全 文 ：第 52 卷 第 2 期
2 0 1 6 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 2
Feb．，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160210
收稿日期: 2014 － 05 － 22; 修回日期: 2015 － 09 － 29。
基金项目: 东北林业大学学术名师项目; 国家自然科学基金项目(30870394) ; 中央高校基本科研业务费专项资金(2572014BA06)。
* 刘雪英为通讯作者。
小兴安岭不同林型的昆虫多样性*
马 玲1 问荣荣1 焦 玥1 刘雪英1 张 静2 刘哲强1
顾 伟1 满子源1 张曼胤3
(1．东北林业大学林学院 哈尔滨 150040; 2．黑龙江农业经济职业学院 牡丹江 157041; 3．中国林业科学研究院湿地研究所 北京 100091)
摘 要: 【目的】研究昆虫多样性对不同林型的生态响应，为小兴安岭森林生态可持续发展规划、森林经营、森林
生物多样性保护提供理论基础和科学依据。【方法】2013 年 5—9 月，每 15 天 1 次，采用扫网法并结合震落法和观
察法对云杉人工林(YＲ)、白桦天然次生林(B)、红松人工林(HＲ)、椴树红松林(DY)、云杉红松林(YY)和枫桦红
松林(FY)6 种不同林型的昆虫多样性进行调查，通过昆虫群落结构分析、多样性特征指数及时间动态分析、稳定性
分析、主分量分析、群落相似性分析等系统研究小兴安岭凉水自然保护区森林昆虫物种多样性及群落结构动态。
【结果】共采集昆虫标本 4 599 号，隶属 9 目 67 科 188 种; 各林型昆虫群落均以膜翅目和双翅目为优势类群; 各林
型昆虫群落的多样性指数均较高，其中云杉原始林和云杉人工林的多样性指数和均匀度均相对较高，优势度均相
对较低。各林型昆虫群落多样性指数与均匀度指数随季节变化趋势均表现出显著一致性 (0. 708 ～ 0. 955，P ＜
0. 05)，与优势度指数随季节变化趋势均表现出极显著负相关( － 0. 863 ～ － 0. 983，P ＜ 0. 001)，多样性指数与丰富
度指数变化趋势除 YＲ 外，均表现为较大的正相关，多样性指数与群落个体数量时间变化趋势仅在 YY、DY 和 B 林
型中表现出较大的正相关。各林型昆虫群落的相对稳定性存在一定差异，S t /S i的比值序列为 YY ＞ YＲ ＞ B ＞ FY ＞
DY ＞ HＲ，Sn /Sp的比值序列为 YＲ = HＲ ＞ FY ＞ B ＞ YY ＞ DY，YY、YＲ 的稳定性相对较好，森林环境质量相对较高，而
DY、HＲ 的稳定性相对较差，森林环境质量相对较低。全年各林型昆虫群落中不同营养类群物种数均表现为植食
性类群最多，个体数量表现为 YＲ 中性昆虫类群最多，YY 中植食性类群最多，其他林型均以捕食性类群最多。昆
虫群落主分量分析结果表明，YY 和 YＲ 昆虫群落中中性昆虫物种数是主导昆虫群落变化的最主要因子，在 DY 和
HＲ 昆虫群落中转变为植食性昆虫个体数和物种数。在稳定性居中的 B 和 FY 中，主导群落变化的最主要因子由
中性昆虫个体数转变为植食性昆虫个体数。聚类分析结果表明，在度量值为 10 时，可将 6 种林型的昆虫群落分为
2 类: B、YY 和 YＲ 聚为一类，HＲ、DY 和 FY 聚为一类。【结论】虽然各林型昆虫多样性均较为丰富，且昆虫群落均
较为稳定，反映出较好的生态环境质量，但是 HＲ 和 DY 稳定性相对较低，建议增加植物多样性以提升第一营养层
昆虫个体数量;DY 植食性昆虫比例较大，建议采取一定措施增加天敌昆虫丰富度，以提升昆虫群落稳定性。
关键词: 昆虫群落; 多样性; 稳定性; 小兴安岭; 凉水自然保护区
中图分类号: Q968. 1 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)02 － 0082 － 09
Insect Diversity of Different Forest Types in Xiaoxing’anling Mountains
Ma Ling1 Wen Ｒongrong1 Jiao Yue1 Liu Xueying1 Zhang Jing2 Liu Zheqiang1
Gu Wei1 Man Ziyuan1 Zhang Manyin3
(1 ． College of Forestry，Northeast Forestry University Harbin 150040; 2 ． Heilongjiang Agricultural Economy Vocational College
Mudanjiang 157041; 3 ． Institute of Wetland Ｒesearch，CAF Beijing 100091)
Abstract: 【Objective】 This research aims at providing theory and scientific evidence for the forest sustainable
development，management and biodiversity conservation in Liangshui Nature Ｒeserve，Xiaoxing’anling Mountains，by
surveying the responsion of the insect community to the ecological environment of six forest types． 【Method】 To
systematically study the diversity and structure of insect community in Liangshui Nature Ｒeserve， the structure，
characteristic indexes of diversity，temporal dynamics，stability，principal components and similarity were investigated by
the sweep-net，shaking-off and observation methods from May 2013 to September 2013，in the present study． Sample
locations included spruce plantations ( YＲ )，natural secondary birches forest ( B )，Korean pine plantation ( HＲ )，
第 2 期 马 玲等: 小兴安岭不同林型的昆虫多样性
