全 文 ：第 51 卷 第 10 期
2 0 1 5 年 10 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 10
Oct．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20151017
收稿日期: 2015 － 05 － 05; 修回日期: 2015 － 09 － 06。
基金项目: 浙江省重中之重林学一级学科开放基金项目(KF201312) ; 浙江农林大学科研发展基金(2013FＲ063) ;浙江省农业新品种选育
重大科技专项“香榧资源评价及新品种选育”(2012C12904 － 12) ;国家科技部星火重大项目“浙江特色干果产业提质增效关键技术集成与示
范”(2012GA700001) ;浙江省科技厅重大科技专项重点农业项目“浙西南油料干果产业化培育技术研究与示范推广”(2012C12002)。
* 吴家胜为通讯作者。
香榧与榧树叶片光合特性及其光保护机制的比较*
陈佳妮1 廖 亮2 黄增冠1 戴文圣1 喻卫武1 胡渊渊1 吴家胜1
(1. 浙江农林大学 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地 临安 311300; 2. 乐清市雁荡山林场 乐清 325614)
摘 要: 【目的】通过比较分析 2 个发育阶段的香榧和榧树叶片的气体交换参数、叶片氮含量及叶绿素荧光参数
的差异，探讨香榧与榧树叶片光合特性及其光保护机制。【方法】以天然林中 15 年香榧和榧树的幼叶(即萌芽后
10 天)和成熟叶(即萌芽后 50 天)为研究对象，通过测定 2 个发育阶段香榧、榧树叶片的光响应曲线、光合色素含
量、叶氮含量、比叶重(SLW)、叶绿素荧光参数的变化。【结果】1)香榧幼叶较榧树幼叶具有较低的最大净光合速
率(Amax)、光饱和点(LSP)和较高的 SLW，相对差值分别为 40. 3%，33. 1%和 29. 7% (P≤0. 05)，而香榧成熟叶较榧
树成熟叶具有较高的 Amax，LSP 和 SLW，相对差值分别为 26. 3%，40. 9%和 44. 8% (P≤0. 05)。2)香榧幼叶和成熟
叶较榧树叶片具有较高的氮含量，相对差值分别为 32. 5%和 44. 9% (P≤0. 05)，却具有较低的光合氮素利用效率
(PNUE)，相对差值分别为 54. 9%和 12. 8% (P≤0. 05)。3)与 9:00 相比，13:00 时(较高光强)香榧和榧树幼叶、成
熟叶片的光合速率(Pn)和气孔导度(G s)均显著降低，Pn 的相对差值分别为 33. 7%，26. 8%，35. 1%和 44. 4% (P≤
0. 05)，G s 的相对差值分别为 27. 7%，23. 5%，38. 7%和 45. 0%，但胞间 CO2 浓度(C i)无显著变化(P≥0. 05)。4)
香榧幼叶较榧树幼叶具有较低的实际光化学量子效率(Y( II)) (P≤0. 05)，及较高的△pH 和叶黄素调节的热耗散
量子效率(Y(NPQ) )和类胡萝卜素 /总叶绿素含量比值 (Car /Chl)和叶绿素 a /叶绿素 b 含量比值 (Chla /Chlb) (P≤
0. 05); 香榧成熟叶较榧树成熟叶具有较高的荧光和不依赖于光的非调节性热耗散量子效率(Y(NO))(P≤0. 05)。
【结论】具有较低 Amax和 LSP 的香榧幼叶，在相同的高光强下较易发生光抑制，但较高光强下(13:00 时)其光抑制
程度小，主要是由于其能有效地通过增加 Y(NPQ)、Car 的形式进行过剩光能的热耗散及通过降低 Chlb 含量来减少光
能的捕获; 具有较高的 Amax和 LSP 的香榧成熟叶还需通过 Y(NO)进行过剩光能的耗散。香榧叶片较榧树叶片具
有较高的氮含量和较低的光合氮素利用效率(PNUE)，说明分配到非光合组分的氮素较多，因此香榧在生产中要注
意氮肥的施用。
关键词: 气体交换; 叶绿素荧光; 幼叶; 成熟叶; 光保护
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)10 － 0134 － 09
A Comparative Study on Photosynthetic Characteristics and Photoprotective
Mechanisms between Torreya grandis cv． ‘Merrilli’and Torreya grandis
Chen Jiani1 Liao Liang2 Huang zengguan1 Dai Wensheng1 Yu Weiwu1 Hu Yuanyuan1 Wu Jiasheng1
(1. The Nurturing Station for State Key Laboratory of Subtropical Silviculture，Zhejiang Agriculture and Forestry University Li’an 311300;
2. Yandang forest farms of yueqing city Yueqing 325614)
