全 文 ：收稿日期: 2003
04
14
作者简介: 魏建荣( 1972
) ,男,山西省忻州人,助理研究员.
* 中国林科院杨忠岐教授对本研究工作给予了指导,在此表示诚挚感谢.
林业科学研究  2004, 17( 4) : 500~ 504
Forest Research
  文章编号: 1001
1498( 2004) 04
0500
05
美国白蛾卵块及幼虫网幕空间格局研究*
魏建荣1 , 王传珍2 , 杨  隽2 , 邵凌松2 , 张同友3
( 1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,北京  100091;
2 山东省烟台市森林保护站,山东 烟台  264000; 3山东省青州市五里镇林业站,山东 青州  262521)
摘要: 在美国白蛾发生区,分别在行道树和林地中对美国白蛾卵块及幼虫网幕的空间格局进行了研
究。结果表明, 美国白蛾卵块及幼虫网幕的空间格局为负二项分布型, 呈聚集分布。对其空间分布型
指数进行的计算也表明,美国白蛾卵块及幼虫网幕在行道树上和林地中均为聚集分布。在此基础上,
分别计算出了行道树和林地中的卵块及幼虫网幕在不同虫口密度时的理论抽样数,为防治时调查美
国白蛾数量, 进而确定释放天敌的数量提供了依据。
关键词: 美国白蛾;空间格局 ;理论抽样数
中图分类号: S763   文献标识码: A
美国白蛾( Hyphantria cunea ( Drury) )于 20世纪 70年代末传入我国以来,逐步蔓延扩散 [1] ,
现在辽宁、河北、天津、山东、陕西等地分布,主要危害行道树和林缘树木[ 2]。国内外还未见有
对其空间格局进行研究的相关报道。为了方便调查取样为防治提供依据, 对美国白蛾卵块和
幼虫网幕的空间格局进行了研究。
美国白蛾的卵孵化后, 1~ 4龄幼虫在卵块所在部位吐丝结网隐藏其中群集取食, 5龄以后
才分散危害,所以其卵块的空间格局基本与幼龄幼虫的相同。因此, 主要以调查卵块的方法对
其空间格局进行研究。由于美国白蛾为喜光性害虫,主要危害行道树和小块林地的树木,因
此,分行道树和林地两种立地类型分别调查其空间格局,并计算其理论抽样数。
1  调查与统计方法
11  行道树
于美国白蛾产卵末期和幼虫吐丝结网幕隐藏其中危害期, 选择其喜食的行道树种白蜡
( Fraxinus chinensis Rosb)和悬铃木( Platanus orientalis L) ,在其经常发生的地段,连续逐株调查
美国白蛾的卵块或幼虫的网幕。以 40株树为一组编组, 最后一组为 35株,共调查 635株,以
此数据来研究美国白蛾卵块的空间格局。
12  林地
在烟台市郊幸福十二村, 选择美国白蛾喜食的白榆( Ulmus pumila L)林地约33 hm2 为样
地。于美国白蛾产卵末期和幼虫网幕期,采用平行线法逐株调查树上的美国白蛾卵块(幼虫网
幕)分布。每 2行寄主树得一组数据,共得 14组, 以此研究美国白蛾卵块的空间格局。
13  空间格局计算方法[ 2~ 5]
频次比较法:应用频次比较法对美国白蛾卵块(幼虫网幕)的空间格局进行拟合性检验,以
判断其遵从哪种空间格局。其中平均密度和方差的计算公式分别为:
x = Sfx
N
   s2 = Sfx
2
-
1
N
( Sfx )
2
N - 1
  分布型指数法: 应用 6种空间分布型指数进行计算, 确定美国白蛾卵块是否为聚集分布:
( 1) 样本平均拥挤度 x * : x * = z+ v
( x - 1) (采用大量整片抽样法) , 其中 x 为样本平均
数, v= s 2。
( 2) 扩散型指数 I :其中 I= v
x - 1。I< 0为均匀分布; I= 0为随机分布; I> 0为聚集分
布。
( 3) 聚集指数 x *
x : 其中 x *
x < 1为均匀分布; x *
x = 1为随机分布; x *
x > 1为聚集分
布。
(4)扩散系数 c : 公式: c = s2
x。n < 100 时, c 的置信区间为: x t as ( x ) = 1 196
2n
( n- 1) 2
如 c 值落入此置信区间范围内,则可认为是属于随机型或随机扩散;如果 c 值大于置信区
间的范围,则可认为是属于聚集型。
( 5)负二项分布 k: 其中 k= x
( v
x - 1)。 k< 0为均匀分布; k> 0为聚集分布; k ! ∀ 为随
机分布。
( 6)聚集均数
:其中
= x#
2k。 k 为上述负二项分布参数, 为X 2 分布表中自由度等
于2k 与p= 05所对应的 X 2 值。若
> 2,其聚集原因为昆虫本身的习性或环境因素引起,若

