"M##的光响应曲线
图 %!不同增雨处理白刺气孔导度".%#的光响应曲线
K
U"
-?
U$的弱光部分!随着 @,的增加!蒸腾速率
"M##和气孔导度".%#迅速增加%当 "##
)
KFP-K
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-?
U$
e@,e&##
)
KFP-K
U"
-?
U$时!M#和.%随着
@,的增加而缓慢增加%当@,1&##
)
KFP-K
U"
-
?
U$时!M#和.%对@,的增加敏感性下降!各增雨处
理的M#和.%的变化很小!基本呈水平直线 随着
增雨量的增加!各光强下的 M#明显增加!-0处理
的M#最大!最高达到 ),*& KKFP-KU"-?U$!其次是
-#0处理!然后是 $##0处理!最低是 "-0处理 对
@,1"##
)
KFP-K
U"
-?
U$的不同增雨处理的M#进
行方差分析!发现对照与不同增雨处理之间有显著
差异"@e#,#-# 当 @,1$ &##
)
KFP-K
U"
-?
U$
时!对照&"-0和 -#0处理的.%略有下降!出现气孔
关闭的现象%-0处理的 .%一直保持平稳的趋势!
$&
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
$##0处理的8?随光强的增加略有上升!并没有出
现下降的现象
图 ) 所示$胞间 2`
"
浓度"30#的变化趋势与其
他光合参数的变化趋势正好相反!在 # -##
)
KFP
-K
U"
-?
U$时!30随 @,的增加迅速下降!当 @,
1-##
)
KFP-K
U"
-?
U$时!30下降曲线比较平缓
这是由于.%上升的初期!净光合速率也不断增加!
2`
"
的供应不能满足光合作用的消耗!使得 30急剧
下降%而后 .%变化幅度降低!30没有很大变化 方
差分析表明$各处理下白刺叶片的30没有显著差异
"@1#,#-# 图 - 所示$不同处理下白刺叶片的气
孔限制值"9%#变化趋势基本一致!随着 @,的增加
而增加!低光强下增幅较大!高光强下增幅较小!几
乎不变
图 )!不同增雨处理白刺胞间 2`
"
浓度"30#的光响应曲线
图 -!不同增雨处理白刺气孔限制值"9%#的光响应曲线
?VD>水分利用效率"BC<#的光响应
图 & 所示$各增雨处理白刺的 Q=A均小于对
照!"-0&-#0以及 -0处理的 Q=A依次降低!
$##0处理的Q=A大于 -#0和 -0处理!与 "-0处
理处于同一水平!此结果与净光合速率和蒸腾速率
的变化一致 当 @,d$ &##
)
KFP-K
U"
-?
U$时!
"-0&-#0&-0以及 $##0处理的 Q=A分别为
%,*&&%,)&%,%&&),$" KKFP-KFP
U$
!分别比对照
"),)& KKFP-KFP
U$
#低 $$,"0&"",%0&"),0和
,0!对@,1"##
)
KFP-K
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-?
U$的不同增雨处
理的Q=A进行方差分析!对照与 "-0和 $##0处理
的差异不显著"@1#,#-#!而与 -#0和 -0处理的
差异显著"@e#,#-#
图 &!不同增雨处理白刺水分利用效率"Q=A#的光响应曲线
%!结论与讨论
AV=>结论
研究表明!增雨使白刺的净光合速率"@4#&蒸
腾速率 "M##&气孔导度 ".%#&最大净光合速率
",K3W#&表观量子效率",>+#和暗呼吸速率"6#升
高!使水分利用效率 "Q=A# 下降 净光合速率
"@4#&蒸腾速率"M##以及气孔导度".%#的光响应曲
线变化趋势大致相同!说明光合作用&蒸腾作用和气
孔导度之间存在一定的相关关系!在水分较充足的
条件下!白刺增加气孔开放程度!以保持较高的蒸腾
能力为光合作用提供更多原料 增雨处理的白刺在
@4和6升高以及Q=A下降的情况下!光合生产能
力仍然是上升的 通过对胞间 2`
"
浓度和气孔限制
值的变化分析得出!气孔因素是限制光饱和阶段光
合速率的主要因素 总之!增雨处理在一定程度上
改变了白刺的光合生理特性!这种改变是白刺对环
境条件变化的响应!是沿着有利于光合作用方向发
展的结果
AV?>讨论
最大净光合速率反映的是最适环境条件下叶片
最大的光合能力*") U"-+ !研究表明!-0和 $##0增雨
处理显著增加了白刺的最大净光合速率!提高了其
光合潜力!原因是增雨使白刺光饱和点上升!可被利
用的光强范围增加!光能转化效率和表观量子效率
提高!从而使白刺的净光合速率增加 本研究对照
组白刺的最大净光合速率为 $%,)$
)
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-
"&
第 $ 期 何!季等$白刺光合生理特性对人工模拟增雨的响应
?