linden-Korean pine (DY)，picea-Korean pine (YY) and maple birch-Korean pine forest( FY) ． 【Ｒesult】A total of 4，
599 insects belonging to 188 species，67 families and 9 orders，were collected in the six forest types，among which
Hymenoptera and Diptera were the dominant groups． The insect diversity indexes in the six forest types were relatively
high． The diversity index and evenness index in YＲ and YY were higher，while the dominant concentration were lower
than that in other forest type． In all sample locations，the diversity index (H) of the insect community had significantly
consistent seasonal variation trend was with the evenness index ( J) ( r = 0. 708 ～ 0. 955，P ＜ 0. 05 )，and negatively
correlated with the dominant concentration index (C) ( r = － 0. 863 ～ － 0. 983，P ＜ 0. 001) ． The diversity index (H)
of the insect community also was significantly correlated with the richness index ( S)，except the forest type of YＲ．
While，the diversity index ( H) of the insect community in YY，DY，and B was significantly correlated with the
individual number． There was difference in the insect community stability calculated by different method． The S t /S i ratio
showed that the community stability was in a decrease order YY ＞ YＲ ＞ B ＞ FY ＞ DY ＞ HＲ，while，the S n /S p ratio
showed YＲ = HＲ ＞ FY ＞ B ＞ YY ＞ DY． The above results showed that the insect community stability was higher in
YＲ and YY，but lower in HＲ and DY． In forest insect communities of every forest type，defoliator insect community was
always the most divers． In YＲ，the individual number of neutral insects was most divers． While，in YＲ，the individual
number of phytophagous insects was the most． In other four forest types，the individual number of predatory insects was
always the most． The principal components analysis indicated that the dominant factor of community in YY and YＲ，was
species number of neutral insects． While，in DY and HＲ，the individual and species numbers of phytophagous insects
were the dominant factors． In B and FY，the dominant affective factor of community first was the individual number of
neutral insects，and then changed into individual number of phytophagous insects． Cluster analysis showed that the all
insect communities were able to be divided into two major communities in the surveyed six forest types． One community
contains the insect communities in B，YY and YＲ． The other community occurs in other three forest types (HＲ，DY and
FY) ． 【Conclusion】The results of this study showed that the insect community stability of HＲ and DY，was lowest among
the all forest types． It would be useful to increase the plant diversity for increasing the individual number of insects in the
first nutritional layer． In DY，the largest insect community was phytophagous，therefore，the insect community stability
should be enhanced by increasing the richness of the natural enemy insects．
Key words: insect community; diversity; stability; Xiaoxing’anling Mountains; Liangshui Nature Ｒeserve
生物多样性是人类生存和发展的基础，是生态
