全 文 ：林业科学研究 2007, 20( 1): 79~ 83
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2007) 01007905
接种幼套球囊霉对干旱生境中构树
幼苗根系形态的影响
宋会兴 1, 2, 钟章成 1*
( 1.西南大学生命科学学院;三峡库区生态环境教育部重点实验室,重庆 北碚 400715;
2.曲阜师范大学生命科学学院,山东 曲阜 273165 )
摘要: 利用W inRh izo根系分析系统, 在石灰土基质上对不同土壤水分条件下接种丛枝菌根真菌幼套球囊霉对构树
幼苗根系形态特征的影响进行了研究。结果表明:土壤水分状况和接种丛枝菌根真菌对构树幼苗生物量积累产生
了显著的影响; 构树幼苗根系干质量、总长度、表面积、体积、根节数目、根系平均直径均随着土壤含水量的降低而降
低, 幼套球囊霉则降低了同等水分条件下构树幼苗的比根长; 土壤水分和接种幼套球囊霉同样也对根节平均长度产
生了影响。
关键词: 幼套球囊霉;构树; 根系形态;幼苗 ;水分胁迫
中图分类号: S723. 1; Q945 文献标识码: A
收稿日期: 20060704
基金项目: 国家自然科学基金项目 植物种群在重庆石灰岩地区植被恢复中的功能作用 ( 30370279 ) ; 石灰岩地区植物功能群的生
态、遗传分化和菌根多样性研究 ( 30670334 )
作者简介: 宋会兴 ( 1973! ) ,男,山东潍坊人,博士研究生,主要从事种群生态学研究.
* 通讯作者 Author for correspondence. Em ai:l zzhong@ swnu. edu. cn
Effects ofGlomus etunicatum Inoculation on RootM orpho logy ofBroussonetia
papyrifera Seedlings underW ater Stress
SONG Huix ing1, 2, ZHONG Zhangcheng1*
( 1. Schoo l ofL ife Science, Sou thwestUn ivers ity; K ey laboratory of E coenv ironm en ts in Th ree Gorges Reservoir
Region, B eibei 400715, Chongq ing, Ch ina; 2. School of L ife Science , Qu fu Norm alUn iversity, Qufu 273165, Shandong, Ch ina)
Abstract: E ffects o f G lomus etunicatum and w ater stress on morpho logy of root system in B roussonetia papyrif era
seedlings were stud ied based on scannerbased image analysis. The results show ed that drought andAM inocu lation
had a large, significan t effect on p lant developmen.t Roo t biomass, tota l root length, root surface area, root vo l
ume, number o f roo t links and average diameter of root system inB roussonetia papyrif era decreased w ith the reduc
t ion o f so ilmo isture, w hile theyw ere increased byVAM inocu lation. Spec ial root length in nonAM plants increased
when soilmo isturew as reducing, but it w as decreased by AM inoculation.
Key words:G lomus etunicatum; B roussonetia papyrif era; roo tmorpho logy; seed ling; w ater stress