Abstract: 【Objective】This paper investigated the differences in photosynthesis characteristics and photo-protection
mechanisms between Torreya grandis cv． ‘Merrilli’and T． grandis by comparing the characteristics of gas exchange，leaf
nitrogen content and chlorophyll fluorescence of the flat young leaves ( young leaves) and fully grown leaves (mature
leaves) of two species． 【Method】We measured the light response curve，photosynthetic pigment content，leaf nitrogen
content and chlorophyll fluorescence parameters of young leaves (10 days after budding) and mature leaves (50 days after
budding) of T． grandis‘Merrilli’and T． grandis (15 years old) in a natural forest． 【Ｒesult】The，young leaves of T．
grandis‘Merrilli’had significant lower Amax，LSP and higher SLW than that of the young leaves of T． grandis，and the
relative difference value was 40． 3%，33． 1% and 29． 7%，respectively (P≤0． 05) ． However，the mature leaves of T．
grandis‘Merrilli’had significantly higher Amax，LSP and SLW than those of T． grandis，and the relative difference value
第 10 期 陈佳妮等: 香榧与榧树叶片光合特性及其光保护机制的比较
was 26. 3%，40. 9% and 44. 8%，respectively (P≤0． 05) ． Furthermore，T． grandis cv． ‘Merrilli’had significantly
higher leaf nitrogen content than those of T． grandis，and the content was about 32． 5% and 44． 9% higher in young and
mature leaf，respectively (P≤0． 05) ． However，the PNUE in T． grandis cv． ‘Merrilli’were about 54． 9% and 12． 8%
lower in young and mature leaf compared to those of T． grandis，respectively． The P n and G s in young or mature leaves
both of T． grandis and T． grandis cv．‘Merrilli’measured at midday ( at 13:00 pm) were all distinctly lower than those
in the morning ( at 9:00 am)，the relative difference value of P n was 33． 7%，26． 8%，35． 1% and 44． 4% (P≤0． 05)，
and the relative difference value of G s was 27． 7%，23． 5%，38． 7%，45． 0% (P≤0． 05)，respectively． No significant
changes in C i(P≥0． 05) were observed． The young leaves of T． grandis cv． ‘Merrilli’had significant higher quantum
yield of △pH-and xanthophyll-regulated thermal dissipation (Y(NPQ)，)，and Car /Chl and Chl a / b ratios (P≤0． 05) ．
The mature leaves of T． grandis cv． ‘Merrilli’had significant higher quantum yield of fluorescence and light-independent
constitution thermal dissipation (Y(NO)) than T． grandis ( P≤0． 05) ． 【Conclusion】The results indicate that young
