全 文 ：第 4 卷 第 1 期
1 9 9 1 年 2 月
林 业 科学研 究 V o l
FO R E S T R ESEA R C H F eb
。 .
1 9 9 1
毛白杨与近缘种形态的数量分类 *
张 杰 姜 景 民
(中国林业科学研究院林业研究所 ) (巾国林业科学研究院亚热带林业研究所 )
摘 要 本文采用 4 种相似性系数 , 9 种不同的聚类方法分析了毛 白杨种群的 2 6个自然类型
及 5 个近缘种和变种的26 个形态性状 。结果表明 : 毛 白杨种群 (仅限于本文所选类型 )可分为云南毛
白杨 、 易县毛白杨 、 抱头毛白杨、 密枝毛白杨 、 梨叶毛 白杨 、 小叶毛白杨 、 银白毛白杨 、 响毛杨
及毛白杨 g 大类 。并根据与近缘种和变种的比较 , 认为山杨 、新祖杨参与了毛白杨部分类型的形成 ,
但诸多类型之间的差异很大 , 揭示了毛白杨演化的多地性 、 多次性和多型性 。
关. 词 毛白杨 , 近缘种 , 数盆分类
毛白杨 (p 6 p叮盯 t咖。时6 sa Car r . )拟杂种起源 , 有着悠久的栽培历史 , 在系统 发 育过
程中产生 了广泛的变异 , 研究这些变异的规律 , 寻求各部分变异与生长发育之间的相关性 ,
是毛白杨良种选择工作的内容之一。 毛 白杨的分枝特性 、 树皮特征和叶片变异 , 较为稳定而
又易于区别 , 因此 , 以较稳定的形态变异为据 , 研究毛白杨的类型与近缘种的关系 , 是毛白
杨生物系统学研究的重要内容。 本文运用电子计算机进行定量分析 , 一方面分析前人划分这
些类型的可靠性 、 合理性和科学性 , 另一方面将它们与近缘种(银 白杨 、 山杨 、 响 叶 杨 、 河
北杨及新强杨)进行综合比较 , 为探讨毛白杨的起源提供一定的科学依据 。
1 材料与方法
1
。
1 分类单位的选取
选取毛白杨的26 个自然类型及5个近缘种和变种(包括雌雄株 )作为分类运算单位 (O T U ),
计3 5个(表 1 )。
1
。
2 性状的选取
根据表征学派的观点 , 选取的性状越多越好 , 每一性状对于分类单位是同等重要的〔’j。
根据观察和研究 , 本文选取了26 个主要性状(表 2 )。
1
.
3 性状的编号
将所有性状分为 4 种类型 : 二元性状、 连续性性状 、 有序多态性状和无序多态性状 。 对
一些具变化幅度的性状取 “中间类型 ”或平均值 , 个别缺失的数据按数量分类不可比较处理 ,
编码完毕 , 即可得到原始数据矩阵 。
1
。
4 旅类分析
¹ 将原始数据标准化 , 计算每个特性的平均值和标准差 。 º 计算相似性 系数 : 距 离 系
本文于19 8 9年11月30 日收到 。
* 本文在完成过程中得到徐克学先 生 、 李建文先生和张绮纹先生的指 导, 在此表示 感谢。
第 4 卷 第 1 期
1 9 9 1 年 2 月
林 业 科学研 究 V o l
FO R E S T R ESEA R C H F eb
。 .
1 9 9 1
毛白杨与近缘种形态的数量分类 *
张 杰 姜 景 民
(中国林业科学研究院林业研究所 ) (巾国林业科学研究院亚热带林业研究所 )
摘 要 本文采用 4 种相似性系数 , 9 种不同的聚类方法分析了毛 白杨种群的 2 6个自然类型
及 5 个近缘种和变种的26 个形态性状 。结果表明 : 毛 白杨种群 (仅限于本文所选类型 )可分为云南毛
白杨 、 易县毛白杨 、 抱头毛白杨、 密枝毛白杨 、 梨叶毛 白杨 、 小叶毛白杨 、 银白毛白杨 、 响毛杨
及毛白杨 g 大类 。并根据与近缘种和变种的比较 , 认为山杨 、新祖杨参与了毛白杨部分类型的形成 ,
但诸多类型之间的差异很大 , 揭示了毛白杨演化的多地性 、 多次性和多型性 。
关. 词 毛白杨 , 近缘种 , 数盆分类
毛白杨 (p 6 p叮盯 t咖。时6 sa Car r . )拟杂种起源 , 有着悠久的栽培历史 , 在系统 发 育过
程中产生 了广泛的变异 , 研究这些变异的规律 , 寻求各部分变异与生长发育之间的相关性 ,
是毛白杨良种选择工作的内容之一。 毛 白杨的分枝特性 、 树皮特征和叶片变异 , 较为稳定而
又易于区别 , 因此 , 以较稳定的形态变异为据 , 研究毛白杨的类型与近缘种的关系 , 是毛白
杨生物系统学研究的重要内容。 本文运用电子计算机进行定量分析 , 一方面分析前人划分这
些类型的可靠性 、 合理性和科学性 , 另一方面将它们与近缘种(银 白杨 、 山杨 、 响 叶 杨 、 河
北杨及新强杨)进行综合比较 , 为探讨毛白杨的起源提供一定的科学依据 。
1 材料与方法
1
。
1 分类单位的选取
选取毛白杨的26 个自然类型及5个近缘种和变种(包括雌雄株 )作为分类运算单位 (O T U ),
计3 5个(表 1 )。
1
。
2 性状的选取
根据表征学派的观点 , 选取的性状越多越好 , 每一性状对于分类单位是同等重要的〔’j。
根据观察和研究 , 本文选取了26 个主要性状(表 2 )。
1
.
