全 文 ：　　收稿日期: 1999-08-16
基金项目: 国家科委“九五”攻关生态工程项目“长江中下游不同类型滩地综合治理与开发研究”, 96～007～02～06专
题
作者简介: 高健 ( 1966-) ,女,安徽五河人,副教授,在读博士.
　　文章编号: 1001-1498( 2000) 02-0147-06
滩地杨树光合作用生理生态的研究
高　健1 , 吴泽民1 , 彭镇华2
( 1.安徽农业大学森林利用学院,安徽合肥　230036; 2.中国林业科学研究院,北京　100091)
摘要: 对滩地杨树叶片净光合速率及其与生理生态因子的相关关系进行了研究。结果表明:杨树光
合日变化呈双峰曲线; 杨树光合作用与个体年龄关系密切, 2 年生的高于 7 年生的; 滩地地形 (高
程)对杨树光合影响很大,低凹地杨树生长势差,净光合速率显著降低; 大行距栽植对单位面积净光
合速率的提高有利, 而宽行距窄株距对群体的光能利用率有利; 叶片净光合速率(P n)直接受光量子
通量密度( PA R)、气温( T )、空气相对湿度(RH )等生态因子的影响,同时受制于其他生理作用的影
响, 生理生态因子共同作用于净光合速率。
关键词: 杨树; 光合作用; 生理生态; 长江滩地
中图分类号: S718. 43　　　　文献标识码: A
　　长江滩地是季节性淹水的湿地,可供造林选择的树种十分少, 自 80年代彭镇华等在滩地
建立林农复合生态系统后[ 1] ,以鲁克斯杨( I-69/ 55) ( Pop ulus deltoides Bart r. cv.‘Lux’)、圣马
丁杨( I-72/ 58) ( P. ×euramericana ( Dode) Guineir cv . ‘San M art ino’)为滩地主栽树种, 改
变了滩地的原生环境, 生物种群格局发生改变, 钉螺( Oncomelania hup ensis Gredler )密度大为
下降,降低了血吸虫病流行的可能性,又充分利用了滩地土地资源,有利于滩地退化生态系统
的恢复重建。杨树林已为短周期工业用材林提供了大量原材料,发挥了较高效益。Ⅰ-69、Ⅰ-72
有较强的耐水淹性,但水淹对杨树生长来说,毋庸置疑属逆境胁迫 [ 2]。滩地造林需解决的一个
根本问题即滩地适栽树种的选择、适栽立地的选择及树种在滩地上如何更好地生长。林木的物
质生产,主要依赖于光合作用, 关于杨树苗期光合特性的研究很多,但对滩地这一特殊生境下
杨树的光合研究尚无涉及, 本文以安徽省怀宁县江滩杨树林分为研究对象,研究其光合特性及
生理生态因子对杨树光合的影响,以光合速率为指标做为判断滩地杨树生长指标,以便为滩地
杨树人工林的营造技术提供理论依据。
1　研究方法
1. 1　试验地概况
试验地位于安徽怀宁县海口镇南埂村长江北岸外滩, 117°E, 33°N ,属北亚热带气候区。
据试验区实施时间内( 1989～1997年)气象资料, 无霜期244 d,年均气温16. 7℃,≥10℃积温
5 366 ℃,太阳辐射总量 4 474. 74 kJ·m- 2·a- 1 ,降水量 1 460 mm ,主要集中在 4～8月份;间
歇性淹水, 一般淹水时间不超过 60 d;土壤为冲积潮土土类, 沙泥土属,沙心沙泥土, 每年洪水
林业科学研究　2000, 13( 2) : 147～152
For est R esear ch 　　 　　
夹带泥沙淤积厚度不等, pH 6. 5～7. 0;造林前植被以芦苇( Phragmites communis T rin. )、荻
( Miscanthus saccharif orus ( Max im. ) Benth. ) 为主, 现林下常见莎草 ( Cyp erus rotundus
Linn. )、水芹( Ar abi s gemmif era ( M atsum . ) M akimo )、益母草( L eonurus art imisia ( Lour . )
S. Y. Hu)、泥湖菜( H emistep ta lyr ata Bunge)等。
试验区高程 14～16. 5 m, 1989～1997年造林,拖拉机翻耕, 清除芦苇, 按高程整地, 大穴
栽植杨树扦插苗, 苗高 4 m 以上,地径 3 cm 以上,密度 280株·hm- 2( 3 m×12 m )。
1. 2　样地调查
试验区内土壤相对一致处设永久样地, 面积 40 hm2 ,实测逐行标定高程; 在高程相差 50
