全 文 ：林业科学研究 2013，26(2) :263 268
Forest Research
文章编号:1001-1498(2013)02-0263-06
火炬树雌雄株生理生态特性差异研究
李国会1，温国胜2，张明如3，周泽福1
(1. 中国林业科学研究院荒漠化研究所，北京 100091;2. 浙江农林大学林业与生物技术学院，浙江 临安 311300;
3. 浙江农林大学健康与旅游学院，浙江 临安 311300)
收稿日期:2012-10-22
基金项目:国家科技支撑计划课题(2011BAD31B02)和国家自然科学基金(30771709)
作者简介:李国会，在读博士．主要研究方向:水土保持，植物生理生态． E-mail:congress_li@ 163． com
* 通讯作者:博士，研究员．主要研究方向:水土保持，流域治理以及生态修复． E-mail:zhouzf@ caf． ac． cn
关键词:火炬树;雌雄异株;光合参数;外来种
中图分类号:S718． 43 文献标识码:A
Study on the Differences of Eco-physiological Characteristics of Male
and Female Rhus typhina
LI Guo-hui1，WEN Guo-sheng2，ZHANG Ming-ru3，ZHOU Ze-fu1
(1. Institute of Desertification Studies，Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，China;
2. School of Forestry and Biotechnology，Zhejiang A ＆ F University，Lin’an 311300，Zhejiang，China;
3. School of Tourism and Health，Zhejiang A ＆ F University，Lin’an 311300，Zhejiang，China)
Abstract:In order to compare the differences in eco-physiological characteristics between male and female plants
and to further understand the ecological adaptability of Rhus typhina Linn．，the diurnal variations of photosynthetic
parameters and the fluorescence characteristics of male and female plants were determined respectively with photo-
synthesis system (CIRAS-2)and portable chlorophyll fluorometer (PAM-2100)． The relative chlorophyll content
was determined with relative chlorophyll content determination (SPAD-502)． The length and width of leaf were
measured with ruler． The results showed that the SPAD of male was greater than that of the female by 9． 6% ． The
diurnal variation of net photosynthetic rate of male and female plants showed obvious midday depression． The daily
mean of net photosynthetic rate of male plant was greater than that of the female by 22. 7%，and there was signifi-
cant difference between them． The daily means of transpiration rate was greater than that of the female by 18. 5% ．
The water use efficiency of male plant was 2. 3 μmol·mmol － 1，which was greater than that of the female by