3 性状的编号
将所有性状分为 4 种类型 : 二元性状、 连续性性状 、 有序多态性状和无序多态性状 。 对
一些具变化幅度的性状取 “中间类型 ”或平均值 , 个别缺失的数据按数量分类不可比较处理 ,
编码完毕 , 即可得到原始数据矩阵 。
1
。
4 旅类分析
¹ 将原始数据标准化 , 计算每个特性的平均值和标准差 。 º 计算相似性 系数 : 距 离 系
本文于19 8 9年11月30 日收到 。
* 本文在完成过程中得到徐克学先 生 、 李建文先生和张绮纹先生的指 导, 在此表示 感谢。
88 林 业 科 学 研 究 4春
衰 2 26 个 形 态 性 状
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5
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7
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1 2
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树 冠形状
侧枝伸展状况
树 皮颜色
皮孔形状
皮孔分布
n卜 形
叶 缘
叶 从
川一 长
叶 宽
叶 长/ 叶宽
叶 柄 长
叶最宽处至叶墓 距一
花 序 长
花 月: 长
花 芽 径
花芽长 / 花芽径
位 片 长
苞 片 宽
位片长 / 苞片宽
裂 断 深
裂齿探 , ‘包片长
裂 齿 数
苞 少;·毛被
雄蕊数 目
胚珠数 目
2
.
4 1 组中包括了小叶毛白杨 类 的 4 个自
然类型 , 这一类群均为雌株 , 侧枝细 , 叶片
小 , 生长讯速 , 生产上广泛应用。 从聚类结
果看 , 与生产上的划分相符合。
2
。
s K 组是银 白毛白杨类的 3 个自然类型 ,
这一类群的小枝 、 幼叶及苞片边缘被浓密绵
华⋯-声套{厂一1{止上兰件I -一一德幸l ,示斋{ {’ ~ 一{· ~ II一 一 -~ O二
图 1
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心丁口
墓 于相 关系数应用 Sp e a r m a n 法的树系图
毛 , 与银白杨很相似 , 多认为这一类群与银白杨的关系紧密 , 但从树系图上看 , 它们与银 白
杨离得较远 , 然而它们独立成一群 , 易于识别。
2
.
6 L 组中包括了梨叶毛白杨类的 2 个自然类型 , 该类群以叶形似梨叶而得名 , 从形态上较
易 区分 , 聚类的结果也显示了这一类群的较一致性 。
2
.
7 响毛杨是响叶杨和毛白杨的杂交种 [’l 。 从树系图M组中看 , 其与响叶杨离得很远 , 所以
它仍属于毛白杨这一种群 , 是一个较为特殊的类型 。
2
.
8 抱头毛白杨与新疆杨在树形上很相似 , 推断其与新疆杨亲缘关系较近 , 从树系图上可得
到较为满意的解释。
2
.
, 从树系图上看 , 毛白杨的几个近缘种和变种与毛白杨的某些类型关系较紧密 , 如易县毛
白杨 、 抱头毛白杨、 密枝毛白杨等 , 而与另一些类型 , 如 A 、 B 、 C 组就离得较远 。 毛白杨本
身是一个复合体 , 它的发展演化具有多地性 、 多次性和多型性 , 其地理分布范围广泛 , 在特
定分布区内有特定的近缘种存在 , 因此对起源的探讨也要分类型进行 , 毛白杨的模式可能仅
仅是众多类型中的一个 , 不能代表整个种群。
3 讨论
3
.
