全 文 :林 业科 学 研究 , 一
紫胶虫库斯米品系卵胚发育研究 ‘
杨星池 李义龙 李 立
摘要 对紫胶虫库斯米品系卵胚的各个发育阶段进行系统研究 , 并进行 了 个标准阶段划分 。
同时 , 与中国紫胶虫卵胚各期进行 比较 , 两虫的 个胚体发育阶段形 态大体相同 , 不 同的是卵内营
养物质的排列形态差异较大 , 各卵期发育所需 时间及卵体大小不 同 。 紫胶虫库斯米品系的卵胚发
育 , 因有其特殊的 、有别于中国紫胶虫种的地方 , 因而 , 不能采用单一的卵胚发育来预测预报它的适
时采种期 , 而 必须采用卵胚成熟度 、 “黄点 ” 孵化腔形成 数量及幼虫开始涌散天数三者相结合的综
合测报方法 。
关键词 紫胶虫 、 库斯米品系 、 卵胚发育 、 预测预报
库斯米品系胶虫属胶蚜科 , 胶蚜属 尺 、紫胶虫种 。 在紫
胶 虫种 、信德紫胶虫种 ’ 、榕树紫胶虫种 方‘ 、 中国紫胶虫种
行 个具有生产价值的虫种中 , 该虫含胶量高 一 , 颜色指数最
低 一 号 , 热乙醇不溶物 簇 。该虫种产于印度 , 约占印度紫胶总产量的 写 。用
它掺合到其它胶虫分泌的胶质中加工的片胶 , 均达到国际 级标准 , 颇受工业大国用户青睐 ,
在紫胶国际市场上 , 具有绝对的霸主地位 。 由于它的特殊位置和经济价值 , 引起 了有关学者的
极大兴趣和关注 , 其中以托蒂亚〔’〕研究得较为系统 。 在前人研究的基础上 , 年全面系统地
提出了中国紫胶虫卵胚分期和该虫适时采种的预测预报技术 。 近年来 , 又在此基础上 , 进行 了
库斯米品系胶虫卵胚胎发育专题研究 , 弄清 了该虫卵胚胎系统中的 个分期阶段及其形态特
征 。 该虫无论是 卵粒大小或卵内营养物质的排列形态 , 都有另于其它胶蚁 。 此虫在不同世代或
不同年分的同一世代 , 各卵期发育所需时间都有很大差别 。 所以 , 单独用卵的发育来进行采种
期的预报 , 难度很大 , 必须用 “黄点”出现占种群数量的比例和幼虫出虫天数 个指标的综合测
报方法 , 才能真正反映出该虫的出虫涌散规律 。
材料与方法
材料
库斯米品系胶虫 卵及幼虫均采 自人工放养在干热河谷栽培的无患子属久树
上 。 一 。写生理盐水 、指形管 、解剖针 、双 目实体解剖镜 、显微镜 、蜡
盘 、培养皿 、注射器 。
一 一 收稿 。
杨星池高级工程师 , 李 义龙 , 李立 中国林业科学研究院资源 昆虫研 究所 昆 明 。
‘ 一 年云南省科委 自然科学基金课题 。
林 业 科 学 研 究 卷
方 法
在卵成熟前 , 分别在 株寄主上选好同一天放养 、胶虫发育一致 、有一定胶被厚度及
群体连 片率长度在 左右的样枝 , 编好序号 , 做好标记 。取样时 , 先用一尖利小锥在胶被上
刺出梅花形五点洞眼 , 然后用 注射器 , 上配大号针头 , 先吸入 生理盐水 , 分别向洞
内注入少许 , 再抽吸入针筒内 。 反复 一 次 , 再把针筒内卵注入到指形管内 。 取样前 , 每一指
形管先编好序号 , 并在指形管 内放入 一 的生理盐水 , 盖好软木塞 。 每一样序取完后 , 必
须把针筒内残留虫卵清洗干净 , 再行下一样序取样 。取完样后 , 立即把样品带回实验室 , 按序号
分别将卵倒入培养皿中 , 并进行清洗 , 直至盐水清晰 , 虫卵清楚 , 再按序号分别置于高倍双 目解
剖镜下观察并计算各 卵期所占百分数 , 然后填入试验表格 内 , 如此隔 日取样观察一次 , 直至幼
虫开始涌散为止 。卵体大小测量 , 选各卵期的卵各 粒 , 分别用显微测微尺进行 卵体长度和宽