21. 7%，and there was significant differences between them． The diurnal variations of light use efficiency of male
and female plants were similar but the light use efficiency of male was higher． The Fv /Fm of male plant was higher
than 0. 76 and was higher than that of the female during the measurement period． The female reduced to the lowest
which was 0． 69 at 13:00 p． m． Both the leaf length and width of female were smaller，but the ratio of length and
width was greater compared with the male，and there was significant difference between them． The net photosynthet-
ic rate，water use efficiency and light use efficiency of male were higher than that of female，and it had stronger a-
daptability to environment．
Key words:dioecious;diurnal variation of photosynthesis;Rhus typhina;alien species
林 业 科 学 研 究 第 26 卷
火炬树(Rhus typhina Linn．)是漆树科盐肤木属
树种，雌雄异株，1959 年由中国科学院植物研究所
引种。火炬树除了能够进行种子繁殖还具有根蘖繁
殖的特点。有研究表明，兼有种子繁殖和无性繁殖
双重特性的植物，其扩散能力和有效定居能力一般
较强，尤其外来植物往往会自然逃逸成为入侵力极
强的植物种，如加拿大一枝黄花(Solidago canadensis
L．)［1］、互花米草(Spartina alterniflora Loisel)［2］和
紫茎泽兰(Eupatorium Adenophorum Spreng)［3］等。
于是，针对火炬树是否已构成入侵种也引起了不少
学者的关注，并提出了不同的观点。北京生态学
会［4］和张川红等［5］的观点认为，火炬树未对北京地
区的生态系统构成威胁;然而，陈佐忠等［6］和刘全儒
等［7］认为，火炬树已经是北京地区的外来入侵植物。
为了对火炬树有深刻全面的认识，近年来，研究者围
绕火炬树的生物量分配［8］、光合生理特性［9 － 10］、水
分利用［11］、化感作用［12］、繁殖扩散以及入侵
性［13 － 14］等开展了较多研究，但上述研究都未考虑火
炬树雌雄异株的特征，未将雌、雄株分别进行研究;
然而，雌、雄异株的植物，不同性别的植株在形态结
构、生长发育、繁殖特性以及生理机制等方面都表现
出较大差异［15 － 16］。本文试图通过分别测定火炬树
雌、雄株叶片净光合速率、荧光参数、水分利用效率
以及光能利用效率等，了解雌、雄株生理生态特性的
差异，从而为更加全面、深入了解火炬树特性，并在
实践中更加合理利用火炬树这一外来树种提供
参考。
1 研究地区与研究方法
1． 1 研究区概况
本研究在山东省泰安市泰山医学院新校区内进
行。泰安市位于山东省中部，地处 116°02 117°
59 E、35°38 36°28 N。该地属于温带大陆性半
湿润季风气候区，四季分明，光温同步，雨热同季。
年平均气温为 12. 9 ℃，7 月份气温最高，平均 26. 4
℃，1 月份气温最低，平均为 － 2. 6 ℃。年平均降水
量为 697 mm，全年降水分布很不匀衡，夏季降水最
多，占年降水量的 65. 2%，冬季最少，仅占 3. 6%。
测定地段植被类型为疏灌草丛和火炬树单优群落。
灌木主要为酸枣(Zizyphus jujuba Mill．)、荆条(Vitex
negundo var． heterophylla)、黄栌(Cotinus coggygria
Scop)等，草本植物主要有白羊草(Bothriochloa isch-
aemum(L．)Keng)、黄背草(Themeda triandra Forsk．
Var． Japonica a (Willd．)Makino)等。此外，还有刺
槐(Robinia pseudoacacia L．)、黑松(Pinus thunbergii
Parl．)、紫叶李(Prunus ceracifera Ehrh． cv． Atropur-
