全 文 ：林 业科 学研 究 2010, 23( 3) : 405 ～ 410
Forest Research
文章编号: 1001-1498( 2010) 03-0405-06
油茶无性系新梢生长期光合特性的研究
王 瑞, 陈永忠, 王湘南, 彭邵锋, 杨小胡, 王玉娟, 杨 杨
( 湖南省林业科学院 , 湖南 长沙 410004)
摘要: 以油茶无性系高产品种、中产品种和普通品种为试材, 采用 LI-6400P便携式光合测定系统在新梢生长期对其
净光合速率、蒸腾速率等日变化规律及光合-光响应曲线进行了比较研究。结果表明: 3 个品种净光合速率日变化曲
线存在单峰和双峰两种类型, 高产品种与中产品种为单峰型, 普通品种为双峰型, 普通品种存在明显的光合午休现
象, 3 个品种的净光合速率存在显著差异; 3 个品种上、下部叶片的蒸腾速率的日变化曲线均为单峰型, 水分利用效
率的日变化曲线均为“U”型; 3 个品种的最大净光合速率在 8. 404 ～ 10. 879 μmol·m - 2· s - 1 之间, 光饱和点在 305
～ 318 μmol·m - 2·s - 1之间, 光补偿点在 24 ～ 53 μmol·m - 2·s - 1 之间; 逐步回归分析表明, 影响高产品种叶片净
光合速率的主导因子为气孔导度、胞间 CO2 浓度和相对湿度; 气孔导度是影响中产品种净光合速率的主导因子, 普
通品种净光合速率主要受气孔导度和胞间 CO2 浓度的影响。
关键词: 油茶; 产量; 无性系; 光合特性; 新梢生长期
中图分类号: S794.4 文献标识码: A
收稿日期 : 2009-04-20 ; 修回日期 : 2009-12 -05
基金项目 : 国家科技部科技支撑项目“油茶高产优质培育技术研究”( 2006BAD18B02 - 04) ; 国家林业局重点推广项目“湘林系列油茶
新品系繁育及配套丰产技术示范与推广”
作者简介 : 王瑞 ( 1983— ) , 女 , 山东东营人 , 硕士 , 主要从事经济林育种与栽培研究 .
Study on Photosynthetic Characteristics in Shoot-growing
Stage of Camellia oleifera Clones
WANG Rui, CHEN Yong-zhong, WANG Xiang-nan, PENG Shao-feng, YANG Xiao-hu, WANG Yu-juan, YANG Yang
( Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, Hu?nan, China)
Abstract: Taking Camellia oleifera clones, including high-yield varieties, moderate-yield varieties and common
varieties, as materials and using the Li-6400 portable photosynthesis system, the diurnal dynamics of net
photosythetic rate ( Pn) , transpiration rate, and light response curves of net photosynthetic rate ( Pn) in the shoot-
growing stage of Camellia oleifera were compared and studied. The results showed that: ( 1) The diurnal variation of
net photosynthetic rate ( Pn) presented a single peak curve and a double peak curve, the single peak curve existed
in the high-yield and moderate-yield varieties, while the double peak curve existed in the common varieties, and the
common varieties appeared an obvious midday depression. There were significantly differences of Pn among the three types
of varieties, which provided references for high photosynthetic efficiency breeding of Camellia oleifera. ( 2) The diurnal
variation curve of transpiration rate presented a single peak curve and the diurnal variation curve of WUE presented a U-
shaped pattern. ( 3) The maximum net photosynthetic rate( Pnmax ) was 8. 404 - 10. 879 μmol CO2 ·m- 2 · s - 1 , light
saturation point varied from305 to 318 μmol·m- 2·s - 1 and light compensation point varied from24 to 53 μmol·m- 2·
s - 1 . ( 4) Stomatal conductance( Cond) , intercellular CO2 concentration( Ci) and air relative humidity were the dominant
factors influencing the Pn of high-yield varieties. However, the dominant factors were stomatal conductance( Cond) for
moderate-yield varieties, and Cond and Ci for common varieties.
