全 文 ：　　收稿日期 : 2001210209
基金项目 : 浙江科技计划项目“板栗产前病虫害综合控制技术研究”(991102276)
作者简介 :张莉丽 (19772) ,女 ,浙江上虞人 ,硕士研究生.
　　文章编号 :1001 - 1498 (2002) 0320356205
栗瘿蜂寄生蜂的研究概述
张莉丽1 , 徐志宏1 , 谢建兴2
(11 浙江大学农学院植物保护系 ,浙江 杭州　310029 ;
21 浙江省江山市森林病虫防治检疫站 ,浙江 江山　324100)
摘要 : 栗瘿蜂为一种孤雌生殖的瘿峰 ,是危害板栗树的最主要的害虫之一。它有许多天敌 ,尤其是长
尾小蜂 ,被认为是有效的生物防治手段。文中介绍了栗瘿蜂天敌的种类 ,其中着重介绍长尾小蜂科
的有益长尾小蜂和中华长尾小蜂 ,对它们在形态及生理生化上的区别进行了简要综述。中华长尾小
蜂的种群在日本增长缓慢 ,在定殖上有一定难度 ,据报道 ,可能与雌雄性比比较低和本地兼性重寄生
蜂的活动有关。
关键词 : 栗瘿蜂 ;长尾小蜂 ;杂交反应 ;重寄生蜂
中图分类号 : S763143 　　　　　文献标识码 : A
栗瘿蜂 ( Dryocosmus kuriphilus Yasumatsu)隶属瘿蜂科 (Cynipidae) ,是板栗 ( Castanea mollissima
Blume)树的主要害虫 ,近年来危害十分严重。危害严重的结果枝被害率达 40 %　50 % ,一般的
为 20 %左右。
栗瘿蜂一般 1 a 发生 1 代 ,无雄蜂 ,营孤雌生殖。以初龄幼虫在栗芽组织内越冬 ,翌年 5 月
下旬老熟幼虫在虫瘿里化蛹。6 月中、下旬羽化 ,脱孔出蜂 ,产卵于栗树芽内。卵于 7 月中旬
孵化 ,初孵幼虫先在栗芽组织表面危害 ,然后形成小虫室越冬 ,第 2 年春天虫瘿开始隆起。从
解剖栗芽内的卵粒分布看 ,卵产在栗芽生长点的占 80 %左右 ,翌年发不出枝而长出虫瘿。当
严重危害时 ,一个虫瘿可以包含 10 个或更多个小室 ,每个小室含有 1 条幼虫。通常 ,大部分虫
瘿包含多个小室 ,但也有虫瘿只含单个小室[1 ] 。
罗维德[2 ]对栗瘿蜂生物学特征进行了观察 ,发现栗瘿蜂发育进度和出蜂早晚与山区气候
条件及坡向有很大关系。一般春末夏初气温高的年份出蜂早 ,反之则晚 ;同一年阳坡比阴坡出
蜂时间早 7 　8 d。其具有趋光性、向上性和扩散性。
栗瘿蜂的研究资料国内较少 ,国外以日本和韩国较多。栗瘿蜂在 1940 年偶然从中国引入
日本 ;1958 年第 1 次在韩国发现栗瘿蜂 ,而且传播很快 ,现已分布整个韩国。
1 　栗瘿蜂的天敌
111 　天敌种类
目前已发现的栗瘿蜂幼虫和蛹的天敌 ,均属膜翅目 ( Hymenoptera) 小蜂总科 (Chalcidoidae) ,
以长尾小蜂科 (Torymidae)为主。长尾小蜂发生早 ,数量多 ,占 85188 %[3 ] 。另外文献记载的天
林业科学研究　2002 ,15 (3) :356 　360
Forest Research
敌跳小蜂 ,也已发现。
根据现有资料 ,我国已报道栗瘿蜂的天敌共有 12 种 ,分别是 :中华长尾小蜂 ( Torymus
( Syntomaspis) sinensis Kamijo) (即敖贤斌报道的 Torymus ( Syntomaspis) sp . ) [4 ] 、葛氏长尾小蜂
( T. geranii (Walker) ) 、明足大痣小蜂 ( Magastigmus maculipennis Yasumatsu) 、刻腹小蜂 ( Ormyrus
punctiger Westwood) 、钝腹广肩小蜂 ( Eurytoma brunniventris Ratzeburg) 、杂色食瘿广肩小蜂
( Sycophila variegata (Curtis) ) 、栗瘿旋小蜂 ( Eupelmus urozonus Dalman) 、一种啮小蜂 ( Tetrastichus
sp . ) 、跳小蜂 (未定种名) 、食敌广肩小蜂 ( Eurytoma setigera Mayr) 、日本大痣小蜂 ( Megastigmus
nipponicus Yasumatsu et Kamijo) 、黄色食瘿跳小蜂 ( Cynipencyrtus flavus Ishii) 。