干旱缺水是退化生态系统植被恢复的限制性生
态因子之一。改善植物根系形态和功能, 使植物体
更加有效地吸收水分和矿质营养, 对退化生态系统
的植被恢复具有非常重要的意义 [ 1 ]。近年来, 越来
越多的研究结果表明, 丛枝菌根 ( A rbuscu larmyco r
rhiza,简称 AM )可以显著提高宿主植物的抗旱
性 [ 2] ,而宿主根系的形态特征又直接影响植物对土
壤水分和矿质元素的吸收能力, 因此,丛枝菌根势必
林 业 科 学 研 究 第 20卷
会影响根系的形态特征;但由于研究方法的制约, 丛
枝菌根对宿主根系形态的影响研究较少 [ 3]。构树
(B roussonetia papyrif era ( L. ) Ven.t )也叫楮树, 为桑
科 (M o raceae)桑亚科 (M oro ideae)构树属 ( B roussone
tieaeV en.t )的直立落叶小乔木, 是重庆石灰岩地区
灌木群落的适生种群,被认为是石灰岩山区绿化的
好树种。本文拟以构树为材料, 通过分析根系在不
同水分条件下接种丛枝菌根的形态反应, 探讨丛枝
菌根影响宿主抗旱性的机理, 为石灰岩退化生态系
统的生态恢复提供理论支持。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试幼套球囊霉 (G lomus etunicatum L. )为丛枝
菌根真菌的一种 (中国丛枝菌根种质资源库编号:
BGC 505( X J04) ,约有孢子 1 448个∀ ( 20 g ) - 1 ) ,
由北京市农林科学院植物营养与资源研究所提供。
试验所用构树种子由贵州大学林学院提供。
1. 2 试验处理
1. 2. 1 培养基质 自重庆北碚鸡公山取黑色石灰
土,土壤的理化性质为 pH值 6. 77, 全 N 1. 337 g∀
kg
- 1
, 速效 P 2. 095 mg∀ kg- 1, 速效 K 133. 08 mg∀
kg
- 1
,有机质含量 30. 20 g∀ kg- 1。将该土掺入干净
的河沙,按体积比 1#1混合均匀作为培养基质。培
养基质的田间持水量为 18. 7%。
1. 2. 2 种子处理和菌根接种 2005年 3月 20日,
选取籽粒饱满的构树种子, 在 10%的 H2O2内浸泡
20 m in,用无菌水冲洗数次后播种于灭菌的塑料花
盆内 (花盆规格: 上口内径 27 cm, 盆底内径 23 cm,
盆高 26 cm ) ,每盆装培养基质 4. 150 kg。出苗后每
盆定苗 1株,植株长出 2片真叶后, 在植株周围均匀
埋菌种 20 g∀盆 - 1, 未接种植株则在周围埋同等质
量的灭菌菌种。接种 1周后开始水分处理。
1. 2. 3 水分处理 设正常浇水、轻度干旱、中度干
旱和重度干旱 4个水分处理。正常浇水 (WW )保证
盆钵中土壤含水量为田间持水量的 80% ~ 90%; 轻
度干旱 (MW )土壤含水量为田间持水量的 65% ~
75%;中度干旱 (M S)土壤含水量为田间持水量的
50% ~ 60%; 重度干旱 ( SS)土壤含水量为田间持水
量的 35% ~ 45%。用称质量法每天浇水, 其它管理
一致。每个处理 10次重复, 共 80盆。试验在西南
大学生态园完成,生态园海拔 249 m。
1. 2. 4 指标测定 水分处理 2个月后测量株高、
基径、叶面积等指标;根系指标参照 G reen等 [ 4]的方
法测定:将植株 (共 80株 )连同花盆浸入水中, 小心
冲掉土壤和沙砾, 获取完整根系, 截取最长的 3个侧
根分别放入根系盘内, 通过数字化扫描仪 ( STD1600
Epsom USA )将完整的根系图像存入计算机, 用W in
Rh izo( V ersion 410B)根系分析系统软件 ( Regent In
strument Inc, C anada)对根系总表面积、根总长、根
系平均直径等进行定量分析, 3个侧根的平均值作
为该植株的根系特征; 扫描后的侧根 80 ∃ 烘干称质
量;地上部分收获后 80 ∃ 烘干计算其生物量; 菌根
侵染率参照 Ph illips等 [ 5 ]方法测定。
1. 2. 5 数据处理 相关数据利用 M icroso ft Excel
和 SPSS11. 0完成,相同土壤水分条件下接种植株和
未接种植株之间的比较采用两个独立样本的 T 检
验,不同水分处理之间采用 ANOVA分析和 LSD多
重比较,并用字母标记法表示。
