全 文 ：第 6 卷 第 2 期
1 9 9 3 年 4 月
林 业 科 学 研 究
FO R ES T R E S EA R CH
V o l
。
6
A Pr
. ,
,
N o
.
2
1 9 9 3
10 个杨树杂种组合木材密度
与纤维遗传变异研究 *
!夔哑} 王瑞玲 将永昌 黄东森
摘要 对保定 5 年生杨树无性系测定林和 7 年生育种资源保存林10 个杂交无性系木材密度 ,
纤维长 、宽度分析结果表明 : ¹ 不同杂种组合、个体间的木材密度 、 纤维长度均有很大变异。 木材
密度与速生特性之间呈微弱的负相关 , 纤维长度与生长性状相关不显著。 º 木材密度和纤维长度
可以独立选择 , 从而选出密度较高, 纤维较长和速生优质的杨树杂交新个休。 » 幼龄与中、 成龄
的木材密度相关显著 , 从而说明了在杨树材性育种中早期选择的可行性。 研究证明 , 对华北地区
来说 , 6 9杨为母本 , 欧亚黑杨及其种内杂种为父本是选育速生优质杨树新品种的优良组合。
关扭词 杨树 、 杂种、 木材密度 , 纤维长度、 遗传变异
遗传和变异是生物界固有的基本特性与普遍规律 。 而杂种遗传变异有其特点 , 一方面要
受亲本遗传力 、 遗传特性限制 , 另一方面又在遗传基础上发展演变 。 树木材性遗传变异间题
国内外研究虽有报道[ ‘〕, 但杨树无性系差异的报道不多 。 本文主要研究在集约栽培试验条件
下 , 杨树杂种 ( p o p : 10 5 又 e u r a nz e , i c a n a 〔D o d e 〕G u i n ie r ) 等木材密度和纤维长度在不 同 杂
交组合间 、 个体间的遗传变异情况 , 通过遗传改良, 探索改良杨树材性的可能性 。
1 试材与方法
1
. 1 试材采集
在保定 5 年生杨树无性系测试林内选取具有代表性的 6 株树 , 在1 。 3 m 处的不同方位 ,
用孔径 0 . 5 c m 的生长锥取样 。 同样方法 , 在 7 年生育种资源保存林内 , 每个组合随机取 5 株
试样 , 苗木试材是从地径30 c m 处截取 , 6 次重复。
供试杂交组合名称 : 69 杨 X 欧亚黑杨 尸 . d el . cv . ‘L u x’ X p . 滋 g la ; 69 杨 x 箭黑杨
P
.
d e l
. e v . ‘L u x ’ X (P
. 才he o e s t滋n a x P . 元19 犷a ) : 念珠杨 X 6 3杨 P . d e l. v a r . m o 力i life , a
x P
.
d e l
. e v . ‘H a r v a r d
, ; 念珠杨 x 欧 亚黑杨 P . d e l. v a r . m 的111介: a x P . : 19 : a ; 念珠
杨 x 美杨 尸 . d e l. v a r . m o n i lile : a x p . p百r a扰a da li s : 念珠杨 x (美杨 x 黑杨 ) p . d e l.
v a r . 二o , flife , a x (尸 . p , r a , a d a lf: x p . 称矛g r a ) : 念珠杨 x 青杨 p . d e l. v a r . m o n i life : a
x P
. c以ha犷a n a : 山海关杨 x 青杨 P . d e l. v a r . 爪。刀宕王ife ra x c a tha夕a n a : 6 9杨 x (小青杨 +
19 9 1一0 7一12收稿 。
朱湘渝副研究员 , 王瑞玲 , 兴永 昌 , 黄东森 ( 中国林业科学研究院林业研究所 北京 i 。。0 9 1) 。
* 本文为国家自然科学基金项 目“杨树杂 神优势与材质遗传相关 研究, 的组成 部分 。 由 朱湘瑜执笔 , 李淑梅参加了侧
试 ,
13 2 林 业 科 学 研 究 6 卷
滇杨 ) P . d e l. e v . ‘L u x ’ x (P . p se u d d于sim 石”11 + P . g u : 力a n e n s is ) : 6 9杨 又箭黑杨 P . d o l.
e v
. ‘
L u x
’ x (P
.
rhev e stin a x P
. 刀ig r a )
。
1
.