U$
!与天然白刺的最大净光合速率"$","$
)
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U$
#
*$%+有所差异!这可能与白刺的生长状况
和年龄等内在因素有关 白刺的表观量子效率为
#,#"* #,#)# KFP-KFP
U$
!与(植物实测的表观量
子效率取值范围 #,#% #,#- KFP-KFPU$)基本接
近*"&+ !但是在不同的水分条件下变动幅度较大!一
方面说明在适宜的水分条件下白刺对弱光的利用能
力较高!另一方面说明在低光强下白刺对光能的利
用效率受水分影响较大*"+ 暗呼吸速率是用来度
量弱光条件下净光合速率趋于零的指标!主要受植
物生长状态和温度的影响*"++ !本研究中!对照与各
处理的暗呼吸速率分别为 #V&$&#V*&&#V+&&#V#&
#,-
)
KFP-K
U"
-?
U$
!增雨处理增加了白刺的暗呼
吸速率 虽然暗呼吸速率的增加在短时间内增加了
呼吸作用对光合产物的消耗!但是!呼吸速率上升说
明白刺的生理活动加强!这有助于其光合能力的提
高 光补偿点"93@#和光饱和点"9/@#反映了植物
对光照条件的要求!补偿点低&饱和点高的植物对光
的适应能力较强*"-!"*+ !本研究中!增雨处理对白刺
的 93@&9/@并没有显著影响!说明在试验所设置的
增雨范围内!白刺对弱光和强光的利用能力未受到
显著影响!这与韩刚等*%#+的研究结果一致
白刺的光合速率&蒸腾速率与水分利用效率都
与水分和光照关系密切*%$+ 随着增雨量的增加!各
光强下蒸腾速率明显提高!水分条件越好蒸腾速率
越高!这与常宗强等*%$+对白刺叶片在不同水分条件
下的生理特性研究结果基本一致%但是本研究中!白
刺的蒸腾速率在 -0增雨处理时达到最高水平后!
虽然增雨量继续增加!但是蒸腾速率不再升高反而
有所降低 此外!-0增雨处理白刺的表观量子效
率最高!光补偿点最低!对弱光的利用能力最强!说
明 -0增雨处理可能指示了维持白刺代谢功能最
佳的水分条件 植株的生长状况是自身的遗传特性
和众多环境因素共同作用的结果*%"+ !因此!净光合
速率和蒸腾速率并不总是随着水分的增加而增加!
这是因为在水分比较充足时!其它环境因子成为植
物生长的主要限制因子*%%+ 水分利用效率是植物
水分生理的一个重要指标*%) U%-+ !当水分条件发生变
化时!净光合速率和蒸腾速率会发生相应的变化!而
水分利用效率的变化取决于二者变化的相对快慢
由于不同增雨处理的蒸腾速率增加的幅度大于相对
应的净光合速率增加的幅度!导致不同增雨处理的
水分利用效率均低于对照!说明水分的增加虽然提
高了白刺的光合生产能力!但是降低了其水分利用
效率 这是白刺对水分变化的一种适应策略$在水
分较充足的条件下!白刺为了维持较高的光合生产
能力!必须同时维持较高的蒸腾速率为光合作用提
供更多原料!而且蒸腾速率增加的幅度超过净光合
速率增加的幅度 气孔导度对环境因子尤其是水分
条件的变化是非常敏感的*%&+ !本研究中!增雨处理
白刺的气孔导度显著高于对照!说明白刺能够通过
调整气孔导度来适应不同的水分条件!对环境表现
出较强的适应能力 水分充足时!气孔导度增加!有
利于水分散失!对叶片起到保护作用%水分不足时!
气孔适时适量关闭可有效控制蒸腾失水!有利于保
持植物体内水分平衡
植物出现光饱和点的实质是强光下暗反应跟不
上光反应从而限制了光合速率随光强的增加而提
高*"&+ H3@XEB3@等*%+将限制光饱和阶段光合速率
的因素归纳为气孔因素和非气孔因素 针对叶片净
光合速率下降的原因是气孔因素导致还是非气孔因
素!许大全*%++认为!胞间 2`
"
浓度和气孔限制值的
变化方向是一个重要的判断依据 在本试验设置的
光强范围内!白刺的胞间 2`
"
浓度随光强的增加而
下降!而气孔限制值则随着光强的增加表现出上升
趋势!表明在增雨条件下!光响应曲线中限制光饱和
阶段净光合速率的主要因素为气孔因素!而郭春芳
等*"+认为非气孔因素是造成茶树净光合速率受限
的主要因素!这可能与研究区域以及植物种类不同
有关
本文仅研究了在 2`
"
浓度为 %+#
)
KFP-KFP
U$
时白刺叶片对不同光合有效辐射强度的响应!为了
揭示白刺对不同 2`
"
浓度等环境因子的响应!还需
要开展进一步的研究 此外!本研究的增雨实验只
进行了 % 年!而植物对环境的适应需要长期的过程!
要进一步揭示白刺对增雨的光合生理响应与适应机
制!还需要长期的观测和研究
参考文献!
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