系统可持续性的前提(Christensen et al．，1996)。昆
虫种类繁多，习性各异，蕴藏着极大的生物资源量，
庞大的昆虫类群对自然界的生态平衡发挥着重要作
用。与脊椎动物相比，昆虫在自然界中占据了多样
性更高、空间尺度更小的生境，对生境的变化也更敏
感，具有广谱的生物地理学和生态学探针功能
(Samways，1993)，因而昆虫更适合用于指示生境的
细微变化，开展昆虫多样性研究对生物多样性监测
和保护具有重大意义(李志刚等，2010)。近年来，
国内外学者对森林昆虫多样性及其与生态环境变化
关系的研究愈来愈重视，并取得较大的研究进展。
贾玉珍等(2009)研究表明，长白山地区昆虫多样性
在森林演替过程中与草本植物多样性的变化趋势相
同，由于食性和生境选择不同，森林演替过程中的鳞
翅目昆虫多样性逐渐升高，鞘翅目多样性逐渐降低。
董百丽等(2005)在长白山地区调查研究表明，植物
群落的多样性会影响昆虫群落的多样性。
小兴安岭凉水自然保护区主要保护对象是以红
松(Pinus koraiensis)为主的温带针阔混交林生态系
统，区内几乎囊括了小兴安岭山脉的所有森林植被
类型。对该地区昆虫多样性的研究尚不多见。本研
究通过选取凉水国家级自然保护区 6 种典型林型，
调查分析昆虫群落结构及动态、多样性及稳定性特
征，探讨昆虫多样性变化对不同林型的生态响应，旨
在为小兴安岭森林生态可持续发展规划、森林经营、
森林生物多样性保护提供理论基础和科学依据
(Colwell，1996; 姬兰柱等，2004)。
1 研究区概况与研究方法
1. 1 研究区概况
凉水国家级自然保护区位于黑龙江省伊春市带
岭区境内，地理坐标 128°5320″E，47°1050″N。保
护区总面积 12 133. 0 hm2，森林覆被率 98%。该区
地处欧亚大陆东缘，具有明显的温带大陆性季风气
候特征(李俊涛等，2007)。
本研究根据具体情况选取 6 种林型，分别为云
杉(Picea asperata )人工林( spruce plantation，YＲ)、
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林 业 科 学 52 卷
白桦 ( Betula platyphylla ) 天 然 次 生 林 ( natural
secondary birch，B )、红 松 人 工 林 ( korean pine
plantation，HＲ )、椴树红松林 ( linden korean pine，
DY)、云杉红松林( picea korean pine，YY) 和枫桦
(Betula costata )红松林(maple birch korean pine，
FY)。云杉人工林 ( YＲ ) 包括云杉、冷杉 ( Abies
fabri)、白桦等; 白桦天然次生林( B)包括白桦、云
杉、冷杉、红松等; 红松人工林(HＲ)包括红松、云
杉、紫椴( Tilia amurensis )等; 椴树红松林(DY)包
括红松、紫椴、春榆(Ulmus davidiana)、色木槭(Acer
mono )等; 云杉红松林(YY)包括红松、云杉、冷杉、
春榆; 枫桦红松林( FY)包括红松、枫桦、水曲柳
(Fraxinus mandshurica )等。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 标本采集 2013 年 5—9 月，每 15 天调查 1
次，时间为昆虫活动频繁的 10:00—15:00。每个林
型选取 3 个 20 m × 20 m 样方，样方间相隔距离大于
100 m，样方排列按实际地形确定。采用扫网法并结
合震落法和观察法对 6 种林型的昆虫多样性进行调
查，每样地扫网 100 次，扫网路径为“Z”字形来回扫
取，扫网时 1 个往返为 1 次，每次往返 180°。将采集
的所有昆虫投入毒瓶杀死，带回实验室挑拣所有昆
虫标本，进行分类鉴定和计数(韩争伟等，2013)。
1. 2. 2 数据分析 调查数据采用 Excel 2010 和
SPSS 19. 0 统计分析软件处理。
个体数量: N = ∑
S
i = 1
ni ( ni为每个物种的个体
数); 物种丰富度 S 为物种数量; Simpson 优势度指
数: C = ∑
S
i = 1
Pi
2 ; 多样性指数采用 Shannon-Wiener
多样性指数: H = －∑
S
i = 1
Pi lnPi (Pi为第 i 物种个体
占群落个体总数的比例); 均匀度指数采用 Pielou
公式: J = H / lnS (顾伟等，2011;马玲等，2011;
Magurran，2004; 麻 应 太 等， 2013; 仲 雨 霞 等，
2013)。
群落相对稳定性分析采用群落物种数和个体数
之比(S t /S i)及天敌类群种数和植食性类群种数之
比(Sn /Sp)表示，S t /S i反映种间数量上的制约作用，
Sn /Sp反映食物网关系的复杂程度和相互制约的程
度(高宝嘉等，1992)。
功能集团与动态分析方法参考文献 (高宝嘉
等，1993; 郝树广等，2000)，将昆虫群落划分为不
同的功能集团。本研究将昆虫按食性不同主要分为
植食性、捕食性、寄生性和中性昆虫 (郝树广等，
1998;高宝嘉等，1998; 张锋等，2010)。
2 结果与分析
2. 1 不同林型昆虫群落组成
不同林型昆虫群落结构见表 1。本次调查共采
集昆虫标本 4 599 号，隶属 9 目 67 科 188 种。其中，
鞘翅目(Coleoptera)昆虫 62 种，占 33. 0%，双翅目
(Diptera)昆虫 49 种，占 26. 1%，半翅目(Hemiptera)
昆虫 39 种，占 20. 7%，膜翅目(Hymenoptera)昆虫
27 种，占 14. 4% ; 4 个目的昆虫种数占总种数的
94. 1%。从个体数量上看，膜翅目、双翅目、半翅目、
鞘翅目为凉水自然保护区的优势类群，其个体数量
分别占捕获个体总数的 48. 1%，33. 5%，8. 6% 和
8. 5%，4 个目昆虫数量占昆虫总数的 98. 6%。
不同林型昆虫群落物种数均以双翅目、鞘翅目、
半翅目和膜翅目居多，其中 YＲ，DY，YY，FY 各类群
表现为双翅目 ＞ 鞘翅目 ＞ 半翅目 ＞ 膜翅目，B 表现
为双翅目 ＞ 鞘翅目 ＞ 膜翅目 ＞ 半翅目，HＲ 表现为
双翅目 ＞鞘翅目 = 半翅目 ＞ 膜翅目。各林型中，双
翅目物种数所占比例表现为 YＲ 最大，YY 最小; 鞘
翅目所占比例为 DY 最大，B 最小; 半翅目所占比例
为 HＲ 最大，DY 最小; 膜翅目所占比例为 B 最大，
HＲ 最小。
不同林型昆虫群落均以膜翅目和双翅目个体数
量较多，二者合计在各林型中所占比例均大于
70%，为各林型昆虫群落的优势类群，其中膜翅目在
HＲ 中所占比例最高 (58. 2% )，双翅目在 YＲ 中所