2 结果与分析
2. 1 土壤水分与菌根接种对构树幼苗生长的影响
由表 1看出:在 WW、MW、MS和 SS条件下, 接
种植株丛枝菌根侵染率分别为 11. 4% % 3. 11% ,
16. 8% % 4. 78%, 17. 7% % 3. 85% 和 17. 8% %
3. 55%,表现为随着土壤含水量的降低菌根侵染率
呈升高趋势, 但相互之间差异不显著 ( p > 0. 05) ; 未
接种植株菌根侵染率低于 2. 0% , 因此试验过程中
可以忽略杂菌感染。
由表 1还看出: 接种幼套球囊霉与土壤水分状
况都对构树幼苗的生长状况产生了显著的影响, 其
苗高、总生物量都随着土壤含水量的降低而显著降
低。不论菌根接种与否,苗高、总生物量的最大值都
出现在正常浇水 (WW )组, 最小值则出现在重度干
旱 ( SS)组。在未接种处理中, 正常浇水植株的总生
物量为重度干旱植株的 10倍以上,而接种幼套球囊
霉处理中,正常浇水植株的生物量为重度干旱植株
的 3. 72倍。在相同的土壤水分条件下, 接种植株的
苗高、总生物量都显著高于未接种植株 (p < 0. 05)。
在正常浇水、轻度干旱、中度干旱和重度干旱 4
种水分处理下, 菌根接种植株的总生物量比未接种
植株的分别增加了 32. 74%、126. 15%、255. 70%、
262. 50% , 即接种幼套球囊霉极大地促进了构树幼
苗的生长,且这种促进作用随着土壤含水量的降低
而升高,在重度干旱条件下达到最高值。
构树幼苗的根冠比也受到土壤含水量和菌根接
80
第 1期 宋会兴等: 接种幼套球囊霉对干旱生境中构树幼苗根系形态的影响
种的影响,其根冠比随着土壤含水量的降低表现出
升高的趋势 (表 1)。在相同水分条件下, 接种植株
的根冠比显著低于未接种植株的。在未接种植株
中,重度干旱处理组的根冠比显著高于其它 3个处
理,而在接种植株中, 4个处理间并无显著性差异。
表 1 不同处理间构树苗高、总生物量和根冠比变化
项目 水分处理 菌根侵染率 /% 苗高 / cm 总生物量 / ( g∀ 株 - 1 ) 根冠比
正常浇水 51. 80 % 5. 70 a 8. 95 % 0. 93a 1. 68 % 0. 41a
轻度干旱 34. 28 % 4. 38b 3. 71 % 1. 06b 1. 66 % 0. 34a
未接种植株 中度干旱 < 2. 0 15. 13 % 1. 60 c 1. 49 % 0. 30bc 1. 71 % 0. 65a
重度干旱 8. 78 % 2. 59 c 0. 88 % 0. 39c 2. 98 % 1. 52b
正常浇水 11. 4 % 3. 11 68. 66 % 12. 32A 11. 88 % 2. 46A 1. 20 % 0. 32A
轻度干旱 16. 8 % 4. 78 55. 76 % 5. 59B 8. 39 % 1. 49B 1. 07 % 0. 17A
接种植株 中度干旱 17. 7 % 3. 85 41. 06 % 5. 11C 5. 30 % 1. 40C 1. 24 % 0. 32A
重度干时 17. 8 % 3. 55 26. 24 % 4. 88D 3. 19 % 0. 23D 1. 57 % 0. 26A
注:表中同一列中字母的差异表明在 5%水平上差异显著,下同。
2. 2 土壤水分与丛枝菌根接种对构树幼苗根系形
态的影响
在石灰土基质上, 丛枝菌根真菌接种和土壤水
分状况都使构树根系的结构产生了显著的变化。随
着土壤含水量的降低,构树幼苗根系的干质量、总长
度、表面积、体积、根节数、平均直径都表现出降低的
趋势 (表 2) ,正常浇水和重度干旱间差异显著 ( p <
0. 05);根系的根尖数也随着土壤含水量的降低呈减
少的趋势,但在处理间未达显著水平。在未接种处
理中,根系总长度和根节数的最大值都出现在轻度
干旱 (MW )处理中;而在接种处理中, 最大值均出现
在水分供应充足的正常浇水 (WW )处理中。
由表 2看出, 构树幼苗根系的比根长和根节平
均长度则表现出与根系干质量等不同的变化趋势:
在未接种处理中,比根长表现出随着土壤含水量的
降低而升高的趋势,而在接种处理中,比根长表现为
先升后降;但比根长和根节平均长度在 4个水分处
理间差异不显著。
表 2 土壤水分和接种幼套球囊霉对构树根系形态特征的影响
项目 水分处理 干质量 / ( g∀ 株 - 1 ) 总长度 /m 表面积 / cm 2 体积 / cm3 根尖数 /个
