全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"$#$$#$ $#&
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!!文章编号!$##$($)*+""#$%##$(#$#$(#&
杨树花枝盆栽加温促进生根人工杂交育种技术!
!
胜军$#%# 王志英$!!# 苏晓华"# 刘!巍%# 王胜东%# 杨志岩%
"$,东北林业大学林学院!黑龙江 哈尔滨!$-##)#% ",中国林业科学研究院林业研究所!北京!$###*$%
%,辽宁省杨树研究所!辽宁 盖州!$$-"###
收稿日期$ "#$$(#%(#
基金项目$ 国家(*)+)项目(杨树强化杂交育种技术及自动控制关键设备引进与应用)""##&()(&$#
作者简介$
胜军"$*&),#!男!山东文登人!教授级高工!东北林业大学博士生!主要从事杨树遗传育种工作V
!
致谢$本研究得到了美国明尼苏达大学自然资源研究所育种专家L>@CD>5A53BFC等人的大力支持!在此一并感谢3
!!
通讯作者$](K3DP$YIR#)-$h?FBEVAFK
关键词!杨树%人工杂交育种 %花枝 盆栽加温% 生根
中图分类号!;*"V$$ 文献标识码!<
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R39>@AEP9E@>VOBD?D?3P?FB>PQGEPGF@G>K3P>9@>>?V
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
;,( <).:$ AFC9@FP>J S@>>JDC6% GPF@3PAE9DC6?% R3@KDC6GPFR>@QF9?% @FF9DC6! QFQP3@
杨树杂交育种是杨树改良的最主要途径!国内
外绝大多数栽培品种都是通过这一途径选育出来
的!因为杂交种可以具有需要的优良品质和适应
性*$ U"+ 除了自然界有少量天然杂交种外!人工杂
交是获得杂交种的最主要手段 从种子发育的母本
所处的环境来分$一种是在室外大树上的人工杂交!
另一种是母本花枝切枝后在室内人工杂交 室内人
工杂交可避免在野外大树上杂交操作上的一些困
难!解决亲本双方花期和产地不一致的问题!便于杂
交及播种整个过程的操作和环境条件的控制 室内
人工杂交报道的方法主要有切枝水培法&切枝水培
后土培法&花枝嫁接法等!其中!切枝水培杂交是目
前获得杨树新品种重要而有效的育种途径之一!也
是国内外室内杂交普遍采用的方法*% U)+ %但雌花枝
在切枝水培中!切枝基部都出现微生物侵染和分泌
过多粘液的现象!易造成根部腐烂和缺氧!影响根系
形成!从而影响水分和部分养分的吸收及运输!阻碍
花的发育和种子成熟%而且在水培杂交中!必须花费
大量的人力和时间!经常对切枝基部进行粘液洗清
和修剪!还要给花枝打氧和换水等%同时花的发育和
种子成熟所需的营养几乎完全依赖于花枝中储藏的
养分!必须疏去花枝上更多的果穗!才能使少量种子
得以发育 有些亲本!尤其是以速生著称的美洲黑
杨"@"G2H2%6$H&"06$%L3@9@V#等!本身就生根晚!种子
成熟时间长!在水培杂交中存在果穗易脱落!即使得
到了种子!量小且不成熟!育种效率很低 为解决切
枝水培杂交中出现的问题!也报道了一些解决办法!
