全 文 ：　　1994—11—18收稿, 1996—04—10收修改稿。
巨关升助理研究员,王蕤,周银莲,阮大津(中国林业科学研究院林业研究所　北京　100091)。
* 本文系 1988～1992年中国林科院院基金课题“泡桐、杨树优良性状早期鉴定的生理生化基础研究”的一部分。
泡桐丛枝病的抗性与维生素 C关系的研究*
巨关升　王　蕤　周银莲　阮大津
关键词　VC、VC 氧化酶、抗性、泡桐、丛枝病
　　VC(又名抗坏血酸)对人体的防病抗病作用早已被人们所认识,但迄今对其功能的了解还
在不断的深入。大量实验表明, VC作为一种天然抗氧化剂在增强机体免疫功能及在抗逆境、
解毒等方面,都显示出其在生物体内的重要作用。VC 普遍存在于植物体中,直接参与氧化还
原过程[ 1] ,逆转胁迫环境对组织的影响 [ 2～4]。曾有人报道过 VC 含量与水稻抗病性的关系[ 5]。
在对泡桐丛枝病( M LO)发生与泡桐抗病品种筛选的研究中,分别对不同品种及同一品种
健、病株相应部位叶片的 VC含量及 VC 氧化酶( VCO)活性进行了对比分析,以期对泡桐丛枝
发生的机理做进一步的探讨并找出抗病性的测定指标。
1　材料与方法
　　1990～1992年分别取北京、河南民权及山东兖州泡桐品种比较圃里的多个品种,对其根
插苗、定植林的植株作品种间的对比测定。又逐期采取在北京中国林科院内已定植的、树龄与
生长境地一致的兰考桐( P . elongata S. Y. Hu)、楸叶桐( P . catalp if olia Gong T ong) ,取其新
生萌条上一定层次的叶片及健、病株的叶片作对比测定。VC含量的测定用 2, 6-二氯靛酚法,
VCO活性的测定按波钦诺克的方法[ 6]。
2　结果及分析
2. 1　VC含量的差异
2. 1. 1　不同品种叶片 VC含量及其与抗病性关系　1991年 7月 19日从兖州林科所泡桐品种
对比圃中采取多品种的叶片,冷冻带回北京,测定其中 VC 含量,结果如表 1。从中可见,不同
品种泡桐的叶片中 VC 含量差异很明显。由于生物体中 VC 容易被破坏, 应随采样随测定。随
着冷冻时间的延长, VC 测值明显降低,但品种间含量的差异趋势则是一致的。
经过对兖州林科所泡桐定植林发病情况的多年调查,得出自然状况下泡桐各个品种多年
的累计发病率(材料由兖州林科所提供) ,可以认为它代表了各品种的抗病性。把各品种发病率
与其V C含量相对照(见表 2) ,从对比结果来看, VC含量与丛枝病的发生有一定的内在联系。
毛泡桐 C161中 V C含量最高, 而目前实践中也认为 C161的抗丛枝病的能力是最强的。兰考
桐 C136的发病率在这几个品种中最高,其叶片中 VC 含量也表现为最低。
林业科学研究　1996, 9( 4) : 431～434
Forest Research 　　 　　
表 1　不同品种泡桐叶片中 VC的含量 (单位: mg/ g)
品　　种 代　　号 VC含量
毛泡桐 C161 0. 812 5
毛泡桐 C 83-44 0. 350 0
白花桐 C84-84-1 0. 280 0
台湾桐 C238 0. 237 0
兰考桐 C137 0. 237 0
兰考桐 C125 0. 200 0
楸叶桐 C 85-034 0. 167 0
毛×白 C493 0. 075 0
兰考桐 C163 0. 075 0
　　注:
毛泡桐( P. t omentosa ( T hunb. ) Steud. ) , 白花桐( P . f or tunei ( Seem . ) Hemsl . ) ,台湾桐( P . kaw akami i Ito) ,毛×
白( P . t omentosa (T hu nb. ) S teud.×f ortunei ( Seem. ) Hem sl. ) ;
树龄为 1年生苗。
表 2　各泡桐品种叶片 VC 含量与自然鉴定发病情况的对比
项　　目 兰考桐 楸叶桐 兰考桐 白花桐 台湾桐 毛泡桐 毛泡桐
C136 C83-034 C137 C84-84-1 C 238 C83-44 C161
VC含量( mg/ g) 0. 075 0 0. 167 0 0. 237 0 0. 280 0 0. 237 0 0. 350 0 0. 812 5
发病率( % ) 95. 7 88. 9 69. 7 44. 0 18. 2 - 0
2. 1. 2　病、健株 VC 含量的比较　取在中国
林科院内定植的兰考桐健、病株萌条上一定
层次的叶片, 分别测定其 VC 含量,结果见表
3。从中可见,健株叶片中 VC 含量远高过病
株叶片中 VC 含量, 其中在病株上未显病态