Key words: Camellia oleifera; yield; clones; photosynthetic characteristic; shoot-growing stage
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
油茶( Camellia oleifera Abel. ) 是我国特有的木
本油料树种, 与油棕 ( Elaeis guineensis Jacq. ) 、油橄
榄( Olea europaea L. ) 、椰子( Cocos nucifera L. ) 并称
世界四大木本食用油料树种, 油茶浑身都是宝, 集食
用、药用、工业用、观赏于一身, 其果实榨取的茶油为
高级保健食用油, 不饱和脂肪酸在 90% 以上, 油质
优于橄榄油 [ 1] 。当前各地在油茶良种选育、丰产栽
培以及综合加工利用等方面取得了显著进展 [ 2 - 13] ,
而对它的生理活动研究很少。研究植物光合作用的
日变化规律, 不仅可以掌握植物与环境因子之间的
关系, 而且也为栽培、育种提供理论依据 [ 14 ] 。为了
从光合生理方面了解油茶优良无性系新品种的产量
性状, 本文研究了新梢生长期油茶无性系的净光合
速率、蒸腾速率、水分利用效率、光合-光响应曲线以
及净光合速率的影响因子, 旨在为制订相应的栽培
措施促进新梢生长提供依据。
1 研究区自然状况
试验地位于湖南省浏阳市, 111°53′～ 114°15′
E, 27°51′～ 28°41′N , 为亚热带季风湿润气候, 年均
温度 16 ～ 18 ℃, 年日照时数 1 300 ～ 1 800 h, 年平
均降水量 1 200 ～ 1 700 mm, 立地条件好, 适合油茶
生长。
2 材料与方法
2. 1 试验材料
供试材料为湖南省林业科学院位于浏阳市沙市
镇的油茶丰产示范林。参试的油茶无性系按其产量
情况划分为高产品种、中产品种和普通品种。详情
见表 1。
表 1 参试品种的基本特征
品种 树形
树高 /
m
冠幅 /
( m ×m)
叶厚 /
mm
树龄 /
a
产油量 /
( kg·hm - 2 )
高产品种 紧凑 3 . 0 2 . 5 ×2. 3 0 . 50 10 720. 43
中产品种 紧凑 2 . 9 2 . 7 ×2. 7 0 . 56 10 622. 25
普通品种 开张 2 . 4 2 . 3 ×2. 2 0 . 45 10 217. 47
2. 2 试验方法
2. 2. 1 油茶光合作用日变化的测定 光合作用日
变化的测定于 2007 年 5 月 22—24 日进行, 测定仪
器为美国拉哥公司 ( LI-COR) 生产的开放式气体交
换 LI-6400p 便携式光合测定系统。各品种选择生
长状况基本一致的向阳的健康成熟当年生叶片作供
试材料, 测定部位为树冠当年成熟新梢第三、四位
叶, 每项指标测 3 株树, 每株树选取中上层、中下层
各 3 个叶样, 每片叶记录 5 次数据, 取平均值。测定
具体时间为 7: 00—18: 00, 每隔 2 h 观测 1 次, 中午
11: 00—14: 00 每隔 1 h 观测 1 次。其测量参数包
括: 净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间 CO2 浓
度、叶温、相对空气湿度。
2. 2. 2 油茶叶片光合-光响应曲线的测定方法 采
用 LI-6400p 光响应自动测定程序, 叶室为红蓝光源叶
室, 空气 CO2 浓度设定为恒值 400 μmol·mol - 1, 温度
为 22 ℃, 人工光源控制光合有效辐射, 将光强从 0 升
至饱和点以上, 光合有效辐射设定值为: 0、20、40、60、
100、150、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 400、
1 600、1 800、2 000、2 400 μmol·m- 1 s - 2。其测量参数
包括: 净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间 CO2 浓
度、叶温、相对空气湿度等。利用非直角双曲线拟合,
根据拟合曲线计算光饱和点和光补偿点。
非直角双曲线公式为:
Pn = ( uQ + A - SQRT( ( uQ + A) ( uQ + A) -