2 方法
1
.
2
.
1 木材密度 生长锥芯条按年轮切取样块 , 采用 S m it h[ ’J法测定。
1
.
2
.
2 纤维长度 、 宽度侧定 在每个年轮样块的中间部位 , 切取厚。. 5 m m 圆片 , 经 30 %双
氧水和冰醋酸等量混合离析 , 番红染色 , 用 T a y 10 r[ 2 ]法测定 , 每个样品测量50 根纤维 。
2 试验结果
2
.
1 木材密度和纤维长度的变异
2
.
1
.
1 无性 系间、 同一无性系单株间和树干方位间的遗传 变异 6 个无性系的木 材 密 度和
纤 维 长 度 方差分析(表 1 )结果表明 : 无性系间的变异达到了极显著水平 ; 无性系内单株间
木材密度无显著差异 , 但纤维长度因其在树体不同部位 、 年轮间、 年轮内而存在显著差异 。
农 1 6 个无性系木材密度和好维长度的方班分析
木材密度 (g / e m 3 ) 纤维长度(m m )变 异 来 源 自 由 度——均 方 F 均 方 F无性系间 5 0 . 0 0 3 8 . 3 3二 0 . 0 1 2 4 1 7 . 7 1 . 中方 位 间 1 0 . 0 0 0 3 0 . 8 3 0 . 0 0 0 17 0 . 2 4无性系 x 方位 5 0 . 0 0 0 4 6 1 . 2 8 0 . 0 0 0 2 6 0 . 3 7无性系内单株间 1 0 0 . 0 0 0 5 2 1 . 4 4 0 . 0 0 3 7 5 . 2 9二机 误 5 0 0 . 0 0 0 3 6 0 . 0 0 0 7注 : * * 示达 l % 显著 水平 (下同) 。方差分析还表明 , 木材密度和纤维长度在两个方位间无显著差异 , 任何一个方位上所取样品的性状测定值 , 均能代表该截面的实际性状值 , 这与杉木[zJ 的研究结果是一致的。
2
.
1
.
2 不同杂种组合及个体间的差异 10 个 杂种组合木材密度 , 纤维长 、宽度和生长量不同
(表 2 . 3) , 木 材 密度 、 纤维长度均存在极显著或显著差异 (表 3 )。 木材密度最高和最低两杂
种组合间相差达 0 . 058 9 /c m “(16 . 5% ) , 纤维长度最高 与 最 低 的 两 组 合 间相差o . 15 8 m m
(1 7
.
8 % )
。 与杂种组合相比 , 个体间在木材密度和纤维长度上存在着更大的变异 , 方差分量分
别占3 5 %和24 % , 大于杂种组合的方差分量(2 3 % 和20 % )。
2
.
1
.
3 木材性状遗传参数 由方差分析估测的遗传力(表 4 )说明 , 无性系的木材密度和纤维
长度的遗传力和重复率都较高 , 分别为0 . 81 、 。. 62 和0 . 96 、 。. 91 , 而实生起源的家系分别为
0
.
35
、
0
.
27 和0 · 7 3 、 0 · 6 5 , 表明这两个性状受中等或强度的遗传效应控制 , 所以通过无性系
选择可望能获得较好的改良效果。 这与杉木[ ’]和黑杨 [aJ 的研究结果相似 。
2
.