占比例最高(42. 4% )。
2. 2 不同林型昆虫群落多样性特征指数分析
从表 2 可以看出，各林型昆虫物种数由高到底
依次为: FY ＞ YＲ ＞ YY ＞ DY ＞ HＲ ＞ B; 个体数量由
高到低依次为: DY ＞ FY ＞ HＲ ＞ YY ＞ YＲ ＞ B。枫桦
红松林在种类数量和个体数量上均较多，白桦次生
林在种类数量和个体数量上均最少。这是由于白桦
次生林是由红松原始林皆伐后天然更新形成的，林
内植被单一且林龄较小，故昆虫种类和数量都较少;
枫桦红松林为原始林，人为干扰小，与其他 2 个原始
林型相比，该林型草本及灌木较多，更加适合昆虫生
活，故数量和种类较多。
各林型昆虫群落特征指数大小顺序: 多样性指
数 YY ＞ YＲ ＞ DY ＞ B ＞ FY ＞ HＲ，优势度指数 FY ＞
HＲ ＞ B ＞ DY ＞ YY ＞ YＲ，均匀度指数 YY ＞ YＲ ＞ B
＞ DY ＞ HＲ ＞ FY。各林型昆虫群落的多样性指数均
较高，其中云杉红松林和云杉人工林的多样性指数
和均匀度均相对较高，优势度均相对较低。
48
第 2 期 马 玲等: 小兴安岭不同林型的昆虫多样性
表 1 不同林分类型昆虫群落结构①
Tab． 1 The structure of insect communities from different forest types
类别 Category YＲ B HＲ DY YY FY
S N Ｒ(% ) S N Ｒ(% ) S N Ｒ(% ) S N Ｒ(% ) S N Ｒ(% ) S N Ｒ(% )
半翅目 Hemiptera 20 72 9. 69 15 46 7. 71 19 61 7. 82 17 68 7. 84 20 81 10. 77 21 66 7. 67
革翅目 Dermaptera 0 0 0 0 0 0 1 1 0. 13 0 0 0 0 0 0 2 2 0. 23
鳞翅目 Lepidoptera 1 5 0. 67 2 11 1. 84 1 8 1. 03 1 3 0. 35 1 1 0. 13 4 9 1. 05
脉翅目 Neuroptera 0 0 0 0 0 0 1 1 0. 13 1 2 0. 23 1 1 0. 13 1 1 0. 12
毛翅目 Trichoptera 1 1 0. 13 0 0 0 0 0 0 1 3 0. 35 1 2 0. 27 1 2 0. 23
膜翅目 Hymenoptera 12 285 38. 36 16 284 47. 57 9 454 58. 21 11 413 47. 64 11 315 41. 89 14 459 53. 37
鞘翅目 Coleoptera 22 63 8. 48 18 45 7. 54 19 54 6. 92 27 88 10. 15 26 99 13. 16 24 41 4. 77
双翅目 Diptera 36 315 42. 40 28 207 34. 67 30 200 25. 64 33 290 33. 45 31 248 32. 98 35 279 32. 44
长翅目 Mecoptera 1 2 0. 27 1 4 0. 67 1 1 0. 13 0 0 0 1 5 0. 66 1 1 0. 12
合计 Sum 93 743 100 80 597 100 81 780 100 91 867 100 92 752 100 103 860 100
①N: 个体数 Individual number; S: 种数 Species number; Ｒ:相对多度 Ｒelative abundance．下同 The same below．
表 2 不同林型昆虫群落特征值
Tab． 2 Characteristic values of insect communities in different forest types
指标 Index YＲ B HＲ DY YY FY
N 743 597 780 867 752 860
S 93 78 81 91 92 103
H 3. 533 8 3. 189 3 2. 987 1 3. 282 1 3. 560 7 3. 055 9
C 0. 060 7 0. 108 9 0. 150 1 0. 094 3 0. 065 7 0. 164 7
J 0. 779 6 0. 732 0 0. 679 8 0. 727 6 0. 787 4 0. 659 3
2. 3 不同林型昆虫多样性时间动态
不同林型昆虫群落多样性特征指数时间动态如
图 1 所示。个体数量(图 1d)时间变化趋势大体一
致，除 YY 的个体数量在 5 月下旬到 6 月有所下降
外，各林型个体数量在 5 月到 7 月上旬呈整体上升
趋势，7 月 9 日达到高峰，随后呈整体下降趋势，到 8
月 15 日达到最低，9 月 12 日有小幅度回升。笔者
认为 8 月降水频繁且量大，不适于昆虫活动，9 月降
水量减少，且部分昆虫进入第 2 个生长周期，幼虫数
量增多，故 9 月个体数量呈小幅度上升趋势。
各林型丰富度(图 1e)在 5 月下旬到 6 月下旬
均呈上升趋势，YＲ 和 YY 在 7 月 9 日达到最高点
后，YＲ 直到最后一直呈下降趋势，YY 在 8 月 29 日
又出现了 1 个小高峰。HＲ 和 FY 的变化趋势基本
一致，从 6 月 24 日开始下降直到 8 月 15 日达到最
低点，在 8 月 29 日出现了 1 个小高峰。B 和 DY 在
6 月 24 日和 7 月 29 日分别出现了 1 个小高峰，而后
在 8 月保持平稳后到 9 月 12 日有小幅上升。
各林型多样性指数(图 1a)在 5 月下旬到 8 月
15 日，YＲ，B，HＲ 的变化规律相同，均有 3 次下降 2
次上升，在 6 月 24 日和 7 月 29 日出现了 2 个高峰
值，之后分别出现一直上升、一直下降、先上升后下
降 3 种不同情况。DY 在整个调查期出现 3 次下降
2 次上升，最大值在 7 月 9 日，最小值在 6 月 24 日。
YY 与 DY 表现出相似的规律，在 7 月 9 日和 8 月 29
日出现 2 次高峰，FY 在整个过程中呈 2 次上升 2 次
下降，最小值出现在 8 月 15 日，最大值出现在 9 月
12 日。
各林型均匀度 (图 1c)时间动态表现为: B，
HＲ，FY 时间动态均为“W”形，B 和 HＲ 的最大值出
现在 5 月 20 日，FY 最大值出现在 9 月 12 日。DY
和 YY 的变化规律相同，最大值分别出现在 5 月 20
日和 6 月 24 日。YＲ 在整个过程中出现了 3 次下降
2 次上升，最大值和最小值分别出现在 8 月 15 日和
6 月 5 日。
如表 3 所示，各林型昆虫群落多样性指数与均
匀度指数随季节变化趋势均表现出显著一致性
(0. 708 ～ 0. 955，P ＜ 0. 05)，与优势度指数随季节变