敖贤斌[4 ]报道的 9 种、朱白玉[5 ]报道的 8 种和日本村上阳三等[6 ]报道的 8 种中国河北及
陕西栗瘿蜂的寄生峰 ,都包含在上述 12 种寄生蜂中。Otake 在 1978 　1984 年从日本天然生长
的栗树上采集的虫瘿中 ,育出 8 种寄生蜂 ,其中刻腹小蜂、广肩小蜂和长尾小蜂是主要的。Mu2
rakami 等[7 ,8 ]在 1987 　1993 年检查了日本采集的 2 894 个虫瘿 ,发现有 13 种寄生蜂 ,其中有益
长尾小蜂、刻腹小蜂和广肩小蜂是主要的。Murakami 等[9 ]报道 ,韩国至今已记录了 17 种栗瘿
蜂的天敌 ,其中长尾小蜂是主要的。
112 　两种重要的寄生蜂及其鉴别
在长尾小蜂中 ,有两个种被认为是最主要的 ,分别为有益长尾小蜂 ( Torymus ( Syntomaspis)
beneficus Yasumatsu et Kamijo)和中华长尾小蜂。
有益长尾小蜂是日本栗瘿蜂重要的本地寄生蜂 ,它是中华长尾小蜂的亲缘种。Otake 根据
成虫羽化期 ,把有益长尾小蜂分为两种重要的生态型 :早季型 (TbE) 和晚季型 ( TbL) ,它们在形
态上还没有发现明显不同。Murakami[7 ]又通过实验指出 ,有益长尾小蜂至少有 3 个生态型 ,这
些不同生态型被认为是从引入日本的同一个种发源而来。
中华长尾小蜂也是一种很有希望的生物防治栗瘿蜂的天敌 ,能成功地保持栗瘿蜂种群在
经济危害水平以下[8 ] 。1976 年在中国陕西采集的栗瘿蜂虫瘿中第 1 次被发现 ,并命名为 Tory2
mus ( Syntomaspis) sp . 。后来 ,在河北也发现此种 , Kamijo 把它描述为一个新种。该寄生蜂在
1975、1979、1981 年分别从中国引入日本 ,并在不同的栗园释放。释放后 ,板栗芽的危害率稳步
下降 ,1988 年降到 3 %。在日本实验果园里 ,它的寄生率甚至超过了本地种有益长尾小蜂 ,
1993 年已达到 17 %。1994 年春季 ,包括本地寄生蜂的总体寄生率达到了 41 %。中华长尾小蜂
在韩国可能有两种不同的生态种群。由于该种成虫羽化期太早 ,不能与栗瘿蜂虫瘿的出现同
步 ,所以可以认为 ,韩国的中华长尾小蜂可能不是栗瘿蜂有效的生物防治手段[9 ] 。
这两种长尾小蜂成虫雌虫的形态 ,能通过产卵管鞘长度/ 胸部横宽长度 ,即 O/ T比率来区
分。这个比率可在双筒显微镜下用一个测微尺测量。据测 ,中华长尾小蜂的 O/ T 比率约为
1130 　1163 ,有益长尾小蜂的 O/ T比率约为 1100 　1131。现在 O/ T比率经常被用来作为分辨
两种长尾小蜂雌虫的标准 ,但雄虫几乎不能通过形态特征来区别 ,仅触角鞭节的相对长度上稍
有差别[10 ] 。作者认为 ,仅依靠此种量度来确定种类 ,恐怕会有许多差误。
最近 ,关注热点已转移到有益长尾小蜂和中华长尾小蜂的种间反应。它们的杂交种在田
间被发现 ,有益长尾小蜂和中华长尾小蜂的 F1 代也能通过人工杂交产生 ,并且杂交种的雌虫
是可育的。调查这两个寄生蜂在田间的杂交反应是很重要的 ,因为天敌 (包括杂交种的产生)
天然种和引进种的生殖干扰 ,可能影响生物控制方法的成功。F1 代的 O/ T比率大约在亲代种
753第 3 期 张莉丽等 :栗瘿蜂寄生蜂的研究概述
的 O/ T比率之间 ,但它的范围在某种程度上与每一个亲代种有重叠 ,很难确切地区别杂交种
与每一个亲本种之间的形态差异。
Izawa 等[11 ]发现有益长尾小蜂和中华长尾小蜂及它们的杂交体能通过苹果酸酶的同工酶
分析分辨 ,苹果酸酶通过聚丙烯酰胺凝胶电泳检测。他们认为长尾小蜂的苹果酸酶系统被单
个位置 (基因座轨迹)上的两个等位基因所控制。长尾小蜂成虫的苹果酸酶的酶谱显示出一个
活动不同的主要酶带 :一条移动较快 ( FF) ,另一条移动较慢 (SS) 。他们在 1996 年又发现早期
羽化的有益长尾小蜂 (TbE)和中华长尾小蜂的杂交体有一个从 F 到 S 的模糊的带状范围。
Toda 等[12 ]在 2000 年也用了上述方法做过实验 ,并且都得到了 3 个酶谱的类型 ,被假设为
