全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
" $ % # 年 # 月
林 业 科 学
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收稿日期" "$%! >$? >%## 修回日期" "$%# >$< >%!$
基金项目" 黑龙江省杰出青年科学基金%2’"$%?$#& #国家林业公益性行业科研专项经费项目%"$%!$<<$@& #黑龙江省应用技术研究与开发
计划项目%K’%?d!$"& #哈尔滨市科技创新优秀学科带头人项目%"$%?MhPP2$!#& $
! 宋福强为通讯作者$
盐碱胁迫下 ,C真菌对沙枣苗木生长
和生理的影响!
孙玉芳B宋福强B常B伟B范晓旭
%黑龙江大学生命科学学院B哈尔滨 %!$$=$&
摘B要!B(目的)研究盐碱胁迫下丛枝菌根%,C&真菌对沙枣苗木的生长和生理的影响!以期探索 ,C真菌提高沙
枣苗木耐盐碱机制!为菌根化沙枣苗木在盐碱地推广应用提供理论基础$ (方法)采用盆栽法研究了 < 种不同土壤
盐碱度下分别接种根内球囊霉和摩西球囊霉对沙枣苗木的生长影响!并对沙枣苗木的光合特性’*E‘和 ^‘含量’
丙二醛含量’脯氨酸含量等各项生理指标进行测定$ (结果)" 种 ,C真菌均能与沙枣苗木建立共生关系!且 K(处
理对苗木的侵染率显著高于接种 KC处理!但随着土壤中盐浓度增加!沙枣苗木菌根侵染率有所降低$ 在同一盐
碱度下接种 ,C真菌可显著促进沙枣幼苗的生长!在中度盐碱胁迫下%含盐量 %5!#F!Li@5!"&!接种 K(和 KC的
沙枣苗木株高分别较未接种 ,C真菌植株增加了 "$5$8F!@5#=F!植株干生物量显著增加#,C真菌可显著提高盐
碱胁迫下沙枣幼苗叶片叶绿素含量和光合生理特性!其叶片净光合速率 !4’蒸腾速率 9*’气孔导度 MZ’胞间二氧化
碳浓度 #7均显著高于未接种 ,C真菌处理的幼苗%!f$5$!&$ 接种 K(和 KC处理植株叶片组织内 &SI!’,+和
DSI酶活性显著高于对照处理!但根系及叶片组织内丙二醛含量显著低于对照处理的植株!而其脯氨酸含量却都
表现出显著提高$ 接种 ,C真菌沙枣根系和叶片中 *E‘含量较未接种处理植株显著下降!^‘含量和 ^‘9*E‘比值
显著提高$ (结论) 接种 ,C真菌能显著提高沙枣苗木耐盐碱能力$ 接种根内球囊霉的沙枣苗木的生长及抗盐碱
胁迫能力的各项生理指标均显著高于接种摩西球囊霉处理的苗木!表明根内球囊霉在盐碱地改良方面具有很好的
推广应用前景$
关键词"B,C真菌# 盐碱胁迫# 沙枣# 生理生化机制
中图分类号!&8%=1=%’ &8%=18<==""$%##$# >$$%= >%$
E**$’#)*9%2.6’./&%R,’)%%8(H&/0."5()"K%);#8&"-S8,6()/)5, )*
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Z/70! UROOXOQUZ/X,Ch/4 HY/\UR E46 LRWZ7/0/HW/XD"31’6+,0($%03 \OYO74VOZU7HEUO6 74 UR7ZYOZOEYQR5(COUR/6) +RO
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Z7H47X7QE4U0W74QYOEZO6 QR0/Y/LRW0Q/4UO4UE46 LR/U/ZW4UROU7QQREYEQUOY7ZU7QZ/XD"31’6+,0($%03"+RO4OULR/U/ZW4UROU7QYEUO
%!4&! UYE4ZL7YEU7/4 YEUO%9*&! ZU/NEUE0Q/463QUE4QO%MZ&! E46 74UOYQO030EY’S" Q/4QO4UYEU7/4 %#7& \OYOZ7H47X7QE4U0W
B第 # 期 孙玉芳等" 盐碱胁迫下 ,C真菌对沙枣苗木生长和生理的影响
R7HROYURE4 UR/ZO/XURO4/4;74/Q30EUO6 Q/4UY/0%!f$5$!&5(4 K(E46 KCUYOEUNO4UZ! UROEQU7V7UW/X&SI! ’,+! E46
