全 文 ：林业科学研究　2005 ,18 (2) :214～221
Forest Research
　　文章编号 :100121498 (2005) 0220214208
我国杨树与溃疡病菌互作的病理学研究
梁　军1 , 姜俊清2 , 刘会香1 ,3 3 , 贾秀贞1 , 赵嘉平1 , 王　媛1
(11 中国林业科学研究院森林环境与保护研究所 ,北京　100091 ;21 东北林业大学 ,黑龙江 哈尔滨　150040 ;
31 山东农业大学植物保护学院 ,山东 泰安　271018)
摘要 :杨树溃疡病是我国杨树人工林重大的生物灾害 ,危害越来越严重 ,本文从植物组织病理学、生理病理学和病理
化学的角度深入系统地总结和评述了我国在杨树与溃疡病菌互作研究中所取得的进展和存在的问题 ,最后就该病
害的未来的研究方向和研究内容作了展望。
关键词 :杨树 ; 溃疡病菌 ;互作 ;病理学
中图分类号 :S792111 　　　文献标识码 :A
收稿日期 : 2004209220
基金项目 : 863 项目 (2003AA249070) ,国家自然基金项目 (30271084)和国家林业局退耕还林科技支撑项目资助
作者简介 : 梁军 (1963 —) ,男 ,宁夏中卫人 ,研究员 ,博士.3 通迅作者 1
Study on the Pathology of Poplar2canker Pathogen Interaction in China
LIANG Jun1 , JIANG Jun2qing2 , LIU Hui2xiang1 ,2 , JIA Xiu2zhen1 , ZHAO Jia2ping1 , WANG Yuan1
(11Research Institute of Forest Ecology , Environment and Protection ,CAF ,Beijing 　10091 China ;
21Northeast Forestry University ,Harbin 　150040 ,Heilougjiang ,China ;
31College of Plant Protection , Shandong Agricultural University , Taian 　271018 , Shandong , China)
Abstract :The poplar canker has been an important biological disaster of poplar plantation in China , and is becoming more serious
than ever before. From the viewpoints of plant histopathology , physiological pathology and pathological chemistry , this paper re2
viewed and summed up the achievements obtained and problems existed in the study on the interaction of poplar and canker patho2
gen. The authors also made some discussion on the future research in this field.
Key words : poplar ; canker pathogen ; interaction ; pathology
杨树溃疡病 ( Botryosphaeria dothidea (Moug. ex
Fr. ) Ces. & de Not1) 是我国杨树 ( Populus spp . ) 人工
林重大的生物灾害[1 ,2 ] 。我国自 1955 年首次在北京
的德胜门苗圃发现以来 ,许多学者就杨树溃疡病的
病原学、病理学、流行学和防治学等方面进行了研
究 ,取得了一系列研究成果 ,特别是 20 世纪 90 年代
以来 ,随着一些新的技术和理论如生物化学、分子生
物学等技术和理论在植物病理学中渗透和应用 ,杨
树溃疡病的研究愈来愈深入 ,杨树与溃疡病菌互作
的病理学研究逐步成为杨树溃疡病研究的热点 ,本
文就这方面的研究进展作以总结和评述 ,以期为病
害的深入研究提供新的研究思路和病害防治新策略
的提出提供理论依据。
1 　杨树与溃疡病菌互作的组织病理学
研究
　　有关杨树与溃疡病菌互作的组织病理学研究 ,国