化趋势均表现出极显著负相关( － 0. 863 ～ － 0. 983，
P ＜ 0. 001)，多样性指数与丰富度指数变化趋势除
YＲ 外，均表现为较大的正相关，多样性指数与群落
个体数量时间变化趋势仅在 YY，DY 和 B 林型中表
现出较大的正相关。
58
林 业 科 学 52 卷
图 1 各林型昆虫群落多样性特征指数时间动态
Fig． 1 The time-pattern tendency of diversity indices of insect communities in different forest types
表 3 不同林型 H与其他多样性特征指数间的相关系数①
Tab． 3 The correlation coefficients between H and other indices of diversity in different forest types
林型 Forest type J S N C
YＲ 0. 708 * 0. 277 － 0. 162 － 0. 863＊＊
B 0. 741 * 0. 770 * 0. 521 － 0. 983＊＊
HＲ 0. 955＊＊ 0. 703 0. 266 － 0. 970＊＊
DY 0. 891＊＊ 0. 711 * 0. 582 － 0. 960＊＊
YY 0. 818 * 0. 849＊＊ 0. 629 － 0. 930＊＊
FY 0. 937＊＊ 0. 557 0. 134 － 0. 968＊＊
①* : P ＜ 0. 05;＊＊: P ＜ 0. 001．
2. 4 不同林型昆虫群落稳定性分析
从表 4 可以看出，各林型昆虫群落的相对稳定
性存在一定差异，S t /S i的比值序列为 YY ＞ YＲ ＞
B ＞ FY ＞ DY ＞ HＲ，HＲ 和 DY 的比值明显低以其他
林型，说明该地物种数相对于个体数量显著偏少，结
构较为单一; Sn /Sp的比值序列为 YＲ = HＲ ＞ FY ＞
B ＞ YY ＞ DY，DY 的比值明显低于其他林型，说明该
林型的天敌昆虫物种数所占比例低，群落内部食物
网的复杂程度及相互制约能力较低，HＲ 虽比值较
高，但群落物种相对于总个体数显著偏少，多样性
低，从而降低了该林型抗干扰和抵御外来有害生物
的缓冲能力。总体来说，YY，YＲ 的稳定性要相对较
好，森林环境质量相对较高，而 DY，HＲ 的稳定性相
对较差，森林环境质量相对较低。
68
第 2 期 马 玲等: 小兴安岭不同林型的昆虫多样性
表 4 不同林型昆虫群落的相对稳定性数值
Tab． 4 The relative stability value of insect communities in different forest types
指数 Index YＲ B HＲ DY YY FY
S t /S i
Sn /Sp
0. 230
0. 750
0. 219
0. 629
0. 188
0. 750
0. 191
0. 571
0. 234
0. 613
0. 212
0. 727
2. 5 不同林型昆虫群落主分量分析
如表 5 所示，全年各林型昆虫群落中不同营养
类群物种数均表现为植食性类群最多，个体数量表
现为: YＲ 中性昆虫类群最多，YY 中植食性类群最
多，其他林型均以捕食性类群最多。
表 5 不同林型昆虫群落组成及结构①
Tab． 5 Insect community composition and structure in different forest types
林型
Forest
type
捕食性类群
Predatory insects
植食性类群
Herbivorous insects
寄生性类群
Parasitic insects
中性类群
Neutral insects
N Ｒ S Ｒ N Ｒ S Ｒ N Ｒ S Ｒ N Ｒ S Ｒ
YＲ 166 0. 223 16 0. 172 202 0. 272 45 0. 484 150 0. 202 9 0. 097 225 0. 303 23 0. 247
B 203 0. 260 8 0. 099 145 0. 186 39 0. 481 109 0. 140 13 0. 160 140 0. 179 18 0. 222
HＲ 303 0. 508 12 0. 154 163 0. 273 41 0. 526 175 0. 293 9 0. 115 139 0. 233 19 0. 244
DY 258 0. 298 12 0. 132 228 0. 263 47 0. 516 179 0. 206 9 0. 099 202 0. 233 23 0. 253
YY 208 0. 277 11 0. 120 218 0. 290 51 0. 554 152 0. 202 8 0. 087 174 0. 231 22 0. 239
FY 374 0. 435 18 0. 175 153 0. 178 50 0. 485 124 0. 144 11 0. 107 209 0. 243 24 0. 233
①Ｒ 比例 Ｒatio．
为了能够分析影响昆虫群落的内部机制和主导
因素，设定以下变量:捕食性昆虫的个体数(X1 )、物
种数( X2 )，植食性昆虫的个体数 ( X3 )、物种数
(X4)，寄生性昆虫的个体数 (X5 )、物种数 (X6 )，中
性昆虫的个体数(X7)、物种数(X8)。按上述变量分
别对不同林型的昆虫群落进行主分量分析，各因子
特征向量值见表 6。从表 6 可以看出: YＲ 昆虫群落
的第 1 主分量代表中性昆虫物种数和捕食性昆虫个
体数量、寄生性昆虫个体数量和寄生性昆虫物种数
的综合因子，对昆虫群落的变化起着主导作用; 第 2
主分量代表植食性物种数和植食性个体数的综合因
子; 第 3 主分量代表中性昆虫的物种数和中性昆虫
的个体数量及寄生性昆虫的物种数。前 3 个主分量
累计贡献率达 85. 6%。
B 昆虫群落的第 1 主分量代表中性昆虫个体数
和寄生性昆虫物种数的综合因子，是影响昆虫群落
变化的主要因子; 第 2 主分量代表中性昆虫个体数
及捕食性昆虫的个体数和物种数。前 2 个主分量累
计贡献率为 90. 6%。
HＲ 昆虫群落的第 1 主分量代表植食性昆虫的
个体数和物种数及中性昆虫的个体数和物种数的综
合因子，是影响昆虫群落变化的主要因子; 第 2 主
分量代表寄生性昆虫个体数量和物种数及中性昆虫
个体数量和物种数的综合因子; 第 3 主分量代表寄
生性昆虫的个体数和中性昆虫的个体数。前 3 个主
分量累计贡献率达到 86. 5%。
DY 昆虫群落的第 1 主分量代表植食性昆虫的
个体数和物种数及中性昆虫的个体数和物种数的综
合因子; 第 2 主分量代表捕食性昆虫的个体数量和
植食性昆虫物种数的综合因子; 第 3 主分量代表寄
生性昆虫的个体数量和寄生性的昆虫物种数。前 3