DSI74 0OEVOZ\OYOR7HROYURE4 UR/ZO/X4/4;NWQ/YYR7]E0ZOO6074HZ5i/\OVOY! UROQ/4UO4U/XCI,6OQYOEZO6 74 UROY//UZ
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6OQYOEZO6 74 Y//UZE46 0OEVOZ/XK(E46 KCUYOEUO6 ZOO6074HZ! T3UURO^‘ Q/4QO4UYEU7/4ZE46 ^‘9*E‘ YEU7/74QYOEZO65
(’/4Q03Z7/4) (4/Q30EU7/4 \7UR ,ChQ/306 LY/N/UOUROU/0OYE4QO/XD"31’6+,0($%03 U/ZE0747UW5+ROHY/\UR E46
LRWZ7/0/H7QE0LOYX/YNE4QO/XD"31’6+,0($%03 ZOO6074HZ74/Q30EUO6 \7UR M"01,*3*3>0/&+\OYOZ7H47X7QE4U0WTOUOYURE4 UR/ZO
/XZOO6074HZ74/Q30EUO6 \7UR M"?$++&3&"+R7ZYOZOEYQR YOZ30UZ7467QEUOUREUM"01,*3*3>0/&+REZH//6 ELL07QEU7/4 LY/ZLOQU
74 URO7NLY/VONO4U/XZE074O0E465
:$, ;)%-6" ,CX34H7# ZE0747UWZUYOZZ# D%3&3’16+31’6+,0($%03# LRWZ7/0/H7QE0E46 T7/QRON7QE0NOQRE47ZNZ
BB盐碱土资源是我国一种很重要的后备耕地资
源!随着人口增加与土地减少’资源短缺与生态恶化
的矛盾日益尖锐化!人们越来越重视开发利用盐碱
地来缓解危机$ 据联合国教科文组织和粮农组织的
不完全统计!全球盐碱地面积已达 @1! 亿 RN"!且每
年以 %$$ 万 a%!$ 万 RN" 速度增长$ 其中!我国盐
碱地面积约为 @1@ n%$8 RN"!主要分布于 "? 个省’
自治区的平原!包括滨海盐碱土区’黄淮海平原盐碱
土区’西北半干旱盐碱土区和干旱盐碱土区以及东
北盐碱土区 %李培夫! %@@@&$ 同时!土壤盐碱化引
发诸多生态环境问题!如水土流失’土地荒漠化’森
林和草地资源减少’生物多样性减少等$
沙枣 % D%3&3’16+31’6+,0($%03 & 为 胡 颓 子 科
%)0EOH4EQOEO&胡颓子属落叶乔木或小乔木!主要分
布在我国西北地区和内蒙古以及华北西北部$ 沙枣
生活力很强!具有抗旱’抗风沙’耐盐碱’耐贫瘠等特
点!兼具生态’经济和药用价值!目前已经成为我国
北方生态脆弱地区造林绿化的先锋树种$ 研究盐渍
条件下的抗逆措施!对提高沙枣幼苗抗逆性能和生
长特性具有重要的现实意义$ 丛枝菌根%EYT3ZQ30EY
NWQ/YYR7]E0!,C&真菌是一类能够与大多数植物的
根系建立共生关系的土壤真菌!是潜在适合于盐碱
土壤接种的菌种之一 % &RO4H&,3%"! "$$@&$ ,C真
菌广泛存在于盐碱地土壤中%盖京苹等! "$$<&!盐
碱胁迫下接种 ,C真菌可以提高植物的抗逆性!这
可能是与菌根能改善植物的营养状况’增强光合特
性%+E0EEU&,3%"! "$%<&’提高植株过氧化物酶活性
%-EUOX&,3%"! "$%%&有关$ 目前!沙枣耐盐性方面已
见报道%陈志强等! "$%$# 齐曼.尤努斯等! "$$!#
杨升等! "$%<&!但 ,C真菌在盐碱胁迫下对沙枣的
生长效应的研究还鲜见报道$ 笔者课题组前期对盐
碱地生长的沙枣根际土壤进行 ,C真菌多样性研
究!共分离鉴定出 " 属 = 种 ,C真菌!其中根内球囊
霉%M%$?6+01,*3*3>0/&+! K(&和摩西球囊霉 %M%$?6+
?$++&3&! KC&为优势种!并在长势好的沙枣苗木根
系发现了丛枝菌根结构$ 本试验在盆栽条件下以
K(和 KC" 种 ,C真菌与沙枣共生关系为切入点!
