全 文 ：第 51 卷 第 5 期
2 0 1 5 年 5 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 5
May，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150507
收稿日期: 2015 － 02 － 06; 修回日期: 2015 － 03 － 17。
基金项目: 国家“十二五”农村领域国家科技计划课题 (2012BAD19B0704 ) ; 北方农田防护林主要蛀干害虫综合控制技术集成与示范
(2012BAD19B07 － 04)。
杨树品系抗杨干象水平及其与木质部和韧皮部硬度等关系
曹庆杰 迟德富
(东北林业大学林学院 哈尔滨 150040)
摘 要: 【目的】研究不同品系杨树的亲本来源、干部硬度等特性与抗性的关系，为杨树抗杨干象新品系的选育
提供参考。【方法】连续 2 年研究 11 个亲本来源的 67 个不同杨树品系 2 ～ 3 年生杨树的被害株率、杨干象虫口密
度与杨树木质部硬度、韧皮部硬度、韧皮部厚度、胸径以及各品系杨树亲本来源的关系。【结果】1)杨树木质部硬
度达到(45. 43 ± 3. 59)HD 为免疫品系，硬度达到(44. 17 ± 2. 76)HD 为高抗虫品系，抗虫、感虫和高感品系木质部
平均硬度分别为(43. 6 ± 0. 53) HD、(40. 39 ± 2. 98)HD 和(39. 47 ± 2. 98)HD;杨树韧皮部硬度达到 (33. 96 ± 4. 72)
HD 为免疫品系，硬度达到(32. 61 ± 2. 69)HD 为高抗品系，抗虫、感虫和高感品系韧皮部平均硬度分别为(31. 13 ±
0. 72)HD、(28. 08 ± 3. 98) HD 和 (24. 75 ± 3. 19) HD。2)胸径达到 ( 33. 38 ± 6. 08 ) mm 为免疫品系，胸径达到
(36. 65 ± 3)mm 为高抗虫品系，抗虫、感虫和高感品系平均胸径分别为(41. 31 ± 1. 56) mm、(43. 34 ± 6. 8) mm、
(48. 16 ± 2. 52)mm。3)经杨树抗性水平与亲本来源关系综合分析可知，亲本为美洲黑杨 × 小青杨、美洲黑杨
× 青杨、美洲黑杨 × 甜杨的多数品系为抗虫品系，亲本为欧洲黑杨 × 美洲黑杨、美洲黑杨、美洲黑杨 × 马氏
杨、欧洲黑杨 × 小叶杨的多数品系为感虫品系。【结论】杨树木质部硬度与韧皮部硬度越大抗杨干象能力越
强，木质部硬度与韧皮部硬度越小抗杨干象能力越弱。生长相对较快的品系胸径大，其抗性差。不同品系杨
树亲本来源不同其抗杨干象能力也不同。青杨派的小青杨、青杨、甜杨为亲本抗虫性强，黑杨派的美洲黑杨、
欧洲黑杨为亲本抗虫性差。在抗杨干象品系育种工作中应选择青杨、小青杨或甜杨做为亲本 ; 避免以美洲
黑杨或欧洲黑杨为亲本。
关键词: 杨树; 木质部硬度; 韧皮部硬度; 胸径; 亲本; 抗性
中图分类号: S718. 7 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)05 － 0056 － 12
Ｒelationship between the Ｒesistance Level of Poplar Strains Ｒesist to
Cryptorrhynchus lapathi (Coleoptera: Curculionidae)and the
Physical Properties of Their Trunks
Cao Qingjie Chi Defu
( School of Forestry，Northeast Forestry University Harbin 150040)
Abstract: 【Objective】Breeding of resistant poplar strains is a fundamental method for controlling Osier weevil
(Cryptorrhynchus lapathi) ． But until now，the researches related to the mechanisms of poplar resist to Osier weevil and
the breeding of resistant poplar strains are seldom． To establish a basis for breeding new poplar strains resisting to Osier
weevil，a study was carried out to find out the relationship between the resistance level of poplar strains to Osier weevil and
the physical properties of their trunks．【Method】The population density of Osier weevil on different poplar strains，
percentage of infested poplar strains，as well as the hardness of xylem and phloem，thickness of phloem，diameter at breast
height (DBH)，the parental origins of 67 different 2- to 3-years-old poplar strains were studied．【Ｒesult】1) The strains
were immune to Osier weevil when the xylem hardness was over (45． 43 ± 3． 59 ) HD，and those strains were highly