内主要集中在病菌的侵入方式、病理解剖和超微结构
的变化上。阳传和[3 ]在接种实验中 ,用菌丝在剌伤和
烫伤的树皮上接种可发病 ,而在皮孔处剌伤、无伤表
皮处接种均未成功 ;钟兆康[4 ] 用菌丝和孢子悬液在皮
孔处接种均可发病 ;向玉英[5 ] 研究表明 ,不仅用菌丝
和孢子悬液在皮孔处接种均可发病 ,而且用孢子悬液
通过无伤表皮接种也可发病 ,其接种发病率在室内为
2816 % ,在室外可高达 5817 % ,并认为在自然状态下 ,
孢子主要通过树皮表面的机械伤口侵入 ,也可从皮孔
或表皮直接侵入 ;赵仕光[6 ] 通过对 18 个杨树品种的
调查表明 ,自然界皮孔处形成的病斑率在 70 %～
100 %之间 ,说明皮孔为病菌的主要侵入途径 ;同时赵
仕光[7 ]进一步对溃疡病菌在杨树树皮中的病理过程
和对寄主细胞超微结构的影响进行了研究 ,发现溃疡
病菌是在胞间隙和被分解了的细胞壁中穿行的 ,其对
寄主组织最直接的危害是分解并利用细胞壁 ,破坏寄
主组织细胞结构。不同抗病的杨树品种表现不同 ,抗
病的毛白杨 ( P1 tomentosa Carr1) 在被病菌侵害后 ,细
胞内形成高电子密度的羽形结晶状沉积物 ,细胞壁膨
胀而不疏散 ,而感病的北京杨 ( P. ×beijingensis Hsu)
和中抗的陕林 4 号杨 ( P. deltoides Bartr. cv.‘Lux’×
P. cathayana Rehd21062)在被病菌侵害后 ,细胞内并不
形成类似毛白杨的沉积物 ,它们的细胞壁因侵染而变
得膨胀且松散 ,认为毛白杨与北京杨、陕林 4 号杨在
细胞壁结构上的不同 ,可能是毛白杨产生抗病性的原
因之一 ;赵仕光[8 ]也用 2 种浓度的杨树溃疡病病菌毒
素处理具有不同抗性的杨树愈伤组织 ,其愈伤组织的
超微结构发生了显著变化 ,包括 :细胞壁变形消解 ,中
胶层分解 ,质壁分离 ,质膜破裂 ,线粒体局部破裂、分
解成颗粒甚至空胞化 ,细胞核在处理的后期核膜破
裂 ,核仁亦部分分解。损害发生最早、最严重的是细
胞膜 ,而未处理的杨树愈伤组织具有健康组织细胞所
具有的完整结构。并认为抗病品种比感病品种膜系
列受害轻 ,高浓度毒素处理对细胞损伤比低浓度的要
大。国外有关 B . dothidea 及其 Botryosphaeria 属内其
它真菌的组织病理学研究报道较多。Brown[9 ] 研究了
B . dothidea 在苹果 ( Malus pumila Mill1)枝干上的组织
病理过程 ;Millholland[10 ,11] 分别研究了 B . dothidea 和
B . cortices (Demaree & Wilcox) Arx & Muller 在乌饭树
(Vaccinium corymbosum L. ) 上的病理过程 ;Biggs 等[12]
研究了 B . dothidea 和 B . obtuse (Schw. ) Cooke 在桃树
( Prunus persica (L. ) Batsch)上的致病过程中的寄主组
织结构的变化。上述的研究或采用病菌或采用病菌
的代谢物处理离体枝条或处理杨树愈伤组织获得了
一系列研究结果 ,是否与自然界中的病原菌侵染杨树
的组织病理学机制相同 ,还需要继续深入研究。
2 　杨树与溃疡病菌互作的生理病理学
研究
　　杨树与溃疡病菌互作的生理病理学研究 ,目前
研究较多的是杨树树体内和土壤中的水分生理与溃
疡病菌之间的关系。水分与杨树抗病性有关主要基
于以下两个原因 :第一 ,足够的水分可增加树木的生
活力和生长势 ;第二 ,足够的水分可使杨树树体内酚
类物质含量增加并容易形成愈伤组织 ,从而增加抗
病性。树皮含水量一般以树皮相对膨胀度 ( Relative
Turgidity :RT)来表示 ,就 RT 与杨树溃疡病的关系有
很多研究 ,几乎所有关于水分含量与溃疡病关系研
究的一个共同结论是 :树皮含水量与抗病性成正相
关[13～17 ] 。原因是树皮含水量的变化影响到苯丙氨
酸解氨酶 ( PAL) 活性的变化 ,两者之间关系非常密
切。树皮相对膨胀度高 ,酶的活性强 ;反之则弱。同
时树皮膨胀度又与酚类物质含量呈正相关 ,而酚类
物质含量与抗病性又成正相关[18 ] 。因此 ,树皮中水
分含量影响着 PAL 活性、酚类物质的含量和树木的
抗病性。但关于树皮含水量这一指标的应用方法和
范围仍然存在着某些问题 ,尚需进一步的研究和探
讨。其中的问题主要体现在以下几点 :第一 ,John E.