研究不同浓度盐碱胁迫下 ,C真菌对沙枣苗木的生
长及生理效应!旨在为充分利用 ,C真菌资源促进
沙枣生长及提高盐碱地利用率提供理论依据!对菌
根化苗木推广应用具有一定的现实意义$
%B材料与方法
<=<>供试材料
沙枣组培苗由黑龙江锦绣大地生物工程有限公
司提供$ 组培室温度白天控制在 "! a"8 q!晚上
%! a%= q#湿度控制在 !$F a8$F#每天平均光照
%?1! R$ 沙枣组培苗炼苗基质为草炭土s蛭石s沙
子 g!s?s"比例混匀灭菌%%"% q!" R&备用!该基质
Li81%?’土壤含盐量 $1%?F’碱解氮 %""1<$ NH.[H>%’
速效磷 %"1% NH.[H>%’速效钾 881! NH.[H>%$ 室温
下炼苗!时间约 %! 天!选择健壮’长势一致的沙枣苗
木用于试验$
供试 ,C真菌为根内球囊霉 %K(&和摩西球囊
霉%KC&!孢子含量均约 "! 个.H>%接种物!由黑龙江
大学修复生态研究室扩繁’保存$ 接种物由孢子’菌
丝’菌根片段组成的根际混合物$
栽培供试苗木的土壤取自黑龙江省肇东市的肇
岳山!使用前高压灭菌 %%"% q!" R&$ 分别用 &$!
&%!&"!&? 代表无盐碱胁迫和轻度’中度’重度盐碱
胁迫!其理化性质见表 %$
<=?>试验设计及方法
%1"1%B试验设计与取样B试验设计包括 " 个试验
因素",C真菌和盐碱胁迫$ ,C真菌处理为"对照
组 ’^ %接种经高温灭活的接种物&!接种根内球囊
霉%K(&和接种摩西球囊霉%KC&? 水平处理$ 盐碱
胁迫为 < 水平!无盐碱胁迫’轻度’中度和重度盐碱
胁迫$ 整个试验采用完全随机区组设计!包括 %" 种
处理!%$ 次重复!共 %"$ 盆$
本试验于 "$%< 年 < 月 "! 日选取健壮’长势基
@%
林 业 科 学 !" 卷B
表 <>供试土壤化学性质
F&2M<>18$J(’&/G%)G$%#($6)*#8$.6$-6)(/."-$%-(**$%$"#6&/("(#, /$4$/6
盐碱胁迫
-OVO0/XZE0747UW
全盐量
+/UE0ZE0U%F&
Li
碱解氮
,0[E07;RW6Y/47UY/HO49
%NH.[H>% &
速效磷
,VE70ET0OLR/ZLR/Y3Z9
%NH.[H>% &
速效钾
,VE70ET0OL/UEZZ73N9
%NH.[H>% &
&$ $1%? 81%? %""1< ""1% %?81!
&% $1=" =1=# =81< ?81! %!!1#
&" %1!# @1!" %$818 "$1! %8@1$
&? "1$? %$1#" %%=1$ "81" ""$1!