1 对毛白杨种下各类型的命名 l’q 盛
毛白杨 自定名一百多年以来 , 许多学者对其进行了研究 , 分类位置也几经变化 工‘一 ’l 。 普
遍认为 , 毛白杨是由白杨组内各近缘种经过长期反复杂交 、 渗透而形成的一个杂种群体 ‘) 。
1) 马常拱 , 19 8 5 , 河南省几 个主要树种遗传改 良策略初探 , 河甫省林业技术推广站编印。
i 期 张 杰等 : 毛白杨与近缘种形态的数量分类
由于无性繁殖和长期人工栽培 , 形态变异极大 , 形成很多自然类型 , 对这些自然类型如何XlJ
分和如何确立其分类等级是目前较为棘手的问题。有些研究者 [卜 , ”1将毛 白杨的一些类型陇行
了分类学处理 , 定为变种或变型 。 我们认为对毛白杨这一长期人工栽培且无性繁殖的树种 ,
应根据《国际栽培植物命名法规》来命名 , 其种下等级应为栽培变种 。 但有些学者” 对毛白杨
划分类型持异议 , 认为划分类型主要是依据形态特征进行的 , 不是采用选种学中 的集 团 选
择 , 没有依据性状主次多层次地进行区分 , 科学性和实用性均有极大的局限性。 因此对毛白
杨是否划分自然类型和如何划分 , 是将来的研究方向之一 。
毛白杨各类型的中文名称也很混乱 , 它们主要是根据分枝特性、 叶片特征、 树皮特征和
地名命名的 , 但由于各研究者采用的术语不统一或采用的检索性状不一致 , 往往造成同一类
型具有多个不同的名称或同一名称用于几个不同的类型 , 因此需要对毛白杨类型的中文名称
进行统一 , 建立统一的标准 , 以便于育种工作者的正确选用。
3
.
2 对于变异的认识
Pa ul ey ‘’
‘〕认为 , 杨属树种种间主要靠地理 、 土壤及生理等因素隔离 , 一旦除去 障碍 ,
能够发生杂交 , 且 F : 杂种是相对可育的。 毛白杨有两千多年的栽培历史 , 其群体内 的形态
变异极大 , 按照传统分类学的观点 , 分类就是要找差异 , 有差异就要分类 , 当然 , 分类学的
工作有利于遗传育种工作者的需要 , 使其能正确选用亲本进行杂交。 但是 , 有些育种工作者
认为毛白杨的多型性不是以单体存在 , . 仅根据某一部分的差异就作类型划分 , 在科学性方面
就有极大的局限性 , 因此 , 分类学家和遗传育种学家如何统一认识是非常重要的。
由于毛白杨是个杂种 , 其子代分离现象严重 , 从育种学角度来说 , 它不宜直接作为杂交
亲本 , 但可以利用它广泛的变异 , 从混杂共处的无性株中选出生长、 干形 、 抗性兼优的无性
系 , 直接应用于生产。 另外 , 可将不同种源 、 不同个体的毛白杨的可能亲本进行杂交 , 培育
出新的超毛白杨无性系品系 , 以代替现有毛白杨 。
3
.
3 分类方法的选择
在生产实践中人们主要是根据形态特征对毛白杨的类型进行划分 , 该研究用数学分析的
方法进行分类 , 是想给形态分类以佐证 。 根据分析结果 , 将毛白杨分为9大类 。但生产上应用
的一些类型 , 如箭杆毛 白杨类、 圆叶毛白杨类等, 聚类结果不一致 , 这并不是说这些类型的
划分是不合理的 , 因为所选的特征仍以形态特征为主 , 如能结合解剖的、 胚胎的、 细胞的、
分子的、 生化的、 显微结构等方面的性状进行综合分析 , 可能会使结果更为准确理想 。
参 考 文 献
【1 」子兆英等 , 1 98 6 , 中国柳属的数盆分析研究(一), 植物研究 , 6 (4) : 9 3~ 1 0 5.
[ 2 1 H a o
,
K
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S
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, 2 0 3 5
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S yn o p s is o f C h in e oe P o p u lu s
,
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N
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.
A e a d
. ,
P e ip宜n g , 3 (5 ):
22 7
。
〔3 〕顾万春 , 1 98 3 , 北京最大的毛白杨 , 林业科技通讯 , (1。) : 6 。
〔4 〕王战等 , 19 79 , 杨属植物新分类群(一 ), 东北林学院植物室 汇刊 , 4 : 17 ~ 1 9 , 东北林学院印刷厂。
[ 5 〕B u r k ill, 1 . H . , 1 5。。, P o p u l“s , J o u r . L fn n 、 S o e . , L o n d o n , 2 6 : 5 55 .