cm 的栽植行中隔株抽取 30株立木个体,测量树高与胸径;从中随机选取 10株截取胸高圆盘,
测定年轮宽度,算出年增量;不同年龄、高程各取 5株,求出胸径年生长量。
1. 3　水文资料
水文资料取自长江水利委员会安庆水文站的连年日记录资料。安庆水文站与试验点隔江
相望,水位差值 20～30 cm ,在所取高程范围内,未作校正。
1. 4　光合作用的测定
便携式红外 CO 2分析仪( GXH-305型)测定Ⅰ-69杨不同年龄、不同高程树冠中部外围枝
条距顶部的第 4～5片叶,对不同冠层均取自各层外围枝距顶部的第 4～5片叶, 重复 3次, 作
Duncan’s测验,在 0. 05水平上无显著差异;气温、叶面温度、相对湿度、光量子通量密度和蒸
腾速率均用 Li-1600同步测定,测定叶同上,选择晴天,自 8: 00～16: 00,每小时观测 1次,重复
测定 2～3 d。
2　结果与分析
2. 1　杨树净光合速率的日变化规律
2. 1. 1　不同年龄杨树净光合速率的日变化规律　6月份同一时期、同一高程对不同年龄的杨
树净光合测定结果表明:在测定的 2年生、7年生杨树中,不同年龄的杨树,其净光合速率( Pn )
日变化均呈双峰曲线(表 1)。
表 1　不同年龄杨树净光合速率与生态因子的日变化
时　间
2　　年　　生 7　　年　　生
净光合速率
P n/
( mg·dm - 2
·h- 1)
光量子通量
密度PA R /
(
mol·s- 1·
m- 2)
气温
T /
℃
叶温
T L /
℃
相对
湿度
RH /
%
净光合速率
P n/
( mg·dm - 2
·h- 1)
光量子通量
密度PA R/
(
mol·s- 1·
m- 2)
气温
T /
℃
叶温
T L /
℃
相对
湿度
RH /
%
8: 00 10. 887 120 22. 4 16. 6 64. 8 8. 902 137 23. 4 17. 2 64. 4
9: 00 8. 766 430 25. 4 19. 7 60. 2 7. 777 520 24. 8 19. 8 60. 0
10: 00 10. 322 340 24. 2 19. 2 60. 1 8. 201 410 23. 8 18. 5 59. 6
11: 00 7. 352 1 330 30. 4 24. 8 47. 6 9. 615 1 470 29. 0 25. 3 56. 8
12: 00 11. 029 990 30. 8 26. 4 34. 8 9. 322 1 120 31. 4 27. 4 34. 8
13: 00 12. 443 1 360 30. 8 27. 6 40. 4 11. 029 1 370 30. 4 27. 9 40. 4
14: 00 14. 705 820 28. 8 24. 1 48. 4 13. 998 1 400 30. 4 26. 2 42. 0
15: 00 10. 746 260 28. 6 23. 3 50. 8 10. 180 270 29. 2 23. 5 46. 0
16: 00 6. 363 83 26. 8 20. 0 60. 0 4. 949 83 29. 0 22. 5 54. 0
　　注:表中 Pn、PAR、T、TL 和RH 的最大离差分别为 0. 615、42. 8、0. 5、0. 4和 1. 4。
148 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 13卷
　　不同年龄的杨树光合日变化趋势一致, Pn 的日变化呈双峰曲线, 高峰出现在上午 10: 00
和下午 14: 00左右, 但上午的峰值没有下午的高,与一般情况(低谷出现在 12: 00～14: 00)不
同,双峰曲线的低谷出现在 10: 00～11: 00之间,持续2 h 左右开始回升,其值变化于8～14 mg
·dm- 2·h- 1之间,与刘雅荣结论相似[ 3]。但本次观测的两次峰距小,第 2次高峰来得早。这可
能与滩地云量变化大、云系变化极快,在正午时往往风速较大、云量大而光照强度在一天中并
不是最强所导致。在峰值时 7年生的没有 2年生的高,在低谷时 7年生的没有 2年生的低,可
见 2年生的杨树净光合速率高于 7年生的。
2. 1. 2　不同高程杨树净光合速率的日变化规律　长江中下游滩地土壤类型较为一致,但微地