2工材质性状与生长性状的相关性
表 5 表明 , 木材密度与树高 、 胸径和材积生长呈微弱的负相关, 纤维长度与 3 个生长指
标呈微弱的正相关。 这同国内外在杉木 、 马尾松和湿地松 [’J 等树种上所得的结果是一致的 ,
证明这两类性状可以独立进行选择。
2 期 朱湘渝等 : 10 个杨树杂种组合木材密度与纤维遗传变异研究 1 33
衰 2 7 年生杂种组合木材密度 、 奸谁形奋及生长,
木材密度
(g /
e m s )
纤维长度
(m m )
纤维宽度
(协m )
材 高
组 合 长 宽 比
(m )
脚 径
(
c m )
单株材权
(m
a)
69 杨 x 欧亚黑杨
6 9杨 x (箭杨 x 黑杨 )
念珠杨 x 63 杨
念珠杨 x 欧亚黑 杨
念珠杨 x 美杨
念珠杨 x (美杨 x黑杨)
念珠杨 x 青杨
山海关杨 x 青杨
6 9杨 x (小育杨 十滇杨 )
0
.
3 9 5 士 0 . 0 3
0
.
3 9 士 0 . 02
0
.
3 7 9 士 0 . 02
0
.
3 78 士 0 . 02
0
.
3 7 1 士 0 . 02
0
.
9 4 0 土0 .
0
.
9 9 6 士0 .
0
.
9 9 8 土 0 .
1
.
0 4 7 士 0 .
1
.
0 0 1 士0 .
.
9 士 1 . 6
.
2 士0 . 9
5 0
.
1 士4 . 4
5 2
.
0 士2 . 9
.
7 土0 . 9
.
8 士 1 . 4
4 9
.
3 士2 . 4
4 8
.
2 土4 。 1
2 0
.
9 士 1 . 4
1 7
.
3 士2 . 1
2 1
.
2 士 1 . 9
1 8
.
9 土 1 . 4
1 7
.
4 士 1 . 2
3 1
。
1 上4 . 9 0 . 6 29 8 士0 . 2 3
2 4
.
0 士 1 . 8 0 . 3 13 6 士0 . 0 8
3 5
.
0 土3 . 7 0 . 7 78 4 士 0 . 1 9
2 7
.
6 士5 . 5 0 . 4 54 0 士0 . 2 0
2 7
。
3 士 3 6 0 . 4 0 8 6 士0 . 1 1
80甘0,
占孟n‘知j任比O月,品」八甘”n臼”“”0
0
.
3 6 9 土 0 . 0 1 1 . 0 3 4 土 0 . 0 3 20 . 3 士0 . 8 5 1 . 0 士2 . 6 1 8 . 7 士 0 . 7 2 9 . 2 士2 . 3 0 . 4 9 7 9 士0 . 0习
0
.
3 5 2 士 0 . 0 3 0 . 8 8 9 士 0 .
0
.
4 1 士0 。 0 4 0 . 9 7 9 士 0 .
.
9 士 1 . 3
。
5 士 1 。 2
42
.
6 士6 . 6
5 0
.
5 士 4 . 6
1 6
.
1 土 2 . 1
16
.
6 土 2 . 0
2 3
.
5 土 3 . 0 0 . 2 92 1 土0 . 0 9
2 1
.
7 士 3 . 7 0 . 2 5 2 3 士0 . 1君
0
.
3 6 9 士0 . 0 3 0 . 9 6 1 土 0 . 0 9 2 0 . 3 土 1 . 4 4 7 . 6 士 6 . 5 2 1 . 3 上 2 . 5 3 3 . 2 士 5 . 3 0 . 7 3 3 3 士0 . 2 7
6 9 杨 x (箭杨 x 黑杨 ) 0 . 3 7 5 士0 . 0 2 1 . 0 1 0 士 0 . 0 8 1 8 . 7 士 1 . 1 5 4 . 0 士6 . 2 2 0 . 2 土 2 . 6
三 0 3 79 士0 。 0 1 6 0 . 9 8 6 土 0 . 0 46 1 9 . 9 士 0 . 80 4 9 . 5 士3 . 2 18 . 0 上 2 . 0
C
.