leaves of T． grandis cv． ‘Merrilli’( with lower Amax and LSP compared to T． grandis) mainly dissipate the excess
energy through increasing Y(NPQ) and Car，and decreasing Chlb content under high irradiance ( at 13:00 pm) ． The
mature leaf of T． grandis cv． ‘Merrilli’(with higher Amax and LSP) also needs to increase the Y(NO) to dissipated the
excess energy． Significant lower PNUE in leaves of T． grandis cv．‘Merrilli’reminds us to pay more attention to the use of
nitrogen fertilizer in future．
Key words: gas exchange; chlorophyll fluorescence; young leaf; mature leaf; photoprotection
叶片是果树进行光合作用的主要器官，其光合
特性对果实产量和质量均有重要的影响。越来越多
的研究表明，提高植物的抗光抑制能力是提高产量
的一种重要途径(Horton，2000; Wang et al．，2002;
Zhu et al．，2004; Murchie et al．，2011)。当植物光合
机构吸收的光能超过光合作用所能利用量时，易使
光合机构发生光抑制(demmig-adams and adams III，
1992)，会降低叶片的光合利用效率，严重时甚至会
促使叶片死亡、脱落 ( Lovelock et al．，1994)。尤其
在叶片发育初期，其光合速率较低，所捕获的光能大
大超过了其光合作用所需的光能，叶片可能更易受
到光抑制(Bertamini et al．，2003)。然而，植物在长
期的进化过程中逐渐形成一系列光保护机制，如通
过叶片角度和叶片的表皮毛减少光能的吸收( Ishida
et al．，1999; Oliveira et al．，2000; Ishida et al．，
2001)，或者通过保护酶体系、类胡萝卜素猝灭三线
态叶绿素和单线态氧(Bertamini et al．，2003)、增加
热耗散( Jahns et al．，1994)等以保证叶片光合作用
的有效进行。因此，研究植物的光保护机制 (抗光
抑制能力)对其叶的生长发育及其树体的生长均具
有重要的意义。
香榧(Torreya grandis cv． ‘Merrillii’)隶属红豆
杉科 ( Taxaceae ) 榧属常绿乔木，是榧树 ( Torreya
grandis)种内自然变异经人工选育嫁接繁殖栽培的
优良品种，其种子具有较高的营养价值，在我国已有
1 300 多年的栽培历史。生产上，通常采用 2 年生榧
树(实生苗)作为砧木嫁接香榧，可以大大缩短结果
时间，一般 4 ～ 5 年开始挂果，15 年后达盛果期，而
榧树(实生苗)生长缓慢，一般 20 年才开始结实。
香榧(嫁接苗)和榧树(实生苗)叶片在形态上差异
比较大(香榧叶片显深绿色，叶厚，而榧树叶片显草
绿色，叶薄)，两者之间叶片光合特性的差异可能是
结实差异的主要原因。本研究通过对不同发育阶段
的香榧和榧树叶片光响应、叶绿素含量、叶氮含量及
叶绿素荧光参数的测定，初步探讨香榧与榧树叶片
光合特性及其光保护机制的差异，为进一步揭示香
榧提早结的原因提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1. 1 研究地自然概况和试验材料 试验于 2014 年
4—6 月在浙江省临安市浙江农林大学香榧基地进
行。临安位于浙江省西北部，东临杭州余杭区
(118°51—119°52 E，29°56—30°23 N)，属于亚热
带季风气候，温暖湿润，光照充足，雨量充沛。该市
年平均温度 15. 9 ℃，年均降水量 1 613. 9 mm，无霜
期年平均为 237 天。年平均日照数为 1 837. 9h，日
照百分率为 41. 6%，在长三角地区处于中等偏上水
平(叶小猛等，2012)，土壤以红壤、黄壤、棕黄壤、岩
性土为主，肥力较好。
供试材料为 13 年长势一致、树冠良好的香榧嫁
接苗(1999 年 2 + 13 嫁接苗，砧木为 2 年生榧树，穗
条为香榧)和 15 年生榧树实生苗为试验标准木，各
为 6 株，分别于 2014 月 4 月 30 日开始对香榧萌芽
的新梢进行挂牌标记，5 月 6 日开始对榧树萌芽的
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林 业 科 学 51 卷
新梢进行挂牌标记。具体的温度和光强见表 1。
1. 2 测定项目与方法 于 2014 年 5 月 10 日—6 月
30 日期间，选取刚展平的幼叶 (即萌芽后 10 天，