Bier (1964) [19 ]首次提出将树皮相对膨胀度用于溃疡
病类的一个诊断指标 ,但他提出只是休眠期 1 年生
枝条的膨胀度才能反应树木的生活力 ,作为树木的
抗病性指标。而目前在我国杨树溃疡病的研究中 ,
都是测定生长期杨树主干部位树皮的相对膨胀度 ,
其值能否作为溃疡病发生的临界指标仍需质疑 ;第
二 ,相对膨胀度是表示某个组织鲜质量含水量和它
在饱和状态下含水量的比值 ,通常是将植物组织浸
泡在水中以吸足水分后测定。但该种方法的局限性
在于 :同样的含水量对一种树木组织是饱和的 ,但对
另一种树木可能是匮缺的 ;第三 ,水分与溃疡病的关
系在不同地区是不同的。对缺水的地区来说 ,当树
木的含水量处于溃疡病发生的临界值附近或低于该
值时 ,树皮膨胀度与溃疡病发生的严重程度之间则
有着某种明显的相关性 ,但当该地区水分已不成为
影响杨树生长的主要因子的时候 ,这种相关性就不
明显 ;第四 ,不同抗性的树种对水分的要求不尽相
同 ,其耐旱性亦未必相同。故在研究水分与抗病性
的关系时 ,应将其分别讨论。也有研究表明树皮相
对膨胀度 (RT)的大小不能作为抗病与否的指标[20 ] 。
曹支敏[21 ,22 ]研究认为土壤中水分含量与树皮含水量
直接相关 ,土壤含水量及其它因素与溃疡病的关系
十分明显。总之 ,水分是影响杨树生长的重要因子 ,
其与溃疡病关系密切 ,但其与溃疡病的深层次的互
作关系 ,仍需进一步深入研究。
512第 1 期 梁 　军等 :我国杨树与溃疡病菌互作的病理学研究
3 　杨树与溃疡病菌互作的病理化学研究
311 　杨树的营养状况与抗病性研究
杨树树皮中常量营养元素与溃疡病的抗性关系
明显 ,溃疡病菌分生孢子的萌发率和菌丝生长量与
N、S、P、Ca、Mg 含量成负相关 ;与 K 的含量成正相
关 ,其中以 N 的影响最为显著 ,而不同杨树树种之间
6 种常量元素含量及对溃疡病抗病性的差异十分明
显[23 ] 。杨树树皮中酚类物质与溃疡病的关系也十
分明显 ,相关分析结果表明 ,杨树溃疡病菌分生孢子
萌发率与树皮中的总酚、其它酚类、高香草酸、香草
酸、丁香酸、阿魏酸、咖啡酸、水杨苷成负相关 ,与缩
合单宁类、水杨酸、香豆酸、没食子酸成正相关 ,相关
性显著者为其它酚类、总酚、缩合单宁类、咖啡酸、水
杨酸和水杨苷等 6 种成份 ;而菌落生长率与总酚、其
它酚类、高香草酸、阿魏酸、咖啡酸、水杨苷成负相
关 ,与缩合单宁类、水杨酸、香豆酸、香草酸、丁香酸、
没食子酸成正相关 ,相关性显著者为其它酚类、总
酚、缩合单宁类、咖啡酸、水杨酸和水杨苷等 6 种成
份。在不同派杨树品种之间 ,同一派不同杨树品种
之间 ,树皮中总酚、缩合单宁类、其它酚类含量及溃
疡病抗性的差异十分显著 ,用总酚、缩合单宁类、其
它酚类的含量以及菌落生长率、孢子萌发率 5 个指
标对不同抗性杨树品种的样本进行主成份分析 ,建
立不同杨树派间在二维空间上的二组主成份方程 ,
这二组方程可用于生产实践上培育杨树树种的抗病
性测定[24 ] 。树皮中邻苯二酚、对 - 羟基苯甲酸和原
茶儿酸与植株的含水量呈正相关 ,其含量随树皮含
水量的降低而降低 ,含量最多的为邻苯二酚 ,其它几
种酚类物质的含量 ,如焦性没食子酸、丁香酸、香草
酸、对 - 香豆酸等似乎与树皮水分含量关系不大。
因此认为树皮膨胀度大 ,邻苯二酚含量就高 ;邻苯二
酚含量高 ,对溃疡病的抗性就强[3 ,18 ] 。树皮成份的
季节变化与抗溃疡病的关系也十分明显[25 ] 。
312 　杨树体内的酶活性与寄主抗溃疡病的研究
有关酶 (主要包括过氧化物酶 PO、多酚氧化酶
PPO、苯丙氨酸解氨酶 PAL) 与植物抗病性的研究。
所有的研究几乎得到了一个共同结果是 :在病原菌
侵染寄主组织后 ,寄主被侵染部位酶的活性增加 ,但