的叶片 VC 含量就已急剧下降,而呈现病态
的大、中、小叶片中的 VC 含量则进一步降
低。
2. 2　VCO活性的对比
2. 2. 1　不同品种之间的对比　于生长旺季
采中国林科院苗圃中抗病性不同的 3个品种
的泡桐根插苗叶片,测定其 VCO活性。结果
见表 4。从中可见, 被列为抗病性最强的
C161, VCO 活性最低, 而抗病性极差的
C136, VCO活性则最高, 约为 C161的 3倍。
2. 2. 2　健、病株的对比　分别于不同时间测
定中国林科院内生长的成年的楸叶桐、兰考
桐病株及健株上叶片的 VCO 活性, 结果见
表 5、6。
表 3　 兰考桐健、病株上叶片 VC含量的比较
(单位: mg/ g)　　
取材部位 1991- 08- 29 1992- 06- 27
健株上健叶 0. 75 0. 45
病株上健叶 0. 50 0. 20
病株上病叶 0. 25 0. 20
病株上病叶 0. 25 0. 15
病株上病叶 - 0. 10
表 4　 不同抗性泡桐品种叶片 VCO活性对比
(单位:
g/ ( gFw
min)　　
品种样号 C161 C125 C136
VCO活性 3. 50 4. 30 10. 25
表 5　楸叶桐健、病株叶片 VCO活性对比
(单位:
g/ ( gFw
min) )　　
试　样 1990- 08- 06 1990- 08- 23 1991- 07- 25
健株上健叶 1. 00 0. 5 1. 34
病株上健叶 - - 4. 09
病株上病叶 3. 03 1. 00 8. 19
432 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　9 卷
表 6　兰考桐健、病株叶片 VCO活性的对比
(单位:
g/ ( gFw
min) )　　
试　　样 1991- 08- 15 1990- 08- 21 1991- 06- 23
健株上健叶 1. 85 1. 88 2. 00
病株上健叶 3. 12 - 3. 50
病株上病叶 3. 44 3. 31 3. 75
　　从表 5、6可见, 两个品种在不同年份和
不同季节, 病株 VCO 的活性均较健株的
VCO 活性高。即使在病株上未显病态的叶
片,其 VCO活性也高于健株的。可见在形态
上有所表现之前, 其能量和物质的转变早已
通过酶系统而开始进行了。
　　通过对大量材料反复实验, 探得 VC含量及 VCO活性与泡桐丛枝的发生或泡桐对丛枝病
的抗性的关系是:抗性较强的品种, VC 含量高于易感品种; 同一品种的健株叶片中 VC 含量
也明显地比病株叶片中 VC 含量高; 即使在病株上未表现病态的叶片, 其 VC含量也呈急剧下
降趋势。VCO活性的表现则相反,抗性强的品种 VCO 活性较低,健株叶片的 VCO 活性低于
病株叶片VCO 活性。
根据 VC 在植物体内的重要作用和上述实验得到的差异明显的对比结果, 可以认为 VC
含量及 VCO活性的测定,能够作为筛选抗丛枝病品种的一项应用指标。
3　讨　　论
　　随着对生物体研究的进展,人们认识到植物在逆境胁迫下,氧化代谢失调,产生活性氧自
由基,使组织受到伤害。同时发现植物体内的天然抗氧化剂和超氧化物歧化酶等可以清除自由
基,而 VC这一抗氧化剂便直接参与了对自由基的清除[ 3, 4, 7, 8]。
泡桐丛枝的发生乃是受逆境损伤(生物及非生物的)后导致酶系统的变化和内源调节物质
——激素(细胞分裂素/生长素)比例平衡失调,使得组织分化、器官形成失控而出现的形态上
的异常生长[ 9～11]。
作者在以往的研究中,曾先后证明了泡桐的过氧化物酶、IAA 氧化酶、VC 氧化酶的活性
都是病株的高于健株的 [ 9] , 而脱氢酶的活性却是健株的高于病株的 [ 12]。以此看来,氧化酶活性
的增强与脱氢酶的失活,使脱氢抗坏血酸不能被还原而处于氧化态, 从而不能作为氢的供体,
也就不能发挥对 IAA 氧化酶的抑制作用[ 11]。
另外也有报道[ 1 3, 14] , 激动素在延缓衰老的同时,使得 VC 和谷胱甘酞( GSH ,一种抗氧化
剂)的含量以及 SOD等的酶活性下降。这说明细胞分裂素在抗逆境反应中也是要通过活性氧
的代谢而起作用的。但是,细胞分裂素又如何影响了防护系统中的抗氧化剂的含量以及清除活
性氧化酶(如 SOD等)的活性,是值得进一步追踪的。
再就泡桐丛枝病的发生和发展来看,既因生长地区而异, 也和树种有关。若再结合泡桐的
抗逆反应和活性氧代谢去探索, 便可以开阔对有关问题的认识领域,并有助于寻找合理的防治
措施。
参　考　文　献