V
.
( % ) 4
.
2 6 4
.
6 7 4
.
3 2 6
.
4 6 1 0
.
5 8
极 值 0 . 3 5 2 一0 . 4 1 0 . 8 8 9 ~ 1 . 0 47 1 8 . 7 ~ 20 . 9 通2 . 6 ~ 5 4 . 0 16 . 6 ~ 2 1 . 3
C K ( I
一
2 1 4杨) 0 . 3 0 9 士0 . 0 1 6 1 . 16 2 士 0 . 0 4 2 4 . 2 士 2 . 3 4 3 . 9 2 2 . 9 土 1 . 0
C K ( 山海关杨) 0 . 5 7 1 士0 . 0 2 1 . 0 5了士 0 . 0 3 一 一 2 0 . 4 士 0 . 7
2 7
.
8 士 6 . 7 0 . 5 1 6 0 士0 . 3 0
2 8
.
0 土 4 . 3 0 . 4 6 7 6 士0 . 18
1 5
.
3 6 3 6
.
92
2 1
.
0 ~ 3 5
.
0 0
.
2 5 2 3 ~ 0
.
7 78 4
3 2
.
0 上 1 . 2
3 1
.
4 士 2 . 5
0
.
6 9 5 5 士 0 . 05
0
.
6 1 0 6 士 0 . 0 9
衰 3 1 0个杂种组合的方趁分析
木 材 密 度 (g / e m s ) 纤 维 长 度 (m m )变 异 来 源 自由度 均 方 F F 方差分 t (% )
94
丹O
口曰
杂交组合间
个 体 间
机 误
0
.
0 0 1 3
0
.
0 0 3 3
0
.
0 0 0 35
3
.
7 1二
9
.
4 3
* .
方差 分t ( % ) 均 方
2 2
.
75 0
.
0 0 9 1
3 5
.
3 3 0
.
0 1 7 3
4 1
.
9 2 0
.
0 0 3 2
2
.
85
.
5
.
4 1二
2 0
。
3 8
24
.
35
5 5
。
2 7
注: * 达 5 %显著水平 (下同) 。
衰 4 木材密度 、 纤维性状的遗传今橄
性 状 遗传方差占ZG
环境方差
」占, E
广义遗传力
h ,
重 复 率
R 召
遗传变异系数
G C 犷
表型变异系娥
尸C 犷
一-一- 一- ~ ~ ~ ~ 一一一 ,一一叫 一一一一叫一 - ~ 月一一一 ~ ~ ~ 一 一一 - , - .一一 ~一 一目一~ 一一- 一 ,一无 性 系 洲 试 林木材密度 (g /c m 3 )纤维长度 ( m m )材 积 ( m s ) 0 . 0 0 0 4 30 . 0 0 0 8 20 . 0 0 4 1 0 6 . 3 4 6 02 . 7 1 3 21 9 . 4 8 0 0 7 . 0 2 1 03 . 4 4 8 722 . 7 6 6 4木材密度纤维长度纤维宽度长 宽 比树 高脚 径
材 积
( g / e m s )
( m m )
( 卜m )
0
.
0 0 0 1 9
0
.
0 0 1 2
0
.
4 5 0 2
5
.
5 3 7 8
3
.
0 8 7 2
14
.
1 78 8
0
.
0 2 5 9
0
.
0 0 0 1 0
.
8 1 2 4 0
.
9 6 2 0
0
.
0 0 0 5 0
.
6 2 0 3 0
.
9 0 8 1
0
.
0 0 1 5 0
.
7 3 7 1 0
.
9 1 6 6
育 种 材 料 保 存 林
0
.
0 0 0 4 0
.
3 5 1 9 0
.
7 3 0 8
0
.
0 0 3 2 0
.
2 6 9 4 0
.