度测量 。 胚体解剖 ,把各标准 卵期的卵放入有 一 滴生理盐水的蜡盘内 , 用尖细的 “ ”昆虫针
根 , 带钩 的细针 根 , 两手 各执一针 , 把有卵的蜡盘置于双 目解剖镜下 , 用直针压住 卵的后
端 , 钩针刺破卵壳并钩住卵壳 , 轻轻用力向前端撕去 ,便可得到完整的胚体 , 再将胚体捞入一小
型培养皿中 下垫一黑纸 片 , 用生理盐水清洗 , 直至清晰可见胚体各部位特征为止 , 然后置于
载玻 片上 , 放于显微镜下进行观察绘图 。 对于黄点的观察 , 选择 枝胶被连片率长度达
左右枝条 , 虫卵成熟前数天 , 把胶被上蜡粉及霉菌清扫干净 , 便于观察黄点出现和计算数量 。
研究结果
胚前发育
受精卵与其它胶断一样 , 在胚前期有 个明显的灯泡状形态时期 图 , 期前端胶冠亦
称卵原区 , 较大且圆 , 其内充满透明无色的滋养细胞和一卵母细胞 , 后端有一条
细长的柄 , 称生长 区 连接卵巢管柄 图 一 期 , 卵母细胞进入生长 区 , 生长区
开始膨大 图 一 期 , 滋养细胞现出淡红色 , 并借助狭长索颈穿入到有 卵母细胞的生长区
中 , 以供卵母细胞发育所需的营养 , 卵原区随着滋养物质的减少而逐渐收缩到仅有生长区 倍
左右 图 一 期 , 生长区随着卵母细胞的发育和滋养细胞的增加而长大 , 卵原区则收缩到仅
有生长区的 倍左右 图 一 期 , 生长区滋养物浓密 , 桔红色 , 长度超过卵原区 倍 , 宽
度则相等 图 一 期 , 卵原区滋养物全部输送完毕 , 仅留下一小乳突状空泡 , 生长区与正常
卵大小相等 图 一 。
才、 空抱藻么卿黔零臀臀臀
图 库斯米 品系胶虫胚前发育
生长区形成 卵母细胞移动到生长区 一 生长区滋养细胞逐渐增加和本区逐渐胀大 ,
卵原区逐渐缩 小 卵原区 已无滋 养细胞
期 杨星池等 紫胶虫库斯米品系卵胚发育研究
卵胚胎发育
胚盘期 卵前端胶冠 卵原区 已消失 , 卵原区与生长区的通道即索颈被卵前端的上皮
细胞封堵 。 细胞核在卵的中央进行六次分裂 , 分裂的细胞向卵的内缘周边移动 , 并进行有丝
分裂 , 数 目大增 , 从而形成了胚盘 , 沿卵内壁充满 了滋养细胞 即卵黄球 , 呈密集型 , 色泽紫
红 图 卵粒长宽为 又 。
咖狮睿卿
缪缨膊 嘿幼虫”’黯勤
图 库斯米 品系胶 虫胚胎 发育
胚盘期 , 胚带期 川 胚体原足 相期 胚体多足相 期 一 胚体转动时 卵黄球集团 种不同的排列形 态
胚体寡足相期 一 寡足相前期卵黄球 集团 种排 列形态 一 本期前 、 中 、后 发育胚体的不同形态
切 幼虫形 成期侧面观 一 幼虫形成期背 面观
胚带期 胚盘细胞以增长方式生长出新细胞 , 从而使胚原基长到卵腔的 部位时不
再向前延伸 , 而是略向卵腔内弯曲 透过卵巢微管及卵壳 , 清晰地看到那些散乱的卵黄小球 已
组合成若干集团 多余营养物的一种储存方式 , 紧密地沿卵内壁排列 , 状似桑堪 图 一 卵
长宽为 · ·
原足相期 胚原基的发育 , 在胚前端形成了头叶 , 在其腹面头 、胸 、腹部相应部位出现
了庞状突起物 , 胸部两侧亦同时出现了叶片状的呼吸器官芽 部分 卵黄球集团开始解体 , 以供
其胚体发育之需要 , 集团间出现空隙 , 同时 , 在卵的前端 部位的卵黄球集团下沉到 中后部 ,
林 业 科 学 研 究 卷
在这一部位可以看到胚体头叶 , 这一现象 , 在中国紫胶虫卵的同一期中 , 没有下沉现象 , 只在头
叶腹面位置出现一空洞 图 一 卵长宽为 又 。