在运动中不同速度的单个带与上述 SS 和 FF 带相符合。另外还包含分别在 F 和 S 之间的 5 条
带的酶谱 ,这与 Izawa 等在 1996 年所见模糊的带相符合。有益长尾小蜂和中华长尾小蜂雌虫
的基因型显示了 FF、SS 和 FS ,雄虫的基因型为 F 和 S。据他们所测 ,FF 和 SS 基因型个体 O/ T
比率分别为 1108 　1126 和 1134 　1161。后羽化的有益长尾小蜂 (TbL)个体为 SS 基因型 ,它的
O/ T比率与 TbE的相同。所以可以判断 FF 雌虫和 F 雄虫是早期羽化的有益长尾小蜂 ( TbE) ,
SS雌虫和 S 雄虫是中华长尾小蜂。FS 雌虫的 O/ T比率为 1126 　1145 ,这与通过杂交试验产
生的有益长尾小蜂和中华长尾小蜂两种的杂交体的比率范围相符合 :1111 　1153。
Yara 等[13 ]为证实长尾小蜂的中间过渡个体是否是早期羽化的有益长尾小蜂 ( TbE) 和中华
长尾小蜂的杂交种 ,也用聚丙烯酰胺凝胶电泳检测了它们的苹果酸酶的基因型。从不同的苹
果酸酶染色体带型发现 3 个基因型 ( FF、SS 和 FS) ,TbE 显示 FF ,中华长尾小蜂、TbL 和它们的
杂交种显示 SS ,TbE和中华长尾小蜂的杂交种显示 FS。这样 ,TbE、中华长尾小蜂和它们的杂
交种能通过苹果酸酶染色体带型区别。
现有的研究中 ,FS 个体只有一个非常低的概率 ,821 个被分析的长尾小蜂雌虫中只有 9 个
个体显示了 TbE和中华长尾小蜂杂交体的染色体带型 (FS 基因型) ,在 388 个加以分类被认为
是一种有益长尾小蜂和中华长尾小蜂形态过渡的个体中 ,只有 2 个个体显示出 FS 基因型。对
此有两种可能的解释 : (1)早期羽化的有益长尾小蜂 (TbE) 和中华长尾小蜂的杂交反应在田间
发生很少 ; (2)后羽化的有益长尾小蜂 (TbL)和中华长尾小蜂的杂交反应在田间有一个很高的
发生频率。后一种可能性的进一步调查比较困难 ,因为苹果酸酶标记不能区分包含 TbL 的杂
交体。
带有 FS 基因型的 9 个个体只有 2 个显示中间概率 (1130 ≤O/ T < 1145) ,其中 7 个个体有
一个小于 1130 的 O/ T比率。这样 ,O/ T比率可以认为是检测有益长尾小蜂和中华长尾小蜂之
间杂交体形态一个不是很可靠的标准。
在杂交试验中 ,中华长尾小蜂与 TbE和 TbL 都能进行种间杂交 ,苹果酸酶是一个探测 TbE
和中华长尾小蜂的杂交种的有效标记。为了明确有益长尾小蜂和中华长尾小蜂之间的相互作
用和杂交作用 ,有必要使用 DNA 分子标记来区别中华长尾小蜂与其它长尾小蜂 ,这还需要进
一步的研究。
2 　中华长尾小蜂种群的定殖
中华长尾小蜂种群 1982 年在日本西南熊本市的栗树园释放 ,然而 ,在随后的 6 a 里种群数
量并没有明显增长 ,甚至到 1988 年 ,寄生率只有 015 % ,种群的定殖有较大的难度。有两个因
853　 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 15 卷
素可能导致上述情况的发生 :一个是建立种群后几年里比较低的雌雄性比 ;另一个原因就是与
本地兼性重寄生蜂的活动有关的高度死亡率[14 ] 。
在中华长尾小蜂引入日本建立种群后到 1991 年这段时期 ,雌雄性比范围在 5412 %和
6215 %之间 ,自 1979 年和 1981 年从中国河北引入日本虫瘿羽化成虫的低雌雄性比 ,可能为较
低的雌虫受精率所致。然而 ,从 1991 　1992 年以来雌雄性比已有改善 ,中华长尾小蜂的寄生
率也已增长。
另外一个种群延缓增长的原因可能是由于本地兼性重寄生蜂的活动。Murakami 等[15 ]研
究表明 ,在释放时期内 ,中华长尾小蜂在老熟幼虫阶段有一个很高的死亡率 ,主要是因为被一
些兼性重寄生蜂寄生 ,如栗瘿旋小蜂和食敌广肩小蜂。现有的研究中 ,尤其是从 1988 年以来 ,
估计寄生蜂被越冬代兼性重寄生蜂寄生的概率特别高。
在韩国也有类似报道[9 ] ,从采集的虫瘿中羽化的寄生蜂 ,第 1 代幼虫可能是寄生栗瘿蜂幼
虫或蛹的初寄生蜂 ,但接下来的几代很可能是寄生第 1 代或第 2 代寄生蜂的重寄生蜂。其中