6 4 8 4
1
.
4 9 2 1 0
.
2 3 1 8 0
.
6 0 1 4
2 4
.
4 6 3 8 0
.
1 8 4 6 0
.
5 3 0 9
3
.
6 8 2 8 0
.
4 5 6 0 0
.
8 0 7 4
1 9
.
3 5 0 4 0
.
4 2 2 9 0
.
7 B5 6
0
.
0 3 5 6 0
.
4 2 1 1 0
.
7 8 4 8
4
.
3 9 6 2
3
.
4 9 5 6
3
.
7 4 0 1
4
‘
7 5 7 9
9
.
3 1 4 3
1 3
.
4 2 8 0
3 3
.
0 0 5 5
6
.
1 3 1 4
6
.
7 3 4 7
7
.
7 6 8 5
1 1
.
0 74 3
1 3
.
79 3 1
2 0
.
6 4 9 2
5 0
。
8 5习7
13 4 林 业 科 学 研 究 6 卷
裹 5 木材密度和纤维长度与生长相关性
一 . . . . . . . . . . . . . 口. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
项 口
遗 传 相
关 系 数
环 境 栩
关 系 数
密 度
一 0
.
0 3 5 0
一 0
.
14 7 7
一 0 . 10 1 7
0
.
0 8 6 0
0
.
1 1 5 4
0 1 0 7 7
纤维长度
0
.
2 3 7 8
0
.
2 0 8 8
0
.
1 2 1 6
丧 型 才几
关 系 效
一 0
.
0 4 6 0
一 0
.
] 1 0 2
一
0
、
0 7 3 8
0
.
1 9 2 8
0
.
1 7 2 0
0
.
1 2 3 7
高径积树胸材
0
.
1 2 8 9
0
.
1 2 1 7
0
.
1 4 4 3
2
.
3 不同选择方向的育种增益
按照 4 种不同的选择方向(表 6 )获得的
育种增 益迥然不同 。 其中以材积生长量大而
木材密度值高的育种增益最大 。 随机测定的
50 株树中有两个系号木材密度和材积生长与
我国华北主栽的 工一 2 14 杨和山海关杨对比 ,
分别提高 69 。3 %和6 0 。 65 % , 增益的幅度是
很可观的。 由此可见杂交育种可以使生长与
材性两个性状同时得到改良。
高径积树脚材
裹 6 不同选择方向获得的育种幼益
木 材 密 度
选 择 方 向 对 照 绝 对 值 增
(g /
em 3 )
益
(% )
木材密度值最高
的组合 I 一2 14
山海关杨
0
.
0 3 1
0
.
1 0 1
0
.
0 39
8
.
18
3 2
.
6 9
1 0
.
5 1
Ž冉O,臼曰自七,止,‘n朽
.⋯222
:
6
.
5 0
9
.
2 3
3 3
.
9 8
1 1
.
5 9
单 株 材 积
绝 对 值 增 益
( m
3 ) ( % )
一 0 . 2 3 5 一 4 8 . 2 0
一 0 . 4 4 3 一 6 3
,
7 0
一 0 . 3 5 8 一 5 8 . 6 3
0
.
2 9 1 5 9
.
6 4
0
.
0 8 3 1 1
.
9 2
0
.
1 68 2 7
.
4 8
0
.
1 42 2 9
.
16
一 0 . 0 66 一 4 . 4 9
0
.
0 19 3
.
14
0
.
3 9 1 习0 . 2 7
0
.
1 8 4 26
.
3 8
0
.
2 6 8 43
.
9 6
综 合 增 益
绝 对 值 增 益
( k g / 株 ) ( % )
一 8 1 . 3 6 一 4 4
.
0 3
一 1 1 1 . 4 7 一 5 1 . 8 7
~ 1 2 3
.
0 一 5 4 . 3 4
1 1 0
.
2 1 5 9
.
6 4
8 0
.
1 0 3 7
.