个主分量的累计贡献率为 81. 2%，其中植食性和中
性昆虫共同影响群落的波动。
YY 昆虫群落的第 1 主分量代表中性昆虫物种
数及植食性昆虫物种数的综合因子，对昆虫群落的
变化起着主导作用; 第 2 主分量代表植食性物种个
体数量和中性昆虫个体数量的综合因子; 第 3 主分
量代表寄生性个体数量和中性的个体数量。前 3 个
主分量的累计贡献率达 90. 5%。
FY 昆虫群落的第 1 主分量代表中性昆虫物种
数及植食性昆虫个体数量和捕食性昆虫的物种数的
综合因子; 第 2 主分量代表捕食性昆虫个体数量和
捕食性昆虫物种数及寄生性昆虫的物种数的综合因
子; 第 3 主分量代表捕食性昆虫的个体数及中性昆
虫的物种数和个体数。前 3 个主分量累计贡献率
达 88. 1%。
2. 6 不同林型昆虫群落相似性分析
聚类分析结果(图 2)表明，在度量值为 10 时，
可将 6 种林型的昆虫群落分为 2 类: B、YY 和 YＲ
聚为一类，3 种林型中云杉均占据一定比例，且比例
逐渐增大; HＲ、DY 和 FY 聚为一类，3 中林型中均
以红松为优势树种。
78
林 业 科 学 52 卷
表 6 不同林分类型昆虫群落的主分量分析①
Tab． 6 Principal component analysis of the insect communities
林型
Forest type
主分量
Component
X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8
累计贡献
Cumulative /(% )
YＲ 1 0. 47 0. 37 0. 06 － 0. 2 0. 4 0. 38 0. 24 0. 49 44. 7
2 0. 29 － 0. 18 0. 65 0. 57 0. 24 － 0. 27 － 0. 06 0. 06 71. 9
3 0. 02 － 0. 58 0. 09 0. 09 － 0. 46 0. 36 0. 46 0. 31 85. 6
B 1 0. 24 0. 37 0. 37 0. 35 0. 34 0. 39 0. 38 0. 37 71. 4
2 0. 64 0. 29 － 0. 31 － 0. 35 － 0. 43 － 0. 1 0. 24 0. 19 90. 6
HＲ 1 0. 17 － 0. 47 0. 53 0. 44 － 0. 19 0. 04 0. 3 0. 38 34. 5
2 0. 29 0. 25 － 0. 02 － 0. 33 0. 37 0. 55 0. 39 0. 41 68. 3
3 － 0. 66 0. 08 0. 02 0. 17 0. 48 － 0. 29 0. 46 0. 07 86. 5
DY 1 0. 12 － 0. 21 0. 53 0. 38 0. 24 0. 05 0. 47 0. 49 39. 9
2 0. 65 0. 24 0. 09 0. 44 － 0. 42 0. 23 － 0. 3 － 0. 03 64. 6
3 0. 05 － 0. 13 0. 02 － 0. 07 0. 51 0. 8 － 0. 19 － 0. 18 81. 2
YY 1 0. 29 0. 42 0. 27 0. 44 0. 15 0. 4 0. 29 0. 46 49. 8
2 － 0. 17 － 0. 04 0. 59 0. 13 － 0. 3 － 0. 42 0. 55 － 0. 21 73. 5
3 － 0. 6 － 0. 2 0. 05 － 0. 05 0. 71 0. 12 0. 26 0. 08 90. 5
FY 1 0. 12 0. 41 0. 44 0. 4 0. 3 0. 24 0. 37 0. 41 51. 4
2 0. 42 0. 32 － 0. 2 － 0. 28 0. 27 0. 58 － 0. 41 － 0. 14 72. 9
3 0. 63 － 0. 04 － 0. 02 － 0. 21 － 0. 62 － 0. 02 0. 22 0. 34 88. 1
①X1 : 捕食类昆虫个体数 Individual number of predatory insects; X2 : 捕食类昆虫种数 Species number of predatory insects; X3 : 植食类昆虫个
体数 Individual number of phytophagous insects; X4 植食类昆虫种数 Species number of phytophagous insects; X5 : 寄生类昆虫个体数 Individual
number of parasitic insects; X6 : 寄生类昆虫种数 Species number of parasitic insects; X7 : 中性昆虫个体数 Individual number of neutral insects; X8 :
中性昆虫种数 Species number of neutral insects．
图 2 不同林型昆虫群落聚类
Fig． 2 Cluster dendrogram of insect community in different forest types
3 结论与讨论
本次调查共采集昆虫 4 599 头，隶属 9 目 67 科
188 种，其中膜翅目、双翅目、半翅目、鞘翅目为凉水
自然保护区的优势类群。各林型昆虫群落组成分布
有一定差异，但均以膜翅目和双翅目为优势类群。
保护区内森林植被类型较为复杂，林内具有较为湿
润的土壤和较高的空气相对湿度，为膜翅目蚁科
(Culicidae)、双翅目蚊科、蝇科(Muscidae)以及果蝇
科(Drosophilidae)等昆虫的生长发育创造了优越条
件。各林型昆虫群落中均以植食性类群的种类所占
比例最大，中性类群的个体数量最多，为更高营养层
生物提供了丰富的营养资源，在森林生态系统复杂
的食物网中占据重要的地位。
研究发现，不同林型昆虫群落多样性的各特征
指数存在较大差异，YY，YＲ 和 B 均匀度较高，多样
性也表现出较高的水平，相关分析表明多样性指数
受均匀度指数的影响极为显著，而与丰富度指数和
群落个体数量相关性较弱。
在时间序列上，各林型昆虫群落多样性指数与
均匀度指数变化趋势均表现出显著的正相关性，与
丰富度指数均呈较大的正相关性(除 YＲ 外)，其中
与 B，DY 和 YY 为显著正相关，说明各林型昆虫群
落较为稳定。贺达汉等(1988)研究认为，荒漠草原
昆虫群落多样性指数与均匀度一致时群落结构是稳
定的。
88
第 2 期 马 玲等: 小兴安岭不同林型的昆虫多样性
各林型昆虫群落稳定性与多样性表现出较大的
相关性，YY，YＲ 昆虫群落稳定性均相对较高，HＲ
林昆虫群落稳定性较低，前者昆虫群落多样性、均匀
度和丰富度均较高，昆虫群落物种丰富，各类群达到
相对平衡的状态，后者均相对较低。B 昆虫群落稳