4kuQA) ) /( 2k) - R
式中, Pn 为净光合速率, Q 为光强, R 为暗呼
吸, A为最大净光合速率, u为直线的斜率, k为曲线
形状参数 [ 1 5] 。
2. 2. 3 水分利用效率的计算方法 采用 Fischer
and Turne 的方法计算水分利用效率, 水分利用效率
=净光合速率 /蒸腾速率。
2.3 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003 和 SPSS13. 0 统计分
析软件系统进行处理分析。
3 结果与分析
3.1 环境因子的日变化
光合有效辐射的日变化曲线均为单峰型, 从
7: 00—13: 00 一直升高, 最高峰出现在 13: 00, 峰值
为 1 850 μmol·m- 2·s - 1 , 13: 00 以后光合有效辐射
迅速降低, 18: 00 降至 1 天中最低水平。
空气温度的变化趋势与光合有效辐射相同, 也
呈单峰型, 全天在 29. 64 ～ 36. 83 ℃之间变化, 最低
值出现在早上 7: 00, 最高值出现在 13: 00。
空气相对湿度的日变化曲线均为“U”型, 清晨与
傍晚高, 中午相对较低, 全天在 48. 62% ～ 67. 53%
之间变化, 最高值出现在早上 7: 00, 谷值出现在
12: 00。
3.2 不同产量油茶无性系光合作用的日变化
3. 2. 1 净光合速率的日变化 图 2 显示了 3 个品
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第 3 期 王 瑞等: 油茶无性系新梢生长期光合特性的研究
种上、下部叶片的净光合速率日变化曲线, 从图中可
以看出, 3 个品种上、下部叶片的光合作用日进程趋
势一致, 存在双峰和单峰两种类型。
图 1 光合有效辐射、大气温度和相对湿度的日变化
图 2 油茶无性系上、下部叶片净光合速率的日变化曲线
3. 2. 1. 1 净光合速率的日变化
高产品种: 上、下部叶片净光合速率的日变化曲
线较平稳, 不存在明显的峰值, 自 7: 00—16: 00 净光
合速率一直保持较高水平, 直至下午 18: 00 才稍有降
低, 无光合午休现象, 有效光合时间长, 表现出了较高
的生长优势。上、下部叶片最高值分别出现在 9: 00
和 7: 00, 峰值分别为 8. 278、7. 6 μmol·m- 2·s - 1。
中产品种: 上、下部叶片净光合速率的日变化曲
线均为典型的单峰型, 7: 00 以后随着气温的升高、
光强的增加, 净光合速率增强, 均在 9: 00 出现最高
峰, 峰值分别为 9. 90、8. 45 μmol·m - 2·s - 1 , 随着光
合有效 辐 射 的继 续 增 强, 出 现 光 合 午 休 现 象,
11: 00—16: 00 一直保持较低水平, 至 18: 00 达到 1
天中最低值。
普通品种: 上、下部叶片净光合速率的日变化曲
线为典型的双峰型, 午间存在明显的“光合午休现
象”。9: 00 出现全天最高峰, 峰值分别为 9. 79、8. 77
μmol·m- 2 · s - 1, 随着光合有效辐射的继续增强,
11: 00—13: 00 出现光合午休现象, 13: 00 以后净光
合速率稍有回升, 出现次高峰, 16: 00 以后净光合速
率一直下降, 18: 00 达到 1 天中最低值。
3. 2. 1. 2 净光合速率差异性分析 表 2 为 3 个品
种间净光合速率的方差分析, 由显著水平 ( 0. 001)
可知, 3 个品种的净光合速率存在显著差异。LSD
显著性分析结果 ( 表 3) 也表明, 高产品种与中产品
种、普通品种 3 者之间均存在显著差异, 显著水平为
0. 05, 3 个品种在光合速率上的差异与它们本身的
生理遗传特性有关。不同品种间净光合速率差异性
的存在说明以净光合速率为指标选育高光效品种是
可行的。
表 2 净光合速率单因素方差分析
变异来源 平方和 自由度 均方 F 值 显著水平
处理间 4 . 036 2 2. 018 27. 277 0 . 001
处理内 0 . 444 6 0. 074
总变异 4 . 480 8
表 3 净光合速率各处理间差异性比较
处理 均值 / ( μmol· m - 2 ·s - 1 ) 5% 显著水平
高产品种 7. 05 A
中产品种 6. 22 B
低产品种 6. 71 C