　　1　北京农业大学主编.植物生物化学.北京:农业出版社, 1963. 195～237.
　　2　Oert li J J(熊孔明译) .外源维生素对植物生长和发育的调节作用.生物科学动态, 1989. 3, 29～36.
　　3　陶大立,靳月华,高均成.越冬针叶的有机自由基及自由基的清除剂.林业科学, 1992, 28( 3) : 194～197.
　　4　王仁雷,华春.叶绿体中活性氧的产生与清除.植物杂志, 1992, ( 6) : 29～31.
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4334 期　　　　　　　　　巨关升等: 泡桐丛枝病的抗性与维生素 C 关系的研究
　　6　波钦诺克 X H (荆家海等译) .植物生物化学分析方法.北京:科学出版社, 1981, 209～262.
　　7　Hossain M A, Asada K. In activat ion of Ascorbate peroxidase in spin ach ch lorplast s on Dark addit ion of Hydrogen
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12　孙秀琴,王蕤. T T C法测定脱氧酶活性在泡桐丛枝病研究中的应用.林业科技通讯, 1983, ( 7) : 6～7.
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286.
Study on the Relationship between the Content of Vitamin C
and Resistance of Paulownia spp. to Witches′Broom
Ju Guansheng　 Wang Rui　Zhou Yinl ian　Ruan Daj in
　　Abstract　During 1990～1992, the content of VC and the act ivity o f V C oxidase ( VCO)
in dif ferent v ar iet ies of Paulow nia spp. w er e tested. It show s that the VC content and the ac-
tiv ity o f VCO ar e obviously dif ferent in leaves o f the r esistant and suscept ible variet ies. In
tho se variet ies which show resistance to w itches′broom , it s VC content is higher , and the ac-
tiv ity of VCO is low er , on the contrary for the suscept ible v ariet ies, the VC content is low er
and the act iv ity of VCO is higher. Besides, significant dif ference can also be seen betw een
healthy and diseased plants of the same varit ies, the VC content is higher and the act ivity o f
VCO is low er in the healthy plant than those in the diseased plant . It is snggested that VC
play s an impo rtant ro le in the resistance to witches′Broom of Paulow nia spp.
　　Key words　VC, VC ox idase, resistance, Paulow nia, w itches′broom
　　Ju Gu ansheng, Ass istan t Professor, Wan g Ru i, Zhou Yin lian, Ruan Daj in( Th e Research Inst itute of Fores t ry, CAF　Bei-
jing　100091) .
434 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　9 卷