YL)和成熟叶(叶片面积已达到最大，即萌芽后 50
天，ML)进行以下指标的测定。
1) 光响应曲线 采用 Li － 6400 便携式光合仪
(美国 Li-cor 公司)的 6400 － 22 不透明簇状叶室，光
源为 18ＲGB 人工光源，设置光合有效辐射强度
(PAＲ)梯度为 1 000，800，600，400，200，150，100，
50，20，0 μmol m － 2 s － 1测定所标记叶片的光响应
曲线。
分别于自然条件下正常光强 (9:00)和高光强
(13:00)对香榧和榧树幼叶、成熟叶进行气体交换
参数的测定。测定时，光强采用外界的实际光强
(根据外源光温传感器显示的光照强度)，叶室温度
控制在 30 ℃，CO2 浓度 400 μmol mol
－ 1，由 CO2 小
钢瓶控制 CO2 浓度，相对湿度为 50%，气体流速为
500 μmol s － 1。每种光强下稳定 4 mins 记录数据，
重复 3 ～ 4 次，取测定结果的平均值。根据光合助手
计算出光响应曲线光饱和点 ( LSP )、光补偿点
( LCP)、最大净光合速率 ( Amax )、表观量子效率
(AQY)和暗呼吸速率(Ｒ d)。
表 1 香榧和榧树生长的环境因子
Tab. 1 Environmental factors in field where T． grandis cv．
‘Merrilli’and T． grandis Lind grown
叶型
Leaf type
时间
Time
温度
T(℃ )
光合有效
辐射强度
PAＲ /
(μmol·m － 2 s － 1 )
幼叶 09:00 29. 6 ± 0. 84 875. 3 ± 57. 9
Young leaves 13:00 34. 1 ± 0. 35 1 255. 5 ± 18. 2
成熟叶片 09:00 31. 0 ± 0. 8 877. 7 ± 64. 6
Mature leaves 13:00 36. 3 ± 0. 34 1 367 ± 31. 0
2) 比叶重(SLW) 测定气体交换后，将所测叶
片收集，用扫描法测定叶面积(张小全等，2000)，即
用透明胶带将披针叶粘贴于 A4 纸上，再用扫描仪
扫描，计算测定叶面积。然后，将叶片于 85 ℃烘干
至恒质量，称量干质量。比叶质量( SLW，g·m － 2 ) =
叶片干质量 /叶片面积。
3) 叶片氮素含量 香榧和榧树幼叶、成熟叶的
叶氮含量测定参考凯氏定氮法，为与光合速率保持
一致，叶片的叶氮含量均采用单位面积表示，并以饱
和最大光合速率(Amax)与叶氮含量的比值表示光合
氮利用效率(PNUE)(Qing et al．，2012)。
4) 光合色素含量 称取 0. 02 g(称取相同质量
的同枝条叶片在方格纸上计算出实际面积)的不同
发育阶段不同叶型的叶片放入盛有 8 mL 提取液
(95%乙醇)的离心管中，遮光浸提 24 h，用紫外分
光光度计 (UV2500，岛津)测其在 664，649，470 nm
下的吸光度。为与光合速率一致，叶绿素 a，b 和类
胡萝卜素含量均用单位面积表示，计算方法参考
Lichtenthaler(1987)。
5) 叶绿素荧光参数 分别选择香榧和榧树幼
叶、成熟叶，采用 PAM2500 荧光仪(Walz，Effeltrich，
Germany)进行测定快速光曲线的测定。测定前，均
进行充足的暗适应。先测定最小荧光产量(F0 )和
最大荧光产量(Fm )，随后打开活化光，强度为 785
μmol·m － 2 s － 1，待荧光信号到达稳态后(4 ～ 5 mins)
打开饱和脉冲光，测定任意时间的实际荧光产量
(F t)和光适应下的最大荧光产量(Fm ); 然后开始
测定快速光曲线，共 10 个光强梯度，从低到高分别
为 0，2，6，64，101，141，198，271，363，474，619，785
μmol·m － 2 s － 1。每个光强梯度照射样品 20 s 后打开
饱和脉冲光进行荧光猝灭分析，记录快速光响应曲
线。荧光参数按下列公式计算:
Y( II) = (Fm － F t) /Fm (Genty et al．，1989)(1)
Y(NO) = F t /Fm; (2)
Y ( NPQ ) = ( F t /Fm ) － ( F t /Fm ) ( 3 )
(Hendrickson et al．，2004);
Y( II) + Y(NO) + Y(NPQ) = 1。
式中:Y( II)为 PSII 的实际光化学量子效率，Y(NO)
为 PSII 中荧光和不依赖光的基础热耗散量子效率，
Y(NPQ)为 PSII 中△pH 和叶黄素调节的热耗散量
子效率。
1. 3 数据分析 所有数据处理用 DPS 分析软件
( v． 7. 55)，显著性差异分析采用 Tukey 检验; 用光
合助手(Photosynthesis)拟合光响应曲线。
2 结果与分析
2. 1 光合 －光响应曲线 如图 1 所示，无论香榧或
榧树幼叶，当 PAＲ ＜ 400 μmol·m － 2 s － 1时，P n 随光强
的增强迅速增加，此时光合有效辐射强度是榧树叶
片光合作用的主要限制因子; 当 PAＲ ＞ 400 μmol·
m － 2 s － 1时，P n 随光强的增大其上升速度开始减慢，