resistant when the xylem hardness reached to (44． 17 ± 2． 76) HD． The average xylem hardness of resistant，susceptible
and highly susceptible strains was (43． 6 ± 0． 53) HD，(40． 39 ± 2． 98) HD and (39. 47 ± 2． 98) HD，respectively． If
the phloem hardness of a poplar strains is over (33． 96 ± 4． 72) HD，it might be a very higher resistant strains． The
strains were immune to Osier weevil when the phloem hardness was over (32． 61 ± 2． 69 ) HD． The average phloem
第 5 期 曹庆杰等: 杨树品系抗杨干象水平及其与木质部和韧皮部硬度等关系
hardness of resistant，susceptible and highly susceptible strains was (31． 13 ± 0． 72 ) HD，(28． 08 ± 3． 98 ) HD and
(24. 75 ± 3． 19) HD，respectively． 2) The strains were immune to Osier weevil when the DBH was (33． 38 ± 6． 08) mm，
and those strains were highly resistant when the DBH was (36． 65 ± 3) mm． The average DBH of resistant，susceptible
and highly susceptible strains were (41． 31 ± 1． 56) mm，(43． 34 ± 6． 8) mm，and (48． 16 ± 2． 52) mm，respectively．
3) Comprehensive analysis on relationship between parental origins and poplar resistance level by a regressive analysis，
Most of the P． deltoides × P． pseudo-simonii，P． deltoides × P． cathayana and P． deltoides × P． suaveolens strains were
resistance to C． lapathi． Most of the P． nigra × P． deltoides，P． deltoides，P． deltoides × P． maximowiczii and P． nigra ×
P． simonii strains were susceptible． 【Conclusion】The harder the phloem and xylem of poplar strains was，the higher their
resistance level to Osier weevil was． By the contrast，the softer the phloem and xylem were，the lower their pest resistance
level was． Among those studied strains，when the radial growth of poplar strains was faster，then its DBH would be larger
and its resistance ability was lower． Strains from different parental origins showed different pest resistance ability．
P． pseudo-simonii，P． cathayana and P． suaveolens strains of Section Tacamahaca were resistant to Osier weevil．
P． nigra and P． deltoides of Section Aigeiros strains were susceptible． In the breeding of highly resistant strains to Osier
weevil，P． pseudo-simonii，P． cathayana or P． suaveolens could be chosen as parents，and P． deltoides or P． nigra
should not be chosen as parents．
Key words: poplar; xylem hardness; phloem hardness; diameter at breast height (DBH); biological parent; resistance
杨干象(Cryptorrhynchus lapathi)是杨树主要的蛀
干害虫，是我国林业检疫性有害生物之一。该虫生活
隐蔽，多数虫态不易被发现，往往在发现其危害时已
经积累了较大的种群，造成了比较严重的危害。由于
产卵较隐蔽，杨干象幼虫期和蛹期都生活在树皮下或
木质部中，防治难度大(Haaek et al．，1997; Nowak et
al．，2001)。随着杨树栽培面积不断扩大，杨干象危害
也日趋严重。目前，化学防治依然是虫害的主要控制
措施(孙向文等，1999; 苗建才等，1994; 1990; 蔡建文
等，2000)。抗性品种选育是国内外广泛采用的森林
有害生物防治途径(骆有庆等，2000; Johnson et al．，