本一致的沙枣苗木!将其定植于装有不同盐碱度
土壤的 %! QNn"$ QN%高 n口径&营养钵内!营养
钵下面套塑料托盘!防止盐分流失$ 在植株根部
分别接种 K(和 KC!对照组接种灭活菌剂!菌剂接
种量为 %F%H9H& $ 定期检测 ,C真菌对苗木侵染
情况$ = 月 %-"$ 日选择天气晴朗’无风!上午
$@"$$-%%"$$测定植株光合作用$ = 月 "8 日将试
验苗全部收获!测量植株长势’生物量#从上向下
选取第 < a%$ 轮功能叶片!每个处理取 ! 株植株叶
片作为混合样#每处理随机选取 ! 株植株根系混
合!用于测定生理生化指标$ 采集的叶片和根系
洗净立即放入液氮中速冻!并于 >=$ q超低温冰
箱中保存!备用$
%1"1"B试验方法B苗木菌根侵染率测定采用酸性
品红染色方法 %DR707LZ&,3%"! %@8$&$ 持米尺和游
标卡尺测定株高’地径$ 称重法测定生物量!即每个
处理选取 ! 株植株!在 %$! q下杀青 % R!=$ q烘干
至恒质量!称取干质量$ 乙醇提取法测定叶绿素含
量%李和生等! "$$$&$ ’(;?<$ 光合测定仪测定光合
作用!参数包括净光合速率%!4&’气孔导度%MZ&’胞
间二氧化碳浓度%#7&和蒸腾速率 %9*&$ 超氧化物
歧化酶%&SI&活性采用氧化硝基四氮唑蓝法测定#
过氧化氢酶%’,+&活性采用紫外吸收法测定#过氧
化物酶 %DSI&活性采用愈创木酚法测定 %陈建勋
等! "$$"&$ 丙二醛%CI,&含量采用硫代巴比妥酸
法测定#游离脯氨酸含量采用酸性茚三酮法测定
%王学奎! "$$#&$ 采用火焰光度计法测定植株各组
织中 *E‘!^‘含量%萨如拉等! "$%<&$
<=@>数据处理
用 )P’)-"$$? 对数据进行前处理及绘制图
表!&D&& %@1$ 进行方差分析及 +3[OW多重比较$
"B结果与分析
?=<>盐碱胁迫下 9R 真菌对沙枣苗木侵染率和生
长的影响
由表 " 可知!未接种 ,C真菌的沙枣苗木根系
没有观察到菌丝的侵染!而接种处理植株在不同浓
度盐碱胁迫下均有不同程度的侵染$ 在 &? 盐碱胁
迫下!接种 K(植株菌根侵染率显著高于接种 KC处
理植株%!f$1$!&$
盐碱双重逆境胁迫严重影响植物生长$ 接种
,C真菌显著促进了盐碱胁迫下沙枣幼苗的生长!
其株高’地径以及干物质生物量都显著高于未经处
理的沙枣幼苗 %!f$1$! &$ &" 胁迫下接种 K(和
KC的沙枣株高分别较未接种植株增加了 "$1$8F!
@1#=F!叶干质量增加 沙枣幼苗的各项生长指标随着盐碱胁迫程度的增加
均呈下降趋势$ 重度盐碱胁迫% &?&下未接种及接
种 K(和 KC处理苗木株高比 &$ 胁迫下相应处理植
株降低了 <@1?F!<#1#=F!<<1@!F!根干物质质量
分别降低了 =$1$枣幼苗受盐碱胁迫导致生长受阻!但接种 ,C真菌
植株生长状况受逆境影响略小!说明 ,C真菌在胁
迫环境下仍可促进植株正常生长发育$ 盐碱胁迫下
接种 K(的沙枣苗木株高’地径以及干物质质量都比
接种 KC的有所增加!且部分达到显著水平!这表明
K(提高植株抗逆性较好$
?=?>盐碱胁迫下 9R 真菌对沙枣苗木叶绿素含量
及光合特性的影响
随着盐碱胁迫程度的增加!沙枣幼苗叶片中叶
绿素含量均显著下降%!f$1$!&!下降幅度与盐碱
浓度呈正相关 %表 ?&$ 但在盐碱胁迫下!接种 ,C
真菌植株 ’R0E!’R0T!’EY和 ’R0E‘T 含量较对照
处理植株之间差异显著%!f$1$!&!即接种处理植
株随着盐浓度的增加较未接种处理植株下降幅度
小$ ’R0T在中度碱胁迫下!接种 K(和 KC" 种处理
之间均无显著差异%!e$1$!&!’R0E!’R0T!’EY和
’R0E‘T 含量在同一盐碱胁迫下接种 K(处理苗木
较接种 KC处理植株叶绿素含量存在显著差异
%!f$1$!&$接种 ,C真菌显著提高了盐碱胁迫下
的沙枣幼苗叶片的光合生理特性!其叶片净光合速
率 !4!蒸腾速率 9*!气孔导度 MZ!胞间二氧化碳 #7
均显著高于未经处理的沙枣幼苗%!f$1$!&$ 在相
同盐碱胁迫下!接种 K(处理的沙枣幼苗的 !4!MZ!#7
$"
B第 # 期 孙玉芳等" 盐碱胁迫下 ,C真菌对沙枣苗木生长和生理的影响
BBBB 表 ?>盐碱胁迫下 9R 真菌对沙枣苗木侵染率和生长的影响!