并逐渐趋于平缓，达到光饱和状态。无论香榧或榧
树成熟叶，当 PAＲ ＜ 600 μmol·m － 2 s － 1时，P n 随光强
的增强迅速增加; 当 PAＲ ＞ 600 μmol·m － 2 s － 1时，P n
随光强的增大其上升速率开始减慢，逐渐达到光饱
和状态。对光合 －光响应曲线进行非直角双曲线方
程进行拟合，结果见表 2。香榧幼叶的 Amax显著小于
其成熟叶(P≤0. 05)，但 LCP 和 Ｒ d均显著高于其成
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第 10 期 陈佳妮等: 香榧与榧树叶片光合特性及其光保护机制的比较
熟叶(P≤0. 05); 但榧树的 LSP 在发育过程中无明
显差异(P0. 05)。香榧幼叶的 LSP，Ｒ d和 Amax均显
著低于榧树幼叶(P≤0. 05)，但香榧成熟叶的 LSP
和 Amax均显著高于榧树成熟叶(P≤0. 05)。
图 1 香榧和榧树幼叶、成熟叶的光合 －光响应曲线
Fig． 1 Light response curves of net photosynthetic rate (P n ) in
young and mature leaves of T． grandis cv． ‘Merrilli’and T． grandis
2. 2 比叶重( SLW) 无论是香榧或榧树，随叶片
的发育，叶片的比叶重( SLW)呈增大趋势，其中香
榧和榧树成熟叶的 SLW 显著高于其幼叶，其平均值
高了 85. 9 和 133. 2 g·cm － 2 (相对差值分别为
177. 3%和 148. 3% )(P≤0. 05)。香榧幼叶和成熟
叶的 SLW 显著高于榧树叶片，其平均值高了 17. 2
和 64. 5 g·cm － 2 (相 对 差 值 分 别 为 29. 7% 和
44. 8% )(P≤0. 05，图 2)。
2. 3 叶片氮素含量及光合氮素利用效率( PNUE)
无论香榧或榧树，随叶片发育进程，叶片的 N 含量均
呈上升趋势，其中香榧和榧树成熟叶的 N 含量显著高
于其幼叶，其平均值分别高了 1. 43 和 0. 86 g·m － 2(相
对差值分别为 73. 1% 和 58. 2% ) ( P≤ 0. 05) (图
3A)。香榧成熟叶的光合氮素利用效率(PNUE)显著
大于其幼叶(P≤0. 05)，而榧树成熟叶的 PNUE 显著
小于其幼叶(P≤0. 05，图 3B)。香榧幼叶或成熟叶的
PNUE 均显著低于榧树叶片(P≤0. 05，图 3B)。
2. 4 光合色素 试验表明，随叶片发育进程，香榧
和榧树叶的叶绿素 a(Chl a)、叶绿素 b(Chl b)，总
叶绿素(Chl( a + b))及类胡萝卜素(Car)均呈上升
趋势，其中香榧和榧树成熟叶的 Chl( a + b)含量比
其幼叶分别增加了 211. 6% 和 55. 5% ( P≤0. 05)，
香榧和榧树成熟叶片的 Car 分别比其幼叶增加了
103. 5%和 43. 8% (P≤0. 05); 但 Car /Chl( a + b)及
Chl a / b 却呈下降趋势(表 4)。香榧幼叶的 Car /Chl
图 2 香榧和榧树幼叶、成熟叶比叶重(SLW)的变化
Fig． 2 Changes in specific leaf area ( SLW) in young and
mature of T． grandis cv． ‘Merrilli’and T． grandis
图中数据为均值 ±标准误差，不同字母表示差异显著 ( P≤
0. 05) ． Note: Data are presented as the mean ± standard error，
Different letters denote significant differences at P≤0. 05 level．
图 3 香榧和榧树幼叶、成熟叶片的
叶氮含量和光合氮素利用效率(PNUE)
Fig． 3 Nitrogen content and PNUE in young and mature
leaves of T． grandis cv． ‘Merrilli’and T． grandis
图中数据为均值 ± 标准误差，不同字母表示差异显著 ( P≤
0. 05) ． Data are presented as the mean ± standard error． Different
letters denote significant differences at P≤0. 05 level．
( a + b)和 Chl a / b 比值显著高于榧树幼叶 ( P≤
0. 05)，但榧树成熟叶片的 Car /Chl( a + b)显著高于
香榧成熟叶片(P≤0. 05)。香榧与榧树叶片的光合
速率与叶绿素含量之间呈显著性正相关性(图 4)。
2. 5 气体交换参数 通过测定一天之中光强变化
比较大的 2 个时间点(9:00 时为正常光强和 13:00
时为高光强)来进一步分析香榧 /榧树叶片对高光
强的响应。无论是香榧 /榧树幼叶、成熟叶，9:00时
叶片的(P n)和气孔导度(G s)均显著高于13:00时的
叶片(P≤0. 05)(表 4)。与 9:00 的叶片相比，上午