切枝水培后土培法是在水培出现不定根后加入营养
土!可减少水培的修剪&打氧和换水等工作!同时花
枝从土壤中补充养分有利于胚的发育!但操作中易
伤害须根!在水培向土培转换过程中也易对受精后
胚和种子发育过程产生影响!尤其对生根晚和难生
根的树种的应用受到限制*-+ 嫁接方法是先繁育好
砧木!把雌花枝通过靠接等嫁接到砧木上!花枝可逐
渐利用砧木的根系从土壤中获得更多营养!来解决
生根晚&种子成熟时间长的美洲黑杨类人工杂交不
易成功等问题!但整个过程相对复杂!胚和种子发育
过程可能会受到嫁接效果的直接影响!而且只能保
留非常少的果穗!因为花枝在嫁接初期需要利用水
培条件获得水分和部分营养!还不能很好利用砧木
的根系*&+
本项研究以美洲黑杨为母本与乡土的青杨派树
种及美洲黑杨种内杂交种进行杂交 首先通过对雌
花枝土培加温处理!打破花枝基部休眠状态!促使花
枝生根!因为美洲黑杨硬枝生根效果主要受基因型
和环境条件的双重影响!理想的外界条件有利于根
生长*+ %同时利用低温环境控制花芽发育!芽在低温
的条件下仍保持休眠的状态*++ !待花枝生根后再转
入温室!花芽和根都能正常生长!再进行常规的人工
杂交!获得了非常好的效果!是在室内人工杂交育种
技术上取得的一项突破性进展
$!材料和方法
=V=>实验材料与杂交组合
$V$V$!实验材料!"## 年 % 月从辽宁和黑龙江等
地采集了美洲黑杨种内杂交种和青杨派树种的花枝
"直径"",# x#,-# AK#!名称和亲本类型如下$
辽宁杨"@"G2H2%6$H&"06$%L3@9@VAPV1ZEW0 a@F
6$H&"06$%L3@9@V1;B3CB3D6E3C0#
(
&简写为 Z%辽育 %
"辽宁杨 a美洲黑杨 b$+* "@F6$H&"06$%L3@9@V
1b$+*0##
(
&简写为 Zb$+*%*"$& 杨 "@F6$H&"06$%
L3@9@VAPV 1ZEW0 a@F 6$H&"06$%L3@9@V1 ;B3C(
B3D6E3C0!与辽宁杨组合的亲本来自不同的地方&杂
交年份也不同#
)
&简写为 *"$&%甜杨"@F%2(E$"H$4%
HD?B#
)
!简写为7?%青杨"@F)(&*(?(4( =>BJ#
)
!简
写为7A 将采集的这 - 种杨树的花枝修剪成长度为
# *# AK!下端直径为 $,- ",- AK带分枝的插
条!植于花盆中
$V$V"!杂交组合!以美洲黑杨种内杂交种辽宁杨&
辽育 % 为母本!以青杨派树种甜杨&青杨和美洲黑杨
种内杂交种 *"$& 为父本!搭配成 & 个组合$为辽宁
杨a青杨"Za7A#&辽宁杨 a甜杨"Za7?#&辽宁杨
a*"$&"Za*"$&#%辽育 % a青杨"Zb$+* a7A#&辽
育 % a甜杨"Zb$+* a7?#&辽育 % a*"$&"Zb$+* a
*"$&# 另外!在 "##+ 年实验中又进行了美洲黑杨
种内杂交种丹红杨"@F6$H&"06$%L3@9@VAPV1g(-#0 a
@F6$H&"06$%L3@9@VAPV1.(%&0#&欧美杨 $#"@Fa$21
#(L$#0)(4( ATV1/>T30#&白杨派杂交种银新杨"@F
(HJ(a@F(HJ( T3@VG?#(L06(H0%#&山杨"@F6$E060(4(#
等与小青杨"@FG%$26"1%0L"40#或新疆杨"@F(HJ(
T3@VG?#(L06(H0%#等的杂交
=V?>试验条件和方法
实验首先在低温控制室进行!采用制冷设备控
制的室温为"%,# x#,-#^ 实验用 ) 个水槽!每个
"#$
第 $ 期
胜军等$杨树花枝盆栽加温促进生根人工杂交育种技术
水槽") Ka$ Ka#,$$ K#上盖有保温板!保温板纵
向按一定间隔"约 -# AK#开了和花盆直径相当的 $#
个口!双排排列!横向开口间距 "# AK 花枝经修剪
后栽植于花盆土壤中!花盆直径 "# AK!高 $+ AK!用
塑料布将花盆外部隔水!分别通过保温板开口坐到
设置不同温度的水槽中!花盆下部浸在水中!每个水
槽 $# 盆花枝!水槽可根据实验或应用的规模等自主
设计!分体式水槽便于实验和花枝的放置!避免取出
时伤及花枝须根"图 $#%加热系统用加热棒水浴恒
温加热!水槽的持水量和温度及花枝根部温度都由
作者设计的控制系统进行控制和观测 水浴加热温
度设定为 $&&"#&") ^ 经观测!花枝根部区土壤温
度比水浴温度分别低 " ^!主要是因为控制室的低
温由花盆表土向下传导所致!因此!根部处理实际温
度分别为 $)&$+&"" ^ 参试的花枝数量是一致的!