F&2M?>E**$’#6)*9R *."5()"%))#’)/)"(H&#()"&"-5%);#8)*43&%5*(.$0"/$& ."-$%6&/("(#, 6#%$66
盐碱胁迫
-OVO0/X
ZE0747UW
,C真菌
,CX34H7
侵染率
’/0/47]EU7/4
%F&
株高
iO7HRU9
QN
地径
I7ENOUOY9
NN
根干质量
M//UIG9
%H.L0E4U>% &
茎干质量
&UONIG9
%H.L0E4U>% &
叶干质量
-OEXIG9
%H.L0E4U>% &
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&? K( =<58@ b"5@8 Q %?5?? b$5@? O %5=8 b$5"? R: $5"<# b$5%#@ 6O $5"?< b$5$%$ X $5"88 b$5$#= X
KC 885"@ b"5$@ 6 %?5%$ b%5$! O %5#= b$5%" : $5%#! b$5$?$ O $5"!" b$5$!? X $5"=@ b$5$!% X
显著性
&7H47X7QE4QO
盐碱胁迫
-OVO0/XZE0747UW !! !! !! !! !! !!
,C真菌
,CX34H7 !! !! !! !! !! !!
盐碱胁迫 n,C真菌
-OVO0Z/XZE0747UWn
,CX34H7
!! !! !! 4Z !! !!
BB"表中数据为平均值 b标准差!同列中每一指标的平均值采用 +3[OW法进行多重比较%!g$1$!& !同列不同小写字母间表示差异达 !F显
著水平$ !和!!分别表示在 $1$! 和 $1$% 水平存在显著性差异!4Z表示在 $1$! 水平差异不显著$ 1 g!5下同$ +ROVE03OYOLYOZO4UZURONOE4 b
&I5COE4 LE7YZX/0/\O6 TW67XOYO4U0OUOYZEYOZ7H47X7QE4U0W67XOYO4U%!f$1$!& TW+3[OWUOZU5I7XOYO4U0OUOYZ74 UROZENOQ/03N4 NOE4 Z7H47X7QEU7/4
67XOYO4QOEU$1$! 0OVO0! ! E46 !! NOE4 Z7H47X7QEU7/4 EU$1$! 0OVO0E46 $1$% 0OVO0! YOZLOQU7VO0W! 4ZNOE4Z4/Z7H47X7QEU7/451 g!5+ROZENOTO0/\5
均显著高于接种 KC植株!但这 " 种处理 9*无显著
性差异$ 随着盐碱胁迫程度的增加!沙枣幼苗叶片
的 !4!9*!MZ以及 #7呈明显下降趋势!这表明盐碱
胁迫下沙枣幼苗叶片光合生理特性严重受阻$
?=@>盐碱胁迫下 9R 真菌对沙枣根系和叶片抗氧
化酶系的影响
由图 % a? 可知!接种 ,C真菌显著提高叶片和
根系组织内 &SI!’,+和 DSI活性!不论根系还是
叶片中 &SI!’,+和 DSI活性随盐碱胁迫程度的增
加而呈现显著性增加%!f$1$!&$ 结果显示!在 &?