形复杂,在较小的范围内高差起伏变化大。不同高程处, 夏季水淹的时间长短不同。造成土壤
质地不同。高程高则水淹时间短,退水较早,土壤疏松、沙性较强;高程低则水淹时间长,退水滞
后,土壤板结、粘性较强。
退水后不同高程处杨树的光合差异是否大,成为滩地人工林经营所关心的问题。故选择两
个典型极端高程( 14. 3 m、16. 2 m )进行观测(表 2)。
表 2　不同高程杨树净光合速率与生态因子的日变化
时　间
高程 14. 3 m 高程 16. 2 m
P n/
( mg·dm - 2·
h- 1)
PA R /
(
mol·s - 1·
m- 2)
T /
℃
T L /
℃
RH /
%
P n/
( mg·dm - 2·
h- 1)
PA R /
(
mol·s - 1·
m- 2)
T /
℃
T L /
℃
RH /
%
8: 00 7. 918 179 23. 6 18. 4 85. 6 7. 918 186 24. 0 18. 8 84. 8
9: 00 9. 231 574 25. 4 22. 6 67. 5 9. 663 655 25. 8 23. 1 63. 5
10: 00 12. 584 1 080 29. 4 24. 3 64. 0 13. 574 1 290 29. 6 24. 9 60. 4
11: 00 8. 201 1 470 29. 8 24. 3 64. 8 15. 524 1 590 32. 2 29. 9 59. 2
12: 00 14. 847 1 270 31. 6 23. 9 51. 2 9. 898 1 260 34. 0 30. 1 50. 8
13: 00 15. 129 1 260 32. 6 26. 5 52. 8 17. 533 1 110 33. 0 27. 4 56. 0
14: 00 11. 312 1 210 32. 8 27. 3 46. 0 22. 341 1 580 33. 6 29. 7 56. 4
15: 00 10. 746 100 29. 2 22. 9 66. 4 16. 826 162 30. 2 23. 7 64. 0
16: 00 11. 312 300 30. 4 24. 7 62. 0 14. 826 320 31. 0 24. 5 60. 4
17: 00 4. 808 66 28. 6 23. 0 72. 0 12. 584 145 29. 0 23. 3 73. 6
　　注:表中 Pn、PAR、T、TL 和RH 的最大离差分别为 0. 702、34. 2、0. 5、0. 5和 1. 6。
对同一年龄、不同高程的杨树光合作用的观察表明,日变化曲线仍呈双峰曲线, 且两者变
化趋势一致; 与表 1比较,只是峰值出现的时间稍有差别。但高程高的杨树其净光合速率明显
比高程低的高,其差值最大高达 11 mg·dm - 2·h- 1 ,净光合速率最大峰值出现的时间迟,双峰
之间的峰距缩小, 波峰与波谷间的差值加大。这种差异可能是因为淹水时间长短不同造成的土
壤差异所致, 也可能是因为淹水时间长的杨树其本身生理机能降低而造成。
2. 1. 3　不同冠层的杨树净光合速率的日变化规律　农作物研究表明,作物生产力与叶片吸收
的光辐射量直接相关, 田间光合速率的变化常由光照强度的变化引起,因此可通过光吸收来提
高产量。植物群体内的辐射状况不但取决于入射光的数量,还取决于植物个体和群体的结构。
本试验中选择同一无性系的杨树(年龄为 9年生) ,其个体结构一致, 但群体结构对光合的影
响,尤其是滩地为兼顾防浪护堤而设计的大行距是否科学合理,能否充分利用光能, 提高单位
面积产量还有待实验验证。以往实验材料以苗期多、大树少[ 3, 4] ,但苗木与中龄、成熟龄树木相
比,在冠层结构、净光合速率上有很大差异,而树冠结构是连接环境(光、CO 2、O 2)、生理过程
149第 2 期　　　　　　　　　　高　健等: 滩地杨树光合作用生理生态的研究
(光合、呼吸)和林木生长的桥梁,因此本文进行了分冠层(上、中、下)的光合测定。
从表 3中数据可以看出,上、中层 P n差别不大, 而下层的 Pn 较明显地小于上、中层,但在
傍晚时分,由于太阳 入射角的变化,较宽的行距, 下层接受的辐射较强,据姚永康( 1996)报道,
杨树林内 16: 00以后,行间不同测点处太阳辐射差异较小 [ 5] , P n的减弱非常缓慢且与上、中层
差值很小。