放到水槽后花盆要浇透水!处理过程中特别干时也
要补充点水分!但快要取出时最好花盆内不要太湿
以免搬动时伤根!不处理的水培杂交效果作对照
"24#
花枝在低温室经 "- J 的加热生根处理后!放到
日光温室培养!实验环境条件可借计算机辅助控制!
室内外温度&光照&湿度等数据可通过计算机自动记
录!温度还可以借助温室外部的遮阳系统和内部的
湿帘风机系统进行调节!主要是在温室温度过高时
进行降温
图 $!分体式可控水浴恒温水槽
=VA>杂交与播种育苗
$V%V$!花粉采集与授粉!雄花枝提前 % J 左右在
温室水培条件下与雌花枝分室进行培养!待花药开
裂时!用毛笔收集花粉!清除杂物后!在干燥器经 $ J
左右的干燥后!保存于 ) ^冰箱备用
当雌花枝的柱头有发亮透明的粘液分泌时!按
组合进行授粉!授粉时用毛笔轻弹花粉于柱头上!为
获得好的受精质量!可根据雌花开放的先后!选择温
度和光照适合的时机进行授粉
$V%V"!种子收集与播种育苗!在蒴果变黄或有裂
嘴果粒时!用有透明窗的羊皮纸袋将果穗套上!待蒴
果开始飞絮后!收集种子 播种容器采用 " 孔或
$"+ 孔规格的穴盘!播种土壤用高温灭菌的腐质土!
$ 穴 $ 粒种子!不用覆土!保持土壤湿润!待小苗长
出 % 片真叶后移到室外!注意给幼苗补充水分!-
+ 片真叶后移入大田
=VD>数据处理
用b7;$#,$- 进行方差分析和多重比较
"!结果与分析
?V=>花枝盆栽加温处理对生根的影响
在收集完种子后!用水将花盆土润开!冲去根部
土壤!对生根情况进行调查!根系生长情况见表 $
表 =>不同加温处理的杨树花枝根系生长情况
处理
温度
_^
组合
须根
平均
长度_AK
须根
" 1- AK#
数_根
须根
质量
_6
须根与
根质量比
$) Zb$+* a7? $-V# +V# $V" #V$)
Zb$+* a7A &V# %V# #V+ #V#$
Zb$+* a*"$& #V# #V# #V# #V##
Za7A #V# #V# #V# #V##
Za7? #V# #V# #V# #V##
平均 )V" "V" #V) #V#%
$+ Zb$+* a7? $+V# *V# -V# #V$
Zb$+* a7A *V# $-V# $V& #V#"
Zb$+* a*"$& +V# $#V# $V+ #V$-
Za7A -V# -V# $V# #V#$
Za7? $"V# "$V# )V# #V$#
平均 $#V) $"V# "V #V#*
"" Zb$+* a7? %%V# %V# $)V& #V%$
Zb$+* a7A %"V# ")V# $-V# #V"%
Zb$+* a*"$& "*V# "%V# $*V# #V")
Za7A %%V# $+V# "#V# #V)$
Za7? %$V# "&V# $-V+ #V"-
平均 %$V& "-V& $&V* #V"*
!!注$组合辽杨a*"$&"Za*"$&#因不同处理下都不生根!故没参
加数据统计
!!表 $ 表明$"" ^的加温处理促进花枝生根的效
果最好!花枝平均须根数量达到 "-,& 条!须根平均
长 %$,& AK!须根约占根质量的 $_%!$+ ^的加温处
理多数有了须根!但个体差异明显!而 $) ^处理的
根系非常弱 从表 " 可以看出$不同温度处理花枝
的须根平均长度&须根数和质量的差异均极显著
结合表 % 的多重比较看出$"" ^的加温处理与其它
%#$
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
" 个温度处理的差异极显著!而 $+ ^与 $) ^处理
的差异不显著
表 ?>不同温度处理花枝的生根参数的方差分析
变因 6K
须根平均长度
N/ @
须根数" 1- AK#
N/ @
须根质量
N/ @
温度 " $ #%"V" #V### # &*#V- #V### $ %*+V #V### #
重复 $" "%V) %%V" %V$
表 A>不同温度处理花枝的生根参数及多重比较
温度_^ 须根平均长度_AK 须根数" 1- AK#_根 须根质量_6
"" %$V&< "-V&< $&V*<
$+ $#V"L $"V#L "VL
$) )V"L "V"L #V)L
!!注$同列数后字母不同表示差异极显著!字母相同表示差异不
显著
?V?>花枝盆栽加温处理对人工杂交效果的影响
通过实验发现$$) ^处理的花枝因缺乏营养!