在感病后酶活性增加的速度和幅度与抗病性的关系
上 ,大部分研究结果表明 :酶活性增加得快、幅度大 ,
植物的抗病性就强。
胡景江[26 ,27 ] 、刘会香[28 ] 通过在杨树 ( P1 tom2
entosa Carr1 和 P1 ×beijingensis Hsu)愈伤组织上接种
溃疡病菌 ,研究了不同抗病性树种愈伤组织的 PO、
PPO 和 PAL 的变化与溃疡病的关系 ,结果表明 ,抗病
树种 (毛白杨) PO、PPO 和 PAL 活性增加得快 ,增加
的幅度大 ,持续的时间长 ;感病树种 (北京杨) 酶活性
增加得慢 ,增加的幅度小 ,持续的时间也短 ,并认为
这两种酶的活性与杨树对溃疡病的抗性呈正相关 ;
赵仕光[29 ] 亦通过对上述两种杨树愈伤组织上 PO、
PPO 的活性变化幅度与抗病性关系进行了研究 ,结
果表明愈伤组织上抗性与田间抗性结果相一致。同
时赵仕光[30 ] 还就杨树健康植株内酶的活性与抗溃
疡病的关系进行了研究 ,结果表明健康植株中 PO、
PPO 活性与抗病性成正相关 ,而且 PO 活性在抗病性
中起着主导作用。
313 　杨树与溃疡病菌互作中寄主诱导抗病性研究
植物的诱导抗病性是指利用生物的或者物理
的、化学的因子处理植物 ,改变植物对病害的反应 ,
产生局部的或系统的抗性。目前已经发现生物性和
非生物性诱导因子皆可诱导抗病性的产生。生物性
诱导物又可根据其与被诱导植物体的亲和关系而分
为病原菌诱导物和非病原菌诱导物 ,非生物性诱导
物包括无机化合物 ( K2 HPO4 ) ,有机化合物 (如 :水杨
酸 SA ,2 ,62二氯异烟酸 INA ,苯并噻唑类制剂 BTH) ,
植物提取物和真菌的干菌丝体 ,菌丝体代谢物或细
胞壁碎片等[31 ] 。
31311 　组织结构的诱导抗性 　组织结构的诱导抗
性包含从植物细胞壁到细胞内部的一系列结构抗性
反应 ,细胞壁强化是第一个环节。包括富含羟脯氨
酸糖蛋白 (Hydroxyproline2rich glycoprotein ,HRGP)和木
质素的沉积、乳突形成及胼胝体、胶滞体、侵填体的
产生等 ,都可不同程度地阻止病原物的侵入和扩
展[32 ] 。
富含羟脯氨酸糖蛋白 ( Hydroxyproline2rich glycop2
rotein , HRGP)是高等植物中特有的一种结构蛋白 ,
其特点之一是它的羟脯氨酸 ( HYP) 含量高达 30 %～
40 % ,这类糖蛋白在植物细胞壁中普遍存在 ,与细胞
壁的精细结构和各种生理功能密切相关[33 ] ,并可因
病原菌的侵染或其他诱导因子的诱导而积累 ,被认
为是与植物诱导抗性有关的生理生化机制之一[34 ] 。
HRGP 沉积为细胞壁中木质素的位点 ,而木质素也
是植物体内的一种重要的物理性抗菌物质 ,其与
HRGP 一起作为结构屏障物 ,增强了细胞壁的强度 ,
从而保护细胞免受病原菌的侵害。胡景江[35 ,36 ] 等的
612 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 18 卷
研究指出 ,溃疡病菌的侵染能诱发杨树细胞壁中
HRGP的积累和木质素的沉积 ,同时受溃疡病菌侵
染后杨树细胞壁中 HRGP 的积累与木质素的积累在
时间进程上表现出明显的同步性 ,并认为 HRPG的
积累和细胞壁的木质化与杨树溃疡病的抗性反应有
关 ,为寄主抗病性反应的组织结构抗病机制之一。
31312 　生理生化的诱导抗性 　植物在接受诱导刺
激后所发生的主要生理生化反应有可溶性碳水化合
物和酚类物质含量增加、植物保卫素产生和积累以
及多种酶活性的变化、病程相关 ( PR) 蛋白的产生
等。酚类物质不仅可作为病原物的拮抗剂 ,抑制孢
子萌发和菌丝生长 ,在某些情况下还可抑制病原物