表 3　不同冠层杨树净光合速率与生态因子日变化
时　间 上　　层 中　　层 下　　层
P n PA R T TL RH P n PAR T TL RH Pn PA R T T L RH
8: 00 6. 935 320 23. 8 18. 6 69. 1 6. 463 291 22. 4 18. 3 70. 2 3. 285 312 23. 4 17. 9 68. 7
9: 00 7. 07 850 24. 8 20. 4 67. 2 6. 863 790 24. 4 19. 8 67. 2 3. 676 570 24. 2 19. 2 67. 2
10: 00 11. 251 1 270 30. 0 27. 0 49. 2 11. 036 1 170 29. 8 28. 7 49. 2 9. 061 1 140 30. 2 27. 0 49. 0
11: 00 6. 928 1 340 27. 8 25. 1 60. 4 6. 645 1 280 28. 0 25. 1 60. 4 4. 383 1 030 28. 0 23. 1 60. 4
12: 00 9. 631 1 028 26. 0 22. 1 64. 7 9. 172 986 25. 9 22. 1 64. 8 6. 848 794 25. 4 21. 4 64. 5
13: 00 9. 986 1 135 30. 1 27. 6 49. 0 9. 786 1 019 29. 5 27. 4 49. 1 8. 642 943 28. 9 25. 1 50. 0
14: 00 9. 191 990 29. 4 24. 9 54. 8 8. 842 952 29. 0 24. 7 54. 8 8. 645 950 28. 8 24. 6 54. 8
15: 00 12. 918 1 340 28. 6 25. 7 55. 6 12. 776 1 340 28. 8 25. 5 55. 6 9. 358 1 280 28. 8 25. 2 55. 6
16: 00 7. 523 846 29. 2 25. 1 53. 7 7. 014 812 28. 8 23. 9 54. 3 7. 876 876 28. 5 23. 2 54. 0
17: 00 6. 645 380 29. 2 25. 3 53. 6 7. 072 380 28. 6 23. 9 53. 6 6. 231 400 28. 4 23. 8 53. 6
　　注:表中 Pn、PAR、T、TL 和RH 的单位同表 2,它们的最大离差分别为 0. 613、64. 8、0. 5、0. 5和 1. 2。
2. 2　生理生态因子对杨树叶片净光合速率的影响
2. 2. 1　蒸腾作用对杨树叶片净光合速率的影响　蒸腾作用对杨树叶片净光合速率的影响是
通过气孔的开度和引起叶内含水量的变化而间接发生的 [ 6] ,在蒸腾作用的日变化中,蒸腾作用
与净光合速率随光强和气温在 1 d中(一定范围内)的增大而增大, 但提高程度不同。蒸腾作用
的日变化规律与净光合速率的日变化规律不同,在天气非常晴朗、气温较高时,一般为双峰曲
线,而在天气晴到多云、气温相对较低时,一般为单峰曲线。单峰曲线时其峰值通常比光合速率
的第 1峰值出现要晚, 一般在中午 12: 00时或 13: 00,即蒸腾速率达到最大值时, Pn 已开始下
降,说明光合速率的饱和光强比蒸腾速率达到最大值时的光强低; 而呈现双峰曲线时,第 1峰
值出现的时间在上午 10: 00, 第 2峰值出现的时间在 14: 00至 15: 00, 与光合日变化曲线的峰
值出现时间恰好互补, 即蒸腾在波峰、光合在波谷,可见在 6月份由于天气原因产生的较高的
温度导致了蒸腾强度的降低,而水分亏缺引起气孔阻力的增大使得光合速率降低。杨树蒸腾曲
线的单、双峰形式取决于温度和光照强度、风速和土壤状况,也说明杨树的生理适应能力强。
2. 2. 2　环境因子对 P n的影响　植物光合功能过程同其它生理过程, 如蒸腾等是互相联系不
可分割的。影响光合作用的主要环境因子包括光照、温度、湿度、风速、二氧化碳浓度、土壤状况
等[ 6]。由于滩地的特殊性, 考虑了高程因子,实际上高程的差别基本上反映了土壤状况的差别
及水淹的历史状况。对于栽植在同样高程的,本试验仅以光合有效辐射( X 3)、温度(气温 X 2、叶
片表面温度X 1)、相对湿度( X 4 )对P n的影响进行多元回归分析。结果表明,上述因子对光合的