花开的弱或早落!$# 株中只有 % 株授上粉!" 株共剩
下 ) 个蒴果!没有达到生根所需温度!且个体的差异
非常明显%$+ ^条件下 $# 株中的 & 株杂交后得到蒴
果!尤其是辽育 % 号杨的杂交组合都可以产种!接近
生根温度的下限!辽宁杨只有 $ 个花枝得到种子%
图 "!"" ^处理的美洲黑杨花枝
"" ^处理的美洲黑杨花枝的发育过程和结实过程
都表现正常!接近于生根的理想温度"图 "# 对照
在水培的条件下都可以授粉!蒴果发育一段时间后!
绝大多数果穗基部变色坏死!没有维持到种子成熟!
果穗就脱落了!* 株中只有 $ 株得到 " 个可以播种的
果穗"表 )#
表 D>杨树花枝盆栽加温处理对人工杂交效果的影响
处理
温度
_^
组合
成活数
_株
受粉数
_株
产种株
数_株
蒴果
数量
_个
花枝
表现
$) Zb$+* a7? " $ $ % 花弱
Zb$+* a7A " $ $ $ 花弱
Za7? " $ # # 花落
Za7A " # # # 花落
Zb$+* a*"$& " # # # 花落
小计 $# % " )
$+ Zb$+* a7? " " " * 正常
Zb$+* a7A " " " $" 正常
Zb$+* a*"$& " $ $ " 正常
Za7? " $ $ % 花弱
Za7A " # # # 花落
小计 $# & & "&
"" Zb$+* a7? " " " $ 正常
Zb$+* a7A " " " $# 正常
Zb$+* a*"$& " " " - 正常
Za7A " " " ) 正常
Za7? " " " & 正常
小计 $# $# $# )"
#"24# Zb$+* a7? % % $ " 无根
Za7? % % # # 无根
Zb$+* a*"$& % % # # 无根
!!对所有产种子的花枝结实情况进行了调查!结
果"表 -#表明$生根效果是影响杂交效果的关键!""
^的生根效果最好!得到的果穗数量&每个果粒中的
种子数量和种子总数最多 种子大小与组合关系最
表 E>盆栽花枝加温处理人工杂交结实情况
处理温度_^ 杂交组合
花枝平均直径
_AK
花枝平均花序数
_个
果序平均果粒数
_粒
种子总数
_粒
果平均种子数
_粒
种子长a宽
_"KKaKK#
$) Zb$+* a7? "V* $V- "# *&# $& "V+ a$V$
Zb$+* a7A $V* #V- $+ %% " "V# a#V*
小计 "V) $V# $* **% *
$+ Zb$+* a7? "V+ )V- "$ % #") $& "V% a#V*
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Zb$+* a*"$& $V+ $V# $ )& $) "V* a$V"
Za7? %V* $V- "" **# $- "V$ a#V*
小计 "V %V% "$ * -*# $&
"" Zb$+* a7? $V& +V- "# - $## $- "V# a#V*
Zb$+* a7A "V$ -V# "& - "## "# "V$ a#V*
Zb$+* a*"$& $V "V- "$ $ +- $ "V- a$V"
Za7A $V& "V# $* " "#) "* %V# a$V#
Za7? $V* %V# "" " &)# "# "V$ a$V#
小计 $V+ )V# "" $& *"* "#
24 Zb$+* a7? %V# #V& $# $$- & $V* a#V+
)#$
第 $ 期