2003; 田颖川等，1993; 陈颖等，1996)。杨干象对不
同品系杨树的危害表现出很大的差异 (郑荣华，
1986)。在东北地区的杨树中，以中东杨 (Populus
berolinensis)和加杨(P． canadensis)受害最重，小青杨
(P． pseudo-simonii)与加杨杂交后代有一定抗性(李
亚杰等，1981); 小黑杨 ( P． xiaohei)、毛白杨 ( P．
tomentosa)、银中杨(P． alba × P． berolinesis)等抗杨干
象的品种适宜在大连地区造林(张兴芬等，2005); 高
瑞桐等(1987)发现对杨干象抗性强的品种有青杨
(P． cathayana )、北京杨(P． beijingensis)、小黑杨和
小叶杨(P． simonii)等。但迄今为止，关于杨树品系
对杨干象抗性水平的评价研究还不够全面系统。为
了更全面系统地评价杨树品系对杨干象的感虫(或抗
虫)程度，推动抗杨干象新品系的培育利用，笔者开展
了东北地区主要杨树品系对杨干象抗性水平与木质
部和韧皮部硬度、韧皮部的厚度以及各品系亲本来源
关系的研究。
1 材料与方法
1. 1 样地概况
研究样地选择在辽西北高效商品林试验示范基
地，位于黑山县新兴镇，占地面积 200 hm2，属半湿润
大陆性季风气候区。杨树种质资源保存圃年均气温
8. 4 ℃，有效积温 3 397. 7 ～ 3 830. 2 ℃，年均降水量
608. 9 mm，无霜期 180 ～ 238 天。该保存圃中栽植杨
树示范林和试验林 43. 33 hm2，为 2010 年秋季采用 2
根 1 干杨树苗营造的杨树品系(或无性系)，株行距为
4 m × 8 m，共 67 个处理，每个处理 8 个重复。
71. 64%杨树品系有危害状况，28. 36%杨树品系无危
害状况。
1. 2 供试杨树品种
共 67 个品系，均为由不同品种杂交获得的品
系，由某一品种育成的无性系。
1. 3 研究方法
1. 3. 1 危害情况调查 2012 年 6—7 月对 2 年生
各品系进行调查，2013 年 6—7 月对同一片样地再
次进行调查。每年每个品系调查 8 株，调查内容包
括胸径、是否被害、虫口密度等。胸径采用游标卡尺
逐株测量。通过检查杨干象幼虫在树干留下的排粪
孔数量及留在排粪孔处的新鲜排泄物，判断树干中
的幼虫数量。
1. 3. 2 木质部硬度测定 按照每个品系中每株树
的先后顺序，选择第 2，4，6 株树进行取样，每个品系
共取 3 株，在各株树距地面 1. 4 m 处用刀去掉
3 cm × 3 cm 大小的韧皮部，使用 SHOＲE 硬度计(D
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林 业 科 学 51 卷
型，乐清市艾德堡仪器有限公司)直接对其木质部
(边材)进行硬度测定。
1. 3. 3 韧皮部硬度测定 按照每个品系中每株树
的先后顺序，选择第 2，4，6 株树进行取样，每个品系
共取 3 株，在各株树距离地面 1. 4 m 处，选择比较光
滑平整的部位，使用 SHOＲE 硬度计直接对韧皮部
进行硬度测定。
1. 3. 4 韧皮部厚度测定 按照每个品系中每株树
的先后顺序，选择第 2，4，6 株树进行取样，每个品系
共取 3 株，用内径为 4 mm 的生长锥在各树 1. 4 m
处比较光滑平整的部位取样，去掉木质部，用游标卡
尺测量韧皮部厚度。
1. 4 杨树抗虫害等级划分
参照行业标准《林业有害生物发生及成灾标
准》(LY /T 1681—2006)与 2012 年 2 月 10 日国家
林业局发布的《主要林业有害生物成灾标准》，考虑
本研究的具体情况，拟定了杨树受杨干象危害评价
指标，并据本次调查杨树品系的被害株率与虫口密
度，将杨树对杨干象的抗性水平分成以下 5 级。
高感虫 ( highly susceptible，HS)品系: 被害株
率≥40%，平均虫口密度≥10 头·株 － 1。
感虫( susceptible，S)品系: 被害株率≥40%，平
均虫口密度 ＜ 10 头·株 － 1。
抗虫 ( resistant，Ｒ)品系: 20% ≤被害株率 ＜
40%，虫口密度≥3 头·株 － 1，或被害株率 ＜ 20%，虫
口密度≥5 头·株 － 1。
高抗虫(HＲ)品系: 20%≤被害株率 ＜ 40%，虫
口密度 ＜ 3 头·株 － 1，或 0 ＜被害株率 ＜ 20%。
免疫( immune，I)品系: 被害株率和虫口密度都
为 0。
1. 5 数据分析
用 SPSS19. 0 统计软件对调查测定数据进行平
均值及标准差计算和单因素方差分析，在单因素方
差分析中使用 Tukey 检验与独立样本 T 检验进行多
重比较，检验其差异显著性。
2 结果与分析
2. 1 不同杨树品系受杨干象危害情况
在所研究的样地中，对不同杨树品系幼树连续
2 年的调查情况见表 1。
表 1 不同杨树品系受杨干象危害状况及抗性水平①
Tab． 1 The infestation situation of poplar strains infested by Cryptorrhynchus lapathi and their resistance level
亲本
Parent 品系
Strains
2 年生 2-year-old 3 年生 3-year-old
被害株率
Damaged
trees rate
(% )
虫口密度
Population
density /
( head·plant － 1 )
被害株率
Damaged
trees rate
(% )
虫口密度
Population
density /
( head·plant － 1 )
抗级
Grade
美洲黑杨 ×辽杨
P． deltoides × P． maximowiczii
DM － 9 － 17 100. 00 2. 5 ± 0. 71 100. 00 4. 5 ± 0. 71 S
C25 100. 00 2. 0 ± 2. 82 100. 00 2. 5 ± 0. 71 S