704
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
3. 2. 2 蒸腾速率的日变化 植物蒸腾速率受光照
强度、湿度、温度等多因素综合影响, 蒸腾速率的变
化是环境因素与植物生理因素综合作用的结果。
图 3 油茶无性系上、下部叶片蒸腾速率的日变化曲线
图 3 显示的是 3 个品种上、下部叶片的蒸腾速
率日变化曲线, 从图中可以看出 3 个品种的蒸腾速
率日变化曲线均为单峰型, 与光合有效辐射和温度
的变化趋势基本一致。
新稍生长期, 植物体内外潜热交换强烈, 叶、气
饱和蒸汽压差增大, 有利于水分从叶内逸出, 蒸腾速
率较大。上部叶片: 高产品种、中产品种与普通品种
蒸腾速率峰值分别出现在 12: 00、13: 00 和 13: 00, 分
别为 4. 40、5. 09、4. 16 mmol·m- 2·s - 1。下部叶片:
高产品种、中产品种与普通品种的峰值均出现在
13: 00, 分别为 5. 05、5. 04、4. 14 mmol·m - 2·s - 1。
3. 2. 3 水分利用效率的日变化 图 4 显示的是 3
个品种水分利用效率上、下部叶片的日变化曲线, 3
个品种上、下部叶片水分利用效率的日变化趋势一
致, 均呈“U”型, 但不同品种出现峰值的时间及峰值
的大小不一致。
图 4 油茶无性系上、下部叶片水分利用效率的日变化曲线
上午水分利用效率较高, 最高峰出现在 7: 00—
9: 00, 此时, 光照逐渐增强, 气孔开度逐渐增大, 净光
合速率增加较快, 而空气相对湿度较大, 蒸腾速率处
于较低的水平, 所以水分利用效率较高, 而后, 由于
光照强度继续增强, 气温上升, 空气的相对湿度明显
下降, 叶内外水蒸气压差的上升, 引起气孔部分关闭
而限制了 CO2 由气孔外向气孔内的扩散, 净光合速
率开始下降, 而蒸腾作用持续上升, 导致水分利用效
率下降明显, 直至 16: 00—18: 00 才有所回升。
3. 3 油茶无性系光合作用的光响应曲线
光照强度对植物的光合作用有显著的影响, 不
同的光照强度对植物的光合作用影响不同, 同一植
物在不同的生长时期对光照强度的响应也是不同
的, 其光合速率在强光和弱光下均有差异。
图 5 3 个油茶品种新梢生长期的光响应曲线
804
第 3 期 王 瑞等: 油茶无性系新梢生长期光合特性的研究
图 5 为 3 个品种不同生长时期的光响应曲线,
在模拟光辐射下, 3 个品种的净光合速率均呈现出
相似的变化趋势。在弱光下, 光强是油茶单叶光合
效率的限制因素, 随着光强增加, 单叶光合速率上升
较快。图中明显看出, 在适宜的温度和相同光强条
件下, 高产品种的净光合速率始终明显高于中产品
种和普通品种。
根据测定数据, 利用非直线双曲线拟合计算出
各品种不同月份的最大净光合速率、光补偿点、光饱
和点, 结果见表 4。
表 4 3个油茶品种新梢生长期叶片的光合特征值
品种 回归方程 R2 最大净光合速率 / ( μmol·m - 2·s - 1 ) 光补偿点 / ( μmol· m - 2· s - 1 ) 光饱和点 / ( μmol·m - 2·s - 1 )
高产品种 y = 0 . 037x - 0. 902 0 . 977 10. 879 24 318
中产品种 y = 0 . 034x - 1. 803 0 . 962 8. 559 53 305
普通品种 y = 0 . 031x - 1. 386 0 . 964 8. 404 45 316
最大净光合速率、光补偿点、光饱和点及光合量
子效率等光合生理参数是反映树木光合特性的主要
指标。植物叶片的最大光合速率反映了其利用光能
的能力, 从表中看出, 3 个品种最大净光合速率差异
较大, 高产品种最大净光合速率最大, 中产品种与普
通品种接近, 说明高产品种具有最大的光合作用能
力, 可以作为高光效育种的优质材料。在 3 个品种
中, 高产品种的光补偿点最低, 说明其利用弱光的能
力较强, 可以较好的在弱光条件下进行光合作用。3
个品种的光饱和点接近, 在 305 ～ 318 μmol·m- 2
·s - 1之间。
3. 4 净光合速率日变化与各影响因子间的回归
分析
为了了解油茶光合作用的主要影响因子, 对油
茶无性系不同产量类型叶片的净光合速率和各环境
因子进行了逐步回归分折, 建立了回归方程。
逐步回归方程各变量的代号为: Y: 净光合速率,