胜军等$杨树花枝盆栽加温促进生根人工杂交育种技术
大!美洲黑杨种内杂交种的种子较大!与青杨派杂交
种的种子较小!同时受花枝上果穗多少的影响!方差
分析和多重比较见表 &&
从表 - 发现$"" ^处理杂交效果最好!每个果
序的果粒数平均达到 "" 个!每个花枝平均获得
% %+&粒种子!平均每个果粒有 "# 个种子!而 $+&$)
^处理每个果序的果粒数平均分别是 "$&$* 个!每
个花枝平均获得种子分别是 $ *$+&$** 个!平均每
个果有 $&&$& 粒种子 在水培的 * 个花枝中!效果
最好的辽育 % a甜杨组合才只保留下 " 个果穗!获得
$$- 粒种子!每个果穗不足 $# 个果粒!每个果粒中 &
粒种子!与切枝水培杂交相比!土培加温处理杂交使
育种效率成百倍增加
表 ">不同温度处理花枝杂交效果的方差分析
变因 6K
果序平均果粒数
N/ @
种子总数
N/ @
果平均种子数
N/ @
温度 " "-)V& #V#&$ $!$" ") $+$V#!!#V#"% + %))V* #V##- +
重复 $" $V- ") -% $*-V% )"V%
表 F>不同温度处理花枝杂交效果的多重比较
温度_^ 果序平均果粒数_粒 种子总数_粒 果平均种子数_粒
"" "$V&< % %+-V+< "#V"<
$+ $V#< $ *$+V#
!!注$同列数据后字母不同表示差异极显著!字母相同表示差异不
显著
从表 & 看出$不同温度处理间每个果穗的果粒
数差异不显著!平均每个花枝获得的种子数量差异
显著"#,#$
%
@e#,#-#!每个果粒中种子的数量达
到极显著 表 表明$""&$) ^处理间每个花枝获
得的平均种子数和每个果粒中的种子数达到极显著
水平
?VA>其它杂交组合表现
在 "## 年实验的基础上!"##+ 年又进行了其它
组合的生根花枝杂交实验!其结果见表 +
从表 + 可以看出$在南方型美洲黑杨丹红杨与
青杨派的杂交中!花枝处理的温度 "& ^"生根部位
") ^#与 "% ^"生根部位 "$ ^#相比!获得更多的
种子和实生苗%白杨派的杂交种银新杨与新疆杨杂
交获得大量种子和实生苗!但难生根白杨派树种山
杨没有生根!杂交因此也没有成功
土培加温处理花枝的组合与水培花枝的杂交组
合相比!获得的种子和实生苗的比例将近 %#s$"辽
育 % a小青组合#!说明生根后的花枝杂交效果更好!
表 ]>其它杂交组合土培加温处理花枝杂交及
水培花枝杂交效果比较
组合
处理温度
_^
获得种子
数_粒
获得苗数
_个
出苗率
_0
丹红a小青 "& $ $$# &#" -)V"
丹红a小青 "% )$+ $$+ "+V"
丹红a小青 "# &"# $*+ %$V*
丹红a甜杨 "& "-& -+ ""V
丹红a甜杨 "% "#$ -# ")V*
丹红a甜杨 "# %+- $-+ )$V#
辽育 % a新疆杨 "% % #*# " %+# V#
银新杨a新疆杨 "% $ +## $ $## &$V$
$# 杨a小青 "% "%- $+% V+
小青a辽宁杨 "# )# $# "-V#
辽育 % a小青 "& % -+# " %#% &)V%
辽育 % a小青 水培 $"+ " -&V%
辽宁杨a小青 "% -* )) V"
辽宁杨a小青 水培 $") )+ %+V
山杨a新疆杨 "% # # #V#
但部分组合受亲本的影响更大!易生根的 $# 杨和
小青杨为母本的组合处理花枝杂交获得的种子
较少
%!结论与讨论
"$#盆栽加温处理的花枝可以打破其基部休
眠!从而促进花枝生根!但不同的个体有一定差异!