MD － 102 45. 00 1. 5 ± 0. 7 50. 00 3. 3 ± 1. 54 S
DM － 9 － 18 100. 00 4. 0 ± 2. 82 100. 00 6. 3 ± 3. 44 S
C1 82. 20 1. 5 ± 0. 71 85. 70 4. 0 ± 2. 82 S
9317 ×马
9317 × Ma
40. 00 2. 0 ± 1. 41 42. 90 2. 67 ± 1. 15 S
DM － 9 － 16(2) 60. 00 1. 4 ± 1. 06 60. 00 1. 7 ± 0. 58 S
C23 40. 00 1. 5 ± 0. 71 40. 00 1. 5 ± 0. 7 S
DM － 9 － 16(1) 33. 30 2. 5 ± 0. 71 37. 50 2. 3 ± 1. 53 HＲ
DM － 9 － 26 30. 60 2. 0 ± 2. 16 33. 30 2. 5 ± 0. 71 HＲ
DM － 95 33. 30 3. 0 ± 0. 71 33. 30 3. 3 ± 1. 53 Ｒ
N027 100. 00 11. 6 ± 2. 12 100. 00 12. 67 ± 3. 09 HS
DM － 19 100. 00 11. 0 ± 0. 71 100. 00 12. 0 ± 4. 28 HS
欧洲黑杨 ×美洲黑杨
P． nigra × P． deltoides
D5 － 24 100. 00 10. 5 ± 2. 12 100. 00 12. 0 ± 1. 41 HS
110 100. 00 14. 0 ± 1. 73 100. 00 18. 3 ± 3. 06 HS
F6 100. 00 11. 5 ± 0. 71 100. 00 11. 6 ± 3. 71 HS
03 － 05 － 206 100. 00 2. 5 ± 0. 7 100. 00 2. 5 ± 0. 7 S
辽引 16
Liaoyin 16
30. 00 3. 5 ± 0. 71 30. 00 4. 0 ± 1. 0 Ｒ
197 100. 00 3. 5 ± 0. 71 100. 00 5. 6 ± 3. 58 S
03 － 04 － 174 60. 40 2. 4 ± 1. 52 71. 40 2. 6 ± 1. 52 S
84 － 2 25. 00 3. 1 ± 0. 71 25. 00 3. 5 ± 0. 71 Ｒ
85
第 5 期 曹庆杰等: 杨树品系抗杨干象水平及其与木质部和韧皮部硬度等关系
续表 1 Continued
亲本
Parent 品系
Strains
2 年生 2-year-old 3 年生 3-year-old
被害株率
Damaged
trees rate
(% )
虫口密度
Population
density /
( head·plant － 1 )
被害株率
Damaged
trees rate
(% )
虫口密度
Population
density /
( head·plant － 1 )
抗级
Grade
美洲黑杨 ×小青杨
P． deltoides × P． pseudo-simonii
LX － 1 0 0 0 0 I
3C － 07 － 4 0 0 0 0 I
DX － 08 － 7 0 0 0 0 I
3C － 07 － 56 0 0 0 0 I
3C － 07 － 3 0 0 0 0 I
DS － 08 － 3 0 0 0 0 I
DS － 07 － 75 0 0 0 0 I
LS － 07 － 2 0 0 0 0 I
178 － 2 － 19(2) 0 0 0 0 I
178 － 2 － 145 0 0 0 0 I
DX － 08 － 5 33. 30 2. 1 ± 0. 71 33. 30 2. 5 ± 0. 71 HＲ
DX － 08 － 8 22. 20 2. 5 ± 2. 12 33. 30 2. 7 ± 2. 12 HＲ
LX － 6 22. 20 2. 0 ± 0. 71 22. 20 2. 5 ± 0. 71 HＲ
美洲黑杨 ×青杨
P． deltoides × P． cathayana
3C － 08 － 2 37. 50 4. 0 ± 1. 73 37. 50 4. 5 ± 1. 73 Ｒ
84 － 306 28. 60 1. 5 ± 0. 71 30. 00 2. 0 ± 0. 71 HＲ
3C － 07 － 20 0 0 0 0 I
西丰 77 Xifeng 77 0 0 0 0 I
1 /24 × 19 － 136 0 0 0 0 I
8 × 18 － 40 0 0 0 0 I
辽河 ×中绥 12
Liaohe × Zhongsui 12
71. 40 5. 7 ± 2. 19 71. 40 6. 2 ± 2. 86 S
1 /24 × 19 － 70 100. 00 7. 8 ± 1. 78 100. 00 8. 8 ± 1. 78 S
84 － 306 65. 00 3. 0 ± 0. 71 66. 70 3. 0 ± 1. 41 S
美洲黑杨
P． deltoides
院内 Yuannei 50. 00 2. 9 ± 1. 54 60. 00 3. 3 ± 1. 54 S
178 － 2 － 192 0 0 0 0 I
3 × 9 － 07 － 17 44. 40 4. 0 ± 2. 83 44. 40 4. 0 ± 2. 83 S
178 － 2 － 122 80. 00 2. 4 ± 1. 06 80. 00 2. 4 ± 1. 06 S
178 － 2 － 11 50. 00 3. 5 ± 0. 71 50. 00 3. 5 ± 0. 71 S
178 － 2 － 19(1) 33. 30 2. 5 ± 0. 71 33. 30 2. 5 ± 0. 71 HＲ
欧洲黑杨 ×小叶杨
P． nigra × P． simonii
辽选 2 Lianxuan 2 100. 00 7. 38 ± 1. 06 100. 00 9. 38 ± 1. 06 S