多足相期 胚体头 、胸部疵状物延长为附肢芽 , 胚体伸长 , 胚体由呼吸器官芽处向腹面
弯曲 , 头部折向后端 , 这一现象亦称胚转运动 胚转运动的结果 , 把卵黄球集团分成两群 , 分别
附着于头部和胸 、腹部的背面 , 体侧间出现了一条形空间 , 在卵的前端 , 可见到胚体上的呼吸器
官芽 , 在后端的头叶背部有一小群 卵黄球集团 , 该卵期发育后期 , 腹背后端的卵黄球集团形成
“ ”字形排列 , 这一现象 , 在中国紫胶虫种的同一卵期 中从未看到过 图 一 卵长宽为
又 。
寡足相期 胚体转 回原位 , 头 、胸部附肢芽较前大为伸长 , 腹部疵状突起全部消失 , 呼
吸器官芽向前后伸长 , 前端抵达下颗 , 后端达到腹部末端 。 该卵期后期 , 口器已组合而成 , 并呈
圆盘形圈于头部两侧 , 与此同时 , 幕骨架及嚎亦形成 , 触角 、胸足已伸长到腹部第 节 , 气门 、肛
「〕、 口针囊内陷 , 体节 、肛环毛同时出现 胚体伸直后 , 由于背合作用的结果 , 剩余的卵黄球集 团
全部包裹于胚体背部 , 卵黄球集团大部分解体 , 从侧面看 , 纵向一半红色 背部位置 , 一半透 明
腹面位置 此期中 , 前阶段 , 头 、胸部背面的卵黄球集团呈纵向单行排列 , 腹背有 行 , 每行
一 粒 , 左右各两行 , 中间 相当于脊椎部位 出现一条透明的背沟 , 这一现象 , 在中国紫胶虫卵
中从未出现过 。 同样 , 中国紫胶虫卵的 、 、 期 , 有部分卵粒内 , 卵黄球集团重新组合成 一
粒大小不等的大集团 , 在小型卵粒 中 , 有的卵粒中的卵黄球及已解体的卵黄小球 , 统统集中
到头部背面 这两种现象在库斯米品系胶虫 中亦从未见到过 。 库斯米品系胶虫该卵期后一阶
段 , 胚体的幕骨架及嚎特别肥大 , 致使该部位卵壳向外凸出 , 使卵现出倒三角形 胚体附肢呈淡
红色 图 一 卵长宽为 又 。
幼 虫 形 成期 具有一龄幼虫雏形 , 眼点 、膊器 、体节及附肢分节明显可见 , 肛环刚毛淡
黄色 , 口 针 已放入到腹腔 内口 针囊 中 , 其端部 已夹持于 缘槽中 , 身体扁平且棱角清楚 , 体色桔
红 卵黄球集团全部解体完毕 图 一 切 卵长宽为 。 又 。
库斯米品系胶虫与中国紫胶虫各卵期卵体大小比较川 。
表 看出 , 库斯米品系胶虫各卵期的卵体均较中国一紫胶虫相应卵期的大 , 尽管在幼虫形成
期 中国紫胶虫的卵超过库斯米品系胶虫卵长度 , 但卵的个体面积 , 仍然小于库斯米
品系胶虫卵 。 两虫在幼虫期卵的长度的绝对值 , 中国紫胶虫为 。. 73 m m , 库斯米
为 0.56 m m , 卵体总面积仍然小于库斯米 0.006 m m , 。 从各卵期的增长率看亦各不相同 , 库斯
米品系胶虫卵的胚带期及寡足相期均 比前一期大 , 其它期增长较小 。 然而 , 中国紫胶虫在胚带
期 、原足相期 、寡足相期及幼虫形成期均增长较大 , 这一差别的出现 , 造成了两个虫种间有着迥
表 1 库斯米品系胶虫与中国紫胶虫各卵期卵体大小比较 (单位 :m m )
卵 期 库斯米品系胶虫平均 绝大 两虫相差
中 国 紫 胶 虫
平均 绝大 绝小
0.19 只 0 . 2 8
0 . 2 4 X 0 . 3 4
0 . 2 6 X O . 3 7
0 . 2 9 X 0 . 4 1
0 . 3 l X O . S O
0 . 3 2 X 0 . 54
0 . 2 0 大 0 . 3 5
绝小
0.15 X 0.
0 .27 X 0.