定性大于 FY 昆虫群落，与 2 种林型昆虫群落多样
性大小次序一致。DY 昆虫群落虽然具有较高的多
样性，但昆虫个体数量相对于物种数在各林型中最
多，使得昆虫群落稳定性低于 B 和 FY。
昆虫群落主分量分析结果表明，YY 和 YＲ 昆虫
群落中中性昆虫物种数是主导昆虫群落变化的最主
要因子，在 DY 和 HＲ 昆虫群落中转变为植食性昆
虫个体数和物种数。在稳定性居中的 B 和 FY 中，
主导群落变化的最主要因子由中性昆虫个体数转变
为植食性昆虫个体数，进一步说明在凉水保护区中
各林型中中性昆虫对昆虫群落稳定性发挥着关键性
作用，增加中性昆虫物种数能够增强昆虫群落的稳
定性，而植食性昆虫为主要因子的林型中昆虫群落
稳定性低于其他林型。
对不同昆虫群落的聚类分析也表明，均匀度较
高、以中性昆虫为主要影响因子的 YY、YＲ 和 B 昆
虫群落聚为一类; 均匀度较低、以植食性昆虫为主
要影响因子的 HＲ、DY 和 FY 昆虫群落聚为一类。
前 3 种林型中云杉均占据较大的树种比例，后 3 种
林型均以红松为主要树种，因此云杉对保护区内昆
虫群落是否具有显著的影响仍然需要进一步研究
分析。
从本研究可见，小兴安岭凉水自然保护区各林
型昆虫群落多样性均较高，且昆虫群落均较为稳定，
说明该区域生态环境质量较好，但 HＲ 和 DY 昆虫
群落稳定性相对其他林型偏低，均以植食性昆虫对
昆虫群落影响较大，但红松人工林较为单一的林下
植被类型使得植食性昆虫个体数量比例偏低，建议
增加植物多样性以提升第 1 营养层昆虫个体数量，
而 DY 植食性昆虫比例较大，建议采取一定措施增
加天敌昆虫丰富度，以提升昆虫群落稳定性。
参 考 文 献
董百丽，姬兰柱，魏春艳，等 ． 2005． 长白山阔叶红松林植物群落与
昆虫群落的相互关系研究 ． 生态学杂志，24(9) : 1013 － 1016．
(Dong B L，Ji L Z，Wei C Y，et al． 2005． Ｒelationship between plant
community and insect community in Korean pine broad-leaved mixed
forest of Changbai Mountain． Chinese Journal of Ecology，24 (9) :
1013 － 1016． ［in Chinese］)
高宝嘉，张执中，李镇宇，等 ． 1992． 封山育林与昆虫群落及多样性
稳定性影响的研究 ． 生态学报，12(1) : 1 － 7．
(Gao B J，Zhang Z Z，Li Z Y，et al． 1992． Studies on the influence of
the closed forest on the structure，diversity，and stability of insect
community． Acta Ecologica Sinica，12(1) : 1 － 7． ［in Chinese］)
高宝嘉，张执中，李镇宇，等 ． 1993． 植物群落对昆虫群落及种群生
态效应数学分析 ． 生态学报，13(2) : 130 － 134．
(Gao B J，Zhang Z Z，Li Z Y，et al． 1993． Mathematical demonstration
for the ecological effects of plant community on community and
population of insect． Acta Ecologica Sinica，13 ( 2 ) : 130 － 134．
［in Chinese］)
高宝嘉，申曙光，王正文，等 ． 1998． 园林昆虫群落时间结构及动态
研究 ． 生态学报，18(2) : 193 － 197．
(Gao B J，Shen S G，Wang Z W，et al． 1998． Studies on the temporal
structure and dynamis of the insect communities in gardens． Acta
Ecologica Sinica，18(2) : 193 － 197． ［in Chinese］)
顾 伟，马 玲，丁新华，等 ． 2011． 扎龙湿地不同生境的昆虫多样
性 ． 应用生态学报，22(9) : 2405 － 2412．
(Gu W，Ma L，Ding X H，et al． 2011． Insect diversity of different
habitat types in Zhalong Wetland，Northeast China． Chinese Journal
of Applied Ecology，22(9) : 2405 － 2412． ［in Chinese］)
韩争伟，马 玲，曹传旺，等 ． 2013． 太湖湿地昆虫群落结构及多样
性 ． 生态学报，33(14) : 4387 － 4397．
(Han Z W，Ma L，Cao C W，et al． 2013． The structure and diversity of
insect community in Taihu Wetland． Acta Ecologica Sinica，33
(14) : 4387 － 4397． ［in Chinese］)
郝树广，张孝羲，程遐年，等 ． 2000． 稻田节肢动物群落优势功能集
团的垂直分布数量动态及天敌作用估计 ． 应用生态学报，11
(1) : 103 － 107．
(Hao S G，Zhang X X，Cheng X N，et al． 2000． Vertical distribution
and quantitative dynamics of dominant functional groups of arthropod
community in rice fields and estimation of natural enemy effects．
Chinese Journal of Applied Ecology，11 ( 1 ) : 103 － 107． ［in
Chinese］)
郝树广，张孝羲，程遐年，等 ． 1998． 稻田节肢动物群落营养层及优
势功能集团的组成与多样性动态 ． 昆虫学报，41 (4 ) : 343 －
353．
(Hao S G，Zhang X X，Cheng X N，et al． 1998． The dynamics of
biodiversity and the composition of nutrition classes and dominant
guilds of arthropoda community in paddy field． Acta Entomologica
Sinica，41(4) : 343 － 353． ［in Chinese］)