葛氏长尾小蜂、杂色食瘿广肩小蜂、栗瘿旋小蜂和另一种旋小蜂已被 Kim 所记录。钝腹广肩小
蜂作为一种韩国栗瘿蜂的初寄生蜂所记录 ,已不再被记录为一种重寄生蜂。在日本和韩国 ,食
敌广肩小蜂、栗瘿旋小蜂和另一种小蜂被认为是比较重要的重寄生蜂 ,它们在有益长尾小蜂和
中华长尾小蜂老熟幼虫阶段就达到了较高的寄生率 ,使这两种长尾小蜂产生较高的死亡率。
刻腹小蜂在日本 Migagi 地区被记录为一种栗瘿蜂的兼性重寄生蜂。这些兼性重寄生蜂的羽化
高峰要比中华长尾小蜂种群迟 40 多天[9 ] 。进一步研究重寄生蜂的种类对于更好地利用长尾
小蜂进行生物防治有重要作用。
从以上的研究中 ,可以看到利用长尾小蜂进行生物防治是控制栗瘿蜂的有效手段 ,但由于
兼性重寄生蜂的存在 ,中华长尾小蜂在日本的定殖有一定的困难 ,防治效果并不是很理想。所
以尽量减少兼性重寄生蜂对长尾小蜂等栗瘿蜂天敌的影响 ,是今后努力的一个重要方向。另
外 ,Moriya 等[11 ]报道有益长尾小蜂和中华长尾小蜂的 F1 代也能通过人工杂交产生 ,并且杂交
种的雌虫是可育的。但是一般来说 ,不同种的杂交后代是不育的 ,这方面还需进一步的研究。
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A Revie w on Applying Chalcid Wasps for Biocontrol
of Dryocosmus kuriphilus
ZHANG Li2li1 , XU Zhi2hong2 , XIE Jian2xing3
(1. Department of Plant Protection , Zhejiang University , Hangzhou 　310029 ,Zhejiang , China ; 2. Forest Insect Pest
and Disease Control and Quarantine Station , Jiangshan City of Zhejiang Province , Jiangshan 　324100 , Zhejiang , China)
Abstract : The chestnut gall wasp , Dryocosmus kuriphilus , a thelytokous cynipid , is one of the most seri2
ous pests of chestnut trees. Natural enemies , especially species of Torymidae , are considered as efficient
biological control agents. In this article two similar parasitoids of D. kuriphilus , Torymus ( Syntomaspis)
beneficus and Torymus ( Syntomaspis) sinensis ( Hymenoptera : Torymidae) , and the hybridization be2
tween them are described briefly. In addition , a delayed increase in the population of T. sinensis is also
discovered. According to current study , two factors might play important roles : the low female sex ratio
during several years after their releasing , and high mortality associated with the active facultative hyper2
parasism.
Key words : Dryocosmus kuriphilus ; Torymidae ; hybridization ; hyperparasitoid
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