purea Jacq．)等乔木树种。火炬树移植株行距约 2 m
×2 m，栽植后经种子繁殖和根蘖繁殖形成的火炬树
苗呈群团状分布，形成了火炬树单优群落。调查的
火炬树树龄为 4 年生。试验地火炬树单优群落面积
约为 1. 5 km2。试验地土壤养分含量较低，属中性的
多砾质土(表 1)。
表 1 火炬树林内的土壤性质
土壤质地 土壤 pH值
有机质含量 /
(g·kg －1)
速效氮 /
(mg·kg －1)
全氮 /
(g·kg －1)
速效钾 /
(mg·kg －1)
全磷 /
(g·kg －1)
速效磷 /
(mg·kg －1)
多砾质土 6． 54(中性) 9． 18 45． 26 0． 68 78． 4 9． 8 0． 79
1． 2 研究材料与方法
在雌、雄火炬树单优群落内，分别选择 5 株株
高、冠幅、胸径、地径等形态特征能够代表其群落内
火炬树平均水平且长势相近的 4 年生火炬树作为测
定样株，所选定样株的形态特征见表 2。在 2008 年
9 月 4 日从每株样株的中部选择 3 片向阳面的健康
成熟叶片，分别用 CIRAS-2 光合仪测定系统和德国
产便携式调制叶绿素荧光仪 PAM-2100 测定气体交
换参数和荧光参数的日变化，测定时间为 9:00—
17:00，每 2 h 测定 1 次，测定当天为晴朗天气。光
合仪测定系统自动记录净光合速率(Pn，μmol·m －2
·s － 1)、蒸腾速率(Tr，mmol·m －2·s － 1)、气孔导度
(Gs，mol·m －2·s － 1)、胞间 CO2 浓度(Ci，μmol·
mol － 1)等生理参数以及大气温度(Ta，℃)、大气 CO2
浓度(Ca，μmol·mol
－ 1)、光合有效辐射(PAR，μmol
·m －2· s － 1)等环境因子。叶片水分利用效率
(WUE，μmol·mmol － 1)和光能利用效率(LUE)的计
算公式为:
WUE = Pn /Tr LUE = Pn /PAR
在每次测定叶绿素荧光参数 PSⅡ最大光化学
效率(Fv /Fm)之前，用 PAM-2100 暗适应叶夹 DLC －
8 暗适应叶片 20 min。初始荧光(F0)在暗适应后，
以弱调制测量光(0. 05 μmol·m －2·s － 1)诱导产生，
最大荧光(Fm)以强制饱和闪光(6 000 μmol·m
－2
·s － 1)激发，闪光 2 s 产生。PSⅡ最大光化学效率
462
第 2 期 李国会等:火炬树雌雄株生理生态特性差异研究
(Fv /Fm)计算公式:
Fv /Fm =(Fm － F0)/Fm
在 11:00 左右选择雌、雄样株中部健康、成熟叶
片用精度为 1 mm 的直尺测量叶片的长和宽。叶片
长指从叶柄的基部至叶尖的长度，叶片宽取叶片最
宽位置的读数。同时使用日本产 SPAD-502 型叶绿
素含量计测定叶片的相对叶绿素含量。叶绿素含量
计调零后将叶片放入测量头部，关闭测量头，按指压
台听到一声响后测量结果出现在屏幕上。测量时避
开叶脉并确定叶片完全覆盖接受窗。每样株选择
10 片叶片测定取其平均值。
试验数据用 SPSS13． 0 分析处理，用 sigma-
plot10. 0 作图。
表 2 雌、雄火炬树样株的形态指标
指标 株高 / cm 冠幅 / cm 地径 / cm 胸径 / cm
雄株 170 ± 23． 3 109 ± 22． 3 2． 98 ± 0． 487 1． 78 ± 0． 464
雌株 182 ± 23． 6 86 ± 20． 0 3． 25 ± 0． 614 1． 74 ± 0． 222
2 结果与分析
2． 1 叶片气体交换参数日变化
在 9:00—17:00，光照强度呈现上午逐渐升高，
到 11:00 达到一天中最大值后开始下降，13:00 之后
快速下降。大气温度则表现出上午缓慢上升，13:00
以后逐渐下降的变化过程(图 1)。
图 1 试验地光照强度(PAR)和大气温度(Ta)的日变化
火炬树雌、雄株净光合速率(Pn)的日变化趋势
相同，均表现出“午休”现象(图 2)。在 9:00—
13:00雌、雄株 Pn 由于大气温度的逐渐升高和光照
强度的逐渐增强，均呈现逐渐减小的趋势。在 13:
00 出现较低值，之后逐渐增大，15:00 以后又迅速降
低。雄株的 Pn在各个测量点均明显高于雌株，雄株
Pn日均值为 5. 6 μmol·m －2·s － 1，雌株为 3. 7 μmol
·m －2·s － 1，雄株较雌株高出 33. 9%，且二者之间
存在极显著差异(P ＜ 0. 01) (表 3)。
图 2 火炬树雌雄株净光合速率(Pn)的日变化
火炬树雄株胞间 CO2 浓度(Ci)的日变化呈
“W”型，2 个较低点分别出现在 11:00 和 15:00;而
雌株 Ci 与其 Pn 日变化过程基本相反(图 3)。根据