盐碱胁迫下接种 K(和 KC处理植株叶片组织内
&SI!’,+和 DSI活性较未接种植株分别提高了
%!1#=F! "@1##F! %<1"!F! %%1%!1@?F$ 叶片’根系组织中 &SI和 DSI活性!在 &$
盐碱胁迫下接种 K(和 KC两者无显著差异 %!e
$1$!&!但在其他处理组中各种抗氧化酶系均是接
种 K(植株显著高于 KC植株 %!f$1$!&!表明 K(
真菌更能提高沙枣苗木抗氧化能力$ 根系组织中
&SI和 DSI酶活性均高于叶组织!而 ’,+酶活性
为叶部高于根组织$
?=A>盐碱胁迫下 9R 真菌对沙枣根系和叶片丙二
醛含量的影响
不论根系还是叶片!丙二醛含量都随盐碱胁迫
程度的增加而显著性增加$ 由图 < 可知!在 &? 盐碱
胁迫下接种 K(和 KC处理植株根系组织内丙二醛
含量较未接种植株分别降低了 ?%1$F!"#1片组织降低了 %@1#=F!%#1?=F!证明接菌植株较
对照处理植株更能缓解膜脂过氧化作用$ 在同一盐
碱胁迫下!接种 K(和 KC可显著降低沙枣苗木根系
和叶片丙二醛含量 %!f$1$!&!" 种菌剂之间也存
在显著差异!接种 K(植株的丙二醛含量显著低于接
种 KC植株%!f$1$!&!这说明接种 K(更能减缓沙
枣细胞膜的氧化$ 苗木根系中丙二醛含量均低于叶
片中的含量$
?=B>盐碱胁迫下 9R 真菌对沙枣根系和叶片脯氨
酸含量的影响
由图 ! 可知!接种 ,C真菌植株脯氨酸含量显
著高于对照处理的沙枣幼苗 %!f$1$!&$ &? 胁迫
下接种 K(和 KC的沙枣根系脯氨酸含量分别较对
照植株增加了 "?1增加 ?#1=#F!"@1<"F!但总体上脯氨酸含量随盐
碱胁迫程度的增加均成上升趋势$ 盐碱胁迫下接种
K(的沙枣根系和叶片脯氨酸含量都比接种 KC的
有所增加!且达到显著水平!这表明 K(真菌能很好
增加沙枣苗木的抗逆性$ 本研究中脯氨酸含量在叶
组织中分布大于根部$
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B第 # 期 孙玉芳等" 盐碱胁迫下 ,C真菌对沙枣苗木生长和生理的影响
图 %B盐碱胁迫下 ,C真菌对根’叶组织中 &SI活性的影响
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," 根 M//U# d" 叶 -OEVOZ$ 不同字母间表示组织差异达 !F显著水平! 菌剂处理分别用 ’^ !K(!KC!数值表示 < 次重复的平均值% b
&I& !下同$ I7XOYO4U0OUOYZ74 UROZENOQ/03N4 NOE4 Z7H47X7QEU7/4 67XOYO4QOEU$1$! 0OVO05’^ " */NWQ/YYR7]E0# K(" M"01,*3*3>0/&+# KC"
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图 "B盐碱胁迫下 ,C真菌对根’叶组织中 ’,+活性的影响
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图 ?B盐碱胁迫下 ,C真菌对根’叶组织中 DSI活性的影响
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图 h7H5?"
林 业 科 学 !" 卷B
图 !B盐碱胁迫下 ,C真菌对沙枣根系和叶片脯氨酸含量的影响
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图 #B盐碱胁迫下 ,C真菌对沙枣根系和叶片 *E‘含量的影响
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?=C>盐碱胁迫下 9R 真菌对沙枣根系和叶片
D& U&:U分配情况的影响
由图 8 可知!不同盐碱胁迫条件下!沙枣苗木各
组织中 *E‘’^‘含量具有相同的变化规律!均为
图 8B盐碱胁迫下 ,C真菌对沙枣根系和叶片 ^‘含量的影响
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叶 e根$无论根系还是叶片中 *E‘含量均随盐碱胁
迫程度的增加呈上升趋势!^‘含量呈下降趋势!说
明盐碱度对植物有一定程度的影响$ &? 胁迫下接
种 K(和KC的沙枣根系 *E‘含量分别较未接种 ,C
真菌植株降低了 %81?@F!@1!F!叶片 *E‘含量降
低了 %@1%@F! @1$?F! 根 系 ^‘ 含 量 增 加 了
=?18$F! !%1=!! 叶片 ^‘ 含 量 增 加 了 ""1%8F!