正常浇水 5. 49 % 0. 67a 7. 61 % 2. 14 a 100. 66 % 32. 44a 1. 09 % 0. 40a 1 986 % 546 a
未接种植株 轻度干旱 2. 22 % 0. 46b 7. 82 % 2. 86 a 95. 22 % 43. 17a 0. 94 % 0. 50ab 2 216 % 599a
中度干旱 0. 91 % 0. 26bc 5. 78 % 2. 00 ab 68. 35 % 26. 53ab 0. 65 % 0. 28ab 1 784 % 562a
重度干旱 0. 45 % 0. 10c 3. 71 % 1. 27 b 35. 16 % 11. 66b 0. 27 % 0. 09b 1 395 % 524 a
正常浇水 6. 29 % 1. 54A 14. 55 % 2. 90A 182. 04 % 31. 23A 1. 85 % 0. 42A 3 649 % 784A
接种植株 轻度干旱 4. 27 % 0. 74B 12. 41 % 2. 83AB 150. 54 % 22. 88AB 1. 47 % 0. 17AB 3 770 % 652A
中度干旱 2. 82 % 0. 59C 9. 31 % 1. 96BC 124. 87 % 29. 20BC 1. 34 % 0. 37BC 2 439 % 404AB
重度干旱 1. 94 % 0. 27D 8. 47 % 0. 77C 102. 95 % 9. 09C 1. 00 % 0. 11C 2 437 % 334B
项目 水分处理 根节数 /个 根系平均直径 /mm 比根长 / (m∀ g- 1 ) 根节平均长度 / cm
正常浇水 5 112 % 1378a 0. 40 % 0. 03 a 65. 94 % 36. 11a 0. 15 % 0. 03a
未接种植株 轻度干旱 6 021 % 2138a 0. 37 % 0. 03 a 63. 61 % 12. 40a 0. 13 % 0. 02a
中度干旱 4 370 % 1989a 0. 37 % 0. 03 a 78. 51 % 49. 44a 0. 14 % 0. 02a
重度干旱 2 358 % 980 a 0. 30 % 0. 02 b 93. 13 % 6. 57a 0. 16 % 0. 02a
正常浇水 11 397 % 2920A 0. 40 % 0. 04A 52. 55 % 12. 71A 0. 13 % 0. 01A
接种植株 轻度干旱 11 668 % 2063A 0. 39 % 0. 03AB 55. 05 % 10. 57A 0. 11 % 0. 01A
中度干旱 8 095 % 1747AB 0. 42 % 0. 03AB 49. 57 % 66. 41A 0. 12 % 0. 01 B
重度干旱 7 529 % 647 B 0. 38 % 0. 01 B 51. 30 % 6. 04A 0. 11 % 0. 01AB
在相同土壤水分条件下, 接种与未接种植株
根系的形态特征都表现出了显著的差异, 接种植
株根系的干质量、总长度、表面积、体积、根尖数、
根节数都明显高于未接种植株的; 而比根长和根
节平均长度恰好相反, 表现为未接种植株显著高
于接种植株; 根系平均直径则只有在土壤水分供
81
林 业 科 学 研 究 第 20卷
应不足的轻度干旱、中度干旱、重度干旱处理组
中接种植株和未接种植株之间, 差异显著, 在水
分供应充足的 WW 处理条件下, 差异不显著 (表
2, p > 0. 05 )。
对不同水分条件下构树根系分级分析结果表
明: 根系直径 ( d ) < 0. 5 mm的细根长度占整个根
系长度的绝大部分, 且随着土壤含水量的降低, d
< 0. 5 mm的细根长度占整个根系长度的百分比
增加, 而 0. 5 mm & d < 1. 0 mm 的细根长度占整
个根系长度的百分比呈减少趋势 (表 3)。接种植
株和未接种植株的变化趋势一致, 二者的差异表
现在: 在相同水分条件下未接种植株似乎有更高
比例的 d < 0. 5 mm的细根长度 ( p > 0. 05 )。
表 3 土壤水分和接种幼套球囊霉对构树根系分级特征的影响
项目 水分处理 细根长度占整个根系长度的百分比 /%
d < 0. 5 mm 0. 5 mm& d < 1. 0 mm d > 1. 0 mm