Fraquhar等［17］的观点，Pn降低伴随着 Ci 的提高时，
Pn降低的主要原因是非气孔因素。据此推断，火炬
树雌、雄株在 11:00—13:00 以及 15:00 以后 Pn 的
降低主要是由非气孔因素引起的。
图 3 火炬树雌雄株胞间 CO2 浓度(Ci)的日变化
图 4 表明:火炬树雄株蒸腾速率(Tr)在 9:00—
11:00 非常缓慢降低，11:00—13:00 随着温度的逐
渐升高和空气湿度的降低，Tr 逐渐增大，13:00 出现
562
林 业 科 学 研 究 第 26 卷
一天中的最大值为 3. 6 mmol·m －2·s － 1，之后迅速
降低，到 17:00 Tr 降低到了 1. 1 mmol·m －2·s － 1，
仅为最大值的 31%;而雌株 Tr的日变化趋势呈现先
增大后减小的趋势，最大值出现在 11:00(3. 0 mmol
·m －2·s － 1) (图 4)。雄株 Tr 的最大值较雌株高出
20%，但 15:00 以后雌、雄株 Tr 相差不大。雄株 Tr
日均值(2. 7 mmol·m －2·s － 1)较雌株(2. 2 mmol·
m －2·s － 1)高出 22． 7%，但二者之间差异不显著(P
＜0. 05) (表 3)。火炬树雌、雄株蒸腾速率的日变化
均与叶片气孔导度(Gs)的变化过程相似(图 4、5)。
雄株 Gs 在早晨 9:00 最大，之后呈现下降趋势，11:
00 出现低谷，之后有所回升，13:00 出现第 2 个峰值
后迅速降低;而雌株 Gs 的日变化与雄株明显不同。
从早晨开始雌株叶片的 Gs 逐渐增大，在 11:00 达到
峰值。之后由于光照加强，大气湿度逐渐降低，叶片
蒸腾失水强烈，Gs 出现中午降低的现象。13:00 以
后随着光照、温度以及湿度等因子胁迫的减弱，Gs
有所回升，15:00 以后雌、雄株 Gs均迅速降低且二者
之间的差距逐渐减小。
图 4 火炬树雌雄株蒸腾速率(Tr)日变化
图 5 火炬树雌雄株气孔导度(Gs)日变化
2. 2 叶片水分利用效率和光能利用效率日变化
火炬树雌、雄株的水分利用效率(WUE)日变化
过程基本一致，表现出明显的午间减弱现象(图 6)。
在早晨，雄株和雌株 WUE 都较高，并且二者之间相
差不大，之后均迅速降低，13:00 达到一天中的较低
值，分别为 1． 8、1. 3 μmol·mmol － 1。在 15:00 出现
第 2 个峰值后均逐渐降低。在整个日变化过程中，
雄株 WUE均大于雌株，且雌、雄株 WUE日均值间存
在显著差异(P ＜ 0. 05) (表 3)。
图 6 火炬树雌雄株水分利用效率(WUE)的日变化
表 3 火炬树雌、雄株主要生理参数日均值的比较
火炬
树
生理参数
Pn /(μmol·
m －2·s － 1)
Tr /(mmol·
m －2·s － 1)
WUE /(μmol·
mmol － 1)
LUE /%
雄株 5． 8 ± 2． 62B 2． 7 ± 1． 05 2． 3 ± 0． 79a 0． 008 1 ± 0． 005 89
雌株 3． 9 ± 1． 46A 2． 2 ± 0． 80 1． 8 ± 0． 55b 0． 005 9 ± 0． 005 15
注:数据为平均值 ±标准差，同列不同大写字母表示差异极显著
(P ＜ 0. 01) ，同列不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)。
火炬树雌、雄株光能利用效率(LUE)日变化过
程相同，均呈现先降低后升高的趋势，且雄株 LUE
大于雌株(图 7) ，其日均值较雌株高 37%，但二者差
异不显著(P ＜ 0. 05) (表 3)。在 9:00—13:00 随着
光照强度的逐渐增强，Pn 逐渐增大，LUE 也逐渐增
大;但在 13:00，由于强光和高温的影响，Pn 出现光
合“午休”现象，LUE 也出现一天中的最小值;之后
随着强光和高温胁迫的缓和，LUE迅速增大。
图 7 火炬树雌雄株光能利用效率(LUE)的日变化
2． 3 叶片荧光参数 Fv /Fm 日变化与相对叶绿素含
量 SPAD的比较
Fv /Fm 是没有遭受环境胁迫并经过充分暗适应
的植物叶片 PSⅡ最大的或潜在的量子效率的指标，
662
第 2 期 李国会等:火炬树雌雄株生理生态特性差异研究
有时也被称为开放的 PSⅡ反应中心的能量捕获效
率。在非胁迫条件下，该参数的变化极小，不受物种
和生长条件影响，胁迫条件下该参数明显下降，在一
定程度上能够反映植物受胁迫伤害的程度［18］。在
9:00—15:00，雄株 Fv /Fm 一直维持在 0. 78 左右，
15:00 以后略有下降，在 17:00 下降为 0. 76。由此
发现，火炬树雄株的 Fv /Fm 在一天中变化不大，且测
定时段内火炬树雌株的 Fv /Fm 均较雄株小。在