0 .28X O.
0 .31X O.
0 .32X O.
0 .34X 0-
:: :
.
42 0.
::
20 X 0.
25X 0.
27 X 0.
29X 0.
20
30
35
4O
49
> 0.03 X 0.03
) 0.07 火 0 . 0 7
) 0 . 0 8 X 0 . 0 9
) 0
. I O X O . 0 6
) 0
. 1 1 X 0 . 0 4
0 . 1 6 X 0 . 2 5
0 . 1 7 X 0 . 2 7
:
. 1 8 X O . 2 8
1 9 X 0 .
2 0 X 0 .
0 . 30 X 0 . 5 1 > 0 . 1 0 X 一 0 . 06 0 . 2 5 X O .: :
0 . 1 9 X 0 . 2 8 0 . 14 X 0 . 2 2
0 . 2 0 X 0 . 3 1 O . 1 5 X O . 2 2
0 . 2 6只 0 .3 1 0 . 1 5 火 0 . 2 3
0 . 2 4 X 0 . 4 1 0 . 1 6 X 0 . 2 9
0 . 2 2 X O , 4 8 0 . 1 7 X 0 . 3 8
0
.
2 6 X 0
.
7 3 0
.
2 3 X O
.
5 5
期 杨星池等:紫胶虫库斯米品系卵胚发育研究
然不同的涌散规律 。
根据直线 回归方程分析结果 , 库斯米品系胶虫各卵胚期发育的大小 , 是随着时间的增加而
六呈直线上升 , 卵体大小的增长用下列方程表示 :宽度:y 一 0. 19 + 。. 0 02 sx ( 二一 0. 92 8 1 );长度:
八 人
y = 0
.
2 7 + 0
.
0 0 1 g x ( r = 0
.
9 7 9 5 ) ( x 的单位为 d , y 的单位为 m m ) 。
2
.
4 库斯米品系胶虫不同世代各卵期发育速率与幼虫涌散的关系(见表 2 、 3 、 4)
表 2 1, 9 3 年冬世代 (单位:% , 2 9 9 4 年) 表 3 1994 年夏世代 (单位 :% , 1 9 9 4 年)
观察 日期
(月一 日)
距出虫
天数(d)
观察日期
(月一 日)
0 6一 2 9
0 7 一 0 1
0 7 一 0 3
0 7一0 5
0 7一 0 7
0 7 一 0 9
0 7 一 1 1
0 7 一 1 3
0 7 一 1 5
l号样卵期 2号样卵期
1 11 11 柑 V 切 1 11 iii IV V 协
4 0 5 0 10 4 0 5 0 10
1 5 8 0 5 1 5 8 0 5
1 0 6 0 3 0 5 5 5 4 0
10 2 0 7 0 3 0 7 0
5 9 0 5 5 9 0 5
8 0 2 0 7 5 2 5
6 5 3 0 5 3 0 65 5
3 0 6 0 10 1 0 7 5 1 5
出虫 出虫
0 9一 12
0 9一 14
0 9一 16
0 9一 1 9
0 9一 21
0 9一 23
0 9一 25
164208462
0 9一 2 7
0 9一 2 9
从表 2一4 的三个世代不同卵发育期看
出 , 处于 3 月份低温 阶段的卵期稍长 , 其 中 ,
胚盘期 15 d , 胚带期 6 d , 原足相期 s d , 多足
相期 s d , 寡足相期 10 d , 幼虫形成期 Z d , 合
计 49 d ;而处于高温阶段 的 6 月份 的另一冬
世代卵期则要快速得多 , 胚盘期 15 d , 胚带期
6 d , 原足相期 4 d , 多足相期 s d , 寡足相期 4
d , 幼虫期 Z d , 合计 39 d , 比 3 月份卵发育期
的冬世代提前了 10 d ;夏世代卵发育期在 9
一 10 月者 , 胚盘期 10 d , 胚带期 6 d , 原足相
期 s d , 多足相期 6 d , 寡足相期 s d , 幼虫期 2
d , 合计 40 d ;无论冬代或夏代 , 卵期 发育处
在高温阶段的 , 卵期发育时间相近 。
2
.