2 7
6 8
.
4 8 3 0
.
2 3
6 3
.
9 7 3 4
.
6 2
3 3
.
8 7 15
.
7 6
2 2
.
2 4 9
.
8 2
1 1 9
.
9 1 9 6
.
9 2
1 4 9
.
0 6 9
.
3 3
1 3 7
.
3 8 6 0
.
6 5
只Ž几匕斑h‘吸一扬丹」
月了””.工的。,山目O‘口Ž
0.0⋯0n”1.八U材积生长最高的组合 劣I 一 2 1 4山 海关杨
木材密度 位和村
积 生长较高的组合
X
I
一
2 1 4
山海关杨
两个材积生长 和
木 材密度值较高 的
无性系
I
一 2 1 4
山海关杨
2
.
4 木材密度与林龄大小的相关性
研究木材密度和林龄大小的相关性是研究木材材性早期选择可行性的墓本方法 , 卜q内外
这方面的研究工作较多[z1 。 表 7 表明 , 1 年生与 2 ~ 7 年生木材密度相关性极为显著 , 因此
可以在幼年阶段预测成年时的木材性状。
表 7 不同年赞杨树无性系木材密度的相关性
试 村 性 质 1 年与 2 年生 1 年与 5 年生 年与10 年生 1 年苗与 7 年生 备 注
树千年轮间比较
苗木与树木 比较
0
.
9 1 3 8
‘ . 0 . 7 8 3 2 二 0 . 7 1 9 公二
0
.
6 5 9 4 二
样本” 二 5 0
样本 n 二 50
3 结语与讨论
( 1) 杨树杂种无性系测试林和育种资源保存林材性遗传研究表明 , 无性系木材密度和纤
维长度的遗传力和重复率均较高。 有理 由认为 , 科学地进行亲本选择和杂交育种 , 可使杨树
材性有较好的改良效果。
毖期 朱湘渝等 : 1 。个杨树杂种组合木材密度与纤维遗传变异研究 13 5
(2) 在一个杨树杂种组合内 , 木材密度与纤维长度具有普遍的个体变异 , 因此通过严格
的个体选择能够获得明显的遗传改良效果 。
(3) 研究证明 , 杨树木材材性和生长性状之间相互独立 , 属于非连琐遗传 , 从而可以培
育出既有速生性又能提高木材密度的双重优点的优良无性系。
(4) 杨树育种要求兼具速生、 优质 、 抗逆等多性状的同步遗传改良 , 但在选择程序上可
分阶段进行或综合指数选择 。 在初选阶段 , 一般应注意选择速生 、 干直 、 圆满度好 、 分枝角
度小 、 侧枝细 、 抗病虫等优良性状的个体 , 然后再按材质进行选择。 复选优良无性系时 , 应
充分考虑材质的改良效果 , 可先用生长锥在胸高处取样条测试 , 进而再通过伐倒木全面测试 ,
以便取得准确结论 。
(5) 杨树木材密度的早 、 晚期与幼 、 成年具有极显著的相关性 。 因此可以从一年苗杆起
进行木材密度选择 , 这对于目前我国推行短轮伐期优良材种筛选特别重要 。
(6) 研究证明 , p . de l. c 7 . ‘L u x ’为母本 , p . 厉gr a 及其种内杂种为父本 , 是华北地
区选育杨树速生优质良种的最佳组合之一 。
参 考 文 献
T a y lo r F W
.
F ib e r le n g th m e a s u r m e n t— a n a e e u ra t e in e X p e n s i v e te e h n iq u e . T a p p i, 2 0 7 5 ,5 6 (1 2 ): 1 2 6 ~ 1 2 7 .
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A lle n P J
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Pr o e e e d in g o f a jo i n t w o
r k s h o p o n p r o g re s s a n d p r o b le m s o f g e n e tie im p r o v e m e n t
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1 9了。, 1 5 1 5 4 ~ 1 96 .
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