9:00—11:00 雌株 Fv /Fm 在 0. 75 左右，在 13:00 迅
速降低到最低点 0. 69(图 8)。这在一定程度上说
明，此时雌株叶片的 PSⅡ在一定程度上受到了环境
的胁迫作用，这可能表明火炬树雌株对环境胁迫的
适应能力较雄株弱。
图 8 火炬树雌雄株 PSII光化学效率(Fv /Fm)的日变化
叶绿素含量的多少在一定程度上影响植物的光
合速率。叶片的相对叶绿素含量(SPAD)在一定程
度上可以说明叶片叶绿素含量的情况。雄株叶片的
相对叶绿素含量为 39. 4，较雌株高 9. 6%。t 检验结
果显示，二者差异显著(图 9)。
图 9 火炬树雌雄株相对叶绿素含量(SPAD)的比较
2． 4 叶片形态特征的比较
叶片是植物进行光合作用的主要器官，也是植
物对环境变化比较敏感的器官［19 － 20］。在野外观测
时发现，火炬树雌、雄株叶片形态具有一定差异，尤
其中午前后，火炬树雌株叶片的两侧向内卷曲，但雄
株叶片相对平展。对火炬树雌、雄株叶片形态的测
定结果显示:雌、雄株叶片长相差不大，但雄株叶片
较雌株宽 42. 4%，且二者之间差异极显著。计算发
现，雌株叶片的长宽比为 5. 2，而雄株叶片仅为
3. 71。t检验结果表明，火炬树雌、雄株叶片长宽比
差异极显著(表 4)。
表 4 火炬树雌雄株叶片形态特征的比较
火炬树 叶片长 / cm 叶片宽 / cm 叶片长宽比
雄株 8． 99 ± 1． 133 a 2． 45 ± 0． 410 A 3． 71 ± 0． 205 5 B
雌株 8． 57 ± 1． 138 a 1． 72 ± 0． 383 B 5． 20 ± 0． 610 5 A
注:数据为平均值 ±标准差，同列不同大写字母表示差异极显著
(P ＜ 0. 01) ，同列相同小写字母表示差异不显著(P ＜ 0. 05)。
3 结论与讨论
对火炬树雌、雄株净光合速率(Pn)日变化过程
的观测结果显示，在全天的变化过程中，雄株 Pn 均
比雌株的大，其 Pn 日均值为 5. 6 μmol·m －2·s － 1，
较雌株 Pn 日均值高出 33. 9%，二者之间的差异极
显著。由此说明，火炬树雄株较雌株有更强的光合
能力和对环境的适应能力。雌、雄株 Pn日变化均呈
现出明显的光合“午休”现象，这与郭二辉等［9］发现
火炬树 Pn日变化在 8 月份为双峰曲线，在 9—11 月
为单峰曲线的结果不同;而与张明如等［21］发现在 9
月份火炬树群落外缘克隆分株 Pn 日变化为双峰曲
线的结果相同。这可能是由研究区气候条件，火炬
树生长的立地条件以及长势等因素不同造成的。
气孔是植物叶片与外界进行气体交换的门户，
它的变化首先影响水分的交换，其次是 CO2 的交换。
因此，气孔导度(Gs)的大小对 Pn 和蒸滕速率(Tr)
均有一定程度的影响［22］。本研究发现，火炬树雄株
叶片 Gs较雌株大，且表现出明显的午间减弱现象，
这可能是雄株叶片适应午间高温或防止叶片过度蒸
腾失水所形成的一种生态适应对策。雌株的 Gs 在
正午前后仍然保持较高的数值，蒸腾作用依然较强，
水分散失严重，导致水分亏缺，叶片卷曲。这可能是
雌株叶片适应午间高温低湿条件的一种生态适应对
策。大多数植物生态学家认为，植物的一些叶片性
状与植物的生长对策及植物利用资源的能力紧密相
关，能够反映植物适应环境变化所形成的生存对
策［19 － 20］。火炬树雌株叶片卷曲从而减小了叶片的
光合作用面积，导致其捕获光能的能力下降。火炬
树雄株叶片长宽比较雌株的小，叶片相对舒展，光合
面积大，且相对叶绿素含量高，其捕获光能的能力较
762
林 业 科 学 研 究 第 26 卷
雌株强，净光合速率较雌株大。因此，在相同的光照
强度下，火炬树雄株较雌株有更强的光能利用效率。
本研究对火炬树雌雄株 Fv /Fm 日变化的测定发
现:雌株的 Fv /Fm 均低于雄株，且在 13:00 最低
(0. 69)。表明此时火炬树雌株在一定程度上受到
了强光、高温、大气干旱等组合因子的胁迫，雄株较
雌株具有更强的环境适应能力。水分利用效率
(WUE)是衡量植物水分消耗与物质生产之间关系
的重要综合性指标，其大小也可以反映植物对逆境
适应能力的强弱［23］。本研究发现，雄株 WUE 较雌
株高，这也在一定程度上说明了雄株对逆境具有更
强的适应能力。
由于火炬树根蘖繁殖能力旺盛，且耐干旱，耐瘠
薄，在荒山丘陵区等差的立地条件下还能建立自己
的种群，尤其火炬树雄株较雌株对环境具有更强的
适应能力。建议在没有明确火炬树是否已经成为入
侵种之前，为了保护生物多样性和维护生态平衡，在
实践中应该尽量避免大规模地、成片栽植火炬树，尤
其对火炬树雄株的应用更应慎重。
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