< 2,其聚集原因是由于环境因素引起。
14  美国白蛾卵块(幼虫网幕)的 x* - !x 模型
分别对在行道树上和林地中的美国白蛾卵块(及幼虫网幕)的样本平均拥挤度( x * )和平
均密度( x )应用统计软件建立回归方程,由回归方程的系数研究美国白蛾是否属于聚集分布。
15  理论抽样数计算方法
应用 Iwao 理论抽样数公式计算美国白蛾卵块的抽样数。
经初步筛选后选择相对允许误差为: D = x
x ,其中, x = s2
n。
则理论抽样数公式为:
n =
t
D
2
a + 1 x + b - 1
  其中 a, b 为 Iwao 公式中的两个参数 a, b 值。选择置信率为 70% ,则 t= 1。
2  结果
21  行道树上美国白蛾卵块(幼虫网幕)空间格局拟合性检验
对行道树上美国白蛾卵块及幼虫网幕的空间分布格局进行拟合性检验。表 1为对寄主树
501第 4 期 魏建荣等: 美国白蛾卵块及幼虫网幕空间格局研究
上美国白蛾卵块(幼虫网幕)的统计结果, 其中 x = 099, S2 = 318。根据这些数据进行 X 2 拟
合性检验,结果见表 2。表明行道树上的美国白蛾卵块(幼虫网幕)的空间图式符合负二项分
布,为聚集型。
表 1 行道树上美国白蛾卵块频次分布统计
卵块数 频数( f ) f x fx 2
0 388 0 0
1 113 113 113
2 49 98 196
3 27 81 243
4 15 60 240
5 18 90 450
6 9 54 324
7 4 28 196
8 7 56 448
9 4 36 324
10 1 10 100
求和 ! ! f = 635 !f x= 626 ! fx 2= 2 634
表 2  行道树上美国白蛾卵块空间格局拟合性检验
分布型 X 2 自由度( df ) x 2005 检验结果
泊松分布 35 43541 11- 2= 9 1692 不符合
负二项分布(零频率法) 1155 11- 3= 8 1551 符合
Poisson
二项分布 983 806 44130 11- 3= 8 1551 不符合
奈曼A型分布 12397 11- 3= 8 1551 不符合
表 3  林地中美国白蛾卵块频次分布统计
卵块数 频数( f ) f x fx2
0 299 0 0
1 65 65 65
2 18 36 72
3 20 60 180
4 6 24 96
5 4 20 100
6 0 0 0
7 1 7 49
求和 ! ! f = 413 ! f x= 212 !f x2 = 562
22  林地中的美国白蛾卵块(幼虫网幕)空间分布型拟合性检验
表3为在林地中调查的美国白蛾卵块(幼虫网幕)分布情况, 其中: x = 051, S2 = 110。根
据这些数据,进行了卡方拟合性检验,结果见表 4。可以看出, 美国白蛾卵块(幼虫网幕)在林
地中同样符合负二项分布,为聚集型。
表 4 林地中美国白蛾卵块空间格局拟合性检验
分布型 X 2 自由度( df ) x 2005 检验结果
泊松分布 1 77249 8- 2= 6 1259 不符合
负二项分布  零频率法最大或然估值法
1008
1032 8- 3= 5 1107 符合 
Poisson
二项分布 26068 8- 3= 5 1107 不符合
奈曼 A型分布 1754 8- 3= 5 1107 不符合
23  利用分布型指数测定美国白蛾卵块(幼虫网幕)空间格局
另外, 利用 6种分布型指数分别对行道树上和林地中两种不同生态条件下寄主树木上美
国白蛾的卵块(幼虫网幕)进行了空间格局研究,各指标值计算的结果(表 5)可以看出,在两种
生态条件下,除在低密度下美国白蛾卵块的空间分布表现不出聚集特征外,一般都表现出一定
的聚集性。
指标反映出美国白蛾在低密度下可能由于环境(树种等)因素形成聚集分布,高
密度下由自身原因引起聚集或环境因素导致呈聚集分布。
24  美国白蛾卵块(幼虫网幕)样本平均拥挤度和平均密度的 x* - !x 模型( Iwao模型)
对美国白蛾卵块和幼虫网幕的分布运用 Iwao 公式作了检验, 其中样本平均拥挤度 x * 和
平均密度 x 有如下关系:
行道树上的美国白蛾卵块(幼虫网幕)拟合的 Iwao 模型:
502 林  业  科  学  研  究 第17卷
x
*
= 091 + 115 x ( Rxy = 076, df = 14, p < 005)
  林地中的美国白蛾卵块(幼虫网幕)拟合的 Iwao模型:
x
*
= 069 + 129 x ( Rxy = 062, df = 12, p < 005)
  由于两种生态条件下的 Iwao 模型中都是 a> 0, b> 1, 所以卵块(幼虫网幕)都为聚集分
布,且个体间相互吸引,分布的基本成分为个体群。
表 5  不同生态环境中美国白蛾卵块的聚集度指标
组数 均值 x 方差 s2 x * I x *
x c及其置信区间 k