拟小青 Nixiaoqing 75. 00 5. 3 ± 0. 58 75. 00 6. 3 ± 0. 58 S
辽选 6 Liaoxuan 6 100. 00 16. 0 ± 2. 19 100. 00 18. 0 ± 2. 19 HS
美洲黑杨 ×甜杨
P． deltoides × P． suaveolens
DS － 07 － 17 33. 30 1. 0 ± 0. 7 33. 30 1. 5 ± 0. 7 HＲ
93 － 8 － 17 100. 00 10. 5 ± 1. 73 100. 00 11. 0 ± 1. 73 HS
DS － 07 － 3 50. 00 4. 6 ± 0. 58 50. 00 4. 6 ± 0. 58 S
LS － 07 － 8 20. 00 1. 5 ± 0. 71 21. 00 2. 55 ± 0. 71 HＲ
DS － 07 － 122 0 0 0 0 I
DS － 07 － 41 0 0 0 0 I
DS － 07 － 44 37. 50 1. 67 ± 0. 58 37. 50 1. 67 ± 0. 58 HＲ
DS － 08 － 2 22. 20 1. 5 ± 0. 71 22. 20 1. 5 ± 0. 71 HＲ
DS － 07 － 40 0 0 0 0 I
小青杨
P． pseudo-simonii
阜蒙小青
Fumengxiaoqing
0 0 0 0 I
小青 23 Xiaoqing 23 100. 00 6. 5 ± 1. 79 100. 00 6. 8 ± 1. 79 S
小青 2 Xiaoqing 2 25. 00 3. 0 ± 2. 82 25. 00 3. 0 ± 2. 82 Ｒ
小叶杨 P． simonii S68 22. 20 1. 5 ± 0. 71 25. 00 1. 5 ± 0. 71 HＲ
山杨 ×银腺杨 P． davidiana ×
(P． alba × P． glandulosa)
山 × 84K
Shan × 84K
66. 60 4. 0 ± 2. 16 72. 00 6. 0 ± 2. 16 S
美洲黑杨 ×银腺杨 P． deltoides ×
(P． alba × P． glandulosa)
辽河 × 84KⅡ
Liaohe × 84KⅡ
40. 00 1. 0 ± 2. 82 40. 00 1. 5 ± 0. 7 S
①HS:高感虫 Highly susceptible;S:感虫 Susceptible;Ｒ:抗虫 Ｒesistant;HＲ:高抗虫 Highly resistant;I:免疫 Immune．
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林 业 科 学 51 卷
2. 2 不同抗级杨树品系干部物理特性及胸径的
比较
从表 2 可知，2 年生与 3 年生杨树在木质部硬
度、韧皮部硬度、韧皮部厚度等指标的平均数上差异
不显著，而胸径在免疫品系、抗虫品系间差异不显
著，高抗虫品系、抗虫品系间差异显著，高感虫品系
间差异达极显著。
因此，在后续的统计与分析中，将 2 年生与 3 年
生杨树的木质部硬度、韧皮部硬度及韧皮部厚度综
合进行统计分析，而将 2 年生与 3 年生杨树的胸径
分别单独统计后再进行综合分析。
表 2 2，3 年生杨树品系不同抗级之间干部物理特性、胸径的差异显著性①
Tab． 2 The statistical significance between the trunk physical properties and diameter at breast height (DBH)
of 2- and 3- year- old poplar at different resistance level
抗级
Grades
木质部硬度
Hardness of xylem /HD
韧皮部厚度
Thickness of phloem /mm
韧皮部硬度
Hardness of phloem /HD
胸径
DBH /mm
P 显著性 Sig． P 显著性 Sig． P 显著性 Sig． P 显著性 Sig．
VＲ 0. 895 ns 0. 822 ns 0. 933 ns 0. 087 ns
HＲ 0. 963 ns 0. 741 ns 0. 985 ns 0. 021 *
Ｒ 0. 200 ns 0. 808 ns 0. 341 ns 0. 084 ns
S 0. 870 ns 0. 827 ns 0. 858 ns 0. 042 *
HS 0. 942 ns 0. 885 ns 0. 965 ns 0. 007 ＊＊
①＊＊差异极显著(P ＜ 0. 01)Very significant difference (P ＜ 0. 01) ;* :差异显著(P ＜ 0. 05) Significant difference (P ＜ 0. 05) ;ns:差异不显著
No significant difference (P ＞ 0. 05) ．下同 The same below．
2. 3 不同杨树抗性水平与木质部硬度的关系
如表 3 所示，免疫品系木质部平均硬度为
(45. 43 ± 3. 59 ) HD，高抗虫品系木质部硬度为
(44. 17 ± 2. 76)HD。抗虫品系木质部硬度为(43. 6 ±
0. 53 ) HD，感 虫 品 系 木 质 部 硬 度 为 ( 40. 39 ±
2. 98)HD，高感虫品系木质部硬度为 ( 39. 47 ±
2. 98 )HD。
各抗级杨树木质部硬度差异显著性分析结果见
表 4。免疫品系与高抗虫品系及抗虫品系差异不显
著，免疫品系与感虫品系及高感虫品系差异极显
著;高抗虫品系与抗虫品差异不显著，高抗虫品系
与高感虫品系系及感虫品系差异显著;抗虫品系与
感虫品系及高感虫品系差异不显著;感虫品系与高
感虫品系差异不显著。
不同抗级杨树木质部硬度随着抗级的减弱而变
小，说明杨树品系受杨干象危害程度与杨树木质部