13:00 的香榧幼叶和成熟叶 P n 分别下降了 33. 7%
和 26. 8%，G s 分别下降了 27. 7%和 23. 5%，但其 C i
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林 业 科 学 51 卷
却显著升高(P≤0. 05); 上午13:00的榧树幼叶和
成熟叶的 P n 分别下降了 35. 1%和 44. 4%，G s 分别
下降了 38. 7%和 45. 0%，但其 C i 无显著变化(P≥
0. 05)。
表 2 香榧和榧树幼叶、成熟叶光合速率光响应曲线特征参数①
Tab. 2 Simulation parameters of light response curves of net photosynthetic rate in young and
mature leaves of T． grandis cv． ‘Merrilli’and T． grandis
叶型
Leaf type
品系
Cultivar
光补偿点
LCP /(μmol·m － 2 s － 1 )
光饱和点
LSP /(μmol·m － 2 s － 1 )
暗呼吸速率
Ｒ d (μmol·m
－ 2 s － 1 )
最大净光合速率
Amax /
(μmol·m － 2 s － 1 )
幼叶
Young
leves
香榧
T． grandis cv． ‘Merrilli’ 80. 7 ± 5. 93
a 361 ± 34. 7 c 1. 53 ± 0. 07 b 2. 59 ± 0. 43 d
榧树
T． grandis 84. 0 ± 5. 03
a 540 ± 31. 8 b 1. 98 ± 0. 14 a 4. 34 ± 0. 18 c
成熟叶
Mature
leavesL
香榧
T． grandis cv． ‘Merrilli’ 32. 0 ± 6. 42
b 779 ± 71. 9 a 0. 85 ± 0. 12 c 7. 79 ± 0. 04 a
榧树
T． grandis 34. 6 ± 1. 76
b 553 ± 80. 8 b 0. 80 ± 0. 001 c 6. 17 ± 0. 27 b
① 表中数据为均值 ±标准误差，不同字母表示差异显著(P≤0. 05) ． Data in the Table for the mean ± standard error． Different letters denote
significant differences at P≤0. 05 level．下同。The same below．
表 3 香榧和榧树幼叶、成熟叶片光合色素含量的变化①
Tab. 3 The photosynthetic pigment contents in young and mature leaves of T． grandis cv． ‘Merrilli’and T． grandis
叶型
Leaf type
品系
Cultivar
叶绿素 a
Chla /
(mg·dm － 2 )
叶绿素 b
Chlb /
(mg·dm － 2 )
类胡萝卜
素 Car /
(mg·dm － 2 )
总叶绿素
Chl( a + b) /
(mg·dm － 2 )
Car /Chl( a + b)
比值
Car /Chl ratio
Chla /Chlb
比值
Chla /Chlb
ratio
幼叶
Young
leves
香榧
T． grandis cv． ‘Merrilli’ 1. 85 ± 0. 05
d 0. 57 ± 0. 01 d 0. 57 ± 0. 02 d 2. 42 ± 0. 06 d 0. 24 ± 0. 01 a 3. 25 ± 0. 06 a
榧树
T． grandis 2. 76 ± 0. 10
c 0. 90 ± 0. 03 c 0. 64 ± 0. 02 c 3. 66 ± 0. 10 c 0. 18 ± 0. 001 b 3. 07 ± 0. 02 b
成熟叶
Mature
leaves
香榧
T． grandis cv． ‘Merrilli’ 5. 67 ± 0. 15
a 1. 87 ± 0. 07 a 1. 16 ± 0. 03 a 7. 54 ± 0. 21 a 0. 15 ± 0. 004 d 3. 02 ± 0. 04 b
榧树
T． grandis 4. 20 ± 0. 08
b 1. 49 ± 0. 03 b 0. 92 ± 0. 01 b 5. 69 ± 0. 14 b 0. 16 ± 0. 003 c 2. 83 ± 0. 04 c
图 4 香榧和榧树幼叶、成熟叶片的总叶绿素
与最大净光合速率(Amax)之间的相关性
Fig． 4 The relationship of total chlorophyll content (Chl( a + b) )
and the maximum net photosynthetic rate(Amax )
in young and mature leaves of T． grandis cv．
‘Merrilli’and T． grandis
2. 6 叶绿素荧光参数 如图 5 所示，无论是香榧
或榧树，Y ( II) 均随着光强的增加而降低; 而 Y