贺达汉，田 畴，任国栋，等 ． 1988． 荒漠草原昆虫的群落结构及其
演替规律初探 ． 中国草地，10(6) : 24 － 28．
(He D H，Tian C，Ｒen G D，et al． 1988． A preliminary study on the
community structure of desert forage grassland． Chinese Journal of
Grassland，10(6) : 24 － 28． ［in Chinese］)
贾玉珍，赵秀海，孟庆繁 ． 2009． 长白山针阔混交林不同演替阶段的
昆虫多样性 ． 昆虫学报，52(11) : 1236 － 1243．
( Jia Y Z，Zhao X H，Meng Q F． 2009． Insect diversity along a
successional gradient in conifer and broad-leaved mixed forests in
Changbai Mountain． Acta Entomologica Sinica，52 ( 11 ) : 1236 －
1243． ［in Chinese］)
姬兰柱，董百丽，魏春艳，等 ． 2004． 长白山阔叶红松林昆虫多样性
研究 ． 应用生态学报，15(9) : 1527 － 1530．
( Ji L Z，Dong B L，Wei C Y，et al． 2004． Insect species diversity in
98
林 业 科 学 52 卷
Korean pine broad-leaved mixed forest in Changbai Mountains．
Chinese Journal of Applied Ecology，15 ( 9 ) : 1527 － 1530． ［in
Chinese］)
李俊涛，谭晓京，蔡体久，等 ． 2007． 凉水国家级自然保护区森林群
落林下物种多样性 ． 北京林业大学学报，29 ( S2) : 266 － 271．
( Li J T，Tan X J，Cai T J，et al． 2007． Species diversity of undergrowth
of forest communities in Liangshui Nature Ｒeserve，northeastern
China． Journal of Beijing Forestry University，29 ( S2) : 266 － 271．
［in Chinese］)
李志刚，张碧胜，翟 欣，等 ． 2010． 广州不同生境类型区域昆虫多样
性 ． 生态学杂志，29(2) : 357 － 362．
(Li Z G，Zhang B S，Zhai X，et al． 2010． Insect diversity in different
habitats in Guangzhou of China． Chinese Journal of Ecology，
29(2) : 357 － 362． ［in Chinese］)
马 玲，顾 伟，丁新华，等 ． 2011． 扎龙湿地昆虫群落结构及动态 ．
生态学报，31(5) : 1371 － 1377．
(Ma L，Gu W，Ding X H，et al． 2011． The structure and dynamic of
insect community in Zhalong Wetland． Acta Ecologica Sinica，
31(5) : 1371 － 1377． ［in Chinese］)
麻应太，李春宁，崔 俊，等 ． 2013． 秦岭牛背梁保护区地面昆虫的
多样性 ． 西北林学院学报，28(3) : 142 － 148．
(Ma Y T，Li C N，Cui J，et al． 2013． The ground insect diversity in
Niubeiling Nature Ｒeserve， Qingling Mountains． Journal of
Northwest Forestry University，28(3) : 142 － 148． ［in Chinese］)
张 锋，陈志杰，张淑莲，等 ． 2010． 纸房沟流域植被恢复区乔木林
昆虫群落结构及动态分析 ． 环境昆虫学报，32(4) : 445 － 452．
(Zhang F，Chen Z J，Zhang S L，et al． 2010． Studies on time structure
and dynamic of insect communities in arbor vegetation restoration
areas in Zhifanggou watershed． Natural Enemies of Insects，32(4) :
445 － 452． ［in Chinese］)
仲雨霞，付必谦 ． 2013． 北京白河湿地夏季昆虫群落的多样性及空
间分布格局 ． 首都师范大学学报，34(5) : 18 － 26．
(Zhong Y X，Fu B Q． 2013． Diversity and spatial pattern of insect
community in Baihe Ｒiver Wetland，Beijing in summer． Journal of
Capital Normal University，34(5) : 18 － 26． ［in Chinese］)
Christensen N L，Bartuska A M，Brown J H，et al． 1996． The report of
the Ecological Society of America Committee on the scientific basis
for ecosystem management． Ecological Applications，6 (3) : 665 －
691．
Colwell Ｒ Ｒ． 1996． Global climate and infectious disease: the cholera
paradigm． Science，274(5295) : 2025 － 2031．
Magurran A E． 2004． Measuring Biological Diversity． Blackwell
Science，Oxford．
Samways M J． 1993． Insects in biodiversity conservation: some
perspectives and directives． Biodiversity ＆ Conservation，2 ( 3 ) :
258 － 282．
(责任编辑 朱乾坤)
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