毒素及酶的产生或使其钝化 ;植物保卫素的抗病作
用已在多种病害体系中得到研究[37 ] ,并且表明植保
素积累的时空效应与诱导抗性效应相关联 ;酶类物
质不只是作为单独的抗病诱导因子起作用 ,更多的
是间接参与其它抗病防卫反应。苯丙氨酸氨裂解酶
(PAL)是植保素、木质素及酚类物质合成的关键酶 ,
当植物被诱导后 PAL 活性明显增强 ;病程相关 ( PR)
蛋白中的几丁质酶和β21 ,32葡聚糖酶可攻击病原
物、降解细胞壁大分子而释放二级激发子。几丁质
酶能将几丁质分解为寡聚 N2乙酰氨基葡萄糖或 N2
乙酰萄糖胺。很多植物病原真菌细胞壁的主要成分
是几丁质 ,因此几丁酶在植物对病原真菌侵染作出
保卫反应中起作用 ,具有抑制病原真菌生长的能力 ;
β2N2乙酰氨基葡萄糖苷酶从几丁寡糖链的非还原性
末端切断β2N2乙酰氨基葡萄糖苷键而释放出N2乙酰
葡萄糖胺 ,协同几丁质酶分解几丁质。胡景江[38 ] 用
杨树溃疡病菌 ( Dothiorella gregaria Sacc. ) 及其菌丝
体提取物感染杨树愈伤组织 ,发现两者均能诱导杨
树几丁酶、β2N2乙酰氨基葡萄糖苷酶的积累 ,但在诱
导的速度和强度上 ,抗病品种和感病品种有明显的
差异。抗病品种毛白杨这两种酶不仅积累的速度
快 ,而且幅度也远大于感病品种北京杨。认为几丁
酶和β2N2乙酰氨基葡萄糖苷酶与杨树对溃疡病的抗
性反应有关。
病原菌的菌丝体细胞壁裂解物也可以诱导杨树
抗病机制的发挥。胡景江[39 ] 用溃疡病菌菌丝体的
细胞壁裂解物 ———低聚糖激发子处理杨树愈伤组织
细胞 ,结果表明 ,该低聚糖具有明显的激发子活性 ,
能够诱导杨树细胞苯丙氨酸解氨酶 ( PAL) 、几丁质
酶、β21 ,32葡聚糖酶活性显著增高和木质素、HRGP
的积累。并认为低聚糖激发子主要是通过快速启动
和增强防卫基因表达的速度和强度 ,使植物体内同
抗病性有关的物质代谢增强 ,导致抗病物质快速形
成和积累 ,从而诱导或增强了植物的抗病性。大量
研究表明 ,植物的抗病性决定于体内抗病基因的存
在和这些基因表达的速度、程度以及基因表达所产
生的抗病物质的量。激发子能快速开启有关的抗病
基因 ,增强这些基因表达的速度和强度 ,促进抗病物
质的形成和积累 ,从而表现出抗病性。
寄主的系统获得抗性是由局部感染后产生一类
信号分子 ,顺着韧皮部传递到植株其它未侵染部位 ,
从而激活各种防卫反应的机制[40 ,41 ] 。目前对于诱导
系统获得抗性 (SAR) 产生的信号分子的研究已成为
热点。其中研究较多的是活性氧 (AO) 代谢和水杨
酸 (SA)的作用。AO 参与了植物与病原物互作体系
中的许多关键过程 ,包括抗病信号转导、抗菌作用、
膜脂氧化、细胞壁强化、植保素合成和过敏性细胞死
亡等。AO 在诱导寄主局部抗性和系统抗性中起着
非常重要的作用[42～46 ] 。水杨酸也是一种重要的能
激活植物抗病防卫反应的内源信号分子 ,在植物抗
病信号的转导途径中发挥了重要作用[47 ] 。有关杨
树溃疡病菌与寄主互作中的信号传导及是否启动了
寄主系统抗病性的研究 ,尚需要进行系统深入研究。
31313 　不同因素诱导杨树抗溃疡病的研究
3131311 　植物激素与杨树对溃疡病的抗性 　沈瑞
祥等[48 ] 、杜建玲[49 ,50 ]用 5406 细胞分裂素、稀土、苯硫
脲和扑草净 4 种生物与化学物质 ,诱导北京杨和群
众杨的离体枝条 ,第 4 天结束诱导 ,然后接种病原菌
( D1 gregaria ) ,室内和田间的结果都表明 ,诱导剂诱
导后降低了树木的发病率和感病指数 ,诱导的效果
与诱导剂的浓度有关 ,他们用 100、500、1 000 mL·L - 1
浓度的 5406 细胞分裂素和稀土分别诱导群众杨 ( P1