5 幼虫涌散规律
三个世代幼虫涌散观察结果见表 5 。
表 5 各世代幼虫涌散期 (单位 :d)
10一 01
1 0一 0 3
1号样卵期 2号样卵期 距出虫
; i: 石i w 丫 协 i :. 11, 刊 v 讥 天数(d)
90 10 95 5 25
90 10 90 10 23
75 20 5 85 10 5 21
20 65 15 50 35 10 5 18
15 60 20 5 10 25 40 2 5 16
10 30 50 10 20 40 3 5 5 14
5 20 60 15 30 5 5 15 12
5 15 60 15 5 60 35 10
10 40 50 35 65 8
20 80 30 70 6
5 90 5 15 80 5 4
10一 0 5
1 0一 07
9 0 10
出虫
10 80 10 2
出虫
表 4 1, 9 4 年冬世代 (单位 :% , 1 9 9 5 年)
观察日期
(月一 日)
1号样卵期 2号祥卵期
11 11 N V
距出虫
姚 天数(d )
297531巧n970 3一 16
0 3一 18
0 3一 20
0 3一 2 2
0 3一 24
0 3一 2 6
0 3一 28
0 3一 30
0 4一 0 1
0 4一 03
涌散期
1993 年
冬世代
1994 年
夏世代
1994 年
冬世代
初期
盛期
末期
历时
50 30 20
30 40 30
10 45 45
25 70 5
15 70 1 5
5 75 20
35 60 5
15 80 5
10 80 10
85 15
70 30
55 45
10 85 5
5 90 5
l4
0 4一 0 5
0 4一 0 7
0 4一0 9
0 4一 11
0 4一 13
0 4一 14
1 11 111 四 V 协
10 2 5 5 0 1 5
1 0 2 0 5 0 2 0
5 1 5 5 0 3 0
5 5 0 4 0 5
4 5 5 0 5
2 0 7 0 1 0
5 8 0 1 5
6 0 4 0
4 0 6 0
3 0 7 0
2 0 8 0
1 0 9 0
9 5 5
9 0 1 0
9 0 1 0
出虫
90 10
出虫
512n841924
28
林 业 科 学 研 究 9 卷
从表 5 看出 , 一般幼虫涌散初期仅 4一s d , 涌散盛期较长 , 为 n 一 14 d , 涌散末期为 9一n
d , 涌散期冬世代较夏世代长 4 d 左右 , 夏世代怀卵量较冬世代高 , 涌散集中 , 涌散量较冬世代
多 。
2
.
6 种胶采收期预报
库斯米品系胶虫在同一天放养的同一群体中 , 母体发育差异在 5~ s d 左右 , 甚至在同一
母体中卵的发育 , 有的已进入原足相期 , 有的仍在胚前期 , 卵的发育极不整齐 , 寡足相期发育时
间过长 , 同时 , 该虫产卵后在孵化腔 中(即“黄点 ” )停 留时间长达 2一3 d , 加上涌散初期时间长
达 4一s d , 所 以 , 用单一 卵期发育进行预报十分困难 , 中国紫胶虫卵的 v 期 80 % 的采种标准 ,
不适宜该虫使用 , 即使就地采收放养 , 亦不能看到胶被上出现“报信虫”就采收放养 , 该虫最大
特点之一就是 , 最先成熟涌散的幼虫仅占群体总数的 。. 1 % 一0.2 % , 尚有 6一s d 左右 ,共它虫
子才陆续成熟涌散 , 所以 , 必须看到胶被上有 10 % 左右幼虫活动 , 同时孵化腔(黄点 )占种群数
量 60 % 以上 , 方能就地采收放养 ;若引调种
路程在 3一 4 d , 则当黄点出现并占群体总数
10 写一 15 % , 开始涌散 日期在 4 d 左右 , 适合
一枝采一枝 ,适合一株采一株 , 绝不能看到一
枝达到采收标准就整株整片地采收 。 种胶采
收标准见表 6 。
表 6 种胶采收标准
成熟度
已出虫天数(d)
黄 点占群体总数(% )
当地收放
” 8 。% 以上
5
2一4 d 运距
协 5 0 % 以上
10 ~ 20
本表只适宜 卵发育期在 6一7 月及 9一 10 月的采种使用 , 若卵发育期在 12 一翌年 3 月低
温阶段 , 则要推迟在涌散后 8一 g d , 大量涌散达 20 % 以上 , 方能采收放养 。
3 结 论
库斯米品系胶虫各卵胚期较其它胶蚁同一卵期个体大 。其胶虫卵胚发育 , 有别于其它胶蚜
的特殊规律 , 适时采种期必须采用卵成熟度 、 “黄点”数量 、 幼虫开始涌散天数的综合指标进行
预测预报 。 该方法简便 , 特征明显 , 预报时间长 ,准确性和可靠性较大 。
参 考 文 献
TeoriaT P S , e t a l . S o n 飞e o b s e r v a t io n s o n p r a e t le a l. B u l l. E n t . R e s . , 1 9 3 0 , 2 1 ( 4 ) : 4 5 5 ~ 4 6 7 .