硬度有关，杨树木质部硬度越大则杨树品系抗杨干
象能力越强，反之则弱。
2. 4 不同杨树抗性水平与韧皮部硬度及厚度的
关系
杨树抗性水平与韧皮部硬度及厚度的关系见表
3。免疫品系韧皮部平均厚度为(0. 79 ± 0. 27)mm，
韧皮部平均硬度为(33. 96 ± 4. 72)HD; 高抗虫品系
韧皮部厚度为(0. 79 ± 0. 13) mm，硬度为(32. 61 ±
2. 69)HD; 抗虫品系韧皮部厚度为(0. 78 ± 0. 07)
mm，硬度为(31. 13 ± 0. 72)HD; 感虫品系韧皮部厚
度为(0. 98 ± 0. 32)mm，硬度为(28. 08 ± 3. 98)HD;
高感虫品系韧皮部厚度为(0. 86 ± 0. 15) mm，硬度
为(24. 75 ± 3. 19)HD。
各抗级杨树的韧皮部硬度差异显著性分析结果
见表 4。免疫品系与高抗虫品系及抗虫品系差异不
显著，免疫品系与感虫品系及高感虫品系差异极显
著;高抗虫品系韧皮部硬度与抗虫品系韧皮部硬度
差异不显著，高抗虫品系与感虫品系差异显著，高抗
虫品系与高感虫品系差异极显著;抗虫品系与感虫
品系差异不显著，抗虫品系与高感虫品系差异显
著;感虫品系与高感虫品系差异不显著。
不同抗级杨树韧皮部硬度随着抗级的减弱而变
小，说明杨树品系受杨干象危害程度与杨树韧皮部
硬度有关，杨树韧皮部部硬度越大杨树品系抗杨干
象能力越强，反之则弱。
从表 4 可见，不同抗级间韧皮部厚度变化无规
律且差异均不显著，说明杨树韧皮部厚度对杨树品
系受杨干象危害程度的影响不大。
2. 5 不同杨树抗性水平与胸径关系
如表 3 所示，免疫品系平均胸径为(33. 38 ±
6. 08)mm，高抗虫品系胸径为(36. 65 ± 3) mm，抗
虫品系胸径为(41. 31 ± 1. 56)mm，感虫品系胸径为
(43. 34 ± 6. 8 ) mm，高感虫品系胸径为 ( 48. 16 ±
2. 52)mm。
各抗级杨树胸径差异显著性分析结果见表 4。
免疫品系胸径与高抗虫品系差异不显著，免疫品系
胸径与感虫品系、抗虫品系及高感虫品系差异极显
著。高抗虫品系胸径与抗虫品系差异不显著，高抗
06
第 5 期 曹庆杰等: 杨树品系抗杨干象水平及其与木质部和韧皮部硬度等关系
虫品系胸径与感虫品系差异显著，高抗虫品系胸径
与高感虫品系差异极显著。抗虫品系与感虫品系及
高感虫品系差异不显著。感虫品系胸径与高感虫品
系差异不显著。
不同抗级杨树胸径随着抗级的减弱而变大，说
明杨树品系受杨干象危害程度与杨树胸径有关，杨
树经生长越快、胸径越大、木质部越疏松的杨树品系
抗杨干象能力越弱，反之则强。
2. 6 杨树抗性水平与亲本关系综合分析
将 2 年生与 3 年生各杨树品系，根据其亲本来
源归类后各抗级中的品系数量分布见表 5。
亲本为美洲黑杨 × 小青杨的共有 13 个品系归
属于 2 个抗级水平。其中，免疫品系占 76. 92%，高
抗虫品系占 23. 08%。免疫与高抗品系合计占
100%，可以认为亲本为美洲黑杨 ×小青杨的品系为
抗虫品系。
亲本为美洲黑杨 × 青杨的共有 9 个品系，分别
归属于 4 个抗级水平。其中，免疫品系占 44. 44%，
高抗虫品系与抗虫品系各占 11. 11%，感虫品系占
到了 33. 33%，可以认为大多数亲本为美洲黑杨 ×
青杨的杨树品系为抗虫品系。
亲本为美洲黑杨 ×甜杨的 9 个品系分布在 4 个
抗级水平。其中，免疫品系占 33. 33%，高抗虫品系
占 44. 44%，感虫和高感虫各有 1 个品系，免疫和高
抗品系占所有品系的 77. 77%，可以认为大多数亲
本为美洲黑杨 ×甜杨的杨树品系为抗虫品系。
亲本为欧洲黑杨 ×小叶杨的 3 个品系分布在 2
个抗级水平中。其中，感虫品系占 66. 67%，高感虫
品系占 33. 37%，可以认为亲本为欧洲黑杨 × 小叶
杨品系为感虫品系。
美洲黑杨的 6 个品系分布在 3 个抗级水平。其
中，免疫品系占 16. 67%，高抗虫品系占 16. 67%，感
虫品系占 66. 67%，说明绝大多数的美洲黑杨品系
处于易感虫水平。
亲本为欧洲黑杨 ×美洲黑杨的 8 个品系分属于
3 个抗级水平。其中，抗虫品系占 25%，感虫品系占
25%，高感虫品系占 37. 5% ; 感虫与高感品系之和
占 75%，可以认为亲本为欧洲黑杨 ×美洲黑杨的多
数品系属于易感虫品系。
亲本为美洲黑杨 × 辽杨的 13 个品系分布在 4
个抗级水平。其中，高抗虫品系占 15. 38%，抗虫品
系占 7. 69%，感虫品系占 61. 54%，高感虫品系占
15. 38%，感虫与高感品系之和占 76. 92%，可以认
为亲本为美洲黑杨 × 辽杨的多数品系属于易感虫
品系。
小青杨的 3 个品系分属于 3 个抗级水平。其
中，免疫品系、抗虫品系、感虫品系各有 1 各品系。
尽管表现出小青杨的多数品系具有抗虫性，但是鉴
于总品系数偏少，而且还有 1 个品系表现出了感虫
的结果，暂不判断小青杨的抗虫水平。
亲本为美洲黑杨 × 银腺杨的只有 1 个品系，且
呈现出了感虫水平; 亲本为山杨 ×银腺杨的只研究
了 1 个品系，且处于感虫水平; 小叶杨也各有 1 个
品系，呈现出处于高抗水平。由于上述亲本来源的
杨树，研究的品系数偏少，暂不判断其抗虫水平。
综上所述，亲本为美洲黑杨 × 小青杨、美洲黑
杨 ×甜杨、美洲黑杨 ×青杨的多数品系为抗虫品系，
亲本欧洲黑杨 ×美洲黑杨、美洲黑杨、美洲黑杨 ×辽
杨、欧洲黑杨 ×小叶杨的多数品系为感虫品系。
2. 7 杨树亲本与抗性水平综合分析
2 ～ 3 年生各杨树品系在不同抗级中的比例见
表 3。
高感品系: 亲本为欧洲黑杨 × 美洲黑杨、欧洲
黑杨 ×小叶杨、美洲黑杨 ×甜杨、美洲黑杨 ×辽杨在
高感品系中所占比率分别为 42. 86%，14. 29%，
14. 29%，28. 57%。亲本为欧洲黑杨 × 美洲黑杨所
比例最高。
感虫品系: 亲本为美洲黑杨 × 辽杨、欧洲黑
杨 ×美洲黑杨、欧洲黑杨 × 小叶杨、美洲黑杨 × 甜