(NPQ)随光强的增加而升高。香榧幼叶的 Y( II)显
著小于榧树幼叶(P≤0. 05)，香榧幼叶的 Y(NPQ)
显著高于榧树幼叶 ( P≤0. 05 ); 榧树成熟叶的 Y
(NPQ)显著高于香榧成熟叶 ( P≤ 0. 05 )，但其 Y
(NO)却显著低于香榧成熟叶(P≤0. 05)。
3 讨论
果树干物质的 90% ～ 95%来源于光合作用。而
叶片是果树进行光合作用的主要器官，其生长发育和
性状特征直接影响着果实的产量和品质。香榧幼叶
的最大净光合速率(Amax )显著低于榧树幼叶(图 1;
表 2)，但其 SLW 却显著高于榧树幼叶(图 2)，这可能
是由于其较低的 Ｒd有利于干物质的积累。Amax是衡
量叶片光合能力的重要标准(张小全等，2001; 霍宏
等，2007)。香榧成熟叶的 Amax和 SLW 均显著高于榧
树成熟叶，表明香榧成熟叶的光合能力强。许多研究
831
第 10 期 陈佳妮等: 香榧与榧树叶片光合特性及其光保护机制的比较
表明植物叶片的氮含量与光合能力有很强的正相关
性(Wright et al．，2005; Ｒeich et al．，2009)，这是因为
通常叶氮含量中约有一半分配到光合机构中，如卡尔
文循环和类囊体相关的酶(Evans，1989; 1996; Ｒeich
et al．，1994; 张亚杰等，2004)。无论香榧幼叶或成熟
叶的氮含量均显著高于榧树叶片(图 3A)，但是其
PNUE 却显著低于榧树叶片(图 3B)。因此，香榧在
生产中必须注意氮肥的施用。PNUE 较低植物通常
会具有较高的 SLW，由于植物增加 CO2 扩散的阻力、
减少叶片透射光的比率和增加分配到非光合组分的
N 比率，降低了 PNUE(Poorter et al．，1998; Hikosaka，
2004)，这可能是香榧叶片相对较厚的直接原因。
表 4 不同时间下香榧和榧树幼叶、成熟叶相关光合参数的变化①
Tab. 4 Changes in the photosynthesis parameters in young and mature leaves of
T． grandis cv． ‘Merrilli’and T． grandis
叶型
Leaf type
品系
Cultivar
时间
Time
光合速率 P n /
(μmol·m － 2 s － 1 )
气孔导度 G s /
(mmol·m － 2 s － 1 )
胞间 CO2 C i /
(μmol·mol － 1 )
蒸腾速率 Tr /
(mmol·m － 2 s － 1 )
幼叶
Young
leaves
香榧
T． grandis cv． ‘Merrilli’
榧树
T． grandis
09:00 1. 72 ± 0. 03 de 26. 7 ± 2. 2 d 273. 4 ± 4. 66 a 0. 69 ± 0. 08 b
13:00 1. 14 ± 0. 03 f 19. 3 ± 1. 0 e 284. 7 ± 1. 35 a 0. 51 ± 0. 05 c
09:00 2. 22 ± 0. 12 d 26. 1 ± 0. 8 d 227. 8 ± 3. 1 b 1. 16 ± 0. 004 a
13:00 1. 44 ± 0. 23 ef 16. 0 ± 0. 5 f 220. 3 ± 15. 9 b 0. 66 ± 0. 14 b
成熟叶
Mature
leaves
香榧
T． grandis cv． ‘Merrilli’
榧树
T． grandis
09:00 7. 17 ± 0. 40 a 70. 6 ± 4. 7 a 212. 2 ± 0. 1 b 0. 63 ± 0. 06 bc
13:00 5. 25 ± 0. 12 b 54. 0 ± 0. 3 b 223. 3 ± 4. 63 b 0. 59 ± 0. 01 bc
09:00 4. 3 ± 0. 42 c 40. 4 ± 7. 4 c 204. 9 ± 28. 8 b 0. 61 ± 0. 10 bc
13:00 2. 39 ± 0. 58 d 22. 2 ± 4. 7 de 207. 2 ± 23. 1 b 0. 59 ± 0. 09 bc
①测定光照为 800 μmol·m － 2 s － 1，测定的时间分别为 9:00 和 13:00。Measurements were performed at 9:00 and 13:00 p． m at 80 μmol·m － 2 s － 1
light intensity，respectively．
图 5 香榧和榧树幼叶( a，b)、成熟叶( c，d)的实际光化学量子效率(Y( II))、
PSII 中△pH 和叶黄素调节的热耗散量子效率(Y(NPQ))、PSII 中荧光和不依赖光的基础热耗散量子效率
(Y(NO))随光强升高的变化
Fig． 5 Changes in the fraction of absorbed irradiance consumed via PSII photochemistry (Y( II) )，△pH- and xanthophyll-regulated thermal
dissipation (Y(NPQ) )，and the sum of fluorescence and light-independent constitutive thermal dissipation (Y(NO) ) in young and