× xiaozhuanica W. Y. Hsu et Liang cv.‘Popularis’) 的
离体枝条 ,发现用“5406”发病率降低了 6313 %～
7010 % ,病情指数降低了 2911～7319 ,接种后群众杨
皮部 SOD 活性在 72～96 h 内达到最高峰 ,以后逐渐
下降 ,并趋于稳定 ;呼吸强度 48 h 达到最高值 ,96 h
明显减弱 ,并基本稳定。发病后 ,皮部总蛋白含量增
加 117～414 倍 ,增加的量随诱导剂的浓度增加而增
多 ,并推测该蛋白可能为病程相关蛋白。
3131312 　菌根菌与杨树对溃疡病的抗性 　唐明[51 ]
研究了 VAM 真菌诱导北京杨树皮中生化指标的变
化与其抗溃疡病的关系。认为菌根侵染率与宿主树
皮中的相对膨胀度、过氧化物酶和多酚氧化酶的活
712第 1 期 梁 　军等 :我国杨树与溃疡病菌互作的病理学研究
性、有效 P 和总酚的含量呈显著正相关 ,与可溶性总
糖呈负相关 ;而杨树溃疡病菌 ( D1 gregaria ) 的生长
与上述各生化指标的相关性相反 ,说明 VAM 真菌不
仅能够显著地促进杨树对水分的吸收 ,使杨树的树
势得到增强 ,而且 VAM 菌能够通过诱导杨树树皮中
过氧化物酶和多酚氧化酶活性的增强、总酚和有效
P 含量的增加和可溶性糖含量的降低 ,减轻溃疡病
菌对杨树的危害。其提高杨树抗溃疡病的机制为 :
VAM真菌通过与杨树的共生 ,从而改善杨树营养和
水分状况 ,促进杨树对水分和养分 (主要是 P) 的吸
收 ,增强树势 ,间接地提高杨树对溃疡病的耐病性。
同时 ,与杨树共生的 VAM 真菌直接参与杨树生理生
化代谢 ,诱导杨树抗性酶活性提高 ,增强杨树生化抗
病物质 (酚类、木质素、苯丙基化合物等) 的含量 ,提
高杨树的抗病性。陈辉[52 ] 、梁军[53 ] 也测定了外生菌
根菌对杨树抗溃疡病的生理生化指标 ,得到了相同
的结论。
314 　杨树与溃疡病菌互作中病菌的致病机制研究
有关杨树溃疡病菌的致病机制研究 ,国内外大
多学者把研究集中于病菌是否产生毒素及毒素的作
用机制方面 ,一般的研究认为植物病原菌毒素是病
原菌产生的一种在很少剂量下就对寄主产生毒害的
非酶类物质[54 ,55 ] ,植物病原真菌毒素可分为寄主专
化性真菌毒素和非寄主专化性真菌毒素两大类。毒
素对寄主的酶、核酸代谢、蛋白质合成等有毒害和抑
制作用 ,可引起膜透性增加 ,使茎的液体流动降低 ,
干扰蒸腾作用并使叶片萎蔫。在生产中杨树溃疡病
发病严重时也可引起树叶边缘干枯变黑 ,叶子萎蔫
并提早脱落 ,顶梢乃至整个树体死亡的现象。朱玮
等[56 ,57 ]就杨树 ( P1 tomentosa Carr1 和 P1 ×beijingensis
Hsu)与溃疡病菌互作过程的生理病理化学进行了研
究 ,测定了溃疡病菌代谢产物和毒素粗提物对寄主
离体枝条的影响。结果表明两者均可使寄主叶子出
现黑斑和萎蔫 ,并使处理材料细胞膜透性增大 ,脯氨
酸含量增加 ,并且两者对感病树种北京杨的影响大
于抗病品种毛白杨 ,并证实了溃疡病菌在活体外的
代谢产物中含有毒素 ,初步定为 80 %丙酮沉淀物。
但对于毒素的结构、性质和作用机制还缺乏深入研
究 ,特别是植物体内病菌与寄主互作过程中的作用
机制尚属空白 ,今后应加强这方面的研究。
近年来 ,有关杨树上的冰核细菌、溃疡病菌与溃
疡病的关系研究也有报道 ,曾大鹏[58 ,59 ] 通过对黑龙
江、吉林和辽宁三省的杨树 ( Populus spp1) 研究认为
其普遍存在着冰核活性 ( INA)细菌 ,并测定它们能在
- 4～ - 6 ℃温度下产生冰核活性 ,同时鉴定了这些
冰核细菌的种类。它们分属于 3 个属 5 个种或变
种 ,即 :菠萝泛菌 ( Pantoea ananas Kageyama et al . ) 、噬