杨、美洲黑杨 ×青杨、山杨 × 银腺杨、美洲黑杨 × 银
腺杨、小青杨、美洲黑杨在感品系中所占比率分别为
33. 33%，12. 5%，8. 33%，12. 5%，4. 17%，4. 17%，
4. 17%，4. 17%，16. 67%。亲本为欧洲黑杨 × 辽杨
所比例最高。
抗虫品系: 亲本为美洲黑杨 × 辽杨、欧洲黑
杨 ×美洲黑杨、美洲黑杨 ×青杨、小青杨在抗虫品系
中所占比率分别为 20%，40%，20%，20%。亲本为
欧洲黑杨 ×美洲黑杨所占比例最高。
高抗虫品系: 亲本为美洲黑杨 × 辽杨、美洲黑
杨 ×甜杨、美洲黑杨 × 小青杨、美洲黑杨 × 青杨、小
叶杨、美洲黑杨在高抗虫品系中所占比率分别为
16. 67%，33. 33%，25%，8. 33%，8. 33%，8. 33%。
亲本为美洲黑杨 × 甜杨所占比例最高，其次是美洲
黑杨 ×小青杨。
免疫品系: 亲本为美洲黑杨 ×青杨、小青杨、美
洲黑杨、美洲黑杨 ×甜杨、美洲黑杨 ×小青杨在免疫
品系中所占比率分别为 21. 05%，5. 26%，5. 26%，
15. 79%，52. 63%。亲本为美洲黑杨 × 小青杨所占
比例最高，其次是美洲黑杨 ×青杨。
16
林 业 科 学 51 卷26
第 5 期 曹庆杰等: 杨树品系抗杨干象水平及其与木质部和韧皮部硬度等关系 36
林 业 科 学 51 卷46
第 5 期 曹庆杰等: 杨树品系抗杨干象水平及其与木质部和韧皮部硬度等关系
表 4 不同抗级杨树品系之间干部物理特性及胸径的差异显著性
Tab． 4 The statistical significance between the trunk physical properties and diameter at
breast height (DBH) of poplar at different resistance level
抗级
Grades
木质部硬度 Hardness of xylem 韧皮部厚度 Thickness of phloem 韧皮部硬度 Hardness of phloem 胸径 DBH
P 显著性 Sig． P 显著性 Sig． P 显著性 Sig． P 显著性 Sig．
I － HＲ 0. 823 ns 1. 000 ns 0. 874 ns 0. 541 ns
I － Ｒ 0. 774 ns 1. 000 ns 0. 574 ns 0. 007 ns
I － S 0. 000 ＊＊ 0. 129 ns 0. 000 ＊＊ 0. 000 ＊＊
I － HS 0. 001 ＊＊ 0. 973 ns 0. 000 ＊＊ 0. 000 ＊＊
HＲ － Ｒ 0. 996 ns 1. 000 ns 0. 949 ns 0. 182 ns
HＲ － S 0. 012 * 0. 242 ns 0. 012 * 0. 011 *
HＲ － HS 0. 025 * 0. 980 ns 0. 001 ＊＊ 0. 001 ＊＊
Ｒ － S 0. 273 ns 0. 510 ns 0. 490 ns 1. 000 ns
Ｒ － HS 0. 202 ns 0. 981 ns 0. 046 * 0. 581 ns
S － HS 0. 936 ns 0. 813 ns 0. 267 ns 0. 287 ns
表 5 杨树抗性水平与亲本来源关系综合分析
Tab. 5 Comprehensive analysis of relationship between source of parents and poplar resistance level
亲本 Parents
各抗性等级的品系数量 Number of strains at resistance levels
I HＲ Ｒ S HS 小计 Subtotal
美洲黑杨 ×小青杨 P． deltoides × P． pseudo － simonii 10 3 13
美洲黑杨 ×青杨 P． deltoides × P． cathayana 4 1 1 3 9
美洲黑杨 ×甜杨 P． deltoides × P． suaveolens 3 4 1 1 9
欧洲黑杨 ×小叶杨 P． nigra × P． simonii 2 1 3
美洲黑杨 P． deltoides 1 1 4 6
欧洲黑杨 ×美洲黑杨 P． nigra × P． deltoides 2 3 3 8
山杨 ×银腺杨 P． deltoides × ( P． alba × P． glandulosa) 1 1
小叶杨 P． simonii 1 1
小青杨 P． pseudo-simonii 1 1 1 3
美洲黑杨 ×马氏杨 P． deltoides × P． maximowiczii 2 1 8 2 13
美洲黑杨 ×银腺杨 P． deltoides × ( P． alba × P． glandulosa) 1 1
合计 Total19 12 5 24 7 67
3 讨论
不同的杨树无性系受杨干象危害的程度不同
(Broberg et al．，2006)。通过对 2，3 年生杨树品系
连续 2 年的研究发现，在辽宁西北杨树种质资源保
存圃中栽培的不同杨树品系间受杨干象的危害差异
明显，该结果与 Broberg 等的研究结果一致。不同
杨树品系受杨干象危害程度均与木质部硬度、韧皮
部硬度及胸径大小关系密切，与韧皮部厚度关系
不大。
高瑞桐等 (1987)调查发现对杨干象抗性强的
品种有青杨、小叶杨等，比较抗虫的品种有小青杨。
李亚杰等(1981)报道，中东杨和加杨被害重，小青
杨加杨的杂种杨有强抗性作用，得出小青杨比较抗
虫的结论。本研究发现美洲黑杨 × 小青杨、美洲黑
杨 ×青杨、美洲黑杨 ×甜杨的多数品系为抗虫品系，
小青杨无性系也表现出了一定的抗性。本研究的结
果也与上述研究结论具有高度的一致性，即小青杨、
青杨、甜杨具有抗虫性，因而以这些品系作为父本杂
交出来的子代表现出父本的抗虫性。
本研究发现:即使是亲本来源相同的品系，由于
其地理种源不同，其被害率和虫口密度以及抗性水
平均存在一定的差异，乃至于表现出比较大的差异，