X1 : 气孔导度, X2 : 胞间 CO2 浓度, X3 : 空气温度, X4 :
叶面温度, X5 : 参比室 CO2 浓度, X6 : 光照强度, X7 :
相对湿度。
表 5 油茶无性系净光合速率与环境因子的多元逐步回归分析
品种 逐步回归方程 回归系数
中产品种 Y = 0. 114 + 55. 883 X1 R2 = 0 . 946* *
普通品种 Y = 40. 154 + 72. 321X1 - 0. 169X2 R2 = 0 . 976* *
新梢生长期, 油茶无性系叶片处于旺盛生长期,
未发育成熟, 且不同品种成熟程度不同, 导致环境因
子对高产品种净光合速率的影响均不显著。从回归
方程( 表 5) 可以看出, 中产品种的净光合速率主要
受气孔导度的影响, 普通品种与气孔导度为首要正
相关, 与胞间 CO2 浓度为第二位负相关。可见, 气孔
导度是影响 2 个油茶品种净光合速率的主要生理生
态因子。
4 结论
( 1) 3 个品种净光合速率日变化曲线存在单峰
和双峰两种类型, 高产品种与中产品种为单峰型, 高
产品种上、下部叶片峰值分别为 8. 278、7. 6 μmol·
m
- 2·s - 1 , 中产品种峰值分别为 9. 90、8. 45 μmol·
m - 2·s - 1 , 普通品种为双峰型, 普通品种存在明显的
光合午休现象, 3 个品种的净光合速率存在显著
差异。
( 2) 3 个品种上、下部叶片蒸腾速率的日变化曲
线均为单峰型, 上部 叶片蒸 腾速率 峰值 分别为
4. 40、5. 09、4. 16 μmol·m - 2 · s - 1。下部叶片峰值
分别为 5. 05、5. 04、4. 14 μmol·m- 1 ·s - 2。水分利
用效率的日变化曲线均为“U”型。
( 3) 3 个品种的最大净光合速率分别为 10. 879、
8. 559、8. 404 μmol·m - 2 · s - 1 , 光饱和点在 305 ～
318 μmol· m- 2 · s - 1 之间, 光补偿点在 24 ～ 53
μmol·m- 2·s - 1之间。
( 4) 逐步回归分析表明, 影响高产品种叶片净
光合速率的主导因子为气孔导度、胞间 CO2 浓度和
相对湿度; 气孔导度是影响中产品种净光合速率的
主导因子, 普通品种净光合速率主要受气孔导度和
胞间 CO2 浓度的影响。
5 讨论
( 1) 光合作用是树木在生长发育进程中复杂的
生理代谢活动, 由于不同树种间遗传特性的差异, 树
种间的光合特性与能力也存在明显差异 [ 16 - 19] 。与
前人研究结果相同, 油茶因遗传特性的差异, 参试的
3 个品种的净光合速率存在显著差异, 并且高产品
种的净光合速率明显高于中产品种和普通品种, 这
为以净光合速率为指标进行高光效育种提供了理论
依据, 也同时说明高产品种是优质材料, 值得在生产
904
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
中推广应用。高产品种的最大净光合速率明显高于
其他两个品种也证实了这一点。
( 2) 植物的水分利用效率是指植物每消耗一单
位水分所产生的干物质质量, 是光合速率与蒸腾速
率共同作用的结果 [ 20 - 22 ] 。中产品种具有较低的水
分利用效率是由于其具有较低的净光合速率和较高
的蒸腾速率所致, 新稍生长期 ( 5 月份 ) 叶片未完全
发育成熟, 在参试的 3 个品种中, 中产品种的物候期
比高产、普通品种晚, 叶片成熟度低于高产、普通品
种, 所以导致净光合速率低, 中产品种蒸腾速率高是
由于其处于旺盛生长期, 植物体内外潜热交换强烈,
叶、气饱和蒸汽压差增大, 有利于水分从叶内逸出,
蒸腾速率较大。
要提高水分利用效率需从提高光合速率和降低
蒸腾速率两个方面进行, 随着叶片的成熟, 中产品种
的净光合速率会逐渐升高。而在降低蒸腾速率方
面, 由于气孔是蒸腾作用水分散失的主要途径, 所以
使气孔关闭可以降低蒸腾速率, 但气孔的关闭也必
然同时限制 CO2 的进入, 并不利于提高水分利用率,
所以不能通过关闭气孔的方法实现水分利用率的提
高, 可以从温度, 湿度等环境因素去考虑, 另外水分
利用效率低的品种不耐干旱, 在栽植时应选择水分
充足的立地条件才能发挥其产量优势。
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