[ ‘」 D o d e , L . , 1 00 5 , E x tra its d ‘u n e m o n o g ra p h ie in e d it e ‘d u g e n re “Po p u lu s , , M e优o l’r e s d o S o e fe te
d
, h fsto fr e ”a tur e lle d , 月“t“” 1 5 .
9 0 林 业 科 学 研 究 4 卷
〔门 K o m a r o v , W . L . , 1 9 0 3 , F lo r a M a n s hu r ic a , A c ta H o r r . P e tr o p o l‘to 叮 i , t . 2 2 .
〔8 」河南农 学院园林系杨树研究组 , 1 9 78 , 毛白杨类型的研究 , 中国 林业 科学 , (1 ) : 1 4~ 2 0.
【9 〕王永孝 , 1 95 2 , 毛白杨的新变型—抱头毛 白扬 , 植物研究 , 2 (4 ) : 1 5 9。〔1 0〕符筑秦 等 , 1 9 75 , 毛自杨一新变种—截叶毛白杨 , 植物分类学 报 , 1 3 (3 ) : 弱~ 9 6 。〔1 1〕 Pa u le y , 5 . 5 . , z。峨9 , Fo r e s t一 tr e e g e n e tie s r e se a r e h : P o p :‘Iu s L . , E c 0 0 0 州‘e B o ra ” g , 3 : 2 99 ~ 3 3 0 .
A N u 阴e r ie a l T a x o ”o m ic S t“d 夕 o n M o rPho lo g ic a l
C ha r a c te r s o j P o Po lo s to m e
,; to sa a n d Its R e la tiv o S P e c ie s
Z ha n g Jie
(T 丙e R e : e a r c h I o stitu te 0 1 F o r e : , r g C A F )
Jia昭 Jin g m in
(T h e R e s e a r e h I o s t‘to te o f S o btr o p ‘e a l F o r e s tr夕 C A F )
A b str a c t In th is Pa Pe r
, 4 s im ila r ity e o e ff ie ie n ts a n d 9 c lu st e r m e th o d s
a r e u s e d t o a n a lys e 2 6 tyPe s o f P叩u l“ 5 t o 从。n to s a C a r r . a n d 5 r e la tiv e s p e e ie s
(in c lu d e v a r ie ty )
,
b e s id e s
,
2 6 e h a r a e te r s a r e Pr e se n te d
.
A e e o r d in g to the
d e n d r o g r a m
, v a r ie t ie s o f P
.
to 爪 e n to sa w e r e g r o u Pe d in to 9 g r o u P3 . In
a d d it io n
,
ba s e d o n the c o m Pa r is o n o f 5 r e la t iv e sPe e ie s
,
w e e o n s id e r P
.
d a vfdia n a D o d e a n d P
. a lba L
.
v a r
.
p夕r a m id a lis B g e . m a y ta k e Pa r t in the
fo r m a t io n o f s o m e n a t u r a l tyPe s o f P
.
to m 。刀 to sa .
K e y w o r d s P o p u lu s t o爪e 九ro sa ; r e la te d sPe e ie s : n u m e r ie a l ta x o n o m y
硕卜心冲令,名泉该冲冬叫参叫今 二它留参七忿冲该冲薄吊名忠冬云卜 二卜公忿自写示忿留含七套韶尽~ 参韶5 . 伽‘容书朴硕娜4 刁每二礴 .峨, 拿翻霭留公叫卜叫亏二嘴 . 雌 .
中国林学会计算机应用学会第三次学术讨论会在京召开
中国林学会计算机应用学会于1 9 9 。年10 月30 日~ n 月 3 日在北京召开了第三次学术讨论
会暨换届选举大会。 有全国从事计算机应用的林业科技人员代表 72 名参加了大会 。 共收到论
文 72 篇 , 其中16 篇进行了大会宣读 。 会议分三个专业组进行交流活动 , 中国林学会及林业部
的有关领导出席了大会 , 并传达了中国林学会七届二次理事会议精神。 代表们对如何搞好今
后的学会工作进行了热烈讨论 , 提出了不少宝贵建议和意见 。 最后进行了换届选举 , 推选 出
徐有芳副部长为新一届理事会荣誉理事长 , 各地方 、 各部 门、 各专业的45 人为新一届理事。
会议还得到北京联想计算机集团公司 、 机电委六所 、 中国林科院资源信息所四达公司及中国
长城计算机集团公司的支持 , 进行了现代微型机软 、 硬件产品演示及技术交流活动 , 将对林
业系统的计算机应用起到很大推动作J}] 。
(王介一 )