如:以美洲黑杨 ×青杨为亲本的 9 个品系中，尽管绝
大多数表现出了很高的抗性水平，但还是有 3 个品
系处于感虫水平; 以美洲黑杨 ×甜杨为亲本的 9 个
品系中，尽管大多数表现出了很高的抗虫性，但是表
现为感虫和高感状态的也各有 1 个品系。以美洲黑
杨、欧洲黑杨 ×美洲黑杨、美洲黑杨 ×辽杨和小青杨
为亲本的品系中也表现出同样的现象。这可能是由
于亲本来源于不同地区，亲本基因型或生理状况出
现了差异，从而导致子代表现出了个体差异。
Johnson 等(2003)的研究也表明基因类型不同的亲
本对杨干象产生的抗性不同。
以美洲黑杨为亲本的多数外来品种对杨干象抗
性差(谢伟等，2011 ); 欧黑 12［转基因欧黑抗虫
杨 － 12(世纪杨 )］( P． nigra cl． 12 Gmo)、辽河杨
(P． liaohenica)等抗虫性差(许庆亮等，2010)。本研
56
林 业 科 学 51 卷
究由杨树抗性水平与亲本关系综合分析得出结论，
除亲本为美洲黑杨 ×小青杨、美洲黑杨 ×青杨、美洲
黑杨 ×甜杨的多数品系为抗虫品系外，其他以欧洲
黑杨或美洲黑杨为亲本的品系，都表现为易受杨干
象危害，如欧洲黑杨 × 小叶杨、美洲黑杨、欧洲黑杨
×美洲黑杨、美洲黑杨 ×辽杨、美洲黑杨 ×银腺杨的
品系多感虫树种。本结论与谢伟等 (2011)的研究
结果一致，即以美洲黑杨或欧洲黑杨为亲本的品系
抗虫性差。
谢伟等(2011)认为辽杨等青杨派对杨干象具
有抗性，Liu 等(1993)也发现辽杨 CV － 2 对杨干象
幼虫有抗性。本次研究发现以美洲黑杨 ×辽杨为亲
本的品系多数为感虫品系，该结论与上述研究结果
没有冲突，并且说明以 1 个感虫树种做母本、以辽杨
做父本杂交出来的子代表现出了比父本的抗性低的
现象。这可能是由于在杂交后的子代中，其抗性相
关的基因组成及表达上更多地表达了母本的感虫特
征，这进一步验证了杨树品系亲本性状随基因类型
不同而不同( Johnson et al．，2003)的观点。
本研究表明小青杨、青杨、甜杨为亲本抗虫性
强，小青杨、青杨、甜杨均属于青杨派。美洲黑杨、欧
洲黑杨为亲本抗虫性差，美洲黑杨、欧洲黑杨均属于
黑杨派。这说明青杨派杨树品系对杨干象抗虫性
强，黑杨派杨树品系对杨干象抗虫性差。
韧皮部硬度与木质部硬度越大抗虫性越强，韧
皮部硬度与木质部硬度越小抗虫性越弱，说明杨树
木质部硬度与韧皮部硬度对抗杨干象有显著影响，
这可能是由于杨树树皮硬度大时不利于杨干象刻槽
产卵，或者刚孵化的杨干象幼虫啃食硬度较大的韧
皮部与木质部时受到一些阻碍，这方面需要进一步
研究。不同抗级杨树品系韧皮部厚度对其抗虫害能
力影响不大，可能是在调查的杨树韧皮部与木质部
厚度范围内，各品系均能提供给杨干象幼虫充足的
营养，因此树皮厚度不是影响杨干象危害状况及虫
口密度的关键因子。杨树品系木质部硬度达到
(45. 43 ± 3. 59 ) HD 为免疫品系，达到 ( 44. 17 ±
2. 76)HD 为高抗虫品系，达到(43. 6 ± 0. 53)HD 为
抗虫品系; 韧皮部硬度达到 (33. 96 ± 4. 72) HD 为
免疫品系，达到 (32. 61 ± 2. 69)HD 为高抗品系，达
到(31. 13 ± 0. 72) HD 为抗虫品系。关于杨树干部
物理特性与抗性之间关系的研究未见相关报道，因
此未能用相关研究加以佐证。
相同树龄的杨树品系胸径的大小影响其抗虫
性，胸径越大则抗性越弱，胸径越小抗虫性越强。这
可能是由于相同树龄的杨树品系胸径小，说明其胸
径生长相对缓慢，一般来说木质比较致密、木质部的
硬度也会比较大，不利于杨干象幼虫蛀入取食，也可
能是由于硬度增加后降低了抗性树种木质部作为幼
虫食物的适口性，使这些品系产生抗虫性，这方面还
需要进一步深入研究。感虫品系和高感品系 3 年生
幼树的胸径与 2 年生幼树胸径之间差异显著，而抗
虫品系和免疫品系 2，3 年生幼树胸径之间差异不显
著，即感虫品系胸径生长速率要比抗虫品系胸径生
产速度率快，进一步证实了胸径生长越快胸径越大
抗性越弱的结论。但是，张贵学等(2014)对 8 年生
杨树品系的调查表明，抗虫性强的品种如荷兰 64 杨
( P． euramericana cl． N3016 )、 中 绥 12 杨
(P． deltoides × P． cathayana cl． Zhongsui 12)等，其胸
径生长量大，抗虫性弱的品种如黑林 1 号杨［( P．
simonii × P． nigra ) × P． euramericana cv． Polsk-
15A］，胸径生长量小;许庆亮等(2010)通过对 7 年
生杨树品系的调查发现，抗虫性强的品种中荷兰 64
杨、沙兰杨 ( P × canadensis cv． Sacrau 79 )、盖杨
(P． gaixianensis)等胸径生长量大。这与本研究结
果恰好相反，可能是由于研究的树龄不同或者是对
比对象不同造成的。
在杨树品系的亲本来源、木质部硬度、韧皮部硬
度及胸径与抗虫性关系中，亲本来源是影响抗性的
最主要因素，所以，在生产实践中选择抗性树种时，
首先要考虑各个品系的亲本来源。抗性还涉及寄主
挥发性气味对杨干象定位及产卵选择的影响、寄主
的营养成分的适合程度、次生代谢物质对害虫的生
理影响等许多方面，木质部硬度、硬皮部硬度及胸径
等属于树木的物理特性的一部分，只是影响抗性水
平的因素之一。各品系产生抗性的详细机制还需进
一步研究，如: 木质部硬度、韧皮部硬度以及胸径各
个因子对杨干象产卵选择、产卵量、卵的孵化率、初
孵幼虫存活率、初孵幼虫侵入到韧皮部里层及木质
部的比例的影响，以及不同抗性品系的韧皮部和木
质部的蛋白质、氨基酸、糖类、微量元素、维生素、水
分等含量是否能够满足幼虫生理需求等。
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(责任编辑 朱乾坤)
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