影响显著,而光照强度并不成为限制因子, 这可能与栽植时的宽行距使得树冠很少相互遮蔽有
关。回归结果如方程:
Y= 14. 0- 12. 1 X 1+ 10. 2X 2+ 0. 027 6X 3- 0. 502 X 4 ( 1)
相关系数R= 0. 775, F= 3. 45*。
150 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 13卷
在不同高程, 本试验增加了高程值这一影响因子( X 5 ) , 结果表明, 高程也是影响 P n的主
要因子,方程如下:
Y= 12. 8- 10. 3 X 1+ 9. 6X 2+ 0. 065 3X 3- 0. 697 X 4+ 6. 34 X 5 ( 2)
相关系数R= 0. 782, F= 2. 78*。
两个方程的检验都达到了显著水平。由此可见,在滩地光照充足时 Pn较高,但叶温与光合
成反相关,而气温却与光合成正相关,这似乎相互矛盾,其实说明了蒸腾使得叶片降温,在气温
较高时由于叶片的降温而有利于净光合速率的提高。因此影响光合除了环境因子外,还应考虑
生理因子。方程( 2)也说明了为了提高滩地杨树生产力,滩地造林时其它气象条件无法控制,高
程就成了重要的调控因子。
2. 2. 3　生理生态因子对 Pn 的影响　在方程( 1)的基础上,综合生理因子对光合的影响,增加
气孔导度( X 6)和蒸腾强度( X 7 )两个生理因子进行回归分析,方程如下:
Y= 242- 4. 83 X 1+ 1. 55 X 2+ 0. 017 4 X 3- 1. 29 X 4- 0. 014 X 6- 1. 30 X 7 ( 3)
相关系数R= 0. 855, F= 2. 95*。
相对较高的相关系数说明了综合生理生态因子比单一考虑生态因子更为合理、科学。对此
方程进行进一步的逐步回归,得出方程:
Y = 147- 2. 74 X 2+ 0. 006 16 X 3- 0. 988 X 4- 1. 41 X 7 ( 4)
相关系数R= 0. 734, F= 3. 45*。
3　结论与讨论
　　( 1) I-69、I-72杨在长江中、下游滩地(淹水时间不超过90 d)的立地条件下生长较为适宜。
本研究表明, 滩地杨树叶片的 P n一般在 6～15 mg·dm- 2·h- 1的范围内, 明显高于欧美杨
( P .×eur americana ( Dode) Guineir)在安徽省其它一般地方的 Pn ,也高于其杨树幼苗的P n范
围[ 4] ,但本试验是在生长期的 6月份进行, 全年或全生长季节的光合特性尚待进一步研究。
( 2) I-69、I-72杨为强阳性速生树种, 不同年龄的光合特性差异较大, 7年生的明显低于 2
年生的,而本研究中不同冠层的实验选取的是 1株 9年生的, 其 Pn则低于 7年生的, 远低于 2
年生的,这一现象是树龄导致的还是由于不同年龄杨树因放叶期不同,叶的幼嫩与成熟差异而
造成的,尚需进一步研究。因为光合能力依赖其发育时期,幼小的叶子由于较小的表面面积,获
得太阳光能较少, 且叶绿素含量低和呼吸强度高, 导致净光合速率下降 [ 7] ; 高程对 P n影响显
著,高程高的明显高于高程低的,造林时应特别注意高程条件; 试验表明杨树不同冠层叶片的
Pn 有差别,但上、中层不明显,下层减少并不急剧, 这可能与栽培密度有关, 即一定的大行距有
利于群体光合效能的利用[ 8]。
( 3) 滩地杨树叶片 P n值既受生态因子影响,又受生理因子影响, 其中蒸腾速率与光合之
间有一定的关系[ 9, 10]。滩地每年夏季水淹时间长短不一,水淹后滩地土壤状况发生改变,而土
壤又是影响蒸腾等生理因子的重要环境因子,本文在生态因子中并未考虑水淹,相关系数仅为
0. 7、0. 8之间, 而滩地水分因子对杨树生长影响很大[ 2] ,因此水淹应该是影响 Pn 的重要生态
因子之一,同时本文在研究生理生态因子对净光合速率影响时,生态因子中只考虑了气象因子
而未考虑土壤因子,故今后在加速滩地退化生态系统的恢复重建及提高滩地杨树生产力的理
论与实践中, 加上土壤因子的综合考虑才更有说服力。
151第 2 期　　　　　　　　　　高　健等: 滩地杨树光合作用生理生态的研究
参考文献:
[ 1]　彭镇华,江泽慧.中国新林种抑螺防病林研究[ M ] .北京:中国林业出版社, 1995. 6.