行道树上
1 040 071 066 026 164 126( 055- 145) 156 032
2 058 108 162 104 281 204( 055- 145) 055 029
3 033 062 049 017 151 117( 055- 145) 196 027
4 005 022 002 - 003 049 097( 055- 145) - 195 0
5 070 104 125 055 179 155( 055- 145) 127 053
6 010 030 002 - 008 023 092( 055- 145) - 130 0
7 046 096 142 094 298 194( 055- 145) 050 022
8 058 111 171 113 297 213( 055- 145) 051 083
9 318 1018 758 193 218 293( 055- 145) 180 228
10 198 244 400 203 203 303( 055- 145) 098 132
11 018 045 031 014 180 114( 055- 145) 126 011
12 045 128 309 264 687 364( 055- 145) 017 028
13 078 194 464 386 598 486( 055- 145) 020 045
14 060 126 223 163 372 263( 055- 145) 037 029
15 283 223 358 076 127 176( 055- 145) 372 257
16 283 227 366 083 129 183( 056- 144) 343 256
林地中
1 070 114 154 084 219 184( 045- 155) 084 046
2 056 115 193 138 348 238( 031- 169) 040 024
3 078 089 078 022 103 102( 045- 155) 3539 076
4 017 049 056 039 322 139( 041- 159) 0450 008
5 033 048 003 - 030 010 070( 036- 164) - 111 000
6 125 170 256 131 205 231( 041- 159) 095 088
7 123 162 236 112 191 212( 059- 141) 110 089
8 037 074 086 049 231 149( 045- 155) 076 023
9 064 116 174 110 271 210( 046- 154) 059 030
10 029 090 210 182 735 282( 046- 154) 016 018
11 014 058 158 145 1149 245( 047- 153) 010 007
12 000 000 - - - -    - -
13 013 056 158 145 1225 245( 049- 151) 009 007
14 041 083 109 068 264 168( 058- 142) 061 017
25  美国白蛾危害的寄主树木理论抽样数
251  行道树  对预先假设的不同美国白蛾
卵块的密度( x ) ,以 70%置信率保证其允许误
差(即 t= 1) , 应用 Iwao 公式计算得到卵块在
不同密度时的寄主树木理论抽样数( n 值) ,见
表6。
表 6  行道树上不同密度美国白蛾卵块时的
寄主树木理论抽样数 株
卵块密度( x ) 05 08 11 14 17 20
抽样数( n ) 810 518 385 309 260 226
503第 4 期 魏建荣等: 美国白蛾卵块及幼虫网幕空间格局研究
252  林地中  根据 Iwao理论抽样数计算公
式,针对不同的卵块密度( x ) , 以 70%置信率
保证其允许误差 (即 t = 1) , 计算在林地中不
同卵块密度时的寄主树木理论抽样数( n 值) ,
见表 7。
表 7 林地中不同密度美国白蛾卵块时的
寄主树木理论抽样数 株
卵块密度( x ) 05 08 11 14 17 20
抽样数( n ) 367 240 183 150 128 114
3  结论
美国白蛾卵块及幼虫网幕在行道树上和林地中两种生态条件下的空间分布格局都属于负
二项分布, 呈聚集分布。不同聚集度指标的计算也表明, 美国白蛾卵块及幼虫网幕呈聚集分
布,说明美国白蛾在其嗜食树种上的聚集原因可能主要是由于害虫本身的特性决定的,而与所
处环境的关系不大。
在美国白蛾危害的行道树和林地中,根据 Iwao理论抽样数公式计算出的不同卵块密度时
的寄主树木的理论抽样数,可为应用天敌防治时调查美国白蛾幼虫虫口密度,进而确定比较准
确的天敌释放数量提供了依据。
参考文献:
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论文集


防治外来入侵物种[ C] . 北京:中国环境科学出版社, 2002. 39~ 44
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Study on the Spatial Pattern of Eggs and Larva
web of Fall Webworm
WEI Jian
rong 1 , WANG Chuan
zhen 2 , YANG Jun 2 , SHAO Ling
song 2 , ZHANG Tong
you3
(1Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, CAF, Beijing 100091, China;
2The Forest Protect ion Stat ion of Yantai City, Shandong Province, Yantai  264000, Shandong, China;
3The Forestry Station of Wuli District of Qinzhou City, Shandong Province, Qingzhou  262521, Shandong, China)
Abstract: In areas whereHyphantria cunea (Lepidoptera: Arctiidae) were a serious pest to host trees, the spatial
pattern of the pest∃ s egg cluster and the larva
web were studied in forest land and on shelter
wood trees. It was
revealed that the spatial pattern of the egg clusters and larva
webs of the fall webworm belonged to Negative Bino

mial Distribution, which was also a kind of Aggregated Distribution. Meanwhile, Aggregated Degree Index of egg
clusters and larva
webs were also studied and the results showed that the spatial patterns of fall webworm wereAg

gregated Distribution. Based on these studies, the theoretical sampling numbers of different density of egg clusters
and larva
webs in two different kinds of forest stands were calculated too, and that will give a approximately quan

tity information of the fall webworm for the decision of releasing number of insect natural enemies.
Key words: fall webworm; spatial pattern; theoretical sampling number
504 林  业  科  学  研  究 第17卷