mature leaves of T． grandis cv． ‘Merrilli’and T． grandis with increasing photosynthetic active radiation (PAＲ)
931
林 业 科 学 51 卷
此外，研究表明，SLW 能反映植物对资源的利
用方式( Poorter et al．，2009)。具有较高 SLW 的常
绿树种能在贫瘠或酸性土壤等逆境条件下提高资源
的利用效率( Ishida et al．，2006)。无论是香榧幼叶
或成熟叶片的 SLW 均显著高于榧树叶片，表明香榧
叶片在逆境条件下对资源的利用效率高。但研究表
明，SLW 较大的植物，由于叶片中大部分物质用于
形成防御结构(防虫食等)或者增加叶肉细胞密度，
常形成厚度较大而面积较小的叶片，不适宜强光下
生存(Ｒeich et al．，1998)。由此可知，相同的强光
下，具有较低 LSP 和 Amax的香榧幼叶更易受到光抑
制(Bertamini et al．，2003)。然而，与 9:00 时相比，
13:00 时(高光强)香榧幼叶 P n 的下降幅度小于榧
树幼叶(表 4)。与 9:00 时相比，13:00 时(高光强)
香榧、榧树幼叶的 P n 和 G s 均显著降低，但其 C i 无
显著变化，表明 13:00 时叶片 P n 低主要是由于非气
孔限制引起的。因为只有在 G s 与 C i /C a 都降低时
才能说明高光强使榧树叶片光合能力的下降主要是
由气孔限制引起的(Xu et al．，1995)。较低 LSP 和
Amax的香榧幼叶可能具有较强的光保护机制使光合
机构发生光抑制的程度小些。Y(NPQ)代表 PSII 处
通过△pH 和叶黄素调节的热耗散的量子效率，通常
被认为是常绿树种叶片一种十分重要的光保护机制
( Ishida et al．，2014)。具有较长寿命和较高 SLW 的
阔叶树种，越冬时(碳同化能力降低)，常通过降低
叶片的实际光化学效率 ( Y ( II))和增强 Y ( NPQ)
(调节性热耗散 ) 来保护叶片避免发生光抑制
(Adams et al．，2004; Yamazaki et al．，2011)。本研
究显示，香榧幼叶的 Y( II)显著低于榧树幼叶，但其
Y(NPQ)却显著高于榧树幼叶，表明这可能是香榧
幼叶的一种重要光保护机制。Y(NO)代表 PSII 处
非调节性能量耗散的量子效率，是光损伤的重要指
标，若 Y(NO)较高，则表明光化学能量转换和热耗
散不足以将植物吸收的光能完全消耗掉，即入射光
强可能超过了植物能接受的程度 ( Kramer et al．，
2004)。香榧成熟叶的 Y(NO)显著高于榧树成熟叶
(图 5)，这可能是夏季香榧树上常会出现大量被强
太阳光灼伤的叶片的原因。当然，要明确这个假说，
还需进一步研究灼伤前后的叶片光合作用及其光保
护机制的差异。
此外，与榧树幼叶相比，香榧幼叶具有较高的
Car /Chl 和 Chl a / b，可能是幼叶减少捕光色素 Chlb
控制光能的吸收，使 Chl a / b 升高; 由于 Car 的主要
成分是叶黄素( Jahns et al．，1994)，香榧幼叶具有较
高Car /Chl的香榧幼叶可能是通过积累较多的 Car
耗散其过剩光能，9:00 时香榧幼叶与榧树幼叶的 G s
大小相当，但 13:00 香榧幼叶的 G s 显著高于榧树幼
叶(表 4)，表明保持较高的 G s 可能有利于香榧幼叶
通过蒸腾作用来降低叶片的温度(Warren，2006)。
研究表明，耐热性好的海岛棉(Gossypium barbadense
var． acuminatum)具有较高的 G s ( Liu et al．，1994)。
综上所述，具有较低的 Y( II)和较高的 Y(NPQ)，Chl
a / b，Car /Chl，G s 可能是香榧幼叶对抗光抑制做出的
适应性机制。
4 结论
综上所述，香榧与榧树幼叶、成熟叶之间的光合
特性和光保护机制存在差异。香榧幼叶较榧树幼叶
具有较低的 Amax，LSP 和较高的 SLW; 但香榧成熟
叶较榧树成熟叶具有较高的 Amax，LSP 和 SLW。高
光强下(13:00 时)香榧、榧树幼叶、成熟叶均发生明
显的光抑制，香榧幼叶表现出较小程度的光抑制，是
由于其能通过增加 Y(NPQ)、Car 的形式进行过剩光
能的热耗散及通过降低 Chl b 含量来减少光能的捕
获; 香榧成熟叶的 Y(NO)显著高于榧树成熟叶，表
明通过光化学能量转换和热耗散不足以将所吸收的
光能完全消耗掉，说明香榧成熟叶可能受到光损伤，
但这需要进一步研究灼伤前后的叶片光合作用及其
光保护机制的差异。本试验显示香榧幼叶、成熟叶
氮含量均显著高于榧树叶片，但其 PNUE 却显著低
于榧树，表明香榧成熟叶光合能力的提高是以高氮
素消耗为代价的，因此香榧生产中应注意氮肥的
使用。
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(责任编辑 王艳娜)
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