%"1?"F$ 这表明 ,C真菌能减少根系细胞吸收外
界土壤中 *E‘!增加对 ^‘的吸收$ " 种菌剂均能缓
解离子对宿主植物的毒害!接种 K(在一定程度上比
接种 KC对离子造成的渗透胁迫调节效果更明显$
沙枣苗木根系和叶片中 ^‘9*E‘比值变化趋势
均一致!随着盐碱胁迫程度的增加比值均呈下降趋
势%图 =&$ 轻度盐碱胁迫比对照处理下降幅度较
大!说明沙枣苗木对盐逆境反应敏感!轻度’中度以
及重度盐碱胁迫条件下对植株变化趋势不明显!可
能是由于 *E‘抑制植株对 ^‘吸收!对植株造成不
同程度的盐害$ 接菌植株的 ^‘9*E‘比值较对照植
株明显增大!说明接种 ,C真菌缓解了 *E‘对植株
的毒害作用!同时提高对 ^‘选择性吸收$
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B第 # 期 孙玉芳等" 盐碱胁迫下 ,C真菌对沙枣苗木生长和生理的影响
图 =B盐碱胁迫下 ,C真菌对沙枣根系和叶片 ^‘9*E‘的影响
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?B讨论
@=<>盐碱胁迫下 9R 真菌对宿主植物的侵染率及
生长效应
盐度可以抑制孢子的萌发%i7YYO0! %@=%&!抑制
菌丝的生长%CQC70O4 &,3%"! %@@=&并减少菌根内丛
枝的数量!减少 ,C真菌侵染%DXO7XOY&,3%"! %@==&$
本研究结果也显示出类似的趋势!在高盐碱胁迫下
沙枣菌根侵染率减少!这表明重度盐碱土壤抑制菌
丝生长进而影响菌根的侵染进程%iE:7T/0E46 &,3%"!
"$%$&$ 不同的 ,C真菌提高植物承受盐碱胁迫的
能力存在差异!随着胁迫程度的增加!供试的 " 种
,C真菌中!M"01,*3*3>0/&+与植物形成的菌根共生
体表现出的活力和效率更稳定!而 M"?$++&3&对重
度盐碱胁迫表现较为敏感$ 这一结果证明 M"
01,*3*3>0/&+在承受盐碱的抑制作用和促进沙枣苗木
生长方面效果显著$
土壤盐渍化是一个世界性问题!,C真菌与植
物共生能有效减少盐离子对植物的毒害作用!提高
植物对盐胁迫的耐受性 %D/ZZ&,3%"! %@=!# hO4H
&,3%"! "$$"# 申连英等! "$$<# MET7O! "$$!&$ 接种
,C真菌显著增加了植物的干质量!且随着盐碱胁
迫程度的增加!这种促进作用更为明显!这与
,0;^EYE[7等%"$$%&得到的结果一致$ 盐碱逆境下
,C真菌能提高植物的干质量!且植株地上部生物
量比根生物量增加的更为显著!可能原因是 ,C真
菌侵染引起的碳水化合物的分配比例地上部分比根
系组织多 %-EUOX&,3%"! "$%%&$
@=?>盐碱胁迫下菌根植物抗氧化酶系的活性变化
盐渍逆境胁迫严重影响植物细胞内的自由基代
谢平衡!导致大量活性氧在细胞内积累!引起细胞膜
质的过氧化!破坏植物细胞结构$ 盐碱胁迫下接种
,C真菌可以调节宿主植物体内各组织抗氧化酶活
性!激活抗氧化酶清除自由基的能力$ 在盐渍逆境
胁迫下 &SI!’,+和 DSI在防御生物体氧化损伤方
面起着重要作用!抗氧化酶类之间相互协调!消除细
胞内活性氧!从而防止细胞膜质过氧化$ 通常盐碱
胁迫会影响抗氧化酶类的活性!并且酶活性与植物
的抗氧化胁迫能力成正相关$ 在沙枣苗木叶和根系
组织中抗氧化酶活性% &SI!’,+和 DSI&随着盐碱
胁迫程度的增加而增加$ iO等%"$$8&对菌根化植
株与非菌根化植物根部进行比较发现!植物 &SI!