正常浇水 81. 95 % 3. 82a 13. 98 % 3. 65a 4. 07 % 1. 21a
未接种植株 轻度干旱 85. 39 % 2. 84a 11. 77 % 2. 43a 2. 84 % 0. 71a
中度干旱 87. 39 % 2. 51a 9. 93 % 2. 01a 2. 67 % 0. 92a
重度干旱 92. 97 % 1. 29a 6. 26 % 1. 01a 0. 77 % 0. 39a
正常浇水 82. 13 % 4. 63A 14. 64 % 3. 92A 3. 23 % 0. 72A
接种植株 轻度干旱 83. 88 % 2. 83A 12. 57 % 1. 87A 3. 55 % 0. 96A
中度干旱 80. 89 % 1. 88A 14. 86 % 1. 73A 4. 25 % 0. 98A
重度干旱 84. 73 % 1. 55A 12. 05 % 1. 05A 3. 22 % 0. 50A
3 结论与讨论
构树幼苗的总生物量随着土壤含水量的降低而
显著降低 (表 1), 土壤干旱抑制了构树幼苗的生长;
而幼苗的根冠比随着土壤含水量的降低呈升高趋
势,表明干旱胁迫改变了植株生物量的配置格局, 使
得植株将更多的生物量分配到根系中以吸收
水分 [ 6]。
在正常浇水、轻度干旱、中度干旱和重度干旱 4
种水分处理下, 接种幼套球囊霉使构树幼苗的总生
物量较未 接种植株的 分别增加了 32. 74%、
126. 15%、255. 70%、262. 50% , 表明接种菌根真菌
幼套球囊霉促进了构树幼苗在石灰土基质上的生
长,增加了构树个体总生物量的积累,并且幼套球囊
霉对构树幼苗生长的促进作用在土壤干旱条件下显
得尤为明显。这与前人对甘蔗、绿豆、苹果、柑橘、小
麦、玉米、番茄和酸枣等的研究结果一致 [ 7]。 Cruz
等 [ 8]则发现, 愈是在营养水平比较低的情况下, AM
菌根对宿主生长的促进作用愈是明显。Ague[ 9 ]认
为,丛枝菌根真菌可能通过改善宿主对土壤水肥的
吸收促进了宿主在干旱生境中的生长。
根系的大小与植株生活力的大小密切相关 [ 10]。
投入 ! 产出模型证实, 高的根冠比是植物根系对资
源匮乏生境的生态适应, 是贫瘠生境的象征 [ 11]。在
本研究中,随着土壤含水量的降低, 构树幼苗根系的
干质量降低, 总长度、体积和表面积也明显减小,
WW处理与 SS处理间差异显著 ( p < 0. 05) , 根尖和
根节的数量也表现出了类似的减小趋势;同时, 接种
幼套球囊霉也使得构树幼苗根系较未接种植株明显
增大,表明接种丛枝真菌使得植株能够更加有效地
从土壤中获取营养物质 [ 12] , 接种植株进而可以将更
多的生物量分配给地上部分, 从而促进了植物地上
部分的生长 [ 13 ] ,构树幼苗根冠比对土壤水分和接种
丛枝菌根的响应研究结果进一步证实了这一点。
根系平均直径、比根长和根节平均长度是反映
根系吸收功效的参数, 它们在一定程度上反映了单
位生物量的根系所能占有的土壤体积。Trapeznikov
等 [ 14 ]对异质生境条件下的小麦根系形态研究结果
表明,生长于水肥条件优越条件下的根节变短; 董
鸣 [ 15 ]认为,植物在异质性环境中形态的变化是个体
觅食行为的一种表现。比较本研究中的根系吸收功
效参数 (根系平均直径、比根长和根节平均长度 )发
现,接种植株和未接种植株根系吸收功效差异明显。
接种幼套球囊霉后,在相同的土壤水分条件下, 根系
平均直径增大,比根长和根节平均长度减小,同时根
系平均直径和未接种植株的比根长随着土壤含水量
的降低表现出升高的趋势。
然而,土壤水分对根系吸收功效的影响与预期
结果并不一致。在接种植株中, 根系比根长在 4种
土壤水分条件下相互之间没有显著差异。 Sw an M
C
[ 16]在对 C entaurea maculosa Lam. 和 Rudbeck ia hirta
L.研究中也得出相同的结果。作者认为这可能与接
82
第 1期 宋会兴等: 接种幼套球囊霉对干旱生境中构树幼苗根系形态的影响
种幼套球囊霉后提高了构树幼苗的抗旱性有关。另
外,根节的平均长度表现出随土壤含水量降低先降
低再升高的趋势, 在接种植株和未接种植株中都是
如此 (表 2)。由此可见, 植物根系对外界环境的响
应,远比我们想象的复杂。
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