D
I
k
s
l
z l
t
h l
’
5 5
.
A
e o n t r l
b
u t l o n t o t
h
e e n l
b
r
y o l
o g y o f l
a e e o
f w
r
l
a e e a
( K
e r r
) l
a e e
i f
e r
i d
a e 一 G o ce oid e a .
5 tru e tu re an d e a rly d e v elo p m en t o f th e eg g . 2 0 0 1. A n z. l e 一p z l g . 1 9 6 6 , 1 7 7 ( 3 一4 ) :2 4 7一 258 .
巴斯 (张作干译).胚胎学 .北京 :科学 出版社 , 1 9 5 6 . 1 一 15 .
杨星池.紫胶虫卵胚发育研究.林业科学研究 , 1 9 1 . 4 ( 4 ) : 38 6 一 39 1.
()v a ria n
期 杨星 池等:紫胶虫库斯米品系卵胚发育研究 267
S tu d y o n th e E m b r y o D e v e lo P m e n t o f th e
K u s m i S tr a in o f K e r r ia la e ca
Y a ng X ing ch i L i Y ilon g L i L i
A b straet In the ligh t of th e prineiples o f in seet em b ryo developm en t , 6 t y p i e a l d e v e l o p -
i
n
g
s
t a g
e s o
f
t
h i
s
l
a e
i
n s e e t e
m b
r y o
m
a y
b
e
d i
v
i d
e
d
a s
f
o
l l
o
w
s :
l
s t s t a g
e
一
b l a s t o d e r m f o r m a
-
t i o n ; Z n d
s t a g e
一
g e r m b a n d f o r m a t i o n ; 3 r d
s t a g e
一
p r o t o p o d ; 4 t h s t a g e
一
p o l y p o d ; s t h s t a g e
一 0 1 0
-
g o p o d ; 6 t h
s t a g e
一
l
a r v a f o r m a t i o n
.
T o f o r e e a s r t h e d u e t i m e f o r b r o o d l a e e o l l e e t i o n
,
i t
‘5 n e e e s -
s a r y t o o b
s e r v e t h e a d v a n e e m e n t o f t h e e m b
r y o d e v e l o p m e n t
,
t
h
e v o
l
u
m
e o
f
“ y e l l o w s p o t s
”
( h a t e h in g e a v i t i e s u n d e r l a e e n e r u s t a t io n ) a n d in e o m b i n a t i o n w i t h t h e in i t i a l d a y s o f s w a r m
-
i n g
.
T h i s 1 5 a w a y
,
w h i
e
h 1
5 n o t o n
l
y p
r a e t i
e a
b l
e
i
n e u t t i
n
g
s
t i
e
k b
r o o
d l
a e
i
n s
i t
u
b
u t a v a i l
a
b l
e
f
o r
d i
s t r i b
u t i
o n a n
d
a
l l
o e a t i
o n t o o t
h
e r r e
g i
o n s
f
a r a
w
a y
.
K
e
y w
o r
d
s
l
a e
i
n s e e t
,
K
u s
m i
s t r a i
n
,
e
m b
r y o
d
e v e
l
o
p m
e n t
,
f
o r e e a s t
Y
a n g X
i n g e h i
,
S
e n
i
o r
E
n
g
i
n e e r
,
1 1 Y i l
o n
g
,
1 1 1 1 ( T h
e
R
e s e a r e
h I
n s t
i
t u t e o
f E
e o n o
m i
e
I
n s e e t s
,
C A F K
u n
m i
n
g
6
5 0
2
1
6 )
.