’,+和 DSI的一般刺激来源于 ,C真菌$ 菌根植
物与非菌根植物相比具有较高的抗氧化酶活性!较
低的脂质过氧化积累!表明较低的氧化损伤与 ,C
真菌侵染有关$ 丙二醛含量随盐碱胁迫程度的增加
而增加!说明沙枣根系和叶片中较高的 &SI!’,+
和 DSI活性并没能完全清除活性氧!而引起了膜脂
过氧化作用!使其丙二醛含量增加$ 不同抗氧化酶
协同作用!更好维持细胞膜的完整性和稳定性
%-EUOXE&,3%"! "$%%&!抵御盐分胁迫$ 大多数研究认
为!真菌加强了宿主植物根系有些抗氧化酶的活性!
但宿主植物种类不同结果也不尽相同$ -EUOXE等
%"$%%& 研究表明!随盐胁迫程度增加植物体内
&SI!’,+活性会表现出下降趋势$ 郭绍霞等
%"$%%&研究盐胁迫下接种 ,C真菌对杜梨 %!-*6+
B&,6%0($%03&幼苗抗氧化酶活性的影响!发现 &SI!
’,+和 DSI活性的变化呈现先升高后下降的趋势$
上述研究与本试验研究结果存在差异!可能是测定
过氧化酶类的时期不同或者 ,C真菌与不同植物共
生产生的差异!其具体原因有待进一步研究$
@=@>盐碱胁迫下菌根植物对阳离子吸收的调节
植物耐盐性的实质是钠离子和其他离子的代谢
关系!各离子之间存在竞争性吸收!比如 *E‘和 ^‘
之间的选择性竞争$ 两者之间吸收平衡被破坏!会
影响植株体内正常生理代谢$ 菌根化沙枣苗木各组
织中 *E‘含量较非菌根化植株低!能减缓离子对植
株的伤害$ 在盐胁迫条件下!植物与菌根真菌的互
惠关系可以改善植物体内的离子平衡$ ,C真菌与
植株共生降低了组织中 *E‘含量!可能将这些离子
!"
林 业 科 学 !" 卷B
转移到根细胞液泡中!调节根系渗透压%,(;[EYE[7!
"$$#&$ ^‘在水平衡调节’促进及激活细胞内酶的
活性’气孔保卫细胞中引起气孔运动等方面起着重
要作用!是 *E‘无法取代的$ 植物组织对 *E‘和
^‘进行选择性吸收!两者之间存在竞争$ 本研究中
沙枣苗木在盐碱处理下显示!随盐碱胁迫程度增大!
*E‘不断累积会导致 ^‘吸收受阻$ 接种 ,C真菌
后较未接菌植株植物组织中 ^‘含量显著提高!缓
解了 *E‘对植物的毒害作用!调节了^‘9*E‘比值!
即降低 *E‘累积增大 ^‘吸收!维持了 ^‘9*E‘吸收
平衡!从而可以减轻质膜和酶损伤程度!从而减轻离
子植物生理毒害$ 渗透调节机制和活性氧清除机制
共同来抵御盐分胁迫!以离子平衡和渗透物质调节
为主!其不仅能调节细胞内的渗透势!还可保护细胞
内许多重要代谢活动所需要的酶类活性$
,C真菌能够从植物的光合作用’抗氧化系统’
渗透调节物质等方面改善植物组织渗透平衡和离子
毒害!从而缓解盐碱胁迫对植物的伤害!有利于植物
在盐碱地的生长$ 接种根内球囊霉在促进沙枣苗木
生长及提高抗盐碱胁迫能力的各项生理指标方面!
均显著高于接种摩西球囊霉处理的沙枣苗木!表明
根内球囊霉在盐碱地改良方面具有很好的推广应用
前景$
参 考 文 献
陈建勋! 王晓峰5"$$"5植物生理学实验指导5广州" 华南理工大学
出版社5
%’RO4 2A! GE4HP h5"$$"5)JLOY7NO4UE0(4ZUY3QU7/4Z/XD0E4U
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&Q7O4QOE46 +OQR4/0/HW! @8%<& " "? >"#5/74 ’R74OZO0 &
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<<$5/74 ’R74OZO0 &
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%K3/& P! ’RO4 IC! -73 M25"$%$5)XOQUZ/XEYT3ZQ30EYNWQ/YYR7]E0
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杨B升! 刘B涛! 张华新! 等5"$%<5盐胁迫下沙枣幼苗的生长表现
和生理特性5福建林学院报! ?<%%& " #< >8$5
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