[ 2]　陈章水.安徽省长江沿岸平原洪水淹没不同程度对杨树生长影响的研究[ A] .见:王世绩.杨树研究进展[ M ] .北京:中
国林业出版社, 1995. 289～294.
[ 3]　刘建伟,刘雅荣,王世绩.水分协迫下不同杨树无性系苗期的光合作用[ J] .林业科学研究, 1993, 6( 1) : 65～69.
[ 4]　刘雅荣,刘奉觉,王爽.四种杨树苗木的生长与光合作用特性的研究[ J] .林业科学, 1983, 19( 3) : 269～276.
[ 5]　姚永康,彭镇华.长江中下游江滩林农复合系统太阳辐射分布特征及其改善[ A] .见:彭镇华.长江中下游低丘滩地综
合治理与开发研究[ M ] .北京:中国林业出版社, 1996. 149～154.
[ 6]　Flore J A. Environmental and ph ysiological regu lation of photosynthesis in f rui t crops [ J] . Hort Rew, 1989, 11: 111～
157.
[ 7]　W拉夏埃尔.植物生理生态学[ M ] .北京:科学出版社, 1985. 51.
[ 8]　姚永康,张旭东,孙启祥.长江中下游外滩人工林光能条件及其利用[ A] .见:江泽慧,彭镇华.兴林灭螺论文选集[ C] .
北京:中国林业出版社, 1995, 165～176.
[ 9]　陶汉之,严子范.茶树叶片蒸腾速率、气孔导度和水分利用率的研究[ J] .安徽农业大学学报, 1992, 19( 1) : 33～38.
[ 10]　张旭东,孙启祥,姚永康,等.滩地杨树叶片气孔导度和蒸腾速率的研究[ A] .见:江泽慧,彭镇华.兴林灭螺论文选集
[ C ] .北京:中国林业出版社, 1995. 177～181.
A Study on the Ecophysiological Characteristic of Photosynthesis for
Poplar Tree on Beach Land along the Yangtze River
GA O J ian
1, WU Ze-min1, PENG Zhen-hua2
( 1. Anhui Agricultural University, Hefei　230036,Anhui, China;
2. Chinese Academy of Fores try ,Beijing　100091, China)
Abstract: The photosynthet ic characterist ic and its relat ion to eco-phy siolog ical factors for
poplar t ree on beach land along the Yang tze River w er e studied. The main results w ere as
fo llow s: ( 1) The changes of net photosynthetic rate ( Pn ) in a clear day show ed a double-peak
curve, tw o peak values appear at 10: 00 and 14: 00; ( 2) T her e w as a close relat ion betw een the
net pho to synthet ic rate and the age of t ree. The Pn of tw o-year-old t rees w as mo re than that
of sev en-year-old t rees; ( 3 ) T he net pho to synthet ic rate on dif ferent elevat ions w ere
dif ferent . In high elevat ion the grow th condit ion o f poplar is bet ter than that in low
elev at ion; ( 4) Under dif ferent densities, the rates of solar energy utilizat ion w er e different .
Small density or larg e row spacing is beneficial to r ise the P n. Meanwhile larg e row spacing
and small spacing in the row s is beneficial to rise the rate o f solar ut ilizat ion; ( 5) T he Pn was
affected by both ecolog ical factors and phy siolo gical factors, r elated to photon flux density,
temperature, r elat ive humidity and transpirat ion rate.
Key words : poplar; photosynthesis; eco-physio logical ef fects; beach land along the Yangtze
River
152 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 13卷