美洲黑杨在 "" ^处理 "- 天后!杂交效果理想!花枝
可以从土壤中吸收足够营养!满足花芽正常发育和
美洲黑杨类需要较长时间的种子成熟期!而对其它
一些杨树进行实验发现!南方型美洲黑杨处理的温
度可以提高到 ") ^左右!欧美杨也有相似的实验结
果%青杨派树种的花枝在水培条件下生根快!果实成
熟期相对较短!花枝的营养基本可以满足杂交的需
要 另外也做过 $ 年条扦插生根实验!其结果相似!
相同或相似实验亲本的穗材放入玻璃杯水培!在 "-
^人工气候培养箱条件下!美洲
(
杨类穗材芽萌动
一般需要 + * 天!展叶 $% 天左右%根原基出现也
是 $% 天左右!而乡土的青杨派树种芽萌动只需 )
- 天!展叶 $# 天左右!根原基出现 & 天!而且很
快长成须根!叶生长和根生长几乎同步 美洲
(
杨
类须根出现却慢得多!多数是形成愈伤组织再从中
分出根来%欧美杨和美洲
(
杨与青杨派杂交种芽萌
动&展叶和不定根根形成的时间居于美洲
(
杨与青
杨派树种之间 因此!在确定亲本促进生根温度和
时间上可用亲本穗材生根实验做参考!同时考虑成
-#$
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
熟"年龄#效应和位置效应对生根的影响!适当增加
处理的时间
从上述的结果看!在花盆浇完水后!花枝吸水达
到代谢基本需求后!花枝的生理活动和物候表现为
其休眠对温度敏感型**+ !即温度对调节亲本生根和
芽的休眠控制显得更直接!是杨树生物钟影响的一
个重要因子!一些树种或杂交种的相关基因已找
到*$#+ !其相关的 =/<和蛋白开始表达所需时间很
短!从上述的实验数据判断!生根所需的细胞生长与
温度的关系更紧密 总之!生根后的花枝进行室内
人工杂交可以获得大量种子!增加了子代的选择性!
使育种效率提高!更有希望选育出理想品种!该技术
不仅适用于水培人工杂交有一定困难的母本美洲
(
杨!也适合生根相对容易的
(
杨派&青杨派和部分白
杨派的树种及其杂交种!而一些硬枝扦插极难生根
的树种简单靠温度调节诱导花枝生根没有成功!其
机理需要进一步的研究
""#水培花枝根部容易腐烂!一般需要经常换
水和修剪根部!每天要给花枝打氧 " 次!落果还要采
取其它挽救措施等!而土培生根的花枝只是在需要
时给花盆浇点水%同时!成熟种子通过穴盘点播获得
的苗也更易管理!大大节省了人力和时间 另外!水
培花枝需要有足够的粗度" 1% AK#才能保证花和种
子发育所需要的营养!而且每个花枝只能保留 " %
个果穗%盆栽生根的花枝粗度一般在 $,- ",- AK!
保留 - + 个果穗都能获得饱满的种子!因此在土
培加温生根人工杂交育种中可以采到更多花枝材
料!保留更多果穗!却影响亲本母树很小
"%#从实验中发现 " 个现象$$,& AK的花枝保
留 $% 个果穗都得到正常的种子!但其种子比花枝果
穗少的得到的种子小!而水培花枝蒴果中的种子数
量相对较少!在其它果实中也有因环境条件的胁迫
或营养不良而变小!而且在拟南芥中发现了调节种
子大小的基因 5DCD?>>J%"KDCD%#!并与种子成熟和
休眠的基因有关*$$+ !环境胁迫下激素类信号传导和
物质代谢显示出植物的自身调节功能!这可能有助
于了解木本植物胚发育和种子调控的机制!生根的
花枝为研究杨树的生殖发育过程及相关的研究等提
供了更方便的实验材料 另一个是!"" ^加温处理
的花枝在温室都没有溃疡病的侵染!而其它两个处
理的花枝都有!尤其是生根弱的花枝更重!除显示溃
疡病的弱寄生菌特性外!也是花枝活力或生根强弱
的指示物!可以更好的理解植物和微生物的关系
当然!从人工杂交育种技术方面考虑!通过对花芽和
生根温度的分别控制能很好地解决亲本远地域和花
期不遇等问题!可扩大常规杂交方法利用亲本的
范围
参考文献!
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