夏孢子欧文氏菌 [ Erwinia uredovora ( Pon et al . )
Dye ]、丁香假单胞菌 ( Pseudomonas syringae van Hall
pv. syringae van Hall) 、丁香假单胞菌流泪致病变种
[ P. syringae pv. lachrymans (Smith &Bryan) Dye) ]和
丁香假单胞菌未定变种 ( P. syringae pvs. ) 。认为在
自然条件下 INA 细菌增加了杨树的冻害 ,冻害的主
要时期是在早春杨树萌芽阶段。在由真菌 ( D . gre2
garia Sacc. )引起的大斑型溃疡病病斑中分离到的
INA 细菌数量最多 ;而由同一真菌引起的水泡型溃
疡病病斑中分离到的 INA 细菌数量最少。在杨树
( Populus spp . )干部接种 INA 细菌并经冷冻处理后 ,
增加了 D . gregaria Sacc. 的侵染 ,形成大斑型溃疡。
证明冻伤和其它伤口是 D . gregaria Sacc. 形成大斑
型溃疡病斑的主要原因。杨树冰核细菌的类型及在
我国的生态地理分布、冰核细菌是否加速了病原菌
的致病过程和致病性的发挥 ,特别是寄主、冰核细
菌、冻害、病菌的深层次互作关系目前尚不清楚 ,需
要继续探讨。
4 　展望
杨树与溃疡病菌互作的病理学研究已进行多
年 ,取得了大量的研究结果 ,但大多研究主要是在室
内进行或通过离体枝条或利用杨树的愈伤组织研究
病菌2寄主之间的病理学互作 ,杨树枝条或愈伤组织
缺乏寄主整体细胞之间的信息传递 ,因而不能真实
反映自然界病菌与寄主之间的病理学互作 ,但为进
一步阐明它们之间互作关系积累了大量的信息。随
着分子生物学、分子植物病理学和信息植物病理学
的发展和相互渗透 ,杨树与溃疡病菌互作的病理学
研究将变得日益简单和成熟 ,为进一步系统探究它
们之间的互作机制 ,作者认为应继续对以下几个方
面进行研究。
411　病原菌侵染寄主植物过程中的组织病理学
研究
　　研究病原菌从侵染寄主到病斑形成过程中寄主
的细胞组织及形态变化的机制 ,特别是病斑形成的
原因 ,探究导致病害病斑形成的关键因素 ;研究不同
抗病品种的杨树抗溃疡病的固有和诱导的组织结构
抗病特性 ,为抗病品种的选育提供理论依据。
812 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 18 卷
412　病原菌侵染寄主植物过程中的病理生理学
研究
　　在病原菌侵染寄主植物的过程中 ,寄主植物必
然会产生一系列应急反应 ,特别是病斑附近的寄主
组织发生的早期病理生理学的变化是否在病斑形成
的过程中寄主产生了活性氧、水杨酸 ? 是否产生了
相关的病程蛋白 ? 是否诱导寄主产生了 SAR (system
acquired resistance) ? 病原菌是否产生了毒素 ? 毒素
的特性、结构和作用机制是什么 ? 是病菌毒素启动
了病菌的致病过程最后产生了坏死的症状 ,还是病
原菌的侵染作为一种激发因子启动了寄主组织细胞
的应急防御反应系统 ,引起细胞的过敏性坏死反应
(Hypersentive Response) 和细胞的程序化死亡 ( Pro2
gram Cell Death PCD) [60～62 ] ? 是否在病菌与寄主互作
的过程中寄主产生了植物抗毒素即植保素 ( Phytoa2
toxin) ,抑制病菌的扩展 ? 另外 ,还应深入研究杨树
树体内的冰核细菌种类和生态地理分布 ,冰核细菌、
寄主、冻害和病害之间的相互关系。
413 　杨树与溃疡病菌互作的分子生物学基础研究
41311 　抗病基因和防卫反应基因的分离、克隆、结
构和功能分析 　抗病基因是接收病原菌信号 ,启动
植物产生抗病反应的基因。现已至少分离出 22 个
抗病基因 (R 基因) [63～65 ] 。主要有两种类型 :一种编
码的产物作为受体与无毒基因产物特异识别 ,从而
激活防卫反应系统 ,现已克隆的大部分抗性基因属
于此类。另一种抗病基因的产物并不参与最初的信
息传导途径上的识别反应 ,而是编码一种酶 ,阻止毒
素对寄主的伤害。如与抗病相关的基因 PPO、PO、
PAL 等抗病基因已进行了分离和功能鉴定。
防卫反应基因是一类在抗病机制中最终起作用
的基因 ,受病原等分子的诱导 ,它们的编码产物直接
或间接地作用于病原 ,防卫基因在各种抗病性中的
作用都是相似的 ,即在亲和性或不亲和性互作中都
诱发防卫基因表达 ,关键在于防卫基因活化的速度
和水平。有关防卫反应相关的基因的分离及表达调
控方面已有报道。主要包括以下几类 :与植保素合
成有关的基因 ,如苯丙氨酸裂解酶 ( PAL) 、查尔酮合
成酶 ( CHS) 、脂氧合酶 (LOX) 等基因 ;与病程相关
(PR) 的基因 , 如 : 几丁酶 ( CHI) 、β21 , 3 葡聚糖酶
(CLU) 等基因 ;与结构抗性有关的基因 ,如 :富含羟
脯氨酸糖蛋白 (HRGP)基因、木质素合成有关酶的基
因 :还有核糖体失活蛋白 (RIP) 基因等。防卫反应的
高效表达一般位于紧邻坏死斑的一个狭窄区[66 ] ,因
此从抗病的杨树品种中分离抗病基因和从寄主受害
部位的病斑附近处分离防卫反应基因并研究其结构
和功能 ,对于从分子水平上揭示不同杨树品种抗病
的内在机理以及植物的信号传递机制 ,并通过基因
工程利用抗病基因快速培育新的抗病品种奠定基
础。
41312 　不同诱抗因子的抗病机制研究 　杨树溃疡
病菌为一种弱寄生菌 ,与寄主的健康状态具有密切
的关系 ,研究不同类型的诱抗因子对寄主植物的诱
导抗病性的效果 ,特别是根部多种诱抗剂的有机耦
合对提高树体抗病性的分子机制研究 ,对于开发新
的抗溃疡病的无公害环保制剂或保健剂具有重大的
现实意义。
总之 ,杨树与溃疡病菌互作的病理学是一个十
分复杂的过程 , 从病原菌接触寄主植物到寄主植物
发病是病原菌识别寄主、穿透寄主组织、生长和繁
殖、解除寄主防御以及植物抵抗病原菌的入侵和繁
殖相互斗争的过程。其间包含着各种信号的传递过
程和寄主在细胞、组织、形态、生理、生化、分子等水
平的变化过程。目前随着森林植物病理学研究手段
的不断改进 ,杨树与溃疡病菌间的互作研究有了很
大进展 ,但更深入的问题还有待探讨。对于这些问
题的解决 ,不仅具有一定的理论意义 ,更重要的是为
实现杨树溃疡病的持续控制及开辟杨树抗溃疡病育
种新途径奠定基础。
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书讯
由中国林业科学研究院林业研究所张建国、段爱国所著的《理论生长方程与林分直径结构模型的研究》
一书 ,于 2004 年 10 月由科学出版社出版。该书系统阐述了理论生长方程与林分直径结构模型的研究现状及
其进展。本书共分 6 章 ,围绕杉木人工林林分直径结构模拟和预测、优势高生长模拟及其多形地位指数方程
的研制、Fuzzy 分布函数的应用、直径动态变化规律和密度效应的关系等内容进行了论述 ,从方程 —林分匹配
性这一全新角度 ,揭示了理论生长方程的解析性质和林分结构的实质特点 ,推动了理论生长方程及林分直径
结构模拟和预测的研究 ,为杉木人工林的定向培育提供科学可靠的理论和实践依据。该书定价 38 元 ,如有
意购买者敬请联系 ,团购者价格从优。
联系人 :段爱国 (010262888309)
联系地址 :北京颐和园后中国林业科学研究院林业研究所 　邮编 　100091
122第 1 期 梁 　军等 :我国杨树